MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE AKTUÁLNÍ ROZŠÍŘENÍ HLAVÁČOVITÝCH RYB V ČR Bakalářská práce Lukáš Kopeček Vedoucí práce: Ing. Pavel Jurajda, Dr. Brno 2013

2 Bibliografický záznam Autor: Název práce: Studijní program: Studijní obor: Vedoucí práce: Lukáš Kopeček Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Aktuální rozšíření hlaváčovitých ryb v ČR Ekologická a evoluční bilogie Zoologie Ing. Pavel Jurajda, Dr. Akademický rok: 2012/2013 Počet stran: 75+7 Klíčová slova: hlavačka mramorovaná, hlaváč černoústý, hlaváčovité ryby, hloubka, invazní druhy, prostředí, řeky, mrtvá ramena, rozšíření, rybníky, slepá ramena, zemníky

3 Bibliographic Entry Author Title of Thesis: Degree programme: Field of Study: Supervisor: Lukáš Kopeček Faculty of Science, Masaryk University Department of botany and zoology Recent distribution of gobies in CR Ecologic and evolutionary biology Zoology Ing. Pavel Jurajda, Dr. Academic Year: 2012/2013 Number of Pages: 75+7 Keywords: tubenose goby, round goby, gobies, depth, invasive species, habitat, rivers, oxbows, distribution, ponds, backwaters, borrow pits

4 Abstrakt Expanze hlaváčovitých ryb do Evropy a Severní Ameriky je často diskutovaným tématem. Šířením hlaváčovitých ryb se zabývala i tato práce, která měla za cíl zmapovat aktuální rozšíření hlaváčovitých ryb, konkrétně hlavačky mramorované a hlaváče černoústého, v České republice. Práce se také zabývala vlivem charakteru prostředí na šíření hlaváčky mramorované. Odlovy probíhaly v letech 2011 a 2012 za pomoci bateriového agregátu a podběráků. Hlavačka posunula hranice svého rozšíření během let 2011 a 2012 na 3 z 5 velkých toků. Naproti tomu hlaváč posunul hranice svého rozšíření jen v řece Moravě, v jednom přítoku Dyje a v jednom jejím slepém rameni. Hlavačka byla nově nalezena ve 2 ze 13 sledovaných přítoků Dyje, Jevišovky a Kyjovky. Rozšířila se také do 3 ze 14 sledovaných rybníků. Dále byla hlavačka zaznamenána ve 4 z 8 mrtvých ramen Dyje, ve 2 slepých ramenech a v 8 z 9 zemníků. V lotických prostředích se ukázal jako hlavní faktor, který ovlivňuje rozšíření hlavačky, maximální hloubka toku. Naproti tomu v lentických prostředích se nepodařilo najít faktor, který by spolehlivě vysvětloval rozšíření hlavačky.

5 Abstract Expansion of gobies to Europe and North America is a frequently discussed topic. Dispersion of gobies is the topic of this work, the aim of which was to map recent distribution of gobies, specifically tubenose goby and round goby, in the Czech Republic. The work also dealed with influence of habitat characteristics on dispersion of tubenose goby. The fish sampling was conducted in 2011 and 2012 using battery - powered electrofishing unit and dip nets. The tubenose goby expanded its area in an upstream manner in 3 of 5 studied rivers between 2011 and 2012 while the round goby shifted its ditribution only in Morava River, in one tributary and one backwater of the River Dyje. The tubenose goby was found in 2 of 13 tributaries of the Dyje, Jevišovka and Kyjovka rivers. The tubenose goby also spread into 3 of 14 watched ponds. Furthermore, it was recorded in 4 of 8 oxbows of the River Dyje, in 2 backwaters and in 8 out of 9 borrow pits. Maximal depth was the main factor influencing tubenose goby distribution in lotic habitats while no factor would sufficiently explained the tubenose goby distribution in lentic habitats

6

7 Poděkování Na tomto místě bych chtěl poděkovat svému školiteli Ing. Pavlu Jurajdovi, Dr. za jeho čas, ochotu, trpělivost a cenné rady při zpracovávání. Můj velký dík patří konzultantovi Mgr. Michalu Janáčovi, PhD. za rady při zpracování, především pak za pomoc při provádění pokročilých statistických analýz a všem pracovníkům z Oddělení ekologie ryb UBO AV ČR za jejich pomoc při terénních pracech. V neposlední řadě bych chtěl poděkovat své rodině a přátelům za jejich podporu. Tato bakalářská práce byla řešena v rámci výzkumného projektu GA ČR P Nepůvodní hlaváčovité ryby: vyuţití volné niky nebo ohroţení středoevropské ichtyofauny?

8 Prohlášení Prohlašuji, ţe jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostatně s vyuţitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány. Souhlasím s uloţením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a vyuţitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, ţe převzaté informace budou řádně citovány a nebudou vyuţívány komerčně Brno 10. května 2013 Lukáš Kopeček

9 1. Úvod Sledované druhy Hlavačka mramorovaná (Proterorhinus semilunaris, Heckel 1837) Biologie hlavačky mramorované Rozšíření hlavačky mramorované Hlaváč černoústý (Neogobius melanostomus, Pallas 1814) Biologie hlaváče černoústého Rozšíření hlaváče černoústého Sledované území Toky Rybníky Zemníky a ramena Dyje Materiál a metodika Pouţitý materiál Vlastní metodika odlovů Zpracování a analýza dat Výsledky Rozšíření hlavačky mramorované v tocích Rozšíření hlavačky mramorované v rybnících Rozšíření hlavačky mramorované v zemnících a ramenech Dyje Rozšíření hlaváče černoústého Shrnutí výsledků Vliv charakteru prostředí na šíření hlavačky mramorované Diskuze Závěr Literatura Přílohy

10 1. ÚVOD Hlaváčovité ryby jsou druhově velmi bohatou čeledí, jejíţ pontokaspické druhy v posledních třiceti letech kolonizují nové oblasti a rozšiřují tak svůj areál rozšíření díky odolnosti a relativně rychlé reprodukci. Jakoţto invazní druhy jsou často probíranou problematikou, především pak jejich vliv na původní druhy ichtyofauny. Nesporným faktem je, ţe jejich expanze by se nejspíše děla v mnohem menším měřítku ne-li vůbec, kdyby člověk neupravoval okolní krajinu k obrazu svému. Zkrocením divokých řek ve smyslu narovnání a úpravou jejich koryt, tvorbou různých kanálů mezi jednotlivými toky, rybařením a lodní dopravou člověk značně ulehčil těmto invazním druhům překonat nejenom rozvodí řek ale i oceán. Za posledních dvacet let se z brakických vod Černého moře šíří hlaváč Kesslerův (Neogobius kessleri, Günther 1861), jehoţ výskyt sahá aţ na slovenskou část řeky Moravy, kam se rozšířil z Dunaje. Hlaváč Kesslerův obsadil také německou část Dunaje (COPP et al. 2005) a Rýna (DÜMPLEMANN & FREYHOF, in press; FREYHOF, pers. comm.). Dále hlaváč říční (Neogobius fluviatilis, Pallas 1814), který se rozšířil do slovenské části Dunaje (POLAČIK et al. 2008) a přes Německo aţ do nizozemské části Rýna (VAN KESSEL et al. 2009). Hlaváč říční se rozšířil i do řeky Vistuly v Polsku (KOSTRZEWA et al. 2004, GRABOWSKA et al. 2009). Mezi invazivní hlaváče patří také hlaváč holokrký (Neogobius gymnotrachelus, Kessler 1857), jenţ podobně jako předešlé druhy kolonizoval západní Evropu a dostal se do německé části Dunaje a Rýna (BORCHERDING et al. 2011). V České republice se v posledních dvaceti letech šíří především hlavačka mramorovaná (Proterorhinus semilunaris, Heckel 1837) a v posledním desetiletí se na našem území začal šířit i hlaváč černoústý (Neogobius melanostomus, Pallas 1814). Jelikoţ se doposud ţádná studie nezabývala celkovým zmapováním výskytu hlaváčovitých ryb na našem území, rozhodl jsem se tomuto tématu věnovat ve své bakalářské práci. Hlavním cílem mě práce bylo zmapovat aktuální rozšíření hlavačky mramorované a hlaváče černoústého v České republice v hlavních tocích jejich doposud známého 10

11 rozšíření, v přítocích těchto toků, slepých a mrtvých ramenech řeky Dyje a přilehlých zemnících v oblasti soutoku Dyje a Moravy. Druhý cíl měl zhodnotit vliv charakteru prostředí na pravděpodobnost rozšíření hlavačky. 11

12 2. SLEDOVANÉ DRUHY 2.1. Hlavačka mramorovaná (Proterorhinus semilunaris, Heckel 1837) Ačkoli byly donedávna povaţovány za jeden druh, podle genetických analýz jsou mořské hlavačky popsané Pallasem (Proterorhinus marmoratus) u Sevastopolu a sladkovodní hlavačky objevené Heckelem (Proterorhinus semilunaris) v Bulharsku dva odlišné druhy (STEPIEN & TUMEO 2006). Do Evropy a Severní Ameriky se šířila sladkovodní hlavačka (P. semilunaris) a tou se také zabývám ve své práci. Její systematické zařazení je uvedeno v tabulce 1. Tab. 1. Systematické zařazení Proterorhinus semilunaris Nadtřída Osteichthyes Ryby Třída Actinopterigii Paprskoploputví Řád Perciformes Ostnoploutví Podřád Gobioidei Hlaváčovci Čeleď Gobiidae Hlaváčovití Podčeleď Gobiinae Hlaváči Rod Proterorhinus (Smith, 1899) Hlavačka Druh Proterorhinus semilunaris (Heckel, 1837) Hlavačka mramorovaná 2.1 Biologie hlavačky mramorované Popis Hlavačka mramorovaná je dorsoventrálně zploštělá ryba na první pohled s netypicky protaţenými vnějšími nozdrami. Má mramorované tělo s výraznými 4-5 tmavými vertikálními pruhy a se světlou ventrální stranou. Ploutve jsou světlé s tmavými skvrnami. Mořské formy jsou více do tmavohněda (rudohněda), sladkovodní do ţlutohněda (MILLER 2004). Konec těla je zakončen poměrně krátkým a širokým 12

13 ocasním násadcem s tmavým pásem ve tvaru písmene Y, V nebo C. Pod okem šikmo dolů a dopředu směřuje světlý prouţek (HANEL & LUSK 2005). Hlavačka má dvě stýkající se hřbetní ploutve a kompletní ventrální disk vzniklý srůstem břišních ploutví (MILLER 2004). Dalším významným znakem hlavačky je absence plynového měchýře. Hlava na temeni, zátylku a horní části skřele jako i násadce prsních ploutví jsou pokryty cykloidními šupinami. Na horní straně hlavy šupiny nezasahují k očím. Na trupu a ocasu jsou ktenoidní šupiny, hrdlo je bez šupin. Kanály postranní čáry se nachází jen na hlavě (BARUŠ & OLIVA 1995). V rozeklaných ústech jsou nestejně velké konické zuby. Hlavačka dorůstá do délky 11,5 cm (HANEL & LUSK 2005). Meristické znaky: D1 VI (VII); D2 I (14) (20); A I (11) (17); počet podélných řad šupin (34) (48); počet obratlů (BORCEA 1933 BERG 1949, VETOVIDOV 1964, ZAMBRIBORŠC 1968, HOLČÍK & HENSEL 1972). Rozmnoţování Hlavačka mramorovaná pohlavně dospívá v prvním roce ţivota. Samci jsou v době tření tmavší, tmavohnědí nebo černohnědí s oranţovým lemem hřbetních ploutví a černou skvrnou na první dorsální ploutvi. Samci bojují o samice, které kladou jiker ve dvou aţ třech dávkách na rostliny, kořeny, pod kameny či do prázdných lastur (BARUŠ & OLIVA et al. 1995), jedná se tedy o speleofilní druh. Hlavačky kladou jikry i do drenáţních trubek a odhozených konzerv (HANEL & LUSK 2005). Rozmnoţování hlavačky mramorované probíhá od jara do poloviny léta (většinou od dubna do srpna). Snůšku ochraňuje jen samec (LUSK & HANEL 2005) a velikost jiker se pohybuje okolo 2,5 x 1,3 mm (MAITLAND 2000). Stanoviště Hlavačka je sladkovodní bentická ryba (PINCHUK et al. 2004, NASEKA et al. 2005), která se vyskytuje jak ve vodách tekoucích tak stojatých (KUX & WEISZ 1962). Ve Vranovské přehradě probíhala v roce 2008 pozorování hlavačky mramorované (VAŠEK et al. 2009), během kterého byla hlavačka zaznamenána v litorální a překvapivě i v pelagické oblasti, kde se dokonce vyskytovala juvenilní stadia (VAŠEK et al. 2010). 13

14 Někteří autoři hovoří o preferenci bahnitého dna s bohatým vegetačním krytem (např. KRIESCH 1873, KRUPKA 1973). VALOVÁ et al. (2006) zase uvádí preferenci kamenitého dna v lotickém prostředí a podle JUDEA et al. (1992) hlavačka upřednostňuje kamenité dno i v lentickém prostředí. Díky absenci plynového měchýře se hlavačka můţe drţet u dna, po němţ se pohybuje jednotlivými skoky a na podkladu se přidrţuje pomocí ventrálního disku, který slouţí jako přísavka. Potrava První publikovaná data o potravě a potravní preferenci hlavačky v přirozeném prostředí jejího výskytu byla zveřejněna SHORYGINEM (1939), který došel k závěru, ţe nejvíce konzumovanou potravou jsou korýši. Dle výsledků dalších studií potravy hlavačky v nejrůznějších místech jejího výskytu se však údaje liší. Například v řece St. Clair v Severní Americe převaţují v potravě hlavačky korýši Amphipoda a Isopoda, dále zástupci Diptera, larvy jepice Caenis a Ostracoda (FRENCH & JUDE 2001). Data ze střední Evropy z řeky Hron na Slovensku zase v potravě hlavačky ukazují převahu larev a kukel ze skupiny Chironomidae (ADÁMEK et al. 2007). Preferenci korýšů v potravě hlavačky potvrdil také GHEODOTTI et al. (1995). Podle výsledků ADÁMKA et al. (2010) z Mušovské nádrţe byly nejčastěji konzumovanou potravou larvy Chironomidae (Phytotendipes gripekoveni) a druhou nejvýznamnější sloţkou byla beruška vodní (Asellus aquaticus). Chironomidae převaţovali v potravě hlavně na jaře a v létě, zatímco beruška vodní byla lovena hlavně na podzim a v létě. Copepoda a Cladocera byli hlavačkou loveni v průběhu celého roku Rozšíření hlavačky mramorované Rozšíření ve světě Původně se hlavačka mramorovaná (Proterorhinus marmoratus) vyskytovala v Černém, Kaspickém a Azovském moři obývajíc slanou a brakickou vodu a permanentně i sladkou vodu řek (P. semilunaris) Dunaj, Bug, Dněpr, Don, Donets a Kuban (LELEK 1987). 14

15 Mezi lety se hlavačka rozšířila z Kaspického moře do Aralského jezera. BYKOV (1964) diskutoval na základě tohoto objevu o moţnosti transportu jedinců hlavačky s balastní vodou v rámci lodní dopravy. Na Volze byla hlavačka introdukována do Saratovovy nádrţe z delty řeky Volhy a dolního toku Donu. Přítomnost hlavačky v řece Moskvě je způsobena nejspíše transportem jiker v osmdesátých letech na trupu lodí z jiţnějších oblastí (MILLER 2003). Expanze do střední Evropy probíhala jiţ od čtvrtohor, avšak hlavní invazní vlna nastala roku 1970 (HARKA & BIRÓ 2007). Hlavačka se tak postupně šířila proti proudu Dunaje za Vídeň (AHNELT et al. 1998). Hlavačka byla také neúmyslně zanesena do Velkých jezer severní Ameriky pravděpodobně s balastní vodou z Černého moře. První záznam na řece St. Clair je z roku 1990 od místních rybářů (JUDE et al. 1992, MILLER 2004). V Severní Americe se hlavačka dostala i do řek Flint, Shiawassee (CARMAN et al. 2006) a kanálu Detroit St. Clair (ROSEMAN et al. 1998). VON LANDWÜST (2006) uvádí, ţe se hlavačka rozšířila i do řek Mohan a Rýn díky vystavěnému kanálu Mohan-Dunaj-Rýn. Díky tomuto kanálu se hlavačka rozšířila aţ na území Nizozemska v roce 2002 (VON LANDWÜST 2006) a Francie, kde byla poprvé ulovena v září 2007 (MANNÉ & POULET 2008). V roce 2008 hlavačka obsadila i řeku Vistulu v Polsku (GRABOWSKA et al. 2008). Rozšíření na Slovensku První údaj o výskytu hlavačky mramorované na Slovensku je od KOELBELA (1874), který podal podrobnou studii její populace, obsahující více neţ 50 exemplářů z Dunaje u Bratislavy a z Moravy u Děvínské Nové Vsi. Další údaje o jejím rozšíření v močálech u ústí Moravy do Dunaje publikoval STEINDACHNER (1899) a o výskytu v okolí Bratislavy se zmiňuje VUTSKITS v roce 1913, tento údaj je však nepřesný, citoval pouze obchodníka, který pro Koelbela hlavačky sbíral. DYK (1944) povaţoval hlavačku na území Československa za zcela vyhynulou, coţ ovšem vyvrátil FERIANC (1947) jejím nálezem na inundační louce Dunaje u Kamenice nad Hronem a BRTEK (1953, 1964), který na základě sběrů z let

16 zdokumentoval hojný výskyt hlavačky v celém slovenském úseku Dunaje, v ramenech Moravy a v odvodňovacím Šúrském kanálu (BRTEK 1953). V padesátých letech byl výskyt hlavačky doloţen na Slovensku v řece Moravě (od kanálu Malina aţ po ústí do Dunaje), v Dunaji (včetně ramen a inundančních jezírek), Malém Dunaji a Váţském Dunaji, v kanálech Ţitného ostrova a v Čiliţském potoce, ve spodním toku Nitry (k Bánovu), v kanálech dolního Ponitří, ve Staré Ţitavě, v kanálech u Iţi a Kravan, v Muţlanském potoce a ve spodním toku Hronu (OLIVA 1956, 1962, BALON 1966 in MUCHA (l.c.), OLIVA et al. 1968, HENSEL (nepublikovaná data)). Rozšíření v ČR do roku 2010 Dyje V řece Dyji byla hlavačka mramorovaná poprvé zaznamenána 19. dubna 1994 v horní Mušovské nádrţi u obce Pasohlávky, kde byli v kamenitém záhozu při břehu nádrţe chyceni dva dospělí jedinci o velikosti mm. Následující den se podařilo ulovit třetího jedince (LUSK & HALAČKA 1994). Během května a června zde bylo chyceno dalších 8 jedinců (Sedlák ústní sdělení v LUSK & HALAČKA, 1995). Výskyt hlavačky byl limitován na oblast 500 metrů podél břehu tvořeného volně poloţenými kameny umístěnými proti erozní činnosti vln (LUSK & HALAČKA 1995). V roce 1997 byla objevena malá populace hlavačky na 207. říčním kilometru řeky Dyje nedaleko obce Podhradí nad Dyjí (LUSK et al. 2000, ŠVÁTORA et al. 2000), kam byla s největší pravděpodobností zavlečena rybáři jako uvolněná návnada (PRÁŠEK & JURAJDA 2005). Postupně se hlavačka stala dominantním druhem litorálu horní nádrţe, odkud následovalo její rozšíření do střední nádrţe a v roce 1998 i do spodní nádrţe (PRÁŠEK & JURAJDA 2005). Z Novomlýnských nádrţí se hlavačka šířila po i proti proudu Dyje a do jejích přítoků (Jihlava, Svratka, Kyjovka) aţ po ústí řeky Moravy. Během 5 let hlavačka obsadila 84 kilometrů řeky Dyje. Její migrace byla podpořena driftem juvenilních stádií ze spodní nádrţe (KRUŢÍKOVÁ et al. 2003) a nejspíše i povodní v roce 1997 (PRÁŠEK & JURAJDA 2005). Podle poznatků LUSKA et al. (2000) se hlavačka masově vyskytovala k roku 2000 v toku Dyje od Nových mlýnů (ř. km 46) aţ po Břeclav (ř. km 26,7). 16

17 PRÁŠEK & JURAJDA (2005) dále uvádějí, ţe populace na řece Dyji je velice silná díky slučování jedinců migrujících jak po tak proti proudu. Morava V roce 1998 se hlavačka poprvé objevila v řece Moravě nad soutokem s Dyjí při ústí kanálu od čerpací stanice na Nové Kyjovce na 74,1. ř. km (LUSK et al. 2000). Začátkem roku 1999 byla hlavačka ulovena pod jezem nedaleko obce Lanţhot a v prosinci roku 2000 se hlavačka objevila na 79. ř. km (PRÁŠEK & JURAJDA 2005). Podle PRÁŠKA & JURAJDY (2005) se protiproudá expanze na řece Moravě ustálila v roce Dle záznamů se tedy hlavačka vyskytovala do roku 2010 po 79. ř. km. Jevišovka LUSK & HALAČKA (2005) se zmiňují o hojném výskytu hlavačky v dolním toku Jevišovky jiţ v roce 1998, ale PRÁŠEK (2006) došel k závěru, ţe hlavačka dosáhla ústí Jevišovky na řece Dyji, tj. říčního kilometru 84, aţ v roce Dále uvádí, ţe v roce 2005 hlavačka jiţ dosáhla 10. ř. km řeky Jevišovky (Hrušovany nad Jevišovkou), coţ je poslední známý výskyt na Jevišovce do roku Kyjovka Na řece Kyjovce se hlavačka poprvé objevila v roce 1997 a to v ústí do Dyje (LUSK & HOLČÍK 1998). V dolním toku této řeky posléze potvrdili její výskyt i HORÁK & MENDEL (2002). Coţ je vše, co o postupu hlavačky na řece Kyjovce do roku 2010 víme. Jihlava V roce 1999 se hlavačka objevila na dolním toku řeky Jihlavy ústící do střední nádrţe (PRÁŠEK& JURAJDA 2000). Další záznamy o výskytu na Jihlavě do roku 2010 bohuţel nejsou. Svratka Vzhledem k tomu, ţe se řeky Jihlava a Svratka stýkají těsně před ústím do střední Novomlýnské nádrţe, lze předpokládat, ţe se do řeky Svratky hlavačka mramorovaná 17

18 rozšířila zhruba ve stejné době jako do řeky Jihlavy, avšak ţádné podrobnější záznamy o jejím výskytu v řece Svratce do roku 2010 nejsou Hlaváč černoústý (Neogobius melanostomus, Pallas 1814) Hlaváč černoústý je jedním z nejvíce se rozšiřujících invazivních druhů na Zemi se stálými introdukovanými populacemi v oblasti velkých jezer Severní Ameriky, Baltského moře a ve velkých evropských řekách (KORNIS et al. 2011). Jako původní Pontokaspický druh byl objeven Peterem S. Pallasem roku Jeho systematické zařazení je uvedeno v tabulce 2. Tab. 2. Systematické zařazení Neogobius melanostomus Nadtřída Osteichthyes Ryby Třída Actinopterigii Paprskoploputví Řád Perciformes Ostnoploutví Podřád Gobioidei Hlaváčovci Čeleď Gobiidae Hlaváčovití Podčeleď Gobiinae Hlaváči Rod Neogobius (Iljin, 1927) Hlaváč Druh Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) Hlaváč černoústý Biologie hlaváče černoústého Popis Hlaváč černoústý má protáhlé tělo s koncovými ústy a tenkými rty. Koutky jeho úst dosahují aţ po přední okraj velkých očí. Samci mívají širší tváře a tmavší zbarvení. Samice se od samců liší také tvarem urogenitální papily, kterou samice mají kratší a tupě zakončenou. Naproti tomu samci mají papilu delší, zašpičatělou a s termální štěrbinou (KORNIS et al. 2012). Zbarvení hlaváče černoústého je hnědé, šedé, ţlutozelené s hnědými skvrnami bocích těla a hlava bývá obvykle tmavší neţ zbytek těla (KORNIS et al. 2012). Dobrým charakteristickým znakem je černá skvrna na první 18

19 dorsální ploutvi, která obvykle začíná na pátém paprsku (KORNIS et al. 2012). Stejně jako hlavačka má i hlaváč černoústý přísavný ventrální disk a chybí mu plynový měchýř. V době tření mají samci ploutve tmavší a pektorální ploutve mají bíle nebo ţlutě lemované (KORNIS et al. 2012). Většinou dosahují délky 20 cm, ale mohou dosáhnout i 25 cm. Samci bývají větší neţ samice. V oblastech svého původního výskytu (Azovské, Černé a Kaspické moře) dorůstá větších velikostí neţ například v oblasti Velkých jezer v Severní Americe (CORKUM et al. 2004, STEPIEN & TUMEO 2006) a skutečností také je, ţe ve slané vodě Baltského moře dosahuje větších rozměrů a doţívá se více let (aţ 6 let) neţ ostatní populace (SOKOLOWSKA & FEY 2011). Meristické znaky D1 VII (VIII), D2 I 12 17, A I 9 14, ventrální disk: 17 20; počet obratlů 31 34; šupin v podélných řadách (KORNIS et al. 2012). Rozmnoţování Pohlavní dospělosti dosahují dříve samice neţ samci a to ve 2 aţ 3 letech, kdeţto samci pohlavně dospívají aţ mezi 3. a 4. rokem ţivota (KORNIS et al. 2012). V americké řece Detroit dokonce samci i samice pohlavně dospívají o rok dříve (MACINNIS & CORKUM 2000). Samci začínají stavět hnízdo deset dní před nakladením jiker a ovívají ho ploutvemi (MEUNIER et al. 2009). Samci také hnízdo bedlivě střeţí a pravděpodobně během tření ani nepřijímají potravu, coţ můţe způsobovat úhyn samců po první třecí sezóně (CHARLEBOIS et al. 1997). Po vytření jsou oplodněné jikry, které samice nakladla na svrchní stěnu hnízda chráněny samcem, jeţ je ovívá kaudální a také pektorálními ploutvemi (MEUNIER et al. 2009). V hnízdě můţe být přítomno aţ jiker od 4 aţ 6 samic (CHARLEBOIS et al. 1997). Jikry a larvy jsou ve srovnání s ostatními druhy z čeledi Gobiidae relativně velké (3,2 mm), i kdyţ samice produkují relativně málo jiker ( , KOVTUN 1978). Většinou hlaváč černoústý klade jikry na hrubý, převáţně kamenitý, substrát, ovšem někdy klade jikry i na štěrkovitý aţ písečný substrát, kde pravděpodobně vytváří prohlubně (RAY & CORKUM 2001). 19

20 Potrava Mezi potravu hlaváče černoústého patří nejrůznější bentičtí bezobratlí, například čeleď Dreissenidae (RAY & CORKUM 2001), Amphipoda (různonoţci), Chironomidae (pakomárovití), Cladocera (perloočky), Ephemeroptera (jepice), Isopoda (stejnonoţci), Astacidae (rakovití), (MILLER 2003), drobné rybky nebo i jikry větších ryb (KORNIS et al. 2012). Stanoviště Osídluje především členité části toku, hlavně břehy s hrubým kamenitým záhozem, nebo kamenné výhony, kde se úspěšně rozmnoţuje a ve vhodných biotopech dosahuje vysoké početnosti (LUSK et al. 2009). MILLER (2003), RAY & CORKUM (2001) se zmiňují o tom, ţe hlaváč černoústý obývá i písečné či štěrkové substráty Rozšíření hlaváče černoústého Rozšíření ve světě Původní areál výskytu hlaváče černoústého se nachází v Černém, Azovském a Kaspickém moři. Invazivní šíření laváče černoústého bylo poprvé zaznamenáno v roce 1990 v Gdaňském zálivu v Baltském moři (SKORA & STOLARSKI 1993) a v St Clair River v Severní Americe (JUDE et al. 1992). Hlaváč se v Severní Americe rozšířil nejen do Velkých jezer, ale také do povodí řeky Mississippi (STEINGRAEBER & THEIL 2000). Rozšíření do těchto oblastí je nejspíše důsledek transportu hlaváče s balastní vodou. Do zálivu Gdaňsk se hlaváč moţná dostal přirozenou cestou a to dvěma moţnými způsoby: z Černého moře přes řeky Dněpr, Pripět, Pina, Korelowskiho kanál, Bug, Vistula, anebo z Kaspického moře řekou Volhou, Ribinskeho nádrţí, dále přes Oněţské a Ladoţské jezero aţ do Finského zálivu (SKORA & STOLARSKI 1993). Hlaváč se nezávisle šířil do Polska, k pobřeţí Německa (SAPOTA 2004), Lotyšska, Estonska (OJAVEER 2006), Švédska (BJÖRKLUND & ALMQVIST 2010). Rozšířil se také do řeky Moskvy (SOKOLOV et al. 1989), Dněstru, Dněpru a Bugu (MOSKALKOVA 1996), Visly (KOSTRZEWA et al. 2004), Odry (CZUGAŁA & WOŹNICZKA 2010), Dunaje v Bulharsku (POLAČIK et al. 2008), do dolního Dunaje 20

21 v Srbsku (SIMONOVIĆ et al. 1998), do rakouské a německé části Dunaje (COPP et al. 2005) a celého Rýna (VAN KESSEL et al. 2009). Rozšíření na Slovensku Ve slovenské části Dunaje byl první výskyt hlaváče zaznamenán v roce 2003 (STRÁŇAI & ANDREJI 2004). Na řece Moravě pocházejí první zmínky z dolního toku, kde se jiţ 15. září 2006 na říčním kilometru 12 ulovilo 41 jedinců. Další nálezy pocházejí z říčního kilometru 14 a 19. Výše proti proudu na říčních kilometrech 44, 60 a 78 nebyl výskyt hlaváče černoústého k roku 2006 zjištěn (LUSK et al. 2008). Rozšíření v ČR do roku 2010 První nálezy hlaváče černoústého na našem území pocházejí ze 14. července 2008 z řeky Moravy, kde byly uloveni první tři jedinci v ČR (LUSKet al. 2008). V řece Moravě se hlaváč černoústý vyskytuje prokazatelně od soutoku Dyje s Moravou (ř. km 70) aţ po jez na říčním kilometru 74,1. Tento říční kilometr se do roku 2010 se stal hraničním výskytem hlaváče na Moravě (LUSK et al. 2011). První dva ulovení jedinci na řece Dyji pochází z říčního kilometru 26,7 (jez Břeclav) a ze dne 13. srpna Další tři jedinci byli chyceni 21. října na říčním kilometru 13,8. Ulovení hlaváči dosahovali délky mm (LUSK et al. 2008). Tito autoři dále uvádějí, ţe výskyt hlaváče v moravské části Moravy a Dyje znamená posun tohoto druhu o 55 resp. 76 km výše proti proudu. Odůvodňují to tak, ţe migrace hlaváče černoústého je na dolním toku řeky Moravy usnadňována vzdutím vody v Dunaji v závislosti na průtokových poměrech (minimální protiproudová aktivita v rámci vzduté vody) a zřejmě k tomu přispěl i nízký průtok vody v řece Moravě v letech

22 3. SLEDOVANÉ ÚZEMÍ Sledované úseky řek a jejich přítoků byly vybírány na základě jiţ známého výskytu hlavačky mramorované a hlaváče černoústého ve snaze najít nově osídlené lokality ve směru šíření těchto druhů, tj. proti produ, na hlavních tocích a jejich přítocích. V rámci zmapování aktuálního rozšíření hlavačky mramorované se sledovaly také rybníky, na kterých Rybníkářství Pohořelice a. s. prováděla výlovy. Do všech vylovovaných rybníků se totiţ vysazuje násada kapra pocházející ze zdrojového rybníka, ve kterém se hlavačka vyskytuje, a proto mohla být do sledovaných rybníků potenciálně zavlečena. Sledována byla i slepá a mrtvá ramena Dyje a zemníky, kam se studované druhy mohly dostat například při záplavách Toky Dyje Řeka Dyje je dlouhá 235,4 km (včetně Moravské Dyje 305,6 km) a vzniká po soutoku Moravské Dyje a Rakouské Dyje v Rakousku pod hradem Rakousem (Raabs) ve výšce 410 m n. m. Plocha jejího povodí činí ,7 km² (z toho ,7 km² v ČR) a průměrný průtok u ústí je 43,89 m3/s (VLČEK et al. 1984). Zájmové území na řece Dyji začíná pod Znojmem, kde řeka protéká Dyjskosvrateckým úvalem, kterým teče aţ do Novomlýnských nádrţí (VLČEK et al. 1984). Na 68,2. ř. km přehrazuje Dyji hráz Mušovské nádrţe, která je následována Věstonickou nádrţí (ř. km 64), celé vodní dílo uzavírá hráz Novomlýnské nádrţe na říčním kilometru 52,2. Před soutokem s Moravou protéká Dyje sníţeninou Dolnomoravského úvalu (VLČEK et al. 1984) a do Moravy se vlévá v tzv. Dyjském trojúhelníku asi 15 km pod Břeclaví. Konkrétně u Moravského Jánu ve 148 m n. m. (VLČEK et al. 1984). Výskyt hlaváčovitých ryb byl také sledován na několika přítocích Dyje, jmenovitě se jedná o potoky Anšovský, Hrabětický, Polní, Litobratřický, Dunajovický, Štinkovku a Včelínek. 22

23 Morava Morava pramení pod vrcholem Kralického Sněţníku na území obce Velká Morava v nadmořské výšce 1380 m. n m. Řeka je dlouhá 353,1 km (z toho 284 km na území ČR). Povodí má rozlohu ,7 km². Průměrný průtok u ústí je 120 m3/s. Sledovaný úsek řeky začínal od obce Rohatec, kde začíná tvořit společnou československou státní hranici. Tuto hranici tvoří aţ k nejjiţnějšímu bodu katastrálního území města Lanţhot, kde se stéká s Dyjí. Morava pak dále teče jiţním směrem, kde aţ po soutok s Dunajem u Bratislavy-Devína ve 136 m n. m. tvoří rakousko-slovenskou státní hranici. Jevišovka Jevišovka je levostranným přítokem Dyje, měří 83 km a její povodí zabírá 779 km². Pramení na západ od Komárovic poblíţ Moravských Budějovic ve výšce 560 m n. m. Do Dyje se vlévá poblíţ obce Jevišovka ve 171 m n. m. těsně u státních hranic s Rakouskem. Průměrný průtok u ústí dosahuje 1,0 m3/s (VLČEK et al. 1984). Zájmové území sahalo od Prosiměřic po ústí do Dyje. Do zájmového území patří také potoky Únanovka, Skalička, Příční a Břeţanka, které jsou přítoky Jevišovky. Kyjovka Řeka nazývaná téţ Stupava pramení u obce Staré Hutě, okres Uherské Hradiště, na jiţním svahu kopce Vlčák v Chřibech v nadmořské výšce 512 m n. m. Je to levostranný přítok Dyje, do které se vlévá u města Lanţhot v nadmořské výšce 150 m n. m. Délka toku činí 86,7 km. Plocha povodí měří 665,8 km². Průměrný průtok u ústí dosahuje 1,09 m3/s (VLČEK et al. 1984). Sledoval se úsek řeky od Luţic po ústí do Dyje. Sledovány byly také potoky Svodnice a Prušánka, jeţ jsou pravostrannými přítoky Kyjovky. Jihlava Jihlava pramení na jiţních svazích Lísku u Jihlávky ve výšce 670 m n. m. (VLČEK et al. 1984) v Jihlavských vrších v Českomoravské vysočině. Délka toku činí 184,5 km, plocha povodí je 3117 km². Průtok u ústí dosahuje 11,75 m3/s (VLČEK et al. 1984). 23

24 Ve střední Novomlýnské nádrţi (Věstonické) se stýká se Svratkou a zároveň se tak vlévá do Dyje ve výšce 170 m n. m. Zájmové území byla oblast od Medlova po ústí do Dyje. Svratka Pramení na úbočí Křivého javora a Ţákovy hory ve Ţďárských vrších v 771,93 m n. m. Druhý významný pramen vzniká u hájovny Blatky někdy označovaný jako Břimovka. Svratka je dlouhá 173,9 km a její povodí zabírá plochu 7118,7 km². Průměrný průtok u ústí dosahuje 27,24 m3/s (VLČEK et al. 1984). Sledovaný úsek Svratky začínal u Ţidlochovic a končil po ústí do Věstonické nádrţe ve výšce 170 m n. m. (VLČEK et al. 1984), kde se stýká s Jihlavou. Trkmanka Pramení severo-západně od Ţďánic ve výšce 300 m n. m., ústí zleva do Dyje u Podivína ve 158 m n. m. Plocha povodí činí 379,3 km² a délka toku je 42,3 km. Průměrný průtok u ústí dosahuje 0,50 m3/s. Zájmové území sahalo od Trkmanského dvora po ústí Trkmanky do Dyje Rybníky Sledované rybníky jsou obhospodařovány společností Rybníkářství Pohořelice a. s., která spravuje 1690 ha rybníků, z toho 1339 ha vlastní a dalších 351 ha si pronajímá. Jihomoravské rybníky spravované společností Rybníkářství Pohořelice jsou rozděleny do tří výrobních středisek: Velký Dvůr, Jaroslavice a Hlohovec. Rybníky jsou v působnosti 11 pověřených obcí na Břeclavsku, Znojemsku, Vyškovsku a Blanensku. Hlavními chovnými druhy jsou kapr obecný (Cyprinus carpio), amur bílý (Ctenopharyngodon idella), candát obecný (Sander lucioperca), štika obecná (Esox lucius), tolstolobik bílý (Hypophthalamichthys molitrix), tolstolobec pestrý (Aristhichthys nobilis) a sumec velký (Silurus glanis). 24

25 Středisko Velký Dvůr Úderník a Únorový rybník Rybníky se nachází jihovýchodně od Pohořelic, Úderník má výměru 0,88 ha, Únorový 2,78. Vodu z rybníků odvádí Hornoleský náhon, který se odděluje z Mlýnského náhonu u Velkého Dvora. Mlýnský náhon se z Jihlavy odděluje u Cvrčovic a vrací se do ní u obce Iváň. Oba rybníky se nachází v první části Pohořelické soustavy severně od Starého rybníka. Pistovický rybník Nachází se 0,5 km jihovýchodně od Pistovic v okrese Vyškov. Disponuje výměrou 9 ha a je průtočný potokem Rakovec (VLČEK et al. 1984). Pouţívá se jako chovný rybník. Branišovický dolní rybník Je situován v okrese Brno - venkov 1 km jihovýchodně od Branišovic. Má výměru 12 ha (VLČEK et al. 1984) a je průtočný Olbramovickým potokem. Strachotínský rybník Strachotínský rybník se nachází v okrese Břeclav na západním okraji Strachotína. Je propojen s Věstonickou nádrţí a má výměru 41 ha. Slouţí k rybochovným účelům (VLČEK et al. 1984). Pohořelický rybník Tento rybník se nachází asi 400 m západně od Pohořelic a protíká jím Šumický potok. Jeho výměra je 10 ha. Uhřický rybník Rybník je situován v okrese Vyškov 1 km severozápadně od Milonic Uhřic. Má výměru 11 ha a je průtočný potokem Hvězdličkou (VLČEK et al. 1984). 25

26 Šumický horní rybník Leţí v okrese Brno venkov 1,5 km jihovýchodně od Šumic s výměrou 19 ha a je průtočný Šumickým potokem, (VLČEK et al. 1984). Rybník Čahoun Rybník se nachází mezi Novoveským rybníkem a rybníkem Vrkočem asi 3,5 km jiţně od Pohořelic a má výměru 1,7 ha. Středisko Jaroslavice Rybník U Huberta Rybník se nachází asi 2 km jihovýchodně od Bojanovic ve výšce 350 m n. m., má výměru 3,07 ha a protéká jím Hluboký potok. Plenkovický rybník Plenkovický rybník leţí v okrese Znojmo 1,5 km na sever od Mramotic. Výměru má 19 ha a je průtočný Plenkovickým potokem, je rybochovný (VLČEK et al. 1984). Štítarský horní rybník Je situován na jiţním okraji obce Štítary, má výměru 2,8 ha a protéká jím Štítarský potok. Výtaţník A Tento malý rybník se nachází v jaroslavické rybniční soustavě, je situován na sever od Jaroslavic u východního břehu Dolního Jaroslavického rybníka. Při vstupu do areálu je prvním z šesti Výtaţníků. Výtaţník A má výměru jen 1 ha a voda je z celé jaroslavické soustavy odváděna Dyjsko-mlýnským náhonem. 26

27 Středisko Hlohovec Ţiţkovský rybník Rybník leţí v okrese Břeclav na severním okraji Moravského Ţiţkova, má výměru 8 ha a protéká jím říčka Prušánka (VLČEK et al. 1984) Zemníky a ramena Dyje Zemník je uměle vytvořené vodní těleso zahloubené do země, které má význam v zaplavovaných územích, jelikoţ zvyšuje kapacitu zaplavované oblasti při povodních. Sledovaných zemníků bylo celkem 9: Melanbon, Štrosflek, Helpůn, Rohlík, Špicmaus, Hvězda, Čapí horní, Čapí střední a Čapí dolní. Všechny sledované zemníky se nachází jiţně od Břeclavi v oblasti soutoku řek Moravy a Dyje. Mrtvé rameno je část starého koryta řeky, které je z obou stran uzavřené. Na řece Dyji byla sledována ramena D2, D3, D5 A, D5, D6, D7, D8 a D9. Rameno D4 nebylo do zájmové oblasti zařazeno z důvodu špatné dostupnosti. Všechna sledovaná ramena se nachází na dloním toku řeky Dyje před jejím ústím do řeky Moravy. Slepé rameno je část koryta řeky, která je spojena s hlavním korytem, avšak z jedné strany je vţdy uzavřené. Ze slepých ramen byla do zájmové oblasti zahrnuta ramena nazvaná Spadlý bunkr a Vlčí rameno nacházející se také v dolním toku řeky Dyje. 27

28 4. MATERIÁL A METODIKA 4.1 Použitý materiál Sběr dat probíhal od do Ke sběru dat byl pouţit bateriový agregát LENA pouţívající stejnosměrný proud, frekvenci 85 Hz a výstup 300 V. Agregát byl vybaven eliptickou anodou z nerezové oceli, nevodivou síťkou s oky o průměru 4 mm a měděnou katodou. Elektrolov je poměrně efektivní metoda, kterou lze na krátkou dobu omráčit ryby, coţ usnadňuje jejich odchyt. Efektivita lovu elektrickým agregátem se však sniţuje při lovu v tocích s bahnitým dnem a navíc kdyţ cílovou skupinou jsou ryby bez plynového měchýře. Úspěšnost lovu můţe být také ovlivněna kamenitým dnem, neboť zde omráčené ryby mohou zapadnout mezi kameny (REYJOL 2005, POLAČIK et al. 2008). Lovce s bateriovým agregátem vţdy doprovázel asistent s podběrákem s oky o průměru 3 mm. K měření úseků se pouţívalo 50m pásmo a délka ryb pak byla určována za pomocí měrky s dílky po 1 mm. Měřila se vţdy délka těla od předního konce úst po okraj ocasního násadce (tzv. standard length SL) s přesností na 1 mm. 4.2 Vlastní metodika odlovů V tocích, zemnících a ramenech se lovené úseky vybíraly na základě jiţ známého rozšíření sledovaných druhů. Vlastní lov ryb probíhal v podobě prolovování reprezentativních úseků podél břehové linie za pomocí elektrického agregátu. V případě, ţe se na dané lokalitě lov bateriovým agregátem ukázal jako neefektivní, lovilo se pouze za pomocí podběráku. Tento způsob lovu byl vyuţit především na lokalitách, kde hlavačka nacházela úkryt ve vodních rostlinách nebo byl substrát příliš bahnitý. Délka prolovených úsek se vţdy změřila pásmem. K odlovu ryb na rybnících byly pouţity podběráky, které se při vypouštění vody výpustí z rybníka přiloţily pod česla. Většinou odlov probíhal na začátku a na konci výlovu, kdyţ rybáři upouštěli vodu z rybníka. Podle situace se odlovovalo za pomocí jednoho nebo dvou podběráků po přesně změřených časových intervalech s určitým počtem opakování. Většinou se lovilo po jednominutových intervalech s celkově naměřeným časem minimálně deset minut. Jednotlivé intervaly a počet opakování se však měnily v závislosti na proudu odtékající vody. Kdyţ se pouţívaly dva podběráky, 28

29 pak se výsledný čas sečetl. Na závěr výlovu se prováděla pěší inspekce v bahně vypuštěného rybníka, při které se prozkoumávaly hlavně zbylé tůně. Bateriovým agregátem byly také proloveny přítoky a kanály, které vodu z rybníků odváděly nebo do rybníků ústily. Oblasti, které byly z důvodů příliš velké vrstvy bahnitého substrátu, husté vegetace či oplocení nebo jiného omezení nepřístupné, se neprolovovaly. 4.3 Zpracování a analýza dat Z kaţdé lokality se sečetly kusy všech druhů a u hlavačky a hlaváče se z celkového počtu ryb stanovilo procentuální zastoupení v úlovku. Stanovoval se také počet jedinců sledovaných druhů na jednotku úsilí (na 1 prolovený metr), tzv. CPUE (Catch per unit of effort). Také se spočítala průměrná délka těla ze všech hlavaček a hlaváčů na kaţdé lokalitě, zaznamenával celkový počet hlavaček a hlaváčů z kaţdé lokality. Započítáni byli i uniklí, avšak bezpečně určení, jedinci. Získaná data o rozšíření obou druhů byla graficky znázorněna ve slepých mapách vytvářených v programu PhotoFiltre. Zjištěné rozšíření hlavačky na sledovaných rybnících bylo vyneseno do vodohospodářských map (H.E.I.S.; rovněţ v programu PhotoFiltre. Vzdálenost lovených lokalit na menších tocích, zemnících a ramenech (lokality na zemnících a ramenech byly vţdy měřeny od Dyje) od nejbliţšího výskytu hlavačky byla měřena na satelitních mapách ( na velkých tocích se odečítaly říční kilometry. K vyhodnocení vlivu jednotlivých charakteristik prostředí na osídlení habitatu hlavačkou byla pouţita vícenásobná regrese. Data byla vyhodnocena zvlášť na řekách a potocích (lotické habitaty) a zvlášť na zemnících, slepých a mrtvých ramenech (lentické habitaty). Sledovanou (závislou) proměnnou byla přítomnost hlavačky na lokalitě (tj. na lokalitě bezprostředně hraničící s okrajem výskytu areálu hlavačky). Proměnná vykazovala nenormální (binomické; 0 vs 1) rozloţení, proto byl pouţit zobecněný lineární model (GLM). Celkem bylo vybráno na tocích 8 (na zemnících a ramenech 7) charakteristik prostředí, které potenciálně mohly ovlivňovat vhodnost prostředí ke kolonizaci hlavačkou. Mezi kontinuální vysvětlující proměnné patřila hrubost dna, kde se rozlišovaly čtyři stupně hrubosti podle velikosti částic a kaţdému stupni bylo přiřazeno číslo (bahno 1, písek 2, štěrk 3, kameny 4). V případě, ţe se na dané lokalitě vyskytovalo více typů substrátu, vypočítal se průměr z těchto čísel. Další 29

30 kontinuální proměnnou byla maximální hloubka udávaná v metrech a šířka vodní hladiny udávaná v metrech. Dále procentuální zastoupení vodní a také břehové vegetace, ve které hlavačky nalézají úkryt. Ze stejného důvodu se hodnotilo i procentuální zastoupení dřevin na břehu (hlavačky nalézají úkryt ve vodě ponořených kořenech dřevin a v mrtvém dřevě). Nakonec byla mezi tyto proměnné zařazena přítomnost dravců na lokalitě a také vzdálenost lokality od nejbliţšího známého výskytu hlavačky. Data byla vyhodnocena v příkazovém programu R. 30

31 5. VÝSLEDKY Během let 2011 a 2012 bylo celkem proloveno 4084 m břehové linie řek, potoků, zemníků, slepých a mrtvých ramen. Ulovilo se 3692 kusů ryb 36 druhů z 10 čeledí (Tab. 3). Celkem na těchto lokalitách bylo uloveno 501 jedinců hlavačky mramorované a 34 jedinců hlaváče černoústého. Ve sledovaných rybnících bylo odloveno celkem 364,5 min a prolovilo se 336 m v potocích a kanálech spojených s těmito rybníky. Ulovilo se 3524 kusů ryb 12 druhů ze 3 čeledí, z toho 19 hlavaček. Tab. 3: Seznam ulovených druhů zaznamenaných během této studie v letech Čeleď Zkratka Český název Vědecký název Nm hlaváč černoústý Neogobius melanostomus Hlaváčovití hlavačka (Gobiidae) Ps mramorovaná Proterorhinus semilunaris Kaprovití (Cyprinidae) Aa ouklej obecná Alburnus alburnus Ap ouklejka pruhovaná Alburnoides bipunctatus Ab cejn velký Abramis brama Bj cejnek malý Abramis bjorknea Au bolen dravý Aspius aspius Bb parma obecná Barbus barbus Cy kapr obecný Cyprinus carpio Ca karas stříbřitý Carassius gibelio Cr karas obecný Carassius carassius Se perlín ostrobřichý Scardinius erythrophthalamus Tt lín obecný Tinca tinca Cn ostroretka stěhovavá Chondrostoma nasus Gg hrouzek obecný Gobio gobio Gl hrouzek běloploutvý Gobio albipinatus 31

32 Ld slunka obecná Leucaspius delineatus Lc jelec tloušť Leuciscus cephalus Li jelec jesen Leuciscus idus Ll jelec proudník Leuciscus leuciscus Pr střevlička východní Pseudorasbora parva Rr plotice obecná Rutilus rutilus Rs hořavka duhová Rhodeus sericeus amarus Vv podoustev říční Vimba vimba Mřenkovití (Balitoridae) Nb mřenka mramorovaná Barbatula barbatula Štikovití (Esocidae) El štika obecná Esox lucius Okounovití (Percidae) Úhořovití Ga ježdík dunajský Gymnocephalus baloni Gc ježdík obecný Gymnocephalus cernuus Pf okoun říční Perca fluviatilis Sl candát obecný Sander lucioperca (Anguillidae) An úhoř říční Anguilla anguilla Sekavcovití (Cobitidae) Mníkovití Mf piskoř pruhovaný Misgurnus fossilis Ct sekavec písečný Cobitis tenua (Lotidae) Lt mník jednovousý Lota lota Sumcovití (Siluridae) Sg sumec velký Silurus glanis Okounkovití (Centrarchidae) Lg slunečnice pestrá Lepomis gibbosus 5.1. Rozšíření hlavačky mramorované v tocích Lovené úseky byly vybírány na základě jiţ známého výskytu hlavačky. Většinou se lovilo v mezijezových úsecích proti proudu toku. Sledovány byly v letech 2011 a 2012 dolní tok řeky Dyje, Moravy, Jevišovky, Jihlavy, Svratky, Kyjovky a Trkmanky a 32

33 v roce 2012 se navíc sledovalo rozšíření hlavačky na přítocích řeky Dyje, Jevišovky a Kyjovky. Dyje Rok 2011 V řece Dyji se lovilo u Hevlína (ř. km 94,8), kde se hlavačka mramorovaná vyskytovala pod jezem i nad jezem. Další úsek měřil 64 m a nacházel se u Dyjakovic (ř. km 100,1), kde byla ulovena jen jedna hlavačka tvořila 12,5 % celkového úlovku a měřila 60 mm. Kromě hlavačky byla také chycena hořavka duhová, jelec tloušť, plotice obecná, candát obecný, jelec proudník. U Strachotic (ř. km 115) měřil lovený úsek 67 m. Převaţovali zde hlavně druhy jelec tloušť, jelec proudník, mřenka mramorovaná, v menším mnoţství pak byli uloveni hrouzek obecný, hořavka duhová, plotice obecná, ouklejka pruhovaná, hlavačka zde nalezena nebyla. Rok 2012 V tomto roce se lovila část řeky u Hrádku (ř.km 105), jelikoţ navazovala na poslední známý výskyt hlavačky v minulém roce. Bylo zde proloveno 44 m a hlavačka se zde vyskytla, avšak tvořila jen 4,7 % z celkového úlovku a dosahovala průměrné délky těla 40 mm. Dominoval zde hrouzek obecný a jelec tloušť (Leuciscus cephalus), v menším mnoţství se na lokalitě vyskytli i plotice obecná, mřenka mramorovaná, hořavka duhová a karas stříbřitý. Dále proti proudu Dyje byl loven úsek u Valtrovic (cca ř. km 111). Na prolovených 100 m byla ulovena i hlavačka, která zastupovala 18,8 % úlovku s průměrnou délkou 52,7 mm. Dominantním druhem zde byla mřenka mramorovaná následovaná jelcem tlouštěm a hrouzkem obecným. Lovil se 50m úsek u Hodovic (ř.km 120,9), kde jiţ hlavačka nalezena nebyla, objevily se tu pouze plotice obecná a mřenka mramorovaná. Na sledovaných přítocích Dyje se hlavačka vyskytla jen v přítoku Včelínek. Na tomto přítoku Dyje se lovil 40m úsek asi 1500 m nad ústím do Dyje. Hlavačka zde 33

34 tvořila 8,9 % z úlovku a měla průměrnou délku 38,3 mm. Dominantním druhem byl cejnek malý následován hlaváčem černoústým, hrouzkem běloploutvým, jelcem jesenem, střevličkou východní, okounem říčním, bolenem dravým a sumcem velkým. Na ostatních přítocích hlavačka nebyla ulovena a nevyskytovali se zde ani ţádné další druhy ryb. Morava Rok 2011 V řece Moravě se prolovoval úsek řeky u Lanţhota (91. ř. km), kde bylo loveno 100 m. Hlavačka zde tvořila 5,4 % z úlovku a měla průměrnou délku 48,3 mm. Početně největší zastoupení v tomto úseku měla hořavka duhová, v menším zastoupení se pak vyskytli perlín ostrobřichý, ouklej obecná, karas stříbřitý, jelec tloušť, parma obecná, sumec velký, ostroretka stěhovavá, střevlička východní, hrouzek běloploutvý, hrouzek obecný a okoun říční. U Moravské Nové Vsi (ř. km 107,3) se lovilo 100 m pod jezem. Hlavačka mramorovaná zde měla největší zastoupení spolu s hrouzkem běloploutvým, jelikoţ tvořila 31,9 % z celkového úlovku a dosahovala průměrné délky 50,6 mm. V menších počtech se zde vyskytovali jelec tloušť, plotice obecná, ouklej obecná, hořavka duhová, parma obecná, hrouzek obecný. U Moravské Nové Vsi se lovilo i nad jezem, kde ovšem hlavačka tvořila jen 9,5 % z úlovku a průměrná délka byla 47,5 mm. Nejpočetnější zastoupení zde měl jelec tloušť, v menšině se zde vyskytovali hořavka duhová, hrouzek běloploutvý a sumec velký. U Hodonína (ř. km 114,1) prolovoval 150 m úsek, který se nacházel 300 m pod jezem. Hlavačka mramorovaná však nalezena nebyla. Z ulovených ryb zde převaţoval hlavně jelec tloušť, okoun říční, jeţdík obecný, naopak menšinové zastoupení měly hořavka duhová a mřenka mramorovaná. Rok 2012 V tomto roce se lovilo 100 m u Hodonína pod jezem. Na rozdíl od minulého roku se zde hlavačka vyskytovala, i kdyţ jen v podobě jednoho jedince. Hlavačka tak tvořila jen 34

35 2,6 % z celkového úlovku ma měřila 66 mm. V úlovku dominoval jelec tloušť, menší zastoupení měla hořavka duhová, okoun říční, sumec velký a mřenka mramorovaná. Výše proti proudu řeky se lovil úsek 78 m u Rohatce (ř. km 123), kde se hlavačka nevyskytovala. Dominoval zde však jelec tloušť a okoun říční následováni sumcem velkým, ploticí obecnou, ouklejí obecnou a hrouzkem běloploutvým. Jevišovka Rok 2011 V řece Jevišovsce se lovený úsek nacházel u Emina zámku (ř. km 8,9), kde bylo proloveno 34 m. Většinové zastoupení v této lokalitě měla s hlavačkou, která zde tvořila 51,7 % úlovku, hořavka duhová. Hlavačka dosahovala průměrné délky 44,7 mm. V menším počtu se na v tomto úseku vyskytoval karas stříbřítý, okoun říční a jelec tloušť. U Boţan (ř. km 14,9) se prolovovalo 25 m. Hlavačka se v tomto úseku vyskytovala v zastoupení 13,3 % z celkového úlovku a s průměrnou délkou těla 29 mm. Jelec tloušť opět tvořil většinu ulovených ryb na rozdíl od hořavky duhové, hrouzka obecného, kteří byli v menšině. U Lechovic (ř. km 21,7) měřil lovený úsek 56 m. Hlavačka tvořila 16,9 % celkového úlovku a dosahovala průměrné délky 46,8 mm. Většinové zastoupení zde měli jelec tloušť a hrouzek obecný. V menším mnoţství se tu vyskytovali také hořavka duhová a okoun říční. U Stošíkovic (ř. km 24,4) se prolovovalo 70 m, hlavačka mramorovaná zde však nalezena nebyla. Většinu ulovených ryb tvořil okoun říční spolu s jelcem tlouštěm, uloven byl také sekavec písečný. Lovilo se 20 m u Prosiměřic (ř. km 26,3), kde většinu ulovených ryb tvořil karas obecný, hlavačka se zde ale neobjevila. V ţádném ze sledovaných přítoků řeky Jevišovky se hlavačka nevyskytovala a nechytil se tu ani ţádný jiný druh. 35

36 Rok 2012 U Práčete (ř. km 23,3) se hlavačka nevyskytla. Dominantním druhem zde byl okoun říční a v podobě jednoho jedince se zde objevil i sekavec písečný. U Prosiměřic se hlavačka také neobjevila. Výrazně tu však dominoval okoun říční nad jelcem tlouštěm, jelcem jesenem, ploticí obecnou, hrouzkem obecným, střevličkou východní a úhořem říčním. Kyjovka Rok 2011 Prolovována byla oblast nad soutokem s Hruškovicí (ř. km 43,8), kde se hlavačka neobjevila, uloveni byli pouze hrouzek obecný a jelec tloušť. U Luţic se lovilo 70 m (ř. km 25,9), ale hlavačka nalezena nebyla. Dominovala zde hlavně střevlička východní a plotice obecná následovány karasem stříbřitým, hrouzkem běloploutvým, cejnkem malým, perlínem ostrobřichým, hořavkou duhovou a ostroretkou stěhovavou. V tomto roce byla hlavačka na řece Kyjovce zaznamenána aţ pod jezem u Moravské nové Vsi (ř. km 22,3; JURAJDA, ústní sdělení). Rok 2012 Lovilo se u obce Luţice, kde se hlavačka nevyskytla, tudíţ se na řece Kyjovce od roku 2011 dále proti proudu neposunula. Dominovali zde hlavně karas stříbřitý a hořavka duhová, dále pak kapr obecný, střevlička východní, ostroretka stěhovavá, ouklej obecná, hrouzek běloploutvý, cejnek malý a lín obecný. Ve Svodnici, sledovaném přítoku Kyjovky, se lovily dva úseky. První se nacházel u cesty z Lanţhota na Pohansko (ř. km 4,2), zde se výskyt hlavačky potvrdil v podobě jednoho jedince, který tvořil jen 4 % z celkového úlovku a měřil 48 mm. V úlovku dominovaly druhy jako hrouzek běloploutvý, plotice obecná, cejnek malý a ouklej obecná, v menšině se tu vyskytli i hořavka duhová a okoun říční. Druhý úsek se nacházel pod Břeclaví (ř. km 5,7), kde byly v úseku dlouhém 30 m uloveny jen hlavačky o průměrné délce 30,3 mm. 36

37 Jihlava Rok 2011 Na řece Jihlavě se prolovovaly dva úseky, prvním úsekem byla oblast 50 metrů pod jezem u Cvrčovic (ř. km 14,8), kde se hlavačka vyskytovala v 16,6% zastoupení v celkovém úlovku a dosahovala průměrné délky 40 mm. Většinu ulovených ryb tvořil okoun říční, dále se tu vyskytovala střevlička východní a hrouzek běloploutvý. Lovilo se 50 m i nad jezem, kde se chytila jedna hlavačka a jelec tloušť. U Medlova (ř. km 22,1) se lovil 43m úsek, avšak hlavačka se zde nevyskytovala. Dominovali zde hrouzci obecní, jelci tloušti a parmy obecné. V menšinovém zastoupení byli uloveni okouni říční, hrouzci běloploutví, hrouzci obecní, ouklejky pruhované a mřenky mramorované. Rok 2012 V roce 2012 se lovil úsek u Medlova, kde se stejně jako v roce 2011 hlavačka neobjevila a její hranice rozšíření na řece Jihlavě se tak nachází u cvrčovického jezu (ř. km 14,8). Dominantními druhy byly parma obecná a jelec tloušť, v menšině pak hrouzek obecný, hořavka duhová, mřenka mramorovaná a ouklej obecná. Svratka Rok 2011 V tomto roce se hlavačka vyskytla pod jezem u Uherčic (ř. km 16,1; JURAJDA, ústní sdělení). Lovilo se 90 m u Velkých Němčic (ř. km 21,3). V této lokalitě se hlavačka také neobjevila a opět zde dominoval jelec tloušť. Dalšími ulovenými druhy byli mřenka mramorovaná, střevlička východní, hořavka duhová, hrouzek obecný. U Nosislavy se lovil úsek 40 m (ř. km 23,8). Hlavačka se zde nevyskytovala a většinu ulovených ryb opět tvořil jelec tloušť společně s hořavkou duhovou, následováni hrouzkem obecným a střevličkou východní. 37

38 V Ţidlochovicích (ř. km 28,5) se lovilo 50 m. Vyskytoval se zde jelec tloušť, který mezi ulovenými rybami dominoval, dále střevlička východní, plotice obecná, sumec velký, hořavka duhová, hrouzek obecný, parma obecná, mník jednovousý, avšak hlavačka mramorovaná se zde neobjevila U Velkých Němčic se lovilo 47 m a hlavačka na rozdíl od roku 2011 vyskytovala, tvořila 22,2 % z celkového úlovku a dosahovala průměrné délky 51 mm. Dominantním druhem zde byl hrouzek obecný. Stejně jako v minulém roce se lovil úsek 50 m u Ţidlochovic a hlavačka zde nalezena nebyla. Na této lokalitě dominovali zejména, jelec tloušť a hrouzek obecný, v menšině zde byly hořavka duhová, mřenka mramorovaná, plotice obecná, střevlička východní. Trkmanka Rok 2011 Lovilo se 30 m v oblasti u Trkmanského Dvora (ř. km 6,7) a hlavačka mramorovaná ulovena nebyla. Dominovala zde střevlička východní, následovaná hrouzkem obecným a karas stříbřitý. Rok 2012 Lovil se úsek u Podivína (ř. km 0,4), avšak hlavačka nalezena nebyla, chytily se jen juvenilní střevličky východní. Shrnutí výsledků výskytu hlavačky mramorované v tocích v letech 2011 a 2012 je uvedeno v tabulkách 4 a 5. 38

39 Tab. 4. Shrnutí výsledků výskytu hlavačky na tocích za rok 2011 (Ps (ks) celkový počet jedinců hlavačky v úlovku; ks/1 m počet hlavaček v 1 proloveném metru řeky; Ps (%) procentuální zastoupení hlavačky v úlovku; ks celkem součet všech ulovených jedinců všech druhů v úlovku). Lokalita Ps (ks) ks/ 1 m Ps (%) ks celkem Dominantn í druhy Dyje - Strachotice Nb, Ll, Lc Dyje - Hevlín Dyje - Dyjákovice 1 0,02 12,5 8 Morava - Lanţhot 11 0,11 5,4 203 Rs, Lc, Gl Morava MNV pod jezem 58 0,58 31,9 182 Lc, Gl, Ps Morava -MNV nad jezem 2 0,04 9,5 21 Lc Morava - Hodonín Lc, Pf, Gl Jevišovka Emin zámek 15 0,44 51,7 29 Ps, Rs Jevišovka - Boţany 2 0,08 13,3 15 Lc Jevišovka - Lechovice 10 0,18 16,9 59 Lc, Gg Jevišovka - Stošíkovice Lc, Pf Jihlava Cvrčovice pod jezem 3 0,04 16,6 18 Pf Jihlava Cvrčovice nad jezem 1 0, Jihlava - Medlov Gg, Nb, Lc Svratka - Velké Němčice Lc Svratka - Nosislav Lc, Rs Svratka - Ţidlochovice Pr, Lc Kyjovka - Luţice Pr, Rr Trkmanka - Trkmanský Dvůr Pr 39

40 Tab. 5. Shrnutí výsledků výskytu hlavačky na tocích v roce 2012 (Ps (ks) celkový počet jedinců hlavačky v úlovku; ks/1 m počet hlavaček v 1 proloveném metru řeky; Ps (%) procentuální zastoupení hlavačky v úlovku; ks celkem součet všech ulovených jedinců všech druhů v úlovku). Lokalita Ps (ks) ks/ 1 m Ps (%) ks celkem Dominantní druhy Dyje - Hrádek 3 0,07 4,7 64 Gg, Lc Dyje - Valtrovice 3 0,03 18,8 16 Nb Dyje - Hodovice Morava - Hodonín 1 0,01 2,6 38 Lc Morava - Rohatec Lc, Pf Jevišovka - Práče Pf Jevišovka - Prosiměřice Pf Jihlava - Medlov Bb, Lc Svratka - Velké Němčice 2 0,04 22,2 9 Gg Svratka Ţidlochovice Lc, Gg Kyjovka - Luţice Ca, Rs Trkmanka - Podivín Pr Včelínek m nad ústím 4 0,1 8,9 45 Bj Svodnice - u polňačky 1 0, Gl, Bj, Aa, Rr Svodnice - pod Břeclaví 7 0, Ps Anšovský potok Hrabětický potok Polní potok Litobratřický potok Dunajovický potok Potok Štinkovka

41 Potok Únanovka Potok Skalička Potok Příční Potok Břeţanka Potok Prušánka Rozšíření hlavačky mramorované v rybnících Rozšíření hlavačky v rybnících se sledovalo ve třech hospodářských střediskách spravovaných Rybníkářstvím Pohořelice a.s. Jednalo se střediska Velký Dvůr, Jaroslavice a Hlohovec. Středisko Velký Dvůr Rybník Úderník Na rybníku Úderník se odlovilo celkem 37 minut. Během tohoto odlovu bylo celkem uloveno 17 hlavaček mramorovaných o průměrné délce 43,2 mm, okoun říční, ouklej obecná, candát obecný, jelec tloušť, střevlička východní, ostroretka stěhovavá. Následovala pěší inspekce v bahně při břehu rybníka, při které však hlavačka mramorovaná nebyla nalezena. Pistovický rybník Na Pistovickém rybníku probíhal průzkum v podobě bodového vzorkování břehové linie podběrákem, chyceni však byli jen střevličky východní a okouni říční, podobně tomu bylo i v přilehlém potoku. Následovalo lovení v odtoku poţeráku. Celkem se lovilo 46 minut a nejvíce bylo uloveno střevliček východních, okounů říčních a plotic obecných. Poté proběhl ještě elektrolov pod výpustí rybníka ve zbylých tůňkách, kde bylo chyceno několik okounů říčních, střevliček východních a 1 plotice obecná. Na Pistovickém rybníku hlavačka mramorovaná nebyla zaznamenána. 41

42 Branišovický dolní rybník Lovilo se ve výpusti u rybníka, nalezeni však byli hlavně střevličky východní, plotice obecné, kapr obecný. V samotném rybníku se pak vyskytovali kapr obecný, sumec velký, perlín ostrobřichý, plotice obecná, střevlička východní. Proběhla také pěší inspekce v bahně avšak bezvýsledně. Strachotínský rybník U výpustě strachotínského rybníka se celkem lovilo 12 minut. Jediným uloveným druhem byla střevlička východní. Po asi 200 m pěší inspekci bahna byla v louţi nalezena jedna hlavačka mramorovaná. Pohořelický rybník Zde se lovilo celkem 70,5 min. Chyceni byli hlavně okouni říční, dále v menšinovém zastoupení střevličky východní a 1 perlín ostrobřichý, výskyt hlavačky mramorované se tu neprokázal. Únorový rybník Odloveno bylo celkem 21 min pod výpustí rybníka, během nichţ hlavačka nalezena nebyla. Dále se prolovovalo 51 m blízké stoky, zde se hlavačka také neobjevila, chytili se hlavně střevličky východní, v menším mnoţství pak plotice obecné, okouni říční, kapři obecní, líni obecní, jelci tloušti a 1 jelec jesen. Hlavačka se vyskytovala jen v kanálech napájejícíc rybniční soustavu, ve kterých bylo proloveno 38 m. Dále se zde objevila střevlička východní, lín obecný, ouklej obecná, kapr obecný, cejn obecný, hořavka duhová. Výskyt hlavačky v Únorovém rybníce se tedy neprokázal, ovšem prokazatelně se vyskytuje kanálech napájejících tuto soustavu vodou z řeky Jihlavy. Uhřický rybník Výpusť z rybníka zde tekla do zaneseného potoka. Výpusť i potok byly proloveny stejně jako bahno a louţe ve vypuštěném rybníku, kde se vyskytovala spousta střevliček východních. Hlavačka mramorovaná zde nalezena nebyla, coţ souhlasilo s tvrzením rybářů. 42

43 Šumický horní rybník V Šumickém rybníku se lovilo v ústí odtokové trubky po dobu 40 min v jednominutových intervalech. Chyceno bylo pouze několik střevliček východních ale hlavačka mramorovaná se zde nevyskytovala, i kdyţ podle slov rybářů by zde měla být. Rybník Čahoun Lovilo se 54 minut, nejvíce se chytilo střevliček východních, dalším úlovkem byla 1 plotice obecná. Průzkum v bahně zaznamenal 1 střevličku východní a jednoho kapra obecného. Hlavačka mramorovaná v rybníku Čahounu zaznamenána nebyla. Středisko Jaroslavice Rybník U Huberta Zde byl prováděn elektrolov v přítoku rybníka, kde se hlavačka neobjevila stejně jako při lovu s podběrákem pod výpustí, kdy se celkem lovilo 10 min. Nalezen byl pouze jeden lín obecný. Prozkoumávalo se i dno rybníka a zbytková voda vypouštěná rybáři, ovšem ani v těchto místech se hlavačka neobjevila. Plenkovický rybník Pod výpustí z rybníka se lovilo 30 min. Chyceno bylo několik perlínů ostrobřichých, nejvíce však střevliček východních, dále se mezi ulovenými rybami objevila ouklej obecná a plotice obecná. Hlavačka mramorovaná se zde nevyskytovala. Štítarský horní rybník Na tomto rybníku se lovilo celkem 10 minut ve výpusti pod rybníkem. Uloveny byly pouze střevličky východní. Dále probíhal elektrolov 60 m v odtoku a pěší inspekce v bahně, avšak tyto průzkumy také výskyt hlavačky neprokázaly. Výtaţník A Za pomocí podběráku byl proloven odtok z Výtaţníku v jednominutových intervalech po dobu 20 min, avšak hlavačka mramorovaná nalezena nebyla a dokonce ani jiné ryby se ve výpusti nevyskytovaly. Dále byl prozkoumán odtok společný pro 43

44 všechny výtaţníky a malé plůdkové rybníčky v délce asi 80 m, přítok pro všechny výtaţníky v délce asi 50 m, dále odtok z hlavního Jaroslavického rybníka v délce 20 m a také hlavní náhon pro celou Jaroslavickou soustavu v délce 60 m. Hlavačka mramorovaná však v této rybniční soustavě nalezena nebyla. Středisko Hlohovec Ţiţkovský rybník Prolovován byl odtok z rybníka po dobu 14 minut. Hlavačka mramorovaná zde nalezena byla a to v podobě jednoho exempláře o délce 38 mm, druhý úlovek představovala plotice obecná. Následovala pěší průzkum bahna, kde byly nalezeny 2 jedinci hlavačky mramorované, první měřila 45 mm, druhá se měřit nedala, jednalo se spíše o jakési ostatky nejspíše vyvrhnuté jinou rybou. Přítok do rybníka byl nelovitelný z důvodu bobří hráze a těţko přístupného terénu v podobě velmi hlubokého bahna Rozšíření hlavačky mramorované v zemnících a ramenech Dyje Rozšíření hlavačky se sledovalo na 9 zemnících, 8 mrtvých ramenech a 2 slepých ramenech Dyje v oblasti soutoku Moravy a Dyje. Melnabon Lovil se úsek 100 m v obvodu nádrţe, ve kterém hlavačka tvořila 83,3 % z celkového úlovku a dosahovala průměrné délky 46,5 mm. Dalšími ulovenými druhy byli okoun říční, sekavec písečný a perlín ostrbřichý. Štrosflek V zemníku Štrosflek se lovilo 100 m a hlavačka se zde měla 30,2% zastoupení v úlovku a průměrnou délku těla 19 mm. Úlovek byl dále tvořen okounem říčním, ploticí obecnou, jelcem jesenem, hořavkou duhovou, perlínem ostrobřichým, sekavcem písečným, střevličkou východní, cejnkem malým, karasem stříbřitým, ouklejí obecnou. 44

45 Helpůn V tomto zemníku bylo proloveno 50 m a hlavačka se zde také objevila a to v zastoupení 48,5 % v úlovku s průměrnou délkou 36,5 mm. Dále byl chycen candát obecný, cejnek malý, plotice obecná a perlín ostrobřichý. Rohlík V zemníku Rohlíku se hlavačka v úlovku neobjevila. Lovilo se na 50 m a dominovali zde hořavka duhová a slunečnice pestrá. V menším mnoţství se objevil i cejn velký, cejnek malý, karas stříbřitý, plotice obecná a piskoř pruhovaný. Špicmaus V prolovených 50 m zemníku Špicmaus hlavačka dominovala. Tvořila zde 56,6 % úlovku a měla průměrnou délku 35,2 mm. V menším mnoţství se tu vyskytovala plotice obecná, perlín ostrobřichý, sumec velký a okoun říční. Hvězda V prolovených 50 m zemníku Hvězda hlavačka dominovala ještě více neţ na předešlé lokalitě, neboť zde tvořila 72,6 % úlovku a měla průměrnou délku 31,3 mm. Vyskytoval se zde i lín obecný, piskoř pruhovaný, hořavka duhová, slunka obecná a cejnek malý. Čapí horní Hlavačka dominovala v zemníku Čapí horní, kde se lovil 100m úsek a tvořila 43,8 % úlovku a dosahovala průměrné délky 34,3 mm. Dalšími ulovenými rybami byli okoun říční, střevlička východní, hořavka duhová. Čapí střední V sousedícím zemníku Čapím středním se lovilo na 100 m a hlavačka se zde také vyskytla a tvořila zde 23,5 % úlovku s průměrnou délkou 37,9 mm. Dále se zde vyskytoval okoun říční, štika obecná, sekavec písečný, hořavka duhová, mník jednovousý. V následujícím zemníku Čapí dolní se hlavačka také objevila. 45

46 Rameno Dyje D2 V tomto rameni se lovilo 80 m. Hlavačka se zde vyskytovala a dominovala na této lokalitě. Tvořila 35,7 % úlovku a dosahovala průměrné délky 36,8 mm. Zbytek úlovku tvořila hořavka duhová společně s okounem říčním. Rameno Dyje D3 V 50 m ramene D3 byla hlavačka nalezena, ale ţádný jiný druh se zde neobjevil. Hlavačka zde dosahovala průměrné délky 33,5 mm. Rameno Dyje D5 a D5 A Úlovek na lokalitách D5 a D5 A byl totoţný, v obou ramenech se lovil 50m úsek a byl nalzen pouze karas stříbřitý. Rameno Dyje D6 V rameni D6 se hlavačka vyskytla a byla zde jediným druhem. Dosahovala průměrné délky 37,3 mm. Rameno Dyje D7 Ve slepém rameni D7 se hlavačka neobjevila, úlovek se skládal jen z karasa stříbřitého a hořavky duhové. Rameno Dyje D8 a D9 V 50 m ramene D8 se hlavačka vyskytla a tvořila zde 63,4 % a, tudíţ v tomto rameni dominovala nad hořavkou duhovou. Hlavačka měla průměrnou délku 38,3 mm. V rameni D9 se vyskytl jen karas stříbřitý. Dyje - spadlý bunkr Na lokalitě Spadlý bunkr se lovilo 100 m a hlavačka vyskytovala. Dosahovala průměrné délky 31,6 mm a tvořila 4,1 % z úlovku. Dominantní zastoupení v úlovku měl cejnek malý a hořavka duhová, dále se tu vyskytovali plotice obecná, karas obecný, střevlička východní, okoun říční, perlín ostrobřichý, karas stříbřitý, kapr obecný, sumec velký, bolen dravý, jelec tloušť, hrouzek běloploutvý hlaváč černoústý. 46

47 Vlčí rameno Zde se hlavačka objevila a byla dokonce dominantním druhem, tvořila 35,3 % úlovku a měla průměrnou délku 31,8 mm. Zbytek úlovku se skládal z plotice obecné, cejnka malého, oukleje obecné, perlína ostrobřichého, hořavky duhové a karasa stříbřitého. Shrnutí výsledků výskytu hlavačky mramorované v zemnících a ramenech Dyje za rok 2012 je uvedeno v tabulce 6. Tab. 6. Shrnutí výsledků výskytu hlavačky na v ramenech Dyje a zemnících za rok 2012 (Ps (ks) počet kusů hlavačky v úlovku; ks/1 m - počet hlavaček v 1 proloveném metru řeky; Ps (%) procentuální zastoupení hlavačky v úlovku; ks celkem součet všech ulovených jedinců všech druhů v úlovku). Lokalita Ps (ks) ks/ 1 m Ps (%) ks celkem Dominantní duhy Melanbon 20 0,2 83,3 28 Ps Štrosflek 19 0,19 30,2 63 Ps Helpůn 32 0,64 48,5 66 Ps, Rr Rohlík Rc, Lc Dyje spadlý bunkr 5 0,05 4,1 122 Rs, Bj Špicmaus 56 1,12 56,6 99 Ps, Rr Hvězda 82 1,64 72,6 113 Ps Čapí horní 14 0,14 43,8 32 Ps Čapí střední 12 0,12 23,5 51 Ps, Pf Čapí dolní Ps D2 10 0,13 35,7 28 Ps, Rs D3 57 1, Ps D Ca D5 A Ca 47

48 D6 6 0, Ps D Rs D8 45 0,9 63,4 71 Ps D Ca Vlčí rameno 24 0,48 35,3 68 Ps, Rs 5.4. Rozšíření hlaváče černoústého Dyje Rok 2011 U Bulhar (ř. km 41,2) se lovilo 100 m a hlaváč černoústý zde tvořil 1,4% z celkového úlovku, jelikoţ byl zastoupen pouze jedním jedincem o velikosti 105 mm. Dalšími ulovenými druhy byl mník jednovousý, jelec jesen, hořavka duhová, sumec velký, bolen dravý, okoun říční, cejnek malý, hlavačka mramorovaná, plotice obecná, střevlička východní, jelec tloušť, parma obecná, candát obecný, jeţdík obecný a hrouzek obecný. Sledoval se 200m úsek řeky u Nových Mlýnů (ř. km 52,2), kde byl uloven okoun říční, jeţdík, plotice obecná, perlín ostrobřichý, karas stříbřitý, cejn velký, jelec jesen, mník jednovousý, hlavačka mramorovaná, parma obecná, cejnek malý, candát obecný, avšak hlaváč zde uloven nebyl. Rok 2012 Jedinou lokalitou roku 2012 na Dyji bylo 100 m na Nových Mlýnech, kde se hlaváč stejně jako předešlý rok neobjevil. Dominovala tu především hlavačka mramorovaná. Včelínek V tomto přítoku byl hlaváč uloven v 40m úseku asi 1500 m nad ústím do Dyje, kde tvořil 13,3 % z úlovku a dosahoval průměrné délky 56,3 mm. Dominantním druhem byl 48

49 cejnek malý následován hlavačkou mramorovanou, hrouzkem běloploutvým, jelcem jesenem, střevličkou východní, okounem říčním, bolenem dravým a sumcem velkým. Dyje - spadlý bunkr V lokalitě Spadlý bunkr se lovilo 50 m a hlaváč se zde vyskytoval. Tvořil 17,4 % z úlovku a dosahoval průměrné délky 19,8 mm. Dominantní zastoupení v úlovku měl cejnek malý a hořavka duhová, dále se tu vyskytovali plotice obecná, karas obecný, střevlička východní, okoun říční, perlín ostrobřichý, karas stříbřitý, kapr obecný, sumec velký, bolen dravý, jelec tloušť, hrouzek běloploutvý a hlavačka mramorovaná. Morava Rok 2011 Rozšíření hlaváče černoústého na řece Moravě bylo sledováno na 72. ř. km, kde hlaváč tvořil na 50m úseku 7,5 % z úlovku a dosahoval průměrné délky 71,8 mm. Mezi dalšími ulovenými druhy dominoval jelec tloušť a cejnek malý, v menšině se potom vyskytoval mník jednovousý, okoun říční, plotice obecná, hlavačka mramorovaná, parma obecná, ouklej obecná, jelec jesen, candát obecný, bolen dravý, podoustev říční, jeţdík dunajský a hořavka duhová. Na 72,5. ř. km se lovilo 50 m a hlaváč se zde vyskytoval v zastoupení 14,8 % z celkového úlovku a o průměrné délce 33 mm. Z dalších ulovených druhů zde převaţoval jelec tloušť a cejnek malý následováni mníkem jednovousým, ploticí obecnou, ouklejí obecnou, parmou obecnou a hlavačkou mramorovanou. Na 73. ř. km se na 50 m při lovu proti proudu hlaváč černoústý nevyskytoval. Dominantním druhem zde byla hlavačka mramorovaná následovaná cejnkem malým, mníkem jednovousým, ploticí obecnou, parmou obecnou, sekavcem písečným, okounem říčním a jelcem tlouštěm. Další lovenou lokalitou se stala oblast 50 m pod jezem na 74. ř. km. Zde byl uloven mník jednovousý, ouklej obecná, jelec tloušť, jelec jesen, parma obecná, bolen dravý a cejnek malý, který dominoval. Hlaváč černoústý se na tomto kilometru neobjevil. U tvrdonického jezu (85. ř. km) se lovilo100 m a hlaváč černoústý zde nalezen nebyl. Chycen byl jelec tloušť, hrouzek běloploutvý, ostroretka stěhovavá, hrouzek obecný, 49

50 hořavka duhová, hlavačka mramorovaná, ouklej obecná, parma obecná, cejn velký a perlín ostrobřichý. Rok 2012 Novým výskytem hlaváče byl 78. říční kilometr, kde se lovilo 50 m a byl uloven jeden hlaváč o průměrné délce 59 mm a tvořil pouze 2,4 % z úlovku. Dominovali zde hlavně jelec tloušť a hlavačka mramorovaná. Na ostatních lokalitách (viz odlovy hlavačky) se hlaváč černoústý nevyskytoval. Shrnutí výsledků výskytu hlaváče černoústého v tocích v letech je uvedeno v tabulkách 7 a 8. Tab. 7.: Shrnutí výsledků výskytu hlaváče za rok 2011 (Nm (ks) počet kusů hlaváče v úlovku; ks/1 m počet hlaváčů v jednom proloveném metru řeky; Nm (%) procentuální zastoupení hlaváče v úlovku; ks celkem součet všech ulovených jedinců všech druhů v úlovku). Lokalita Nm (ks) ks/ 1 m Nm (%) ks celkem Dominantní druhy Dyje - Bulhary 1 0,01 1,4 73 Lc Dyje - Nové Mlýny Ps, Sl Morava - řkm ,26 7,5 174 Li, Lc, Ps, Bj Morava - řkm 72,5 9 0,18 14,8 61 Lc, Bj Morava - řkm Ps Morava - řkm Bj 50

51 Tab. 8.: Shrnutí výskytu hlaváče za rok 2012 (Nm (ks) počet kusů hlaváče v úlovku ks/1 m počet hlaváčů v jednom proloveném metru řeky; Nm (%) procentuální zastoupení hlaváče v úlovku; ks celkem součet všech ulovených jedinců všech druhů v úlovku). Lokalita Nm (ks) ks/ 1 m Nm (%) ks celkem Dominantní druhy Včelínek m nad ústím 6 0,15 13,3 45 Bj Dyje - Nové Mlýny Ps Morava - 78 řkm 1 0,02 2,4 41 Lc, Ps Dyje - spadlý bunkr 4 0,08 17,4 23 Rs, Ps, Nm, Au 5.5. Shrnutí výsledků Hlavačka mramorovaná se mezi lety 2011 a 2012 v řece Dyji rozšířila od Dyjakovic (ř. km 100,1) aţ po Krhovický jez (ř. km 117,7), jelikoţ se vyskytovala na úseku řeky pod jezem u Valtrovic (ř. km 111), avšak nad jezem v Hodonicích (ř. km 120,9) uţ nalezena nebyla. Krhovický jez tak prozatím brání hlavačce v dalším šíření. Nově osídleným přítokem Dyje se stal potok Včelínek, na ostatních přítocích Dyje sledovaných nově v roce 2012 se hlavačka neobjevila. Trkmanka, levostranný přítok Dyje, byla sledována oba roky, avšak hlavačka zde zaznamenána nebyla. V řece Moravě hlavačka posunula hranici svého rozšíření k roku 2012 od jezu u Moravské Nové Vsi (ř. km 107,3) po jez u Hodonína (ř. km 114,1), který zatím nepřekonala. V Jevišovce se výskyt hlavačky nijak nezměnil a tak její hraniční výskyt stále sahá po jez u Lechovic (ř. km 21,7). V řece Kyjovce zůstala hranice výskytu hlavačky také nezměněna a halavčka se tak stále vyskytuje jen po Moravskou Novou Ves (ř. km 22,3). Nově osídleným potokem byla Svodnice, která je pravostranným přítokem Kyjovky. Výskyt hlavačky zůstal také beze změny na řece Jihlavě, kde hlavačka sice překonala cvrčovický jez (ř. km 14,8), avšak dále se uţ neposunula, neboť u Medlova (ř. km 22,1) nebyla ani v jednom roce zaznamenána. V řece Svratce ale došlo k výraznému posunu 51

52 v rozšíření hlavačky, která se dostala během jednoho roku od Uherčic (ř. km 16,1) aţ k Nosislavi (ř. km 23,8), (Obr. 1, Obr. 2). Hlavačka se dále vyskytovala na 8 z 9 zemníků (Obr. 3). Naproti tomu se vyskytovala pouze na 4 z 8 mrtvých ramen i přesto, ţe mrtvá ramena jsou výrazně blíţe ke zdroji, tedy k Dyji. Na slepém rameni se spadlým bunkrem se hlavačka vyskytovala, avšak na enkládě Vlčí rameno nikoli. Ze 14 sledovaných rybníků se hlavačka vyskytovala ve 3, a to v Úderníku, který je součástí pohořelické rybniční soustavy, dále v rybníku Strachotínském sousedícím s Věstonickou nádrţí a v Ţiţkovském rybníku u Moravského Ţiţkova. Hlaváč černoústý v řece Dyji nerozšířil svůj výskyt a nadále zůstává jeho hranice na ř. km 41,2. Jez u Bulhar tak prozatím tvoří pro hlaváče nepřekonatelnou migrační bariéru. Nově objeveným výskytem je však pravostranný přítok Dyje Včelínek (cca ř. km 27) a také slepé rameno se spadlým bunkrem (ř. km 6,7). V řece Moravě pak hlaváč překonal během jednoho roku 5,5 km a dostal se tak v roce 2012 na 78. ř. km. 52

53 53 Obrázek 1: Mapa výskytu hlavačky mramorované a hlaváče černoústého v roce 2011

54 54 Obrázek 2: Mapa výskytu hlavačky mramorované a hlaváče černoústého v roce 2012

55 Obrázek 3: Mapa výskytu hlavačky mramorované a hlaváče černoústého v zemnících a ramenech Dyje v roce

56 5.6. Vliiv charakteristik prostředí na kolonizaci hlavačkou Lotické prostředí Před vytvořením statistického modelu byla provedena korelační analýza, která ukázala, ţe přítomnost dravců a šířka hladiny silně koreluje s maximální hloubkou (Pearsonův korelační koeficient R > 0,6). Tento fakt nejspíše způsobila data zaznamenaná na malých potocích, kde se nacházelo jak minimum vody tak v podstatě ţádní dravci. Proto přítomnost dravců a šířka hladiny byly z dalších analýz vyřazeny. Výsledný model ukázal, ţe významný vliv na přítomnost hlavačky má maximální hloubka a částečně také mnoţství vodní vegetace (Tab. 9.). Výsledný model vysvětlil 38 % variability obsaţené v původním modelu. Modelování závislosti výskytu hlavačky na jednotlivých vysvětlujících proměnných obsaţených ve výsledném modelu ukázalo, ţe významnější proměnnou byla maximální hloubka. Se zvyšující se maximální hloubkou se zvětšovala pravděpodobnost výskytu hlavačky mramorované na dané lokalitě (Tab. 10, Obr. 4, model vysvětlil 23 % variability). Vliv vodní vegetace nebyl v samostatném modelu významný (Tab. 11). Model navíc ukázal, ţe se sniţujícím se zastoupením vodní vegetace se zvyšuje pravděpodobnost kolonizace habitatu hlavačkou (Obr. 5, model vysvětlil 12 % variability). Takovýto výsledek je těţko vysvětlitelný, a proto k němu přistupuji s nedůvěrou. Tab. 9: Výsledný model zpětné krokové regrese (binomický GLM) u lotických prostředí. koeficient: odhad SE z hodnota Pr(> z ) (Intercept) -2, , ,672 0,0944 hloubka 3, , ,114 0,0345 vodní -0, , ,454 0,

57 pravděpodobnost obsazení hlavačkou maximální hloubka (m) Obr. 4: Vliv maximální hloubky na pravděpodobnost výskytu hlavačky mramorované. Tab. 10: Model závislosti výskytu hlavačky (binomický GLM) na maximální hloubce v lotických prostředích. koeficient: odhad SE z hodnota Pr(> z ) (Intercept) -3,176 1,401-2,268 0,0234 hloubka 2,770 1,341 2,066 0,

58 pravděpodobnost obsazení hlavačkou % vodní vegetace Obr. 5: Vliv mnoţství vodní vegetace na pravděpodobnost výskytu hlavačky mramorované. Tab. 11: Model závislosti výskytu hlavačky (binomický GLM) na mnoţství vodní vegetace v lotických prostředích. koeficient: odhad SE z hodnota Pr(> z ) (Intercept) 0, , ,015 0,988 vodní -0, , ,336 0,182 Lentické prostředí Před vytvořením zobecněného lineárního modelu byla opět provedena korelační analýza, která však ţádnou korelaci mezi vysvětlujícími proměnnými neukázala. Výsledný model pak ukázal, ţe vliv na přítomnost hlavačky mělo mnoţství vodní vegetace a břehové vegetace, ani jedna z proměnných však nebyla ve výsledném 58

59 modelu významná (Tab. 12). Výsledný model vysvětlil 29 % variability obsaţené v původním modelu. Modelování závislosti výskytu hlavačky na jednotlivých vysvětlujících proměnných obsaţených ve výsledném modelu ukázalo, ţe ani jeden z nich nemůţe vysvětlit přítomnost halavačky samostatně. Se zvětšujícím se mnoţstvím vodní vegetace se zvyšovala i pravděpodobnost výskytu hlavačky, ovšem nikoli významně (Obr. 6, Tab. 13, model vysvětlil 1 % variability). Vliv břehové vegetace na pravděpodobnost výskytu hlavačky je také sporný (nevýznamná závislost, Obr. 7, Tab. 14, model vysvětlil 7 % variability) a navíc ukazuje, ţe se zmenšujícím se mnoţstvím břehové vegetace stoupá pravděpodobnost výskytu hlavačky, coţ by bylo těţko vysvětlitelné. Tab. 12: Výsledný model zpětné krokové regrese (binomický GLM) u lentických prostředí. koeficient: odhad SE z hodnota Pr(> z ) (Intercept) 0,9163 0,5916 1,549 0,121 břehová -5, ,7383-0,006 0,995 vodní 2, ,6071 0,006 0,995 59

60 pravděpodobnost obsazení hlavačkou % vodní vegetace Obr. 6: Vliv mnoţství vodní vegetace na pravděpodobnost výskytu hlavačky. Tab. 13: Model závislosti výskytu hlavačky (binomický GLM) na mnoţství vodní vegetace v lentických prostředích. koeficient: odhad SE z hodnota Pr(> z ) (Intercept) 0, , ,256 0,209 vodní 0, , ,451 0,652 60

61 pravděpodobnost obsazení hlavačkou % břehové vegetace Obr. 7: Vliv mnoţství břehové vegetace na pravděpodobnost výskytu hlavačky. Tab. 14: Model závislosti výskytu hlavačky (binomický GLM) na mnoţství břehové vegetace v lentických prostředích. koeficient: odhad SE z hodnota Pr(> z ) (Intercept) 0, , ,843 0,0654 břehová -0, , ,049 0,

62 6. DISKUZE Výsledky ukazují, ţe hlavačka mramorovaná i hlaváč černoústý na území České republiky stále pokračují v expanzi. Hlavačka posunula hranice svého rozšíření během let 2011 a 2012 ve většině hlavních toků. K nejmarkantnějšímu posunu došlo v řece Dyji, kde hlavačka kolonizovala řeku aţ po jez v Krhovicích, a v příštích letech se ukáţe, zda je schopna tento jez překonat a obsadit i další mezijezové úseky. Podobná situace je i v řece Moravě, kde se hlavačka rozšířila aţ po jez u Hodonína. Tento jez by však mohl vzhledem ke své 5 m výšce tvořit pro hlavačku nepřekonatelnou migrační bariéru. V řece Svratce se její hranice posunula aţ k Nosislavi a pravděpodobně zde můţeme v nejbliţší době očekávat rozšíření hlavačky dále proti proudu řeky, jelikoţ nejbliţší migrační bariérou je jez u Rajhradic (ř. km 35). Hlavačka tak má v řece Svratce před sebou 11,2 km dlouhý volný úsek řeky. Naproti tomu v řece Jihlavě se hranice rozšíření hlavačky neposunula a zůstala v blízkosti cvrčovického jezu. Hlavačka se nejspíše přes jez dostala díky kanálu, který jez obchází. Nad jezem však došlo pravděpodobně k zastavení její expanze, neboť výše proti proudu řeky nebyla zaznamenána. Moţné taky je, ţe zde její expanze probíhá pomaleji a ţe se vyskytuje v menší populační hustotě, a při odlovech se díky tomu nevyskytla v úlovku. K momentálnímu zastavení disperze hlavačky došlo i v řece Jevišovce, kde hranice rozšíření zůstala pod jezem u Lechovic, který zatím brání jejímu dalšímu šíření. Zajímavá je situace v přítocích Dyje, Trkmance a Kyjovce. V Trkmance, sledované v obou letech, se hlavačka nevyskytla i přesto, ţe je přímo spojena s Dyjí a navíc její bahnitý substrát, dostatek vodní vegetace a potravní zdroje by mohli hlavačce vyhovovat. Absence hlavačky ve zdánlivě vhodném prostředí můţe být způsobena utvářením dna, průtočností, teplotou a chemismem vody KUX (1957, 1960); KUX & WEISZ (1960, 1961, 1962). V řece Kyjovce se hlavačka vyskytuje aţ po Moravskou Novou Ves (ř. km 22,3), ovšem od roku 2011 se dále nedostala, i kdyţ jí v postupu proti proudu řeky nebrání ţádná překáţka. Absence hlavačky na malých přítocích Jevišovky, Dyje a Kyjovky je nejspíš způsobena charakterem těchto přítoků. Většina těchto potoků totiţ měla v korytě řádově jen několik centimetrů vody a jedná se tak o toky, které pravděpodobně v létě dočasně 62

63 vysychají a v zimě promrzají. Pokud hlavačka obsazuje tyto potoky, děje se tak nejspíše jen v případě dočasného zvýšení jejich vodní hladiny, například při vypouštění vody z rybníka, v němţ se hlavačka vyskytuje (viz Ţiţkovský rybník a Prušánka). Výjimku tvoří potoky Únanovka a Skalička, v nichţ se sice udrţuje dostatečná hloubka vody po celý rok, ale vtékají do Jevišovky aţ nad lechovickým jezem, který hlavačka doposud nepřekonala. Ve Svodnici, která se vlévá do Kyjovky, byla hlavačka nalezena v roce 2012, ale mohla tento potok obsadit jiţ dříve, neboť v minulosti nebyl sledován. Podobně je na tom i Včelínek, jenţ se vlévá do Dyje a stal se nově osídlenou lokalitou nejen pro hlavačku ale i hlaváče. Hlaváč se do Včelínku rozšířil pravděpodobně díky širšímu korytu potoka v jeho dolním toku. Substrát se navíc skládá z bahna a především kamenů, které jsou pro výskyt hlaváče velmi důleţité. Zajímavé je zjištění, ţe se hlavačka vyskytovala více na zemnících neţ na mrtvých ramenech Dyje. Zemníky jsou od Dyje vzdáleny řádově několik set metrů, kdeţto slepá ramena jen okolo 30 m. Na zemnících bylo i více predátorů a celkem málo vodní vegetace, je proto zvláštní, ţe se hlavačka nevyskytovala spíše v ramenech. Můţe to být způsobeno moţná kolísáním vodní hladiny v průběhu roku. O vymizení hlavačky z prostředí se značně kolísavou hladinou hovoří i LELEK (1987). Výskyt hlavačky v rybníku Úderníku a v přidruţených kanálech, které jsou spojeny s řekou Jihlavou, je nejspíše důsledek přirozené protiproudé migrace. V rybníku Únorovém, který také náleţí do této soustavy, se hlavačka nevyskytuje. Je však moţné, ţe postupem času obsadí i tuto nádrţ. Do Strachotínského rybníka se hlavačka rozšířila pravděpodobně také přirozenou cestou, neboť je tento rybník propojen s Věstonickou nádrţí, kde se hlavačka hojně vyskytuje. Jiná situace je v Ţiţkovském rybníku na Vyškovsku, který je značně vzdálen od centra šíření hlavačky, přesto se zde hlavačka vyskytuje. Rybník je průtočný potokem Prušánkou, který se vlévá do zatím neobsazené části řeky Kyjovky. Hlavačka se do Ţiţkovského rybníka tedy dostala pravděpodobně nechtěnou introdukcí s násadou kapra. Zajímavé je, ţe LUSK et al. (2011) uvádí rozšíření hlaváče v Moravě po ř. km 74,1, přitom data z roku 2011 hlaváče na tomto ř. km neprokázala. Hlaváč byl podle těchto záznamů uloven nejdále na ř. km 72,5. V roce 2012 se hlaváč rozšířil aţ na ř. km 78. Z toho se dá usuzovat, ţe v roce 2011 se hlaváč na ř. km 74 pravděpodobně vyskytoval, ale nebyl zde zachycen z důvodu malého počtu jedinců v této lokalitě. 63

64 Výsledky analýz, které naznačují, ţe se zvětšující se vodní vegetací v lotických prostředích stoupá pravděpodobnost výskytu hlavačky a ţe v lentických prostředích se zvětšující se břehovou vegetací se zvyšuje pravděpodobnost výskytu hlavačky, povaţuji za nedůvěryhodné a jejich přítomnost ve výsledných modelech připisuji malé velikosti vzorku. V přirozených podmínkách totiţ hlavačka vyhledává úkryt především ve vodní vegetaci, případně v břehové vegetaci, která zasahuje pod vodní hladinu. Za podstatný výsledek analýz tak povaţuji především vliv maximální hloubky toku na rozšíření hlavačky v tocích, který ukazuje na nechuť hlavačky šířit se do menších toků. I tento výsledek můţe být ale ovlivněn omezenou velikostí vzorku (velmi malé toky byly vysychající, v nichţ se nevyskytovaly ţádné ryby). Vliv prostředí na šíření hlavačky (respektive hlaváče) by se tak mohl stát předmětem dalších rozsáhlejších studií. 64

65 7. ZÁVĚR Prvním a hlavním cílem této práce bylo zmapovat aktuální rozšíření hlaváčovitých ryb v České republice. Jak výsledky ukázaly, hlavačka i hlaváč se na našem území stále šíří přirozenou aktivní migrací proti proudu toků. Naše toky jsou však na mnoha místech přehrazeny jezem nebo nádrţí, které expanzi těmto druhům značně ztěţují nebo dokonce zastavují. Uměle se pak šíří hlavačka do rybníků s násadou kapra nechtěnou introdukcí, avšak výsledky ukazují, ţe se touto cestou hlavačka šíří jen minimálně. Druhý cíl měl zjistit, jaký vliv má charakter prostředí na šíření hlavačky mramorované. Podle výsledků má největší vliv na šíření hlavačky v tekoucích vodách maximální hloubka toku, hlavačka se tedy šíří hlavně do středně velkých a velkých toků. Ve stojatých vodách není znám faktor, který rozšíření hlavačky ovlivňuje. Tato práce přinesla informace o aktuálním rozšíření hlaváčovitých ryb v České republice a o vlivu prostředí na šíření hlavačky mramorované. Práce můţe být pouţita jako podklad pro další studium této problematiky. 65

66 8. LITERATURA ADÁMEK Z., ANDREJI J. & GALLARDO J. M. 2007: Food habits of four bottomdwelling gobiid species at the confluence of the Danube and Hron rivers (South Slovakia), International Review of Hydrobiology 92, ADÁMEK Z., JURAJDA P. & SUKOP I. 2010: Seasonal diet pattern of non-native tuberose goby (Proterorhinus semilunaris) in a lowland reservoir (Mušov, Czech republic). BALON E. 1966: Ryby Slovenska. Obzor, Bratislava, 413 str. BARUŠ V. & OLIVA O. (eds.) 1995: Mihulovci Petromyzontes a ryby Osteichthyes 2. Academia Praha, 698 str. BERG L. S. 1949: Ryby presnych vod SSSR i sopredel nych stran. Izd. AN SSSR, Moskva, 466 str. BJÖRKLUND M. & ALMQUIST G. 2010: Rapid spatial genetic differentiation in an invasive species, the round goby Neogobius melanostomus in the Baltic Sea. Biological Invasions 12: BORCEA I. 1933: Révision systématique et distribution géographique des gobiidés de la Mer Noire et particuliérement des eaux roumaines. Annales Scientifique Université en Jassy, 19 (1): (in French). BORCHERDING J., STAAS S., KRÜGER S., ONDRÁČKOVÁ M., ŠLAPANSKÝ L.S. & JURAJDA P. 2011: Non-native Gobiid species in th elower River Rhine (Germany): recent range extensions and densities, Journal of Applied Ichthyology 27: BRTEK J. 1953: Príspevok k poznaniu rozšírenia niektorých pre faunu CSR nových 66

67 alebo málo známych pontokaspických druhov ţivocíchov v Dunaji. Biológia, Bratislava, 8 (4): BRTEK J. 1964: Die Hydrofauna des Tschekoslowakischen Abschnittes der Donau. In: Ein Beitrag zur Kenntnis der Hydrofauna und des Reinheitszustandes des tschechoslowakischen Abschnittes der Donau. Biologická práce SAV 10 (5): 5 61 (in German). COPP G.H., BIANCO P.G., BOGUTSKAYA N.G., EROS T., FALKA I., FERREIRA M.T., FOX M.G., FREYHOF J., GOZLAN R.E., GRAOWSKA J., KOVÁČ V., MOREN-AMICH R., NASEKA A.M., PEŇÁZ M., POVZ M., PRZIBYLSKI M., ROBILLARD M., RUSSELL I.C., STAKENAS S., SUMER S., VILA-GISPERT A. & WIESNER C., 2005: To be, or not to be, a non-native freshwater fish? Journal of Applied Ichthyology, 21, CORKUM L. D., SAPOTA M. R. & SKORA K. E. 2004: The round goby, Neogobius melanostomus, a fish invader on both sides of the Atlantic Ocean, Biological Invasions, CZUGAŁA A. & WOŹNICZKA A. 2010: The River Odra estuary - another Baltic Sea area colonized by the round goby Neogobius melanostomus Pallas, Aquatic Invasions 5: S61 S65. DÜMPLEMAN C. & FREYHOF J., in press. First record of the round goby Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) in River Main, North Sea basin (Pisces: Gobiidae). Journal of Fish Biology. DYK V. 1946: Naše ryby. SPN Praha, 339 str. FERIANC O. 1947: Slovenské názvoslovie rýb Ceskoslovenskej republiky a súsediacich krajov. Prírodovedný zborník, Bratislava, 2 (2):

68 FRENCH J. R. P. & JUDE D. J. 2001: Diets and diet overlap of nonindigenous gobies and small benthic native fishes co-inhabiting the St. Clair River, Michigan. J. Gr. Lakes Res., 27 (3): GHEODOTTI M. J. SMIHULA & J. C. SMITH G. R. 1995:Zebra mussel predation by round gobies in the laboratory. Journal of Great Lakes Research, 21, GRABOWSKA J., PEITRASZEWSKI D. & ONDRÁČKOVÁ M. 2008: Tubenose goby Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) has joint free others Ponto-Caspian gobies in the Vistula river (Poland). HANEL L. & LUSK S. 2005: Ryby a mihule České republiky, rozšíření a ochrana, ZO ČSOP Vlašim 447 s. HOLČÍK J. & HENSEL K. 1972: Ichtyologická prírucka. Vydavatelstvo Obzor, Bratislava, 220 str. HORÁK V. & MENDEL J. 2002: Diverzita rybího osídlení dolního toku reky Kyjovky. Biodiverzita ichtyofauny CR (IV): CHARLEBOIS P. M., MARSDEN J. E., GOETTEL R. G., WOLFE R. K., JUDE D. J. & RUDNICKA S. 1997: The round goby, Neogobius melanostomus (Pallas), a rewiev of European and Nort Americian literature. JUDE D. J., REIDER R. H. & SMITH G. R. 1992: Establishment of Gobiidae in the Great Lakes basin. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 49: KOELBEL C. 1874: Ueber die Identität der Gobius semilunaris Heck. und G. rubromaculatus Kriesch mit G. marmoratus Pallas. Verhandlungen K.-k. der zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien, 24 (2): (in Viennese). 68

69 KORNIS M. S., MERCADO-SILVA N. & VANDER ZANDEN M. J. 2012: Twenty years of invasion: a review of round goby Neogobius melanostomus biology, spread and ecological implications. Journal of Fish Biology 80: KOSTRZEWA J., GRABOWSKI M. & ZIĘBA G. 2004: Nowe inwazyjne gatunki ryb w wodach Polski. Archives of Polish Fisheries 12: (in Polish). KOVTUN I. F. 1978: On the fecundity of the round goby, Gobius melanostomus, from the Sea of Azov. Journal of Ichthyology 17, KRIESCH J. 1873: Ein neuer Gobius. Verhandlungen der zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien, 23: (in Viennese). KRUPKA I. 1973: O raste rýb. Polovníctvo a rybárstvo, 25 (1): KRUŢÍKOVÁ L., JURAJDA P. & PRÁŠEK V. 2003: Průchod 0+ juvenilních ryb turbínami MVE vodního díla Nové mlýny [Pssage of the 0+ juvenilie fisis trough small water planto f Nové mlýny water reservoirs]. In: Bryja J., Zukal J. (eds), Zoologické dny Brno. Proc. Of Conference: (in Czech). KUX Z., 1957: Príspevek k poznání ichtyofauny dunajského povodí CSR. Cas. Mor. muzea, Brno, 42: KUX, Z. & WEISZ, T., 1960: Príspevek k poznání ichtyofauny Dunajce, Popradu, Váhu a Hronu. Časopis Moravského muzea, Brno, 55: KUX, Z. & WEISZ, T., 1961: Ichtyofauna jiţní cásti Slovenského Záhorí. Cas. Mor. Muzea, 46: KUX, Z. & WEISZ, T., 1962: Ichtyofauna hlavního toku Dunaje a jeho některých přítoků v Jihoslovenské níţině. Časopis Moravského Muzea, Brno, 47:

70 LELEK A. (ed.), 1987: Threatened Fishes of Europe. The Freshwaters Fishes of Europe Vol. 9 Aula-Verlag Weisbaden LUSK S. & HALAČKA K. 1994: Hlavačka mramorovaná. Nový druh ve vodách České republiky. Rybářství (8): 230. LUSK S. & HALAČKA K. 1995: First finding of the tubenose goby, Proterorhinus marmoratus, in the Czech republic, Folia zoologica 44(1): LUSK, S. & HOLCÍK, J., 1998: Význam bezbariérového spojení rícního systému Moravy a Dyje na území Ceské republiky s Dunajem. Biodiverzita ichtyofauny CR (II): LUSK S. & HANEL L. 2000: Červený seznam mihulí a ryb České republiky verze 2000 [The red list of lampreys and fishes in the Czech Republic - Version 2000], Biodiverzita ichtyofauny ČR (III), LUSK S., LUSKOVÁ V., HALAČKA J., & LOJKÁSEK B. 2000: Změny v druhové skladbě ichtyofauny na zemí České republiky po roce 1990 [Changes in the species composition of the ichtyofauna in the territory of the Czech republic after 1990]. Biodiverzita ichtyofauny ČR (III): LUSK S., VETEŠNÍK L., HALAČKA K., LUSKOVÁ V., PEKÁRIK L. & TOMEČEK J. 2008: První záznam o průniku hlaváče černoústého Neogobius (Apollonia) melanostomus do oblasti soutoku Moravy a Dyje (Česká republika) (Round goby Neogobius (Apollonia) melanostomus recorded for the first time in the influence area of the Morava and Dyje rivers (Czech republic)), Biodoverzita ichtyofauny ČR (VII), LUSK S., KLÍMA O., BARTOŇOVÁ E. & LUSKOVÁ V. 2009: Hlaváč černoústý nový nepůvodní druh v oblasti soutoku Moravy a Dyje (Česká republika). 60 let 70

71 výuky rybářské specializace na Mendelově zemědělské a lesnické univerzitě v Brně. Brno, pp LUSK S., LUSKOVÁ V. & HANEL L. 2011: Černý seznam nepůvodních invazivních druhů ryb České republiky (Black list alien invasive fis species in the Czech Republic), Biodiverzita ichtyofauny ČR (VIII), MACINNIS A. J. & CORKUM L. D. 2000: Fecundity and reproductive season of the round goby Neogobius melanostomus in the upper Detroit River. Transactions of the American Fisheries Society 129, MANNÉ S. & POULET N. 2008: First record of the western tobenose goby Proterorhinus semilunaris (Heckel, 1837) in France, Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems (2008) 389, 03. MEUNIER B., YAVNO S., AHMED S. & CORKUM L. D. 2009: First documentation of sparing and nest guarding in the laboratory by the invasive fish, the round goby (Neogobius melanostomus). Journal of Great Lakes Research 35, MILLER P. J., 2003: The freshwater fishes of Europe. Vol. 8/I Gobiidae 1. AULA- Verlag, Wiebelsheim. MILLER P. J. (ed.) 2004: The Freshwater Fishes of Europe. Vol.8/II., Gobiidae 2. AulaVerlag GmBH Wiebelsheim, 478 str. NASEKA A. M., BOLDYREV V. S., BOGUTSKAYA N. G. & DELITSIN V. V. 2005: New data on the historici and expanded range of Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) (Teleostei, Gobiidae) in eastern Europe. Journal of Applied Ichthyology 21, OJAVEER H. 2006: The round goby Neogobius malanostomus is colonizing the NE Baltic sea. Aquatic Invasions 1:

72 OLIVA O. 1956: Príspevky k systematické revisi nekterých našich ryb, cást II. Časopis Národního muzea Praha, dd. ved prír., 124 (32), : OLIVA O. 1962: Einige Bemerkungen zum Auftreten von Proterorhinus marmoratus (Pallas) in der Tschechoslowakei. Aquarien und Terrarienzeitschr., Stuttgart, 15 (6): AULA - Verlag, Wiesbaden (in German). OLIVA O., HRABĚ S. & LÁC J. 1968: Stavovce Slovenska I. Ryby, obojživelníky a plazy. Ryby pp Vyd. SAV, Bratislava, 389 pp. PINCHUK V. I., VASILEVA E. D., VASILEV V. P. & MILLER P. J. 2003: Proterorhinus marmoratus (Pallas 1814). In The Freshwater Fishes of Europe, Vol. 8/II, Gobiidae 2 (Miller, P. J. ed.) pp Wiebelsheim: Aula-Verlag. POLAČIK M., JANÁČ M., TRICHKOVA T., VASSILEV M., KECKEIS H. & JURAJDA P. 2008: The distribution and abundance of the Neogobius fishes in their native range (Bulgaria) with notes on the non-native range in the Danube River. Archives of Hydrobiology, Supplement Large Rivers 18: PRÁŠEK V. & JURAJDA P. 2005: Expansion of Proterorhinus marmoratus in the Morava River basin (Czech Republic, Danube R. watershed). Folia Zoologica 54 (1-2): RAY W. J. & CORKUM L. D. 2009: Habitat and site affinity of the round goby. Journal of Great Lakes Research 27, REYJOL Y., LOOT G. & LEK S. 2005: Estimating sampling bias when using electrofishing to catch stone loach. Journal of fish biology 66:

73 ROSEMAN E.F., JUDE D.J., RATHS M., COON T. & TAYLOR W.W. 1998: Occurrence of the deepwater sculpin (Myoxocephalus thompsoni) in western Lake Erie. Journal of Great Lakes Research24: SAPOTA M.R. 2004: The round goby (Neogobius melanostomus) in the Gulf of Gdansk a species introduction into the Baltic Sea. Hydrobiologia 514: SHORYGIN A. A. 1939: Food and food preference of some Gobiidae of the Caspian Sea. Zoologichesky Zhurnal 18 (1): SIMONOVIĆ P., VALKOVIĆ B. & PAUNOVIĆ M. 1998: Round goby Neogobius melanostomus, a new Ponto-Caspien element for Yugoslavia. Folia Zoologica 47: SOKOLOV L.I., SOKOLOVA E.L. & GOLOVIATOK G.Y. 1989: New inhabitants of the River Moscow. Priroda 9: (in Russian). SOKOLOWSKA E. & FEY P.D. 2011: Age and growth of the round goby Neogobius melanostomus in the Gulf of Gdańsk several years after invasion. Is the Baltic Sea a new Promised Land? Journal of Fish Biology 78, STEINDACHNER F. 1899: Ueber das Vorkommen von Gasterosteus platygaster Kessl. im Stromgebiet der Donau. Sitzber. d. math.-naturwiss. Cl. d. Kais. d. Wiss., 108, Abth. I. (Hf. I-X): (in German). STEINGRAEBER M.T. & THIEL P.A. 2000: The round goby (Neogobius melanostomus): another unwelcome invader in the Mississippi River basin. In: McCABE R. E. & LOOS S. E. (eds): Transactions of the 65 th North American Wildlife and Natural Resources Conference. Washington, DC, Wild life Management Institute, pp Sea Fisheries Institute, Gdyni 1:

74 STEPIEN C.A. & TUMEO M.A. 2006: Invasion genetics of Ponto - Caspian gobies in the Great Lakes: A "cryptic" species, absence of founder effects, and comparative risk analysis. Biological Invasions 8 (1): STRÁŇAI I. & ANDREJI J. 2004: The first report of round goby, Neogobius melanostomus (Pisces, Gobiidae) in the waters of Slovakia. Folia Zoologica 53, ŠVÁTORA M., KRÍŢEK J. & REITER A. 2000: Ichtyofauna horní Dyje - Bílý Kříţ. Biodiverzita ichtyofauny ČR (III), Brno: VAŠEK M., PRCHALOVÁ M., TUŠER M. & KUBEČKA J. 2009: Fish stock assessment of the deep-valey Vranov Reservoir in Technical report, Biology Centre AS CR, České Budějovice (in Czech). VAŠEK M., JŮZA T., ČECH M., KRATOCHVÍL M., PRCHALOVÁ M., FROUZOVÁ J., ŘÍHA M., TUŠER M., SEĎA J. & KUBEČKA J. 2010: The ochrance of non native tuberose goby Proterorhinus semilunaris in the pelagic 0+ fis assemblage of a central Eurpean reservoir. VALOVÁ Z., JURAJDA P. & JANÁČ M. 2006: Spatial distribution of 0+ juvenile fish in differently modified lowland rivers. Folia Zoologica (in press). VAN KESSEL N., DORENBOSH M. & SPIKMANS F. 2009: First record of Pontian monkey goby, Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814), in the Dutch Rhine. Aquatic Invasions 4 (2): VLČEK V., KESTŘÁNEK J., KŘÍŢ H., NOVOTNÝ S. & PÍŠE J. 1984: Zeměpisný lexikon ČSR, Vodní toky a nádrže, Akademia, Praha, 315 str. 74

75 VON LANDWÜST CH. 2006: Expansion of Proterorhinus marmoratus (Teleostei,Gobiidae) into the river Moselle (Germany). Folia Zoologica 55(1): ZAMBRIBORŠC F. S., 1968: K systematike byčkov Černogo i Azovskogo morej. Vestnik zoologii, Kijev, 1968 (1):

76 9. PŘÍLOHY Příloha I: Mapy výskytu hlavačky mramorované ve sledovaných rybnících v roce

77 77

78 78

79 79