MUDr. PhDr. Miroslav Orel, PaedDr. Mgr. Vìra Facová a kolektiv ÈLOVÌK, JEHO SMYSLY A SVÌT

Transkript

1

2

3 Podìkování S podìkováním vìnujeme tuto knihu všem, kteøí nìjakým zpùsobem naplnili a obohatili naše vlastní smysly a životy tím, co nám øekli (nebo neøekli), ukázali (nebo neukázali), dali (nebo nedali) pocítit, prožít a zažít Stali se tak totiž souèástí našich životù a nás samých. V Olomouci 25. bøezna 2010 Miroslav Orel a Vìra Facová

4 MUDr. PhDr. Miroslav Orel, PaedDr. Mgr. Vìra Facová a kolektiv ÈLOVÌK, JEHO SMYSLY A SVÌT Vydala Grada Publishing, a.s. U Prùhonu 22, Praha 7 tel.: , fax: jako svou publikaci Spoluautoøi: t. è. studující Ondøej Fac prof. MUDr. Miroslav Heøman, Ph.D. MUDr. Zdenìk Hložek, Ph.D. MUDr. Martin Kaláb MUDr. Bohdan Køupka, Ph.D. MUDr. Petr Mlèák PhDr. Radko Obereignerù, Ph.D. Jiøí Šimonek, promovaný psycholog doc. MUDr. Rostislav Veèeøa, Ph.D. MUDr. Peter Wágner Recenzovali: prof. MUDr. Jaroslav Pokorný, DrSc., UK Praha doc. PhDr. Michal Miovský, Ph.D., UK Praha Odpovìdná redaktorka Drahuše Mašková Ilustrace MUDr. PhDr. Miroslav Orel Ilustrace na obálce Ing. Jiøí Románek Sazba a zlom Milan Vokál Grafický návrh a zpracování obálky Radek Krédl Poèet stran 256 Vydání 1., 2010 Vytiskly Tiskárny Havlíèkùv Brod, a. s. Grada Publishing, a.s., 2010 Cover Photo Jiøí Románek, Miroslav Orel ISBN

5 OBSAH 1. KRÁTKÉ SLOVO NA ÚVOD Miroslav Orel, Vìra Facová 2. JAKAZÈEHOJSOUSMYSLYPOSTAVENYAJAKFUNGUJÍ Miroslav Orel, Ondøej Fac 2.1 Bunìèné receptory Rozlišení vlastního a cizího Rozdìlení smyslù Osud smyslových informací JAK JSME TO VIDÌLI KDYSI A JAK TO VIDÍME DNES Martin Kaláb 3.1 Zrak Sluch Èich Chuť Hmat, bolest a vnímání teploty DÍVÁME SE Miroslav Orel, Vìra Facová, Petr Mlèák, Radko Obereignerù 4.1 Èím a jak vidíme? Miroslav Orel, Vìra Facová Stavba sítnice Z oka do mozku Pøídatné orgány oèní Jak oko vzniká, roste a vyvíjí se pøed narozením Miroslav Orel 4.3 Vyšetøovací metody v rukou lékaøù a psychologù Petr Mlèák, Radko Obereignerù, Miroslav Orel Vyšetøení oèních lékaøù Petr Mlèák Vyšetøení zraku v psychologii Radko Obereignerù 4.4 Když zrakové ústrojí neslouží, jak má Petr Mlèák Refrakèní vady a vetchozrakost Onemocnìní víèek Onemocnìní slzného ústrojí

6 4.4.4 Onemocnìní spojivky Onemocnìní rohovky Onemocnìní živnatky Onemocnìní èoèky Onemocnìní sklivce Onemocnìní sítnice Onemocnìní zrakového nervu zelený zákal (glaukom) Úrazy oka Mùžeme zrak ovlivnit (?) Petr Mlèák Léèba refrakèních vad a vetchozrakosti Léèba onemocnìní víèek Léèba onemocnìní slzného ústrojí Léèba onemocnìní spojivky a rohovky Léèba onemocnìní živnatky Léèba šedého zákalu Léèba vybraných onemocnìní sítnice Léèba zeleného zákalu (glaukomu) Léèba úrazù oka POSLOUCHÁME Miroslav Orel, Vìra Facová, Zdenìk Hložek, Radko Obereignerù 5.1 Èím a jak slyšíme? Miroslav Orel, Vìra Facová Zevní ucho Støední ucho Vnitøní ucho Z ušního boltce do mozku Jak ucho vzniká, roste a vyvíjí se pøed narozením Miroslav Orel 5.3 Vyšetøovací metody v rukou lékaøù a psychologù Zdenìk Hložek, Radko Obereignerù, Miroslav Orel Vyšetøení ušních nosních krèních lékaøù Zdenìk Hložek, Miroslav Orel Vyšetøení sluchu v psychologii Radko Obereignerù 5.4 Když sluch neslouží, jak má Zdenìk Hložek, Miroslav Orel Vývojové poruchy ušního boltce Vrozená atrézie zevního zvukovodu Cerumen obturans Zánìty zevního zvukovodu Exostózy Cizí tìlesa ve vnìjším zvukovodu Nádory vnìjšího zvukovodu a støedouší Akutní serotubární katar

7 5.4.9 Akutní zánìt støedního ucha Chronický hnisavý zánìt støedního ucha Zánìty vnitøního ucha Degenerativní nemoci vnitøního ucha Poranìní bubínku a støedoušních kùstek Akutrauma Náhlá ztráta sluchu nejasné etiologie Morbus Menièri (Menièrova nemoc) Otoskleróza Tinnitus (ušní šelesty) Mùžeme sluch ovlivnit (?) Zdenìk Hložek, Miroslav Orel Sluchadla Kochleární implantáty A CO ROVNOVÁHA (?) Miroslav Orel, Vìra Facová, Bohdan Køupka 6.1 Èím a jak vnímáme polohu a pohyb hlavy Miroslav Orel, Vìra Facová Orgány polohy Orgány pohybu Z blanitého labyrintu do mozku Jak rovnovážné ústrojí vzniká, roste a vyvíjí se pøed narozením Miroslav Orel 6.3 Vyšetøovací metody v rukou lékaøù Bohdan Køupka, Miroslav Orel 6.4 Poruchy rovnováhy Bohdan Køupka Nevestibulární závrať Vestibulární závrať Mùžeme poruchy rovnováhy ovlivnit (?) Bohdan Køupka 7. ÈICHÁME Miroslav Orel, Ondøej Fac, Radko Obereignerù 7.1 Èím a jak èicháme Miroslav Orel, Ondøej Fac Z nosu do mozku Jak èichové ústrojí vzniká, roste a vyvíjí se pøed narozením Miroslav Orel 7.3 Vyšetøení èichu Radko Obereignerù, Miroslav Orel 7.4 Poruchy a ovlivnìní èichu Miroslav Orel

8 8. OCHUTNÁVÁME Miroslav Orel 8.1 Èím a jak ochutnáváme? Z jazyka a ústní dutiny do mozku Jak chuťové ústrojí vzniká, roste a vyvíjí se pøed narozením Vyšetøení, poruchy a ovlivnìní chuťového èidla DOTÝKÁME SE A DOTÝKAJÍ SE NÁS Miroslav Orel, Vìra Facová, Bohdan Køupka 9.1 Co a jak vnímáme kùží (?) Miroslav Orel, Vìra Facová Z kùže do mozku Miroslav Orel 9.2 Jak kùže vzniká, roste a vyvíjí se pøed narozením Miroslav Orel 9.3 Vyšetøovací metody v rukou lékaøù Bohdan Køupka 9.4 Když kožní èití neslouží, jak má Bohdan Køupka Periferní poruchy citlivosti Centrální poruchy citlivosti Mùžeme kožní citlivost ovlivnit (?) Bohdan Køupka 10. PØÍKLADY ZOBRAZOVÁNÍ VYBRANÝCH SMYSLOVÝCH ORGÁNÙ A PORUCH SMYSLÙ Miroslav Heøman 11. ÈÍM, JAK A CO VNÍMÁME UVNITØ Miroslav Orel 11.1 Propriocepce Viscerocepce VNÍMÁME BOLEST A SLAST Miroslav Orel, Vìra Facová, Rostislav Veèeøa, Peter Wágner 12.1 Co je to bolest a jak vzniká Miroslav Orel, Vìra Facová 12.2 Cesty bolestivých zpráv Miroslav Orel, Vìra Facová 12.3 Bolí jen tìlo (nìkteré psychosomatické souvislosti bolesti)? Miroslav Orel, Vìra Facová 12.4 Co lze s bolestí dìlat? Miroslav Orel, Vìra Facová, Rostislav Veèeøa, Peter Wágner Farmakologická léèba bolesti Rostislav Veèeøa

9 A co placebo (?) Miroslav Orel Nefarmakologické možnosti ovlivnìní bolesti Miroslav Orel, Vìra Facová, Peter Wágner Bolest a léèebná rehabilitace Peter Wágner, Miroslav Orel 12.5 Vnímáme slast Miroslav Orel, Vìra Facová Mozek a slast VNÍMÁME V ÈASE Vìra Facová, Miroslav Orel, Jiøí Šimonek 13.1 Pøed narozením a krátce po nìm První roky Rosteme dál Jsme dospìlí a stárneme VJEMY ZKRESLENÉ A ŠALEBNÉ Miroslav Orel, Vìra Facová 14.1 Šalebné vjemy a hypnóza Látky vyvolávající šalebné vjemy Jednoznaèné nejednoznaèno nebo nejednoznaèné jednoznaèno? KRÁTKÉ SLOVO NA ZÁVÌR Miroslav Orel, Vìra Facová 16. LITERATURA SEZNAM ZKRATEK REJSTØÍK

10

11 / KRÁTKÉ SLOVO NA ÚVOD Miroslav Orel, Vìra Facová Vnímám vnímáš vnímáme Jak bìžná nám mohou pøipadat tato slova. Jak pøirozenì využíváme jejich náplò a obsah. Pozorujeme krajinu, druhého èlovìka nebo oblíbený film. Posloucháme hudbu, šumìní vody nebo zprávy v rádiu. Když zavøeme oèi, víme, v jaké poloze jsou naše ruce a nohy. Stovky a tisíce tìchto a podobných informací považujeme za zcela samozøejmé. Co se však dìje, než si uvìdomíme, na co se díváme a co to v nás vyvolává? Jak slyšíme? Jak vlastnì cítíme nìžný dotek a tvrdý pád, høejivé paprsky slunce, vùni jahod nebo sena? Smyslové vnímání, kterému se v knize vìnujeme, je bezesporu jednou ze zásadních podmínek života. Každý živý tvor (èlovìka nevyjímaje) je zcela závislý na okolním prostøedí, se kterým je v neustálé interakci, a komunikaci spojené s výmìnou látek, energií a informací. A hyne nejen bez pøíjmu potravy a vody, ale také bez pøíjmu informací, které nám zprostøedkovávají naše smysly. A právì na cestu za poznáním našich smyslù (a jak doufáme bez nesmyslù) vás nyní zveme. Je nám jasné, že naše kniha není a ani nemùže být úplná a dokonalá. Naším cílem bylo poodhalit a zpøístupnit biologické, lékaøské a psychologické poznatky o našich smyslech a to nejen tìch známých (jako jsou zrak, sluch, èich, chuť a hmat) tak, aby se jednalo o kompromis mezi èistì uèebnicovou, zcela populární a ryze vìdeckou formou. Proto také napø. literaturu uvádíme souhrnnì na konci knihy a neuvádíme pøesné citace pøímo v textu. Vìnujeme se sice prioritnì smyslùm lidským, ale nemohli jsme si obèas odpustit drobné srovnávací exkurze do oblasti smyslù zvíøecích. V kapitolách najdete také vývoj, nemoci, zpùsoby vyšetøení a léèby nìkterých smyslových orgánù. A okrajovì se vìnujeme i vnímání bolesti a slasti. Publikaci jsme koncipovali tak, aby z ní mohli vycházet studenti øady disciplín støedních a vysokých škol, kteøí se pøi svém studiu s oblastí smyslového vnímání setkávají. A nìkteré informace snad mohou zaujmout i absolventy pøíslušných oborù èi veøejnost se zájmem o danou tematiku. V Olomouci 25. bøezna 2010 Miroslav Orel a Vìra Facová

12 12 / Èlovìk, jeho smysly a svìt 2. JAK A Z ÈEHO JSOU SMYSLY POSTAVENY A JAK FUNGUJÍ Miroslav Orel, Ondøej Fac Rozeznávání, zachycování, pøijímání a zpracovávání informací z vnìjšího i vnitøního svìta organismu je jedním z rysù života. Jsou jím nadány jak bakterie èi jednobunìèní (prvoci, kvasinky apod.), tak složitìji organizovaní tvorové. U mnohobunìèných živoèichù (kam z biologického hlediska øadíme i èlovìka) zajišťuje zmínìné funkce specializovaná smyslová soustava. Vnímání percepce tedy zahrnuje nejen zachycení informací pomocí smyslù, ale také jejich pøijetí, zpracování a využití. Poznámka: Poèeštìný výraz percepce se užívá bìžnì. Latinský základ slova (perceptiô percepce, vnímání, pøijetí, vjem) je odvozen od percipere chytit. Vzhledem ke gigantickému množství pøicházejících informací nejsou ani nejjednodušší buòky, ani nejdokonalejší tvorové nikdy schopni zachytit a zpracovat veškeré nabízející se informace, ale pouze jejich omezený výbìr. Vnímání je vždy výbìrovým procesem. Platí však, že informace, na které jsou jednotlivé druhy nejcitlivìjší, odpovídají jejich potøebám. Napø. pro vèely je výhodné, aby vnímaly obrazy na kvìtinách viditelné pouze v UV svìtle, které je nasmìrují pøímo ke zdrojùm nektaru. Pro králíka, který tyto kvìty mùže také konzumovat, je toto vnímání zbyteèné. Musí ale být schopen zachytit pohyb lišky na okraji zorného pole, èehož si naopak vùbec nevšimne vèela. A èlovìk nezaregistruje ani jedno, ani druhé. Vnímání sice poskytuje obraz reality, není ale pouze výbìrové, nýbrž u každého individua také subjektivnì zkreslené. Vstupují do nìj navíc také uèení a vytvoøené pamìťové stopy (minulé zkušenosti). Staèí, aby napø. pes, zvyklý na velmi tvrdé zacházení, zaregistroval pohyb ruky a bude se bát nebo útoèit. Lhostejno, jestli mu chcete dát šunku nebo jej jemnì pohladit. Mimochodem ženy a dìti zvyklé na fyzické domácí násilí reagují podobnì na pøiblížení a vstøícné gesto se zpravidla stáhnou a ucuknou nebo strnou v oèekávání rány. Než se budeme vìnovat podrobnìji stavbì, funkci a poruchám jednotlivých velkých lidských smyslù, zastavíme se u nejmenší stavební a funkèní jednotky lidského tìla u buòky a jejího vnímání.

13 2.1 BUNÌÈNÉ RECEPTORY Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 13 Buòka je nejen základní cihlou našeho tìla, ale je i realizátorem základních funkcí živé hmoty jako jsou rùst, pohyb, rozmnožování a dìdiènost, výmìna látek, energií a také informací. Lidské tìlo obsahuje øádovì více než bunìk. Aèkoli se jednotlivé buòky výraznì liší velikostí, tvarem i svými speciálními funkcemi, je jejich základní stavební schéma obdobné. Struènì pøipomeòme, že všechny lidské buòky mají na povrchu bunìènou (plazmatickou) membránu.ta obklopuje vlastní vnitøní prostøedí buòky cytoplazmu, ve které leží specializované bunìèné organely (jádro, mitochondrie, endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, ribozomy, cytoskelet apod.). Každá živá buòka je vybavena vlastním senzorickým aparátem, který jí umožòuje zachycovat a pøijímat informace z okolí, a je schopna také informace vysílat tedy komunikovat s okolím. Platí to bez výjimky pro všechny buòky. Bez této schopnosti by každá buòka byla dopøedu odsouzena k zániku. Nezbytnost komunikace pro život si dovolujeme opakovanì pøirovnat k nezbytnosti pøíjmu živin. Buòka, která nekomunikuje stejnì jako buòka, která nepøijímá živiny hyne. A v pøeneseném smyslu to možná platí i pro celého èlovìka. Shrnujeme, že komunikace mezi buòkami se odehrává dvìma typy bunìèných komunikaèních tokù : mezi buòkou a okolním prostøedím a mezi buòkami navzájem. Oba zmínìné komunikaèní toky jsou pro prospívání a existenci nejen samotných bunìk, ale celého mnohobunìèného tìla rozhodující. Jako pøíklad narušení obou komunikaèních tokù uveïme zhoubné nádorové buòky, které zaènou žít samy pro sebe, bez ohledu na to, co na to øíkají ostatní buòky a celé tìlo. Dùsledky takového poèínání urèité bunìèné populace jsou pro jedince doslova smrtící. Z okolí pøicházejí k buòkám stovky a tisíce rozmanitých informací. Každá buòka našeho tìla je však schopna pøijímat pouze urèité informace a reagovat na nì. Slovo urèité v pøedchozí vìtì vymezuje, že buòky nereagují na všechny signály, ale pouze na nìkteré. A jiným nevìnují pozornost (ignorují je). Tato senzorická specializace je nejvýraznìjší v pøípadì smyslových bunìk, které jsou úzce zamìøené na urèitý typ podnìtu (napø. èípek lidské sítnice reaguje jen na urèitou barvu svìtla). Jak jsme uvedli, zmínìná senzorická specializace se netýká jen úrovnì bunìk, ale i celého organismu. Smyslové orgány rùzných živoèichù totiž zachycují pouze ty specifické informace, které odpovídají jejich potøebám a prostøedí, kde žijí (a jiné mohou zcela ignorovat). Základní signály nebo zprávy, kterými buòky komunikují navzájem, jsou vesmìs velmi jednoduché (a vìtšinou pøedstavují chemické látky). Je však nutné signál nejprve na jedné stranì vyrobit a vyslat. Na druhé stranì pak zachytit a zpracovat

14 14 / Èlovìk, jeho smysly a svìt neboli pøevést mimobunìèný (extracelulární) signál na nitrobunìèný (intracelulární) a poté reagovat. Nebudeme se vìnovat poruchové bunìèné komunikaci. Mùže se však týkat produkce èi vysílání signálù (pak bychom použili pøímìr k situaci, kdy se možná v cizinì domluvit chcete, ale neumíte žádné slovíèko, popøípadì máte ještì ruce za zády a nemùžete je ke komunikaci použít) nebo pøíjmu a zpracování situace (pak je to pozice cizincù, se kterými se chcete domluvit a oni vám vùbec nerozumí, nebo dostanete nìco možná zajímavého, ale netušíte, k èemu to je, návod v cizí øeèi nechápete, a tak to odložíte nebo vyhodíte). Bunìèné signály mohou pùsobit na rùznou vzdálenost. Podle toho hovoøíme o pìti typech bunìèné signalizace (komunikace): Endokrinní komunikace patøí k velmi úèinným regulaèním mechanismùm. Endokrinnì aktivní buòka produkuje a do krve uvolòuje specifické pùsobky hormony, které se krevním obìhem dostávají i do vzdálených oblastí tìla, kde pùsobí na cílové buòky. Parakrinní komunikace se týká omezeného prostoru (øecké para znamená vedle ). Buòka produkuje signální látky s lokálním pùsobením (lokální regulátory), které pronikají do blízkého okolí producenta a ovlivòují sousední buòky. Neuronovì zprostøedkovaná komunikace je uskuteèòována prostøednictvím nervových bunìk (neuronù). Tyto buòky jsou schopné vytváøet, pøevádìt a transformovat signály v podobì elektrických potenciálù a rozvádìt je svými výbìžky na rùzné vzdálenosti (od zlomku milimetru až po více než jeden metr). Mezi jednotlivými neurony i na jiné cílové buòky je informace pøenesena pomocí chemické látky neuromediátoru (neuropøenašeèe). Kontaktní (dotyková, juxtakrinní) komunikace pùsobí na nejkratší vzdálenost (latinské juxta znamená tìsnì vedle, tìsnì u ). Buòky se kontaktují pøímo dotykem struktur na svých bunìèných membránách. Autokrinní komunikace se týká buòky samotné signály, které buòka vysílá, ovlivòují i ji samotnou a slouží ke zpìtnému sebeøízení (autoregulaci). Dalo by se øíci, že si tak buòka uvìdomuje, co pøesnì øekla svému okolí a kolik toho øekla. Pro ilustraci bychom zmínìné bunìèné komunikaèní typy mohli obraznì pøevést na nám známé úrovnì komunikace. Mùžete napsat dopis, ve kterém oznamujete, že pøijedete na kávu, a poslat ho tøeba na druhou stranu planety ( endokrinní komunikace na velkou vzdálenost pomocí nìjakého nosièe informace). Mùžete zvednout telefon a oznámit tutéž informaci (což je pøíkladem nervovì drátovì zprostøedkované komunikace ). V dobì bezdrátových technologií, u a SMS budou tyto pøíklady pro mnohé možná nesrozumitelné, ale ještì nedávno byly opravdu dopisy pouze listovní a telefony pouze propojené dráty. Pokud zavoláte z balkonu na své sousedy, že jdete na kávu, ať postaví vodu, je to obraznì parakrinní typ komunikace. Jestli vezmete do ruky balíèek kávy, zaklepete u sousedù, podáte jim ruku a øeknete, že jste tady, kávu máte, ale vodu, hrneèky, cukr a smetanu jste nebrali, je to pøímá dotyková komunikace.

15 Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 15 A pøi všech tìchto možnostech sami kontrolujete, co jste napsali, øekli, jestli to bylo jasné, srozumitelné nebo to máte zopakovat èi zesílit hlas (pøíklad autokrinní komunikace, sebereflexe a sebeøízení). ENDOKRINNÍ KOMUNIKACE krevní céva krev PARAKRINNÍ KOMUNIKACE NERVOVÁ KOMUNIKACE DOTYKOVÁ KOMUNIKACE AUTOKRINNÍ KOMUNIKACE Obr. 2.1 Typy komunikace mezi buòkami Ať již buòky komunikují jakýmkoli zpùsobem, je nejvìtší množství bunìèných senzorù kotveno v povrchové ohranièující struktuøe buòky v PLAZMATICKÉ (BU- NÌÈNÉ) MEMBRÁNÌ.

16 16 / Èlovìk, jeho smysly a svìt zevní strana bunìèné membrány glykoproteiny fosfolipidy fosfolipidy vnitøní strana bunìèné membrány Obr. 2.2 Struktura bunìèné membrány bílkoviny Funkce plazmatické membrány jsou mnohoèetné. Neslouží pouze k zajištìní kontaktu s mimobunìèným prostøedím (vèetnì rozpoznávání hormonù aj. informaèních molekul), ale také ohranièuje nitro buòky a zajišťuje její celistvost. Do urèité míry uchovává tvar buòky (spolu se strukturami cytoskeletu, který tvoøí jakousi bunìènou kostru a svaly ), umožòuje vzájemné spojení bunìk, podílí se na udržování vnitøního prostøedí v buòce, pøíjmu a výdeji látek a v neposlední øadì chrání buòku pøed zevními vlivy. Základní složka plazmatické membrány fosfolipidová dvojvrstva (s podílem cholesterolu a dalších lipidù) je asymetrická. Jinými slovy bunìèná membrána hledí jinou èástí ven a jinou èástí dovnitø. Další nedílnou souèástí bunìèné membrány jsou membránové proteiny (bílkoviny). Nìkteré z nich procházejí skrz fosfolipidovou dvojvrstvu, jiné jsou do ní zanoøeny z vnìjší èi vnitøní strany.

17 Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 17 Na zevní stranu plazmatické membrány jsou vázány cukry (s proteiny ve formì glykoproteinù a s lipidy ve formì glykolipidù). Bunìèná membrána je vysoce dynamicky promìnlivá struktura. Podléhá neustálé pøestavbì její èásti se pøesouvají, zanikají a znovu se obnovují. Dìje se tak v dùsledku dìjù uvnitø buòky, ale i v jejím okolí. Protože je bunìèná membrána složena ze základních stavebních prvkù, které neustále mìní svoji polohu, poèet apod., pøirovnává se èasto k tekuté mozaice (základem tekuté mozaiky je fosfolipidová dvojvrstva, do níž jsou mozaikovitì zabudované pohyblivé proteiny). Buòka na svém povrchu (resp. plazmatické membránì) odráží to, co se dìje v ní, ale i co se dìje v jejím okolí. A pøenesenì bychom ji možná mohli pøirovnat k bunìènému oblièeji náš oblièej také odráží, co se dìje kolem nás nebo v nás. Nebo na nás není poznat, když se nám nìco líbí, nebo nelíbí? Když vevnitø prožíváme radost, nebo smutek? Pochopitelnì, že je daná otázka nepomìrnì složitìjší (mùžeme se napø. usmívat, pøestože jsme smutní). A stejnì tak je nepomìrnì složitìjší také oblast plazmatické membrány O tom, zda buòka zachytí signál a bude na nìj popøípadì reagovat, zdaleka nerozhoduje pouze fakt, že daná informace pøijde, ale rovnìž to, zda má pro daný typ informace specifické bunìèné receptory (vesmìs bílkovinné povahy). Bez receptoru je buòka k dané informaci slepá a hluchá. Stejnì tak pokud dostanete dopis a nemáte brýle, které nezbytnì potøebujete, moc si pravdìpodobnì nepoètete. Bunìèné receptory obecnì mohou reagovat na signály chemické (tj. rozmanité chemické látky) nebo fyzikální (tj. svìtlo, teplo èi mechanické podnìty jako jsou napø. ohnutí, vibrace, tlak). Nìkteré receptory rozeznávají specifickou chemickou strukturu antigenù, které urèují vlastní a cizí a dále vlastní zdravé a vlastní nemocné. To má nesmírný význam v rámci imunitních dìjù, proto se danému vìnujeme mírnì podrobnìji na jiném místì knihy. Komplikovanost reaktivity bunìk je dále zvyšována tím, že signál, který buòka pøijímá, se zpravidla zapojuje do dalších složitých nitrobunìèných kaskád. Vrùzných buòkách pak v koneèném dùsledku vede pùsobení stejného signálu k odlišným výsledkùm (napø. pùsobením acetylcholinu sníží srdeèní svalovina frekvenci svých stahù, buòka slinné žlázy zaène produkovat sliny). Pro jeden signál vìtšinou existuje více rùzných receptorù a každý pak má na fungování buòky jiný dopad. Takže napø. zmínìný acetylcholin mùže pùsobit i na jiné typy receptorù a vyvolá stah bunìk kosterních svalù. Zachycení signálu receptorovým proteinem buòky tak mùžeme považovat za první krok práce buòky s informací. Receptorový protein pøenáší signál dovnitø buòky a zahajuje kaskádu dalších reakcí.

18 * 18 / Èlovìk, jeho smysly a svìt ODPOVÌÏ A ODPOVÌÏ B receptor informaèní (signální) molekuly receptor jiná informaèní molekula receptor receptor receptor receptor ODPOVÌÏ F ODPOVÌÏ C ODPOVÌÏ E RNA DNA ODPOVÌÏ D Obr. 2.3 Nitrobunìèná signální kaskáda Signální kaskádou (øetìzcem) následných nitrobunìèných reakcí dále dochází k pøenosu signálu uvnitø buòky, jeho transformaci do podoby nitrobunìèných molekul, zesílení (èímž jedna signální molekula rozšíøí míru svého pùsobení), pøepojení do více nitrobunìèných dìjù (jeden signál tak mùže ovlivnit nìkolik procesù v buòce) a koneènì odpovìdi buòky na daný signál.

19 Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 19 Výsledkem pùsobení prvotního signálu mohou být funkèní nebo strukturální zmìny buòky. Mùže dojít ke zmìnì v metabolizmu a produkci urèitých látek, aktivaci urèitých genù, a naopak blokování jiných apod. Na všech úrovních je tento proces modulovatelný (ovlivnitelný) øadou podmínek, procesù a faktorù jak v buòce samotné, tak v jejím okolí. Vìtšina membránových receptorù patøí do jedné ze tøí receptorových superrodin (oznaèujeme tak receptory podobné èi pøíbuzné struktury). Jsou to: Membránové receptory spojené s iontovými kanály otevírají nebo zavírají membránové kanály, kterými procházejí urèité ionty (kladné kationty nebo záporné anionty). Mimo jiné umožòují øízený pøevod signálù chemických na elektrické (neboť elektrické potenciály buòky jsou pøímo závislé na koncentracích a toku iontù uvnitø a vnì buòky). Membránové receptory spojené s G-proteiny jsou další, poèetnou skupinou membránových receptorù. Jejich aktivace spouští kaskády nitrobunìèných reakcí, bìhem kterých jeden stupeò kaskády aktivuje další (a je tím mimo jiné zajištìna posloupnost krokù). Vznikají další nitrobunìèní chemiètí poslové, kteøí mají informaèní funkci. Patøí k nim øada látek napø. camp (cyklický adenosinmonofosfát), Ca 2+ (vápenaté) ionty, DAG (diacylglycerol), IP 3 (inositoltrifosfát). Membránové receptory spojené s vlastní enzymatickou aktivitou a s dalšími enzymy vstupují do øady metabolických dìjù, které jsou pøíslušnými enzymy katalyzovány. Signální molekulu, která se váže na rozmìrovì vìtší receptor a vede ke zmìnì jeho prostorové struktury (konformace), oznaèujeme také jako ligand. Samotná zmìna tvaru aktivuje mnohé receptory nebo jim umožòuje pùsobit na jiné bunìèné proteiny a vstupovat do dalších pochodù v buòce. Plazmatická membrána pøesnìji její receptory tak hrají aktivní roli pøijímaèe signálù. Naprostá vìtšina signálù je zachycována receptory plazmatické membrány a nedostává se do nitra buòky pøímo hovoøíme o receptorech membránových. Existují však i takové signální molekuly, které pronikají až do nitra buòky. Zde reagují s receptory, které leží v cytoplazmì buòky nebo v bunìèném jádøe pak se jedná o receptory cytoplazmatické. Z nejznámìjších látek, které pronikají k cytoplazmatickým receptorùm, uveïme jako pøíklad steroidní hormony (kam patøí kortizol, estradiol, testosteron aj.) nebo hormon štítné žlázy (tyroxin). Jakmile se pøíslušný hormon naváže ke svému receptoru, zmìní tento svoji konformaci (prostorový tvar). To umožní další krok vazbu na jeho regulaèní sekvence jaderné DNA. Následnì dojde k aktivaci, nebo naopak inhibici vybraného souboru genù. Ovlivnìní aktivity genù je v buòce velmi mocným procesem. Právì geny totiž kódují strukturu enzymù, regulaèních bílkovin apod. Takže ovlivnìní jednoho genu mùže èasto mít dalekosáhlé dùsledky.

20 20 / Èlovìk, jeho smysly a svìt Odpovìï buòky prostøednictvím ovlivnìní genù je sice velmi úèinná, ale vyžaduje urèitý èas (potøebný k probìhnutí celé kaskády). Buòka však mnohdy nemá èas a musí odpovìdìt bìhem velmi krátké doby ROZLIŠENÍ VLASTNÍHO A CIZÍHO Ty látky, které mohou být rozpoznány buòkami imunitního systému (bílými krvinkami leukocyty) a mohou proti nim být tvoøeny protilátky, nazýváme antigeny (pojem je odvozen ze slova antigenum, které je tvoøeno z øeckého anti proti a gennân tvoøit, plodit). Jako antigeny se chovají mikroorganismy nebo jejich èásti, bílkoviny, rùzné struktury bunìk apod. Naše bílé krvinky jsou schopné rozlišit obrovské množství rozmanitých antigenù. Tato schopnost patøí k základním pilíøùm imunitní obrany. Právì schopnost rozlišovat vlastní a cizí antigeny je pro zachování zdraví a života nezastupitelná. Proti cizorodým (nebo vlastním poškozeným) strukturám je zahájena obranná imunitní reakce. Vlastní zdravé struktury jsou v rámci autotolerance snášeny a tolerovány. K závadám imunity patøí mimo jiné tzv. autoimunitní poruchy. Imunitní reakce je pøi nich zamìøena proti strukturám vlastního tìla jako proti nepøíteli (který je pak likvidován vlastními bílými krvinkami). V pøípadì tzv. pøecitlivìlosti (alergie) je imunitní reakce natolik pøemrštìná, že sama poškozuje organismus (napø. výrazným otokem dýchacích cest mùže èlovìka udusit). Øada antigenních struktur je pøímou souèástí bunìèné membrány lidských bunìk. Jejich základem jsou vesmìs proteiny. A právì tyto druhovì a individuálnì specifické antigeny bunìèných membrán tzv. HLA antigeny (neboli MHC antigeny) umožòují bílým krvinkám poznat buòky vlastní a cizí a dále vlastní buòky zdravé, nemocné nebo mrtvé. Zkratka HLA pochází z anglického Human Leukocyte Antigens (lidské leukocytární antigeny) neboť tyto antigeny byly objeveny nejprve na bunìèných membránách lidských leukocytù. Pozdìji byly nalezeny také na jiných buòkách lidského tìla. Zkratka MHC vznikla z oznaèení Major Histocompatibility Complex (hlavní histokompatibilní komplex). S obìma zkratkami se v odborné literatuøe mùžete setkat. Antigeny MHC jsou z chemického hlediska glykoproteiny (tedy bílkoviny s navázanou cukernou složkou). Geny, které kódují jejich strukturu, najdeme u èlovìka na šestém chromozomu.

21 Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 21 Podle funkce a umístìní na konkrétních buòkách dìlíme HLA antigeny do dvou tøíd: HLA antigeny I. tøídy jsou souèástí bunìèných membrán všech jaderných bunìk. Èleníme je dále na HLA-A, HLA-B a HLA-C. HLA antigeny II. tøídy najdeme jen na bílých krvinkách (respektive na makrofázích, lymfocytech typu B a aktivovaných lymfocytech typu T). Rozlišujeme zde antigeny HLA-DR, HLA-DQ a HLA-DP. Bylo popsáno nìkolik desítek konkrétních HLA antigenù jednotlivých typù. Každý èlovìk má svou, individuálnì namíchanou kombinaci HLA antigenù (s polovinou od otce a polovinou od matky). Vzhledem k obrovskému množství kombinací je úplná shoda v HLA systému možná prakticky pouze u jednovajeèných dvojèat (nebo klonovaných jedincù). Jak bílé krvinky poznávají vlastní a cizí? Èiní tak pomocí HLA antigenù I. tøídy. Zjednodušenì bychom mohli øíci, že leukocyty ochytávají (neboli svými receptory dotykovì kontrolují) plazmatické membrány ostatních bunìk tìla. Tím zjišťují, zda je buòka naše, nebo cizí. Pokud se kontrolovaná buòka prokáže HLA antigeny I. tøídy, dokazuje tím, že patøí k tìlu. Prochází tak prvním kontrolním sítem. Pro ilustrativní pøedstavu bychom to mohli pøirovnat k silnièní kontrole: máme-li øidièský prùkaz, je první krok kontroly za námi. A bílá krvinka pak dále hledá antigeny, prokazující nemoc, poškození a smrt. Obraznì se ptá dál: Jsi naše, ale jsi živá a zdravá nebo nemocná èi mrtvá? Pokud nenajde znaky poruchy, nemoci nebo smrti, ukonèuje kontakt, propouští buòku a pøesouvá se ke kontrole další. V pøirovnání k silnièní kontrole by to pøedstavovalo kontrolu technického stavu a vybavení vozu, popøípadì zpùsobilosti øidièe pokraèovat v jízdì. Pokud kontrola neshledá závady, propouští øidièe a èeká na jiného. Ani kontrola lidskými leukocyty, ani kontrola silnièní však není vždy na 100 %. A nìkdo, kdo by nemìl, kontrolním sítem projde Pokud buòka nemá pøíslušné HLA antigeny I. tøídy, je rozpoznána jako cizí a je urèena k likvidaci. Pokud sice prokáže pøíslušnost k tìlu shodnými HLA antigeny, ale bílá krvinka zároveò najde antigeny, které se na membránách objevují v souvislosti s nemocí, stáøím nebo smrtí, je pøíslušná buòka rovnìž urèena k likvidaci. Otázka HLA antigenù hraje v souèasnosti významnou roli zejména v souvislosti s transplantacemi. Orgány pøenesené (transplantované) z tìla dárce do tìla pøíjemce musejí mít co nejvìtší shodu v MHC systému. Pøipomínáme, že úplná shoda HLA antigenù je možná jen v pøípadì jednovajeèných dvojèat. Proto existují mezinárodní registry èekatelù na transplantaci a v pøípadì vhodného orgánu je vybírán nejvhodnìjší (tedy HLA nejpodobnìjší) èekatel tøeba na druhé stranì Zemì.

22 22 / Èlovìk, jeho smysly a svìt I v pøípadì vysoké shody v HLA antigenech je po transplantaci nutné pøirozené imunitní funkce umìle tlumit. Navzdory všemu však imunitní systém nakonec mùže transplantovaný orgán rozpoznat jako cizí a odvrhnout ho. Zmínìné rovnìž ilustruje, proè je v laických i odborných kruzích takový zájem o otázky klonování, které by mimo jiné poskytlo geneticky naprosto shodné orgány, ideálnì vhodné k transplantaci vlastních poškozených. Závažné otázky etické však z øeèeného jistì vyplývají samy HLA antigeny II. tøídy slouží zejména k pøímé komunikaci mezi buòkami imunitního systému navzájem. Jedna bílá krvinka je pøedkládá jiné, a øíká tím obraznì: Patøím k tobì, mnì mùžeš vìøit, jsem tvá kolegynì a mám pro tebe dùležitou zprávu Urèité typy bílých krvinek navíc poznají cizorodé antigeny pouze tehdy, když jim je pøedloží spolu se svými vlastními antigeny jiná bílá krvinka. Cizorodé antigeny pøedkládá nejèastìji makrofág, který také nazýváme antigen-prezentující buòka. Zainteresovaným se omlouváme za zjednodušení složité problematiky imunitních dìjù a zájemce o podrobnosti odkazujeme na další prameny. 2.2 ROZDÌLENÍ SMYSLÙ Zmínili jsme, že nikdy nevnímáme vše. Smysly èlovìka (a živoèichù obecnì) díky své specializaci vybírají oblast, na kterou jsou citlivé. Napøíklad pro zrak je danou vybranou oblastí elektromagnetické vlnìní o vlnové délce zhruba nm (tedy oblast viditelného svìtla ), pro sluch je to mechanické vlnìní v rozsahu Hz (tedy oblast slyšitelného zvuku ), pro hmat je adekvátním podnìtem tlak na kùži. Podle toho, na jakou kvalitu podnìtu je daný receptor citlivý, rozlišujeme chemoreceptory, radioreceptory, mechanoreceptory a nociceptory: Chemoreceptory jsou citlivé na pøítomnost urèitých chemických látek nebo zmìny jejich koncentrací (øadíme sem èich, chuť a vnitøní chemoreceptory). Radioreceptory registrují urèité typy záøení: fotoreceptory zaznamenávají svìtlo a termoreceptory teplo (èi rozdíl teplot). Mechanoreceptory reagují na rùzné typy mechanického dráždìní (jako otøesy, vibrace, zmìny tlaku a napìtí, protažení èi zkrácení, pùsobení gravitace apod.). Ohýbání èi natažení bunìèné membrány vede ke zmìnì propustnosti pro ionty, a tím mìní potenciály membrány. Patøí sem napø. hmat, sluch, rovnovážné èidlo, svalové vøeténko. Nociceptory (algoceptory) jsou receptory pro bolest uložené v kùži a vnitøních orgánech (nebo jejich vazivových obalech jako je napø. okostice). Jednotlivé algoceptory reagují na vnìjší poškozující podnìt (vysokou nebo nízkou teplotu, tlak, mechanické poranìní, chemické látky apod.) nebo na specifické chemické

23 Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 23 látky uvolnìné pøímo z poškozené tkánì. Problematice vnímání bolesti se vìnujeme ve zvláštní kapitole. Pro zajímavost zmiòme ještì další speciální receptory a orgány, se kterými se nesetkáme u èlovìka, ale u nìkterých živoèichù. Jsou to elektrické a magnetické receptory. U nìkolika druhù paryb a ryb najdeme velmi zajímavé elektrické smyslové orgány. Žraloci a rejnoci pomocí speciálních Lorenziniho ampul registrují mimo slanosti vody, teploty a tlaku také elektrické pole vyvolané pohybem svalù. Poèetnì malá skupiny tzv. elektrických ryb (kam øadíme napø. paúhoøe elektrického, rejnoka elektrického, sumce elektrického) má elektrické orgány (vznikají pøemìnou svalové tkánì), které mohou vytváøet elektrické napìtí (u paúhoøe elektrického až k hodnotì 840 V!). Díky tìmto orgánùm tyto ryby loví a také se orientují napø. v kalné vodì. Elektrické receptory mùžeme najít také u savcù. U ptakopyska slouží k vyhledávání potravy (pøesnìji elektrického pole, které vzniká pohybem svaloviny korýšù). Jsou uloženy v jeho zobáku. Orientace podle magnetického pole Zemì patøí k velmi zajímavým smyslovým schopnostem øady tvorù (hmyzu, ryb, obojživelníkù, plazù, ptákù). K vnímání zemského magnetismu slouží specializované nervové buòky. Pøes opakovaná potvrzení existence a funkce magnetického smyslu však kolem nìj zùstává øada nejasností. Rozdìlili jsme si receptory podle toho, na co reagují. Podstatné je ovšem také, odkud pøíslušné podnìty pøicházejí: Podnìty ze zevního prostøedí (tedy z okolí) registrují exteroreceptory. Øadíme mezi nì zrak, sluch, èich, chuť, hmat (a zmínìné elektrické a magnetické receptory). K zachycení podnìtù z vnitøního prostøedí organismu (tedy z vlastního tìla) slouží interoreceptory. Dìlíme je dále na visceroreceptory a proprioreceptory: Viscerální receptory visceroreceptory vnímají teplotu, tlak, zmìny velikosti orgánu nebo napìtí jeho stìny, pøítomnost èi koncentraci látek organických i anorganických (napø. glukózy, kyslíku, oxidu uhlièitého, rùzných minerálù), popøípadì poškození apod. Jsou uloženy ve vnitøních orgánech, v jejich stìnách nebo v cévách. Patøí mezi nì rùzné typy již uvedených receptorù (tj. mechanoreceptory, radioreceptory, chemoreceptory a nociceptory). Proprioreceptory (tzv. systém hlubokého èití) registrují napìtí, polohu a pohyb tìla a jeho èástí. Jsou to tedy mechanoreceptory. Jednotlivé proprioreceptory najdeme zejména v kloubech, svalech, šlachách a jejich okolí. Èinnost mnoha visceroreceptorù si vùbec neuvìdomujeme. I pøi velkém soustøedìní neurèíme napø. aktuální hladinu oxidu uhlièitého v krvi (aèkoli ji viscero-chemoreceptory registrují a náš mozek ji zná ). Naproti tomu napø. díky visceroreceptorùm (možná pøesnìji viscero-mechanoreceptorùm) ve stìnách žaludku mùžeme vnímat pocit plnosti (popø. pøeplnìnosti) žaludku po jídle. Díky proprioreceptorùm vnímáme i v naprosté tmì, kde máme ruce, nohy, jestli stojíme na nohách nebo na hlavì. Na poznání, zda stojíme na nohách nebo hlavì své nebo cizí, se podílejí dále také další receptory napø. vestibulární aparát, algoceptory v kùži, popøípadì sluch (ozve-li se: Aúú, to je moje noha! ).

24 24 / Èlovìk, jeho smysly a svìt Z daných oblastí podnìtù si jednotlivé specializované receptorové buòky ve smyslových orgánech dále vybírají dílèí podoblasti, na které jsou citlivé. Jsou tedy úžeji zamìøeny pouze na nìkteré podnìty z dané oblasti. (Obraznì bychom mohli øíci, že jsou více než velmi vybíravé.) Napø. jednotlivé svìtloèivé buòky v sítnici lidského oka registrují jen urèité barvy (tedy podoblasti vlnového rozsahu viditelného svìtla) a jiné nikoli. A aby takové receptory pracovaly, je pro nì podstatné nejen, že na nì dopadá viditelné svìtlo, ale také jaké svìtlo to je. Pouze ty smyslové podnìty, které splòují urèité charakteristiky kvality, ale také intenzity, délky a místa svého pùsobení (a mohou tak být zachyceny receptory), nazýváme podnìty adekvátní. A lze øíci, že pouze adekvátní podnìty mohou smysly adekvátnì zachycovat a zpracovávat. Z hlediska intenzity (kvantity) leží adekvátní podnìty mezi dvìma absolutními senzorickými prahy: Minimální senzorický práh je nejmenší intenzita adekvátního podnìtu, kterou je daný receptor schopen zachytit a zpracovat (napø. nejnižší hlasitost zvuku, kterou slyšíme, nejmenší váha, kterou cítíme na dlani). Citlivost nìkterých receptorù je obdivuhodná: fotoreceptor mùže zachytit jediný foton, chemoreceptor jedinou molekulu, mechanoreceptor vychýlení o ménì než tisícinu milimetru. Maximální senzorický práh je naopak nejvyšší intenzita adekvátního podnìtu, na kterou ještì daný receptor fyziologicky reaguje. Pøekroèí-li intenzita podnìtu tento práh, mùže dojít k poškození receptorù (napø. extrémnì hlasitým zvukem, pøíliš tìžkým závažím) nebo na nìj daný receptor nereaguje. Tzv. rozdílový (relativní) senzorický práh pøedstavuje nejmenší možný rozdíl v intenzitì dvou podnìtù stejné kvality, který receptory zaznamenají a vyhodnotí jako odlišné napø. tìžší a lehèí diamant, meloun nebo nìco jiného. Nutno konstatovat, že citlivostí, ale i poètem smyslových receptorù èlovìk daleko zaostává za mnohými živými tvory. Vìdìli jste, že napø. velmi zajímavý šváb americký (se kterým se kupodivu mnoho lidí vùbec netouží setkávat blíže) má jenom na svých tykadlech více než 520 hmatových èidel, cca dalších mechanoreceptorù, asi chemoreceptorù, zhruba èichových receptorù, pøes receptorù, které registrují vlhkost a pøibližnì 90 receptorù registrujících teplotu? Pøedstavíme-li si velikost švábích tykadel, jsou to èísla úctyhodná.

25 2.3 OSUD SMYSLOVÝCH INFORMACÍ Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 25 Klíèovou rolí smyslových orgánù je zachycení podnìtu. To však samo o sobì nestaèí. Je nutné podnìty zachycené receptory pøevést transformovat na elektrické vzruchy. Tyto jsou pak dále pøenášeny a zpracovávány nervovými buòkami. Chceme-li se podívat, jak k oné transformaci dochází, musíme zaèít u plazmatické membrány. Za klidových podmínek je plazmatická membrána bunìk polarizována na zevní stranì pøevažuje kladný náboj a na vnitøní stranì záporný. Mluvíme o klidovém membránovém potenciálu neboli klidové polarizaci membrány. Je to zpùsobeno nerovnomìrným rozložením a odlišnou propustností plazmatické membrány pro jednotlivé ionty. Èinností úèinných pøenašeèových systémù membrány (pøesnìji Na + /K + pump neboli Na + /K + ATPáz) je neustále èerpán sodík z buòky a draslík do buòky. Výsledkem je, že uvnitø buòky pøevažuje draslík (K + ), zatímco vnì buòky sodík (Na + ). Jelikož je v klidu plazmatická membrána prakticky nepropustná pro sodíkové ionty, zatímco ionty draslíku mohou procházet relativnì volnì, unikají draslíkové ionty po smìru svého koncentraèního gradientu (z místa o vìtší koncentraci do míst o koncentraci nižší tedy smìrem ven z buòky). Tím z buòky vynášejí kladný náboj, který se tak hromadí na zevní stranì membrány, zatímco uvnitø zùstává náboj záporný. Klidový membránový potenciál mùžeme mìøit citlivými elektrodami umístìnými na vnìjším a vnitøním povrchu plazmatické membrány. Mùže dosáhnout hodnoty až 90 mv. zevní prostøedí buòky pøevaha Na + iontù K + kanály (propouštìjí K + ionty, které vynášejí + náboj z buòky) Na + /K + ATPáza (pøenáší Na + /K + ionty) bunìèná membrána nitro buòky 3Na + 2K + pøevaha K + iontù mv KLIDOVÝ MEMBRÁNOVÝ POTENCIÁL + Obr. 2.4 Vznik a prùbìh klidového membránového potenciálu

26 26 / Èlovìk, jeho smysly a svìt Adekvátní podnìt spouští v receptorové buòce celé øetìzce (kaskády) nitrobunìèných a membránových reakcí, jejichž koneèným výsledkem je zmìna aktivity iontových kanálù bunìèné membrány. Nìkteré iontové kanály jsou otevøené stále. Nicménì z hlediska vzniku a zmìn potenciálù mají obrovský význam pøedevším øízené iontové kanály mohou být øízeny mechanicky, napìťovì (elektrickým polem), chemicky (neboli metabotropnì o èemž jsme se již zmiòovali), napìťovì i chemicky zároveò. Otevøení iontových kanálù pro nìkteré ionty (popøípadì zavøení jiných) zpùsobí zmìnu klidového stavu plazmatické membrány hovoøíme pak o tzv. receptorovém potenciálu. Receptorový potenciál mùže mít charakter depolarizaèní (kdy se klidový potenciál zmenšuje) nebo hyperpolarizaèní (kdy naopak dochází ke zvýšení klidové polarizace bunìèné membrány). Napø. otevøení kanálù pro sodík vychyluje potenciál ve smìru depolarizace, otevøení kanálù pro draslík naopak podporuje hyperpolarizaci. zevní prostøedí buòky KLID PODNÌT B PODNÌT A otevøené øízené kanály pro K nitro buòky mv 0 Na + kanály pro K HYPERPOLARIZAÈNÍ RECEPTOROVÝ POTENCIÁL K + KLIDOVÝ MEMBRÁNOVÝ POTENCIÁL otevøené øízené kanály pro Na (event. Ca ) DEPOLARIZAÈNÍ RECEPTOROVÝ POTENCIÁL Na+ (event. Ca 2+ ) aj Obr. 2.5 Vznik a prùbìh receptorového potenciálu Receptorový potenciál má relativnì pomalý prùbìh a pøitom mùže nabývat rùzných hodnot je odstupòovaný podle intenzity zachyceného pùsobícího podnìtu. Hovoøí se proto o nìm také jako o spojité stupòovité odpovìdi.

27 Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 27 Výsledný typ a velikost receptorového potenciálu tak závisí na druhua poètu aktivovaných iontových kanálù. U nìkterých smyslových bunìk (napø. u fotoreceptorù sítnice) zaznamenáváme pouze hyperpolarizaèní receptorový potenciál. U jiných (napø. u vláskových bunìk sluchového a rovnovážného èidla) vzniká jak depolarizaèní, tak hyperpolarizaèní receptorový potenciál. Závisí to na smìru pohybu vláskù: ohnutí jedním smìrem zpùsobuje zmìnu ve smyslu hyperpolarizace, ohnutí smìrem opaèným zmìnu depolarizaèní. Receptorový potenciál se šíøí membránou receptorové buòky až k místu vzniku akèního potenciálu. Pøitom platí, že akèní potenciál vzniká pouze tehdy, pokud velikost (amplituda) depolarizaèního receptorového potenciálu dosahuje urèité minimální hodnoty (tzv. spouštìcí úrovnì) pak se stává vzruchotvorným neboli generátorovým potenciálem. Je-li amplituda receptorového potenciálu menší, akèní potenciál nevzniká. Akèní potenciál má uniformní tvar a prùbìh. V první fázi dochází k otevøení rychlých sodíkových kanálù. Jsou otevøeny krátkou dobu, ale sodíkové ionty, které jimi do buòky proudí (po smìru svého koncentraèního gradientu), vnášejí dovnitø kladný náboj. Tím nejprve zruší klidovou polarizaci hovoøíme o depolarizaèní fázi akèního potenciálu (neboli o depolarizaci). Vtok kladných sodíkových iontù vede až k pøepólování plazmatické membrány polarita membrány se obrací jedná se o transpolarizaci. Pomalu se otevírající draslíkové kanály umožòují odtok draslíkových iontù (které nesou kladný náboj) z buòky. Tím se membrána vrací do klidových podmínek mluvíme o repolarizaèní fázi akèního potenciálu (o repolarizaci). Depolarizace, transpolarizace a repolarizace probíhají v rychlém sledu. Jejich výsledkem je hrotový potenciál (na záznamu vypadá jako vzhùru ènící hrot ) viz obr Jelikož jsou draslíkové kanály otevøeny delší dobu, unikne jimi z buòky více kladných nábojù, než do buòky vstoupilo bìhem depolarizace. To vysvìtluje hyperpolarizaèní fázi akèního potenciálu (následnou hyperpolarizaci). Na vznik a prùbìh elektrických potenciálù mají vliv také další ionty (zejména Ca 2+ acl ). Pro zjednodušení však uvádíme pouze vliv Na + ak + iontù, který je zcela zásadní a klíèový. Èinnost Na + /K + pump neustále obnovuje klidové rozložení iontù (tedy uvnitø více draslíku, zevnì více sodíku). Akèní potenciál se jako vlna depolarizace-repolarizace-hyperpolarizace šíøí nervovými vlákny a pøedstavuje jednotku informace. Akèní potenciál zpravidla nevzniká osamocenì, ale v sériích s urèitou frekvencí. A právì v podobì sérií akèních potenciálù se transdukované informace ze smyslových receptorù dostávají k dalšímu zpracování do centrálního nervového systému (CNS tedy páteøní míchy a mozku).

28 HYPERPOLARIZACE 28 / Èlovìk, jeho smysly a svìt zevní prostøedí Na + Na + /K+ ATPáza K kanály K + Na + + Na masivní vtok Na+ iontù DEPOLARIZACE + TRANSPOLARIZACE + Ca 2+ napìťovì øízené Na+ kanály K + napìťovì øízené K+ kanály prodloužený odtok K+ iontù nitro buòky KLIDOVÝ STAV návrat do REPOLARIZACE + NÁSLEDNÁ HYPERPOLARIZACE klidového stavu mv AKÈNÍ POTENCIÁL 0 TRANSPOLARIZACE DEPOLARIZACE REPOLARIZACE KLIDOVÝ POTENCIÁL KLIDOVÝ POTENCIÁL Obr. 2.6 Vznik a prùbìh akèního potenciálu Celý dìj od zachycení podnìtu až po vytvoøení elektrického potenciálu se nazývá transdukèní proces transdukce. Souèástí transdukce bývá zpravidla také zesílení (amplifikace). Napø. elektrický potenciál vedený ze sítnice oka do mozku má až krát vìtší energii než foton svìtla, který jej vyvolal. Proces pøenosu elektrických impulsù ze smyslových receptorù do nervových center cestou dostøedivých nervových vláken se nazývá transmise.

29 Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 29 Transdukce vesmìs probíhá v senzorické buòce, transmise v pøíslušném dostøedivém neuronu. V pøípadì nociceptorù (receptorù pro bolest) v kùži a vnitøních orgánech je však bolestivý podnìt zachycen samotným zakonèením senzitivního neuronu, který pak vede akèní potenciály do míchy a mozku. Takže transdukce a transmise probíhají v jediné buòce senzitivním neuronu. Prostøednictvím SYNAPSÍ (neboli zápojù) se smyslové buòky kontaktují se senzitivním neuronem a tento pak s neurony dalšími. Synapse pøedstavují funkèní spojení dvou bunìk, pøièemž alespoò jedna je nervová. V rámci pøenosu smyslových informací se uplatòují synapse neuroreceptorové (mezi neuronem a receptorovou buòkou) a samozøejmì synapse interneuronální (mezi dvìma neurony). Další typ synapsí (neuroefektorové synapse) pøedstavují kontakt neuronu a efektorové buòky (napø. svalové nebo žlázové). Ve smyslových orgánech mají význam v øízení pohybù oèní koule, produkci slz apod. Synapse se skládá z presynaptického a postsynaptického útvaru, mezi kterými zùstává oddìlující štìrbinovitý prostor synaptická štìrbina. V presynaptickém útvaru nacházíme váèky s mediátorem (neboli transmiterem èi pøenašeèem), což je chemická látka, která zprostøedkovává pøenos informací mezi presynaptickou a postsynaptickou buòkou. Synapse, které pøenos informací zprostøedkovávají prostøednictvím mediátorù (tedy chemických látek), oznaèujeme jako synapse chemické. U vyšších obratlovcù (vèetnì èlovìka) jednoznaènì dominují. Pro úplnost však doplòme, že existují také další typy synapsí: Synapse elektrické umožòují rychlé a pøímé pøevedení elektrického impulzu bez úèasti chemického posla. U savcù se však vyskytují ojedinìle. Synapse smíšené kombinují elektrický a chemický pøenos vzruchu. Dnes je známo øádovì nìkolik desítek rùzných mediátorù. Z chemického hlediska se jedná o velmi pestrou skupinu zahrnující látky rùzné chemické povahy a vlastností. Chemicky se mùže jednat o biogenní aminy (jako jsou napø. noradrenalin, adrenalin, dopamin, histamin, serotonin, tryptamin), aminokyseliny (napø. aspartát, glutamát, glycin, gama-aminomáselná kyselina GABA), peptidy (beta-endorfin, dynorfin, cholecystokinin, nociceptin, endomorfin, neurotenzin, sekretin a mnoho dalších) apod. Mezi pozoruhodné molekuly, které mají signální funkci a pùsobí extrémnì rychle, patøí mimo jiné oxid dusnatý (NO). Jako lokální hormon pùsobí tato malá molekula v mnoha tkáních krátkodobì a na omezeném prostoru.

30 30 / Èlovìk, jeho smysly a svìt mediátor uvolnìný do synaptické štìrbiny váèek s mediátorem pøiblížení a s bunìènou membránou splynutí váèku membránový receptor postsynaptického útvaru bunìèná membrána PRESYNAPTICKÝ ÚTVAR SYNAPTICKÁ ŠTÌRBINA POSTSYNAPTICKÝ ÚTVAR Obr. 2.7 Schéma synapse bunìèná membrána interakce mediátoru s receptory na postsynaptické membránì spøažené dìje výsledkem je EPSP (excitaèní postsynaptický potenciál) IPSP inhibièní postsynaptický potenciál) jiné zmìny v postsynaptickém útvaru Princip pøenosu informace z presynaptického na postsynaptický útvar je pomìrnì jednoduchý: Z presynaptického útvaru se mediátor vylévá do synaptické štìrbiny a pøechází k plazmatické membránì postsynaptického útvaru. Na membránì postsynaptického útvaru reaguje mediátor se svými specifickými receptory. V øadì pøípadù má jeden konkrétní mediátor nìkolik svých receptorù, se kterými mùže reagovat. Vazba mediátoru na pøíslušný membránový receptor spouští kaskádu dìjù, které mìní propustnost membrány pro ionty nebo podmiòují další jevy, které mohou konèit aktivací urèitých genù v jádøe buòky, spuštìním urèitých enzymatických pochodù apod. Proud iontù otevøenými kanály membrány postsynaptického útvaru pùsobí zmìnu klidového potenciálu. Mùžeme namìøit excitaèní postsynaptický potenciál (EPSP) ve smìru depolarizace nebo inhibièní postsynaptický potenciál (IPSP) ve smìru hyperpolarizace.

31 Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 31 Èasová a/nebo prostorová sumace jednotlivých excitaèních a inhibièních potenciálù (tedy sèítáním úèinku EPSP a IPSP v blízkém èase nebo prostoru) rozhoduje o tom, zda v postsynaptickém neronu vznikne akèní potenciál, nebo ne. Pokud je výsledkem sumace dostateènì velká, na membránì postsynaptického útvaru se spouští a dále šíøí akèní potenciál. Struènì popsaný pøenos informace v synapsi se oznaèuje synaptická transmise. Podnìty rùzné kvality jsou registrovány odlišnými typy specializovaných receptorových bunìk. Napø. vysoké a nízké tóny jsou registrovány odlišnými druhy vláskových bunìk blanitého hlemýždì, èervenou barvu vnímají jiné èípky než barvu modrou nebo zelenou. Podnìty stejné kvality, ale rùzné intenzity jsou zaznamenávány stejnými receptory, nicménì jsou kódovány odlišnou frekvencí akèních potenciálù. Podnìty nižší intenzity (napø. nìkdo zašeptá: Ticho nebo se dotknete špièkou jazyka slané tyèinky) vedou ke vzniku série akèních potenciálù o nižší frekvenci než podnìty vyšší intenzity (nìkdo zaøve: Ticho! nebo strèíte jazyk do misky se solí). Pokud pùsobí konstantní podnìt na urèitý receptor delší dobu, dochází vìtšinou k jeho adaptaci postupnì se snižuje velikost receptorového potenciálu a klesá frekvence potenciálù akèních, až pøípadnì pøestane receptor na podnìt reagovat úplnì. Doba potøebná k adaptaci receptoru se u jednotlivých smyslù výraznì liší. Rychle se adaptuje napø. èich brzy pøestáváme vnímat pøíjemnou vùni èi nepøíjemný pach (které vycházejí od nás nebo nìkoho èi nìèeho jiného), aèkoli mùžete patøit k lidem s citlivým èichem. Naopak se velmi pomalu a obtížnì adaptují receptory pro bolest (jen do urèité míry si lze zvyknout na ostrý kámen v botì nebo bolavý zub) nebo se spíše neadaptují vùbec. Všechny buòky, které jsou do zachycení podnìtu, jeho transdukci a pøevedení do pøíslušných mozkových oblastí zapojeny, jsou seskupeny do strukturálních a funkèních celkù vytváøejí tzv. senzitivní a senzorické nervové dráhy. Vìtšina nervových drah je víceneuronová tvoøí je nìkolik synapticky se kontaktujících neuronù. V rámci dané dráhy pak hovoøíme o prvním, druhém, tøetím ad. neuronu. Do mozku a høbetní míchy se smyslové informace dostávají prostøednictvím dostøedivých (aferentních) nervových vláken hlavových a míšních nervù. Nervy míšní vycházejí z páteøní míchy, zatímco nervy hlavové pøímo z mozku. Jednotlivé nervy lidského tìla se liší délkou, poètem a kvalitou nervových vláken a prùbìhem. Dá se øíci, že zevnì vypadají podobnì jako tuhé bìlavé provazce. Obsahují rùzný poèet nervových vláken (dostøedivých a odstøedivých), která jsou sesku-

32 32 / Èlovìk, jeho smysly a svìt pena do svazkù. Každý svazek je obalen a izolován vazivovým obalem, kterému øíkáme perineurium. Na povrchu je celý nerv kryt dalším vazivovým obalem nazývá se epineurium. epineurium perineurium nervová vlákna axony/dendrity krevní cévy Obr. 2.8 Øez nervem Podle druhu nervových vláken rozlišujeme: nervy senzitivní s aferentními (dostøedivými) nervovými vlákny, které pøivádìjí do mozku a míchy senzitivní informace nervy motorické s eferentními (odstøedivými) nervovými vlákny, které vedou pokyny z mozku a míchy ke kosternímu svalstvu nervy autonomní (vegetativní), které obsahují aferentní i eferentní nervová vlákna, jejichž prostøednictvím monitorují a øídí vnitøní orgány nervy smíšené pojímají alespoò dva výše uvedené druhy nervových vláken. Všechny senzitivní informace konèí v mozku. Zde sice mùžeme najít oblasti a centra se specifickými funkcemi (senzitivními, ale také napø. motorickými), nicménì všechny mozkové struktury a funkce pøedstavují nakonec jeden integrovaný celek. Náš mozek pracuje ve funkèních systémech, které jsou tvoøeny vzájemnì propojenými nervovými buòkami fungujícími ve vzájemných interakcích. Zvážíme-li, že odhadovaný poèet mozkových neuronù dosahuje u èlovìka mnoha miliard a odhadovaný poèet jejich spojù (synapsí) je vìtší než bilionù, pak vyvstane obraz složitosti našeho mozku. K pøekvapivým zjištìním vìdy patøí to, že èlovìk nemá dost genù na to, aby urèily naprosto dokonale, kompletnì a zcela pøesnì celou strukturu mozku. Znamená to tedy, že genetický podklad tvoøí sice nezbytný a základní rámec, ale ke zralé stavbì a fungování mozku jsou zcela nezbytné také interakèní procesy mozkových systémù a prvotní uèení vyvíjejícího se mozku. Jinými slovy mozkové okruhy se rozvíjejí a pružnì mìní novými zkušenostmi.

33 Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 33 Zpracování jednotlivých smyslových kvalit se struènì vìnujeme u jednotlivých smyslù. Zde jen pøehledovì uveïme, jaké èásti mozku se na nìm podílejí. (Zjistíme, že jsou to v podstatì všechny èásti mozku ) Ke vztahu mozku k vnímání slasti se vrátíme ještì na jiném místì knihy. MOZKOVÝ KMEN tvoøený prodlouženou míchou (medulla oblongata), Varolovým mostem (pons Varoli) a støedním mozkem (mesencephalon) obsahuje mimo jiné jádra hlavových nervù, centra zrakových a život-zachraòujících reflexù (jako jsou kašel, kýchání, zvracení apod.). Navíc tudy procházejí všechny nervové dráhy propojující mozek a míchu (v obou smìrech vzestupnì i sestupnì). MOZEÈEK (cerebellum) se podílí zejména na zpracování informací o poloze a pohybech tìla a jeho èástí a úèastní se na jejich øízení. Funkce mozeèku tím zdaleka nekonèí. Je totiž zapojen v øadì dalších funkcí (jako jsou pamìť, emoèní prožívání atd.) a pro své mnohostranné role bývá nazýván šedou eminencí mozku. MEZIMOZEK (diencephalon) dìlený na hypotalamus (hypothalamus) a talamus (thalamus). Nepárový hypotalamus má na starosti øízení vnitøních (autonomních vegetativních) funkcí, a zajišťuje tak napø. tìlesný doprovod emocí (spojený zejména s libostí a nelibostí) i tìlesnou odezvu na vnímané podnìty. Párový talamus hraje rozhodující úlohu pøedevším v otázkách distribuce a zpracování senzitivních informací. Naprostá vìtšina tìchto informací se totiž prioritnì dostává právì do talamù. Neurony talamických jader jsou (mimo jiné) odpovìdné za pøerozdìlení smyslových informací v mozku neboli pøepojují je do rùzných èástí mozku, vèetnì mozkové kùry. Talamus však zdaleka není pouze pøepojovací stanicí. Podílí se na spletitém zpracování a integraci informací senzitivních, autonomních i motorických. Složité a komplexní funkce talamu dokládá jeho komplikovaná vnitøní èlenitost. Nacházíme v nìm nìkolik desítek funkèních seskupení neuronù (talamických jader) specifických, nespecifických a asociaèních. Funkce talamických jader se v mnoha smìrech pøekrývá a je komplexní, ale zjednodušenì bychom mohli øíci, že specifická talamická jádra jsou zapojena do specifických drah (napø. sluchové, zrakové) nebo do øízení motoriky. Zaèínají v nich talamokortikální dráhy, které konèí ve specifických korových oblastech (viz dále). Nespecifická talamická jádra jsou napojena na rozsáhlé oblasti mozkové kùry a hrají roli v øízení bdìlosti, pozornosti a aktivaci mozkové kùry. Difúzní retikulární talamické jádro má síťovité uspoøádání a prochází prakticky celou hmotou talamu. Asociaèní jádra nemají pøímé spojení s periferií, ale jsou napojena na rozmanité oblasti mozku. LIMBICKÝ SYSTÉM je jedním z vùbec nejsložitìjších systémù mozku. Zahrnuje øadu korových a podkorových struktur a podílí se na mnoha funkcích (zejména uèení, emocích, pamìti a vnímání). Je bohatì propojen se všemi èástmi mozku. Jedna z nejznámìjších struktur limbického systému amygdala leží uložena v hloubi spánko-

34 34 / Èlovìk, jeho smysly a svìt vých lalokù. Tato párová struktura zaujímá zhruba tvar mandle (název je odvozen z øeckého amygdalon mandle). Amygdala mimo jiné funguje jako hlavní kontrolor informací ze zevního prostøedí pøicházející do mozku prostøednictvím smyslù. Událostem a vjemùm pøiøazuje emoèní náboj, posuzuje jejich relativní (ne)bezpeènost a významnì zasahuje do emoèních reakcí a do chování. KOROVÉ OBLASTI KONCOVÉHO MOZKU se podílejí na koneèném zpracování všech informací (vèetnì smyslových). V hierarchii mozkové struktury a funkce zastává mozková kùra výjimeèné postavení. U èlovìka pøedstavuje nejmohutnìji vyvinutou èást mozku. V každém okamžiku dostává obrovské množství informací z níže uložených etáží mozku, z míchy, ze smyslových orgánù (a jejich prostøednictvím tedy z celého tìla a jeho okolí), které integruje, zpracovává a odesílá. Informace z jednotlivých smyslù se do mozkové kùry dostávají po pøepojení a zpracování v talamu. (Výjimku pøedstavuje èichová korová oblast, která dostává informace pøímo, bez pøepojení v talamu.) Èinnost mozkové kùry je komplexní. Funkce øady korových oblastí se pøekrývá, kombinuje a doplòuje. Nicménì k oblastem mozkové kùry, které mají úzký vztah ke smyslovému vnímání, patøí zejména: primární a sekundární senzitivní oblast temenního laloku; primární a sekundární zraková oblast v týlním laloku; èichová oblast v èelním laloku; chuťová oblast temenního laloku; sluchová oblast a oblast pro rovnováhu ve spánkovém laloku; asociaèní oblasti mozkové kùry ve všech mozkových lalocích, propojujících smyslové informace s pamìťovými stopami, emoèním doprovodem a dalším: unimodální asociaèní oblasti pracují s informacemi pouze jedné kvality (napø. pouze se zrakovými); heteromodální asociaèní oblasti asociující vjemy rùzných smyslových kvalit (napø. zrakové a zároveò sluchové); supramodální asociaèní oblast sídlí v pøední èásti èelního laloku (také se oznaèuje jako prefrontální kùra). Její funkce jsou vskutku mnohostranné a pøedstavují jakýsi vrchol mozkových funkcí. Její èinnost je klíèová pro schopnost testovat realitu, pro øešení problémù, pracovní pamìť, celkovou integraci kognitivních funkcí (vnímání a myšlení), spoluurèuje motivaci, emoèní prožívání, preferované formy chování atd. Je zajímavé, že pokud jsou smyslové korové oblasti nevratnì a kompletnì poškozeny, ztrácí se rovnìž schopnost tvoøit pøedstavy odpovídající danému smyslu. Tedy napø. pøi kompletním poškození zrakové korové oblasti je daný èlovìk nejen nevidomý, ale je ztracena také schopnost vytváøet si zrakové pøedstavy. Opakujeme, že pøes vymezení jednotlivých oblastí náš mozek pøedstavuje jeden jediný funkèní celek, který navíc není izolovaným orgánem, ale je nedílnou souèástí organismu jako takového.

35 Jak a z èeho jsou smysly postaveny a jak fungují / 35 POHLED SHORA èelní lalok èichový bulbus èichový trakt zrakový nerv (n. II) chiasma opticum optický trakt stopka hypofýzy vycházející z hypotalamu èichový trojúhelník (èichová korová oblast) spánkový lalok støední mozek Varolùv most prodloužená mícha høbetní mícha mozkový kmen sluchovìrovnovážný nerv (n. VIII) mozeèková polokoule korová oblast kožní citlivosti centrální rýha týlní lalok temenní lalok POHLED Z PRAVÉ STRANY korová oblast motorická èelní lalok týlní lalok korová zraková oblast prefrontální kùra korová sluchová a rovnovážná oblast Obr. 2.9 Lidský mozek mozeèek Varolùv most prodloužená mícha spánkový lalok Pøesto, že mozek mùžeme mezi orgány tìla považovat za krále, platí, že království bez krále není královstvím, stejnì tak jako král bez království není králem. Než se budeme vìnovat jednotlivým smyslùm, doplòujeme na závìr této kapitoly pár poznámek k pojmosloví: Pojem receptor pochází z latinského recipere (brát, pøijímat), vyjadøuje schopnost zachytit rùzné signály a reagovat na nì. Pøedstavuje jednak specializovanou bílkovinnou makromolekulu, která je souèástí bunìèné membrány nebo bunìèného nitra, jednak specializovanou smyslovou buòku, jejich seskupení nebo zakonèení senzitivního nervu.