AUTEKOLOGIE RODU MICROCYSTIS LITERÁRNÍ PŘEHLED. Lenka Šejnohová, Blahoslav Maršálek & Michaela Drábková

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "AUTEKOLOGIE RODU MICROCYSTIS LITERÁRNÍ PŘEHLED. Lenka Šejnohová, Blahoslav Maršálek & Michaela Drábková"

Transkript

1 AUTEKOLOGIE RODU MICROCYSTIS LITERÁRNÍ PŘEHLED Lenka Šejnohová, Blahoslav Maršálek & Michaela Drábková Botanický ústav AV ČR, Květná 8, Brno, Úvod Rod Microcystis je ve vodohospodářské praxi asi nejčastěji zmiňovaný zástupce sinic. V letech tvořily populace rodu Microcystis 78% dominant vodních květů v nádržích ČR (archiv Associace Flos Aquae). Ve vodárenských nádržích tento rod způsobuje velké komplikace tvorbou tzv. vodních květů, které vznikají v důsledku celkové eutrofizace krajiny, která je zapříčiněna zvýšeným přísunem živin do prostředí činností člověka. Tento rod je významný nejenom velkou produkcí biomasy na hladině, která zamezuje přísun světla do nižších částí nádrže, ale také produkcí toxických látek nebezpečných pro člověka i teplokrevná zvířata [1], což je spojeno s problémy při rekreaci a úpravách vody pro konzumaci. V dnešní se setkáváme s trendem zvyšující se kvantity rodu Microcystis ve vodních nádržích. Např. během sezóny v roce 2003 bylo na Brněnské přehradě již 99% fytoplanktonu tvořeno rodem Microcystis, což je nejvíce od napuštění této přehrady v roce Omezení masového nárůstu rodu Microcystis na nádržích úzce souvisí s dokonalým poznáním jeho autekologie během célého životního cyklu, aby byl daný zákrok účinný a nezpůsobil nepředvídatelné následky. Autekologie rodu Microcystis je studována na nádržích i v laboratorních podmínkách. Z životního cyklu jsou nejvíce sledovány fáze podzimního klesání ke dnu, přezimování v sedimentu a jarní reinvaze do vodního sloupce. Pozornost je věnována především vztahu k hlavním makrobiogenním prvkům (P, N, C), ke světlu a k teplotě během jednotlivých fází životního cyklu. Ačkoliv se problematikou rodu Microcystis zabývalo poměrně velké množství autorů, není do součastnosti známa autekelogie životních cyklů všech morfotypů způsobujících problémy ve vodohospodářské praxi. Nejcennější jsou především údaje z přírody, kde dochází v nádrži k ekologickému rozrůznění populace Microcystis na dvě subpopulace ve vodním sloupci (pelagická část) a v sedimentech (bentická část). Pro přežití a rozvoj těchto dvou subpopulací jsou zásadní naprosto rozdílné ekologické podmínky. V tomto příspěvku se budeme proto soustředit především na odlišnosti v autekologii pelagické a bentické subpopulace rodu Microcystis. Systematické zařazení rodu Microcystis Na základě ultrastruktury a analýzy rrna ribosomových podjednotek je dnes rod Microcystis řazen do oddělení sinic (Cyanobacteria) v rámci domény bakterií (Bacteria) [2]. Morfologické i molekulární vymezení rodu Microcystis je dnes celkem uspokojivě vyřešeno, avšak stanovení mezidruhových hranic v rámci tohoto rodu je v běžné praxi problematické a vyvolává žhavé diskuse [3]. U sinic, stejně jako u ostatních prokaryot, nelze přesně vymezit mezidruhové hranice, neboť u nich dochází k velice rychlé horizontální výměně genetické informace. Jedná se spíše o tzv. morfotypy (morphotypes) nebo morfodruhy (morfospecies), které se vyskytují opakovaně na různých lokalitách a jejichž výskyt je vázán na určité ekofyziologické podmínky [1]. V rámci rodu Microcystis bylo do dnešní doby popsáno 10 hlavních evropských morfotypů, mezi kterými však nebyly nalezeny pomocí molekulárních analýz žádné rozdíly [4]. K jasnému rozlišení morfotypů lze použít pouze tzv. trvalé znaky, ke kterým patří znaky cytomorfologické, molekulárně-biochemické a fyziologické. Z cytomorfologických znaků se jedná především o tvar (formu) kolonií, strukturu slizu, velikost buněk, míru nahuštění buněk v koloniích a průběh životního cyklu [3]. Situaci však značně komlikuje skutečnost, že se v rámci životního cyklu jednoho morfotypu setkáváme s různými morfologickými stádii (Tab. 2) [5,6,7], která jsou ale u jednotlivých morfotypů velice podobná [8]. Např. vegetativní kolonie M. protocystis jsou morfologicky totožné se zimujícími koloniemi M. aeruginosa, staré kolonie M. panniformis jsou morfologicky totožné s vegetativními koloniemi M. aeruginosa a mladé kolonie M. panniformis s koloniemi morfotypu M. flos-aquae [7]. Charakteristika rodu Microcystis Jedná se o zástupce kokálních sinic (řád Chroococcales) tvořící mikro- nebo makroskopické slizové kolonie, které se jeví jako práškovitý vodní květ. Kolonie jsou zprvu kulovité nebo mírně zploštělé, později nepravidelné, laločnaté, děrované, s nepravidelně uloženými kulovitými buňkami v homogenním amorfním bezbarvém slizu [1]. Velikost buněk se pohybuje v rozmezí 3-10 µm v závislosti na příslušnosti k morfotypu. Rozmnožování, je jako u všech ostatních sinic, známo pouze nepohlavní. Probíhá dělením ve třech na sebe kolmých rovinách a následným rozpadem kolonií. K dělení dochází především na jaře a v brzkém létě, kdy kolonie stoupají ze sedimentu do vodního sloupce. U rodu Microcystis se nevytváří klasické tlustostěnné trvalé spóry tzv. akinety (syn. artrospory), které se vyskytují u vláknitých sinic vodního květu např. Aphanizomenon, Anabaena. Přezimování probíhá

2 v sedimentech ve stádiích fyziologických cyst, které si stále zachovávají minimální schopnost metabolismu. Heterocysty pro fixaci plynného dusíku nejsou také přítomny [1]. Plynové měchýřky, tzv. gas vezikly, jsou typické útvary vyskytující se u sinic vodního květu. Jedná se o měchýřky s proteinovým obalem, které jsou vyplněny směsí vzduchu a tím zajišťují možnost pohybu ve vodním sloupci a vznášení se na hladině (tzv. buoyancy). Gas vezikly se sdružují uvnitř buňky do skupinek a vytváří tvz. aerotopy (Obr. 3B,C). Způsob výživy je mixotrofní, tzv. fotoautotrofie je kombinována s heterotrofní výživou, a závisí na fázi životního cyklu. Subpopulace ve vodním sloupci (pelagická) získává energii fotosyntézou, kdežto subpopulace v sedimentu (bentická) kam neprochází světlo, získává energii z organických látek. Zásobními látkami je sinicový škrob (α-1,4-glukan), cynophycinové granule (polymery aminokyselin argininu a asparaginu), polyfosfátové granule a polyhedrická tělíska (karboxyzómy, Obr. 3B,C,E,F) s enzymem RuBisCO [9]. Ultrastruktura rodu Microcystis je značně jednoduchá, jelikož se jedná o prokaryotní buňku. Není zde přítomno jádro obalené jadernou membránou, je zde jen tzv. centroplasma s volně uloženou DNA a s plasmidy (malé cirkulární DNA molekuly), které jsou zodpovědné za horizontální přenos genetické informace. K fotosyntéze zde slouží volné thylakoidy s fotosyntetickými pigmenty. Pomocí transmisní elektronové mikroskopie lze získat údaje o množství gas vesiklů, které světelnou mikroskopií nezjistíme. Ultrastruktura se mění v závislosti na fázi životního cyklu, a to především v zastoupení zásobních látek a přítomnosti gas vesiklů. Buněčná stěna je 4vrstevná složená z lipoproteinu a z peptidoglykanů s S-vrstvou, při Gramově barvení nedochází k obarvení buněčného obsahu, a proto rod Microcystis patří ke gramnegativním bakteriím [9]. Rod Microcystis je rozšířen po celém světě s vyjímkou cirkumpolárních oblastí a setkáme se s ním ve všech typech sladkých eutrofních vod. Celkem je na světě popsáno přibližně 20 morfotypů, z nichž jsou některé známé pouze z tropických oblastí, některé lze označit také za kosmopolitní. Zástupci toho rodu jsou planktonní, pouze klidová stádia přetrvávají v sedimentech [10]. Životní cyklus Rod Microcystis je ve vodohospodářské praxi znám především z hladiny a vodního sloupce. Tato pelagická fotosyntetizující část je však pouze přibližně 1/3 životního cyklu, zbylé 2/3 se odehrávají skrytě na dně nádrží v sedimentech v naprosto rozdílných podmínkách, než které panují ve vodním sloupci. Během životního cyklu dochází tímto k rozdělení populace Microcystis v nádrži na dvě subpopulace, které mají naprosto jiné ekologické nároky, které úzce souvisí s morfologií (především kompaktnost kolonie, míra slizového obalu) a způsobem výživy kolonií. Jedná se o subpopulace: pelagická (ve vodním sloupci) bentická (v sedimentech). Pelagická fotosyntetizující subpopulace se každoročně obnovuje z bentické subpopulace, kdežto bentická heterotrofně se vyživující subpopulace v sedimentech je stálá zásobárna kolonií, která musí být zpětně doplňována podzimní sedimentací pelagické subpopulace. Tyto subpopulace mezi sebou navzájem přecházejí, přechody jsou spojeny s přestavbou ultrastruktury, se změnou metabolismu a ekofyziologických nároků. K přechodům dochází na jaře (bentická subpopulace reinvazní) a na podzim (pelagická subpopulace pozdní) a to působením mnoha faktorů (viz. níže kap. Jaké podmínky jsou nutné pro rozvoj a přežití subpopulací). V rámci subpopulací můžeme dále rozlišovat různé fáze životního cyklu, které jsou spojeny s určitými morfologickými stádii kolonií: Tab. 1: Subpopulace s jednotlivými fázemi životního cyklu a s morfologickými stádii kolonií Subpopulace Fáze životního cyklu Morfologická stádia kolonií podle REYNOLDS et al. [5] podle Tab. 2 pelagická růst (growth) Ib pelagická masový rozvoj (blooms) Va, VI pelagická regulace buoancy II+III (pozdně) pelagická kolaps, enzymatický rozklad gas II+III vesiklů, hromadění zásobních látek (pozdně) pelagická klesání do sedimentu (sinking out) II+III bentická přezimování (overwintering) Ia, II+III, IV, Vb (reinvazní) bentická reinvaze do vodního sloupce IV, Vb Popis životních cyklů v literatuře V rámci rodu Microcystis byl životní cyklus doposud kompletně popsán pouze u třech morfotypů. Nejprve v roce 1981 u kosmopolitně rozšířeného morfotypu M. aeruginosa [5] (Obr. 1, Tab. 2), později u dvou tropických morfotypů M. panniformis a M. protocystis [7]. Životní cyklus nejběžnějšího morfotypu Microcystis aeruginosa je detailně popsán v práci REYNOLDS et al. [5], kde je uvedeno celkem sedm fází životního cyklu, které jsou doprovázené morfologickými a fyziologickými změnami kolonií (Tab. 1, Tab. 2, Obr. 1).

3 Tab. 2: Různá morfologická stádia kolonií morfotypu Microcystis aeruginosa podle REYNOLDS et al. [5]. Stadi um Ia Ib II III IV Va Tvar a povrch kolonie neohraničený, nekompaktní (kultivací lze navodit st. IV) nepravidelný, kolonie vejčité, cylindrické nepravidelný, velká variabilita, fenestrované (II) proužkovité (III) jako st. Ia (rozpadem na shluky vznikají pravděpodobně st. Vb) vejčitý nebo téměř sférický Velikost kolonie (µm) Kompaktnost kolonie kolonie rozvolněné, buňky se nepřekrývají max. 250 Tloušťka periferní vrstvy slizu Koncentrace buněk není uvedeno <1/ 1000 µm 3 jako st. Ia není uvedeno <1/ 1000 µm velmi kompaktní, buňky se překrývají není uvedeno (570) rozvolněná s nahodilými shluky živých buněk (cluster) velmi kompaktní Fyziologický stav senescentní bezbarvé buňky neobsahuje ( živých senescentní b/kol.) buňky µm >3/1000 µm 3 aktivní (v laboratoři zle navodit ze st.va) není uvedeno živých b./shluk 3µm (aktivně rostoucí pop.) 35µm (konec sezóny-září) stádium pro přezimování nebo znovuoživování Subpopulace bentická (vysoká bakterielní aktivita) ranně pelagická exponen. růst pozdně pelagická, bentická reinvazní bentická 3-5/ 1000 µm 3 aktivní pelagická (velká část) Vb sférické, malé 40 není uvedeno 2-5 µm <100 b/kol. aktivní-znovuzaložení letní planktonní populace VI různě laločnaté, dělící se kolonie není uvedeno jaro,brzké léto reinvazní bentická a ranně pelagická není uvedeno není uvedeno není uvedeno aktivní pelagická Obr. 1.: Životní cyklus morfotypu Microcystis aeruginosa podle REYNOLDS et al. [5].

4 Šejnohová L., Maršálek B., Drábková M. (2004): Autekologie rodu Microcystis. Seminář Rozdílný životní cyklus vedl také autory KOMÁREK et al. [7] k popisu nového tropického morfotypu Microcystis panniformis, který by bez detailnějších studií mohl být zaměněn s tropickým zástupcem Microcystis protocystis nebo s kosmopolitně rozšířenými morfotypy Microcystis aeruginosa nebo M. flos-aquae. Při studiu životních cyklů na několika brazilských nádržích i v kulturách nebyly u morfotypu M. protocystis pozorovány žádné zásadní morfologické změny kolonií během cyklu, kdežto u morfotypu M. panniformis bylo zaznamenáno pět různých morfologických stádií kolonií (obr. 2). V této práci však není blíže zmiňováno, jestli se daná morfologická stádia vyskytují ve vodním sloupci nebo v sedimentech, nejsou zde také bohužel uváděny ekologické podmínky spojené s jednotlivými fázemi životního cyklu. Obr. 2: Životní cyklus pantropického morfotypu Microcystis panniformis podle KOMÁREK et al. [7].

5 Jaké podmínky jsou nutné pro rozvoj a přežití subpopulací Abychom mohli úspěšně zakročit proti rozvoji vodního květu, je nezbytné znát především faktory pro: Rozvoj pelagické populace Znovu zásobování bentické subpopulace novými koloniemi ze subpopulace bentické Přežití zásobní bentické subpopulace Reinvazi části této subpopulace do vodního sloupce 1A. Pelagická subpopulace Subpopulace splývající na hladině nebo se vznášející ve vodním sloupci. Tvoří pouze 1/3 životního cyklu. Vždy jsou vyvinuty gas vezikly (Obr. 3B,C), které jsou zodpovědné za tzv. buoyancy schopnost planktonních sinic účinně regulovat svou vertikální distribuci ve vodním sloupci. Buoyancy je termín přezatý z angličtiny, český ekvivalent je většinou uváděn jako vznášivost [11]. Přes zimní období pelagická populace neexistuje. a) Morfologie kolonií Do pelagické subpopulace zahrnujeme letní fáze životního cyklu, resp. růst, masový rozvoj a regulaci buoyancy (Tab. 1). Ranně pelagické kolonie vyskytující se ze začátku sezóny mají nejprve malé rozměry (30-50 µm) a jsou kompaktní (st. Vb) nebo jsou rozvolněné a jsou stále obaleny z 20-40% periferním slizem, přičemž buňky tvoří pouze 5-40% objemu kolonie (st. Ib). Během reinvaze dochází k jejich růstu a velkému množství dělení, kolonie vrcholné sezóny jsou kompaktní a velké, tlouštˇka periferního slizu je malá (st. Va, VI). b) Fyziologická aktivita Maximální fotosyntetická aktivita je spojena s rychlých růstem a velkým množstvím dělení. c) Ekologické faktory pro masový rozvoj pelagické subpopulace Optimální osvětlení pro maximální fotosyntetickou aktivitu (Pmax) při teplotě 25 C bylo během kultivace třech kmenů Microcystis aeruginosa, M.wesenbergii a M. viridis zaznamenáno: 240, 240 a 60 µe/m 2 /s [12]. V poledne během sezóny dosahuje množství ozáření na hladině až 1300 µe/m 2 /s [13]. Po dosažení Pmax při fotosyntetická aktivita začala klesat se zvyšující se intenzitou ozáření [12]. Se zvyšující se intenzitou osvětlení dochází ke ztrátě buoyancy v důsledku změny poměrů proteinů a uhlovodíků obsažených v buňce. Populace při nízkých osvětleních (10 µe/m 2 /s) obsahuje 60% proteinů (ze kterých se tvoří membrány gas veziklů), 20% uhlovodíků, a proto se vznáší se na hladině. Při vyšších intenzitách osvětlení (150 µe/m 2 /s) dochází ke snížení počtu gas veziklů o 50% a současně k intenzivní syntézé uhlovodíků, která způsobí ztrátu buoyancy. Tímto způsobem dochází k migraci kolonií, která účinně reguluje množství dopadajícího světla na thylakoidy a dochází tak k reguluci fotosyntetické aktivity [14]. Tyto závěry také potvrzují další autoři. S intenzitou osvětlení se zvyšuje množství nasyntetizovaných gas-vesiklů [15], při velkém množství ozáření však může dojít k náhlému poklesu buoyancy vlivem poklesu gas veziklů [15]. Při laboratorních pokusech WALLACE & HAMILTON [13] napodobili měnící se světelné podmínky v jezeru. Se zvyšující intentzitou záření (max µmol photons/m 2 /s) a času docházelo nelineárně ke zvyšování ukládání zásobních látek, které způsobují pokles kolonií ve vodním sloupci. Tyto laboratorní výsledky potvrzují také pozorovnání přímo na nádržích k většímu poklesu kolonií ve vodním sloupci dochází odpoledne [16]. BONNET & POULIN [17] uvádějí schopnost rychlé regulace buoyancy jako hlavní faktor určující dominanci sinic vodního květu v nádrži. Kompetici o světlo u planktonních sinic a řas studovali v kulturách HUISMAN et al. [18]. Autoři došli k závěru, že ze čtyř studovaných sinic a řas je kompetičně nejsilnější zelená kokální řasa Chlorella, která by vytlačila další tři studované zástupce. Rod Microcystis by bez přítomnosti rodu Chlorella vytlačil zelenou řasu rodu Scenedesmus a vláknitou sinici rodu Aphanizomenon. K masovému rozvoji sinic nedochází v nádržích s vysokým zákalem vody v důsledku nedostatečného osvětlením [19]. Podle práce VARIS, O. [20] je optimální teplota pro maximální rozvoj rodu Microcystis v rozmezí C, u N- fixujících sinic (Anabaena, Aphanizomenon) je tato teplota nižší (15-20 C). HAMMER [21] uvádí masový rozvoj kolonií Microcystis v rozmezí teplot 17,5-26 C s optimem při 20 C. Podle práce YAGI et al. [12] dochází se stoupající teplotou v rozmezí C k pozvolnému nárůstu fotosyntetické aktivity, přičemž optimální teplota pro maximální fotosyntetickou aktivitu u morfotypů M. aeruginosa a M. wesenbergii je 35 C, u M. viridis 25 C. Po překročení optimálních teplot dochází k prudkému poklesu fotosyntetické aktivity, přičemž k zastavení fotosyntézy dochází teprve až mezi C. Podle laboratorních studií se rod Microcystis dokáže rychleji adaptovat na fluktuace teplot, než zelené řasy [22]. Optimální ph pro rozvoj většiny druhů sinic se nachází v rozmezí 7,5-9,5 [19]. Hyenstrand & Blomqvist [23] za hlavní faktor ovlivňující úspěch sinic považují nízký poměr N/P (méně jak 29:1). NALEWAJKO et al. [24] uvádí jako důležitý faktor pro masový nárůst vodního květu naopak optimální poměr N/P přibližně 100:1. Naopak XIE et al [25,26] k tomuto závěru nedošli, podle této studie je limitující

6 pouze dostupné množství těchto prvků, nikoliv jejich poměr. K rozvoji masového vodního květu je dostačující množství fosforu 0,03 mg/l. Podle XIE et al. [25] rod Microcystis není schopen růst ve vodách s limitovaným množstvím fosforu. Základním zdrojem P pro sinice jsou jednoduché fosfáty, dokáží však využívat i organické formy. Microcystis má schopnost akumulace fosforu do zásobních látek polyfosfátových granulí [19,27] (Obr. 3C). Růstová rychlost koreluje s dostupností fosforu [5]. Forma N sloučenin v prostředí podstatným způsobem ovlivňuje množství vodního květu. Za přítomnosti amonné formy dusíku Microcystis aeruginosa měla přírůstek 4,6x větší než při nitrátech [19]. Uhlík mohou sinice přijímat autotrofoně jako rozpuštěný CO 2, nebo heterotrofně ve formě organických látek. Mezi těmito dvěma způsoby výživy dokáže Microcystis velmi rychle přecházet, a to i několikrát během 24 hodin v závisloti na podmínkách prostředí. Při snížení obsahu CO 2 ve vodě dochází k podpoře tvorby gas-vesiklů a tím zvýšení buoyancy [9]. Množství kyslíku negativně koreluje s rychlostí růstu vodních květů, k masovému nárůstu dochází především v málo prokysličených vodách (v nádržích s pomalou výměnou vody)[19]. Doplňkovým zdrojem energie mohou být také exogenní organické látky, proto masový rozvoj Microcystis probíhá v nádržích bohatých na organické látky [19]. d) Ultrastruktura Většinu buňky zaujímají mohutné aerotopy složené s gas veziklů (Obr. 3B-C), méně jsou zastoupeny zásobní látky (polyfosfátové granule, karboxyzómy), které jsou ve větší míře naopak hodně zastoupeny u bentické subpopulace (Obr. 3E-F). 1B. Pozdně pelagická subpopulace (klesání do sedimentu) Pozdně pelagická subpopulace je novým zdrojem kolonií pro bentickou subpopulaci, část těchto kolonií klesá do sedimentu, část je rozkládána již na hladině saprofytickými bakteriemi (rozvolněné kolonie s bledými buňkami). Klesání kolonií z vodního sloupce do sedimentu probíhá během celé sezóny, zdroj pro bentickou subpopulaci je však pouze z kolonií klesajících během podzimu (konec září-listopad). Kolonie klesající do sedimentu během léta mají nedostatečně velkou vrstvou periferního slizu, a proto lehce podléhají bakteriální degradaci a nepřežívají zimní období [5]. Letní kolonie nemají také nasyntetizované dostatečné množství zásobních látek pro dlouhodobé přežití v sedimentech. a) Morfologie kolonií Pozdně pelagické kolonie jsou velmi kompaktní s tlustou vrstvou periferního slizu. Z morfologického hlediska odpovídají této fázi životního cyklu podle práce REYNOLDS et al. [5] stádia: Va, II+III, u kterých dochází ke ztrátě buoyancy a zároveň se začíná na povrchu kolonie tvořit silnější vrstva extracelulárních polysacharidů (10-45 µm) (Obr. 1, Tab. 2) proti bakteriální degradaci. b) Fyziologická aktivita Vlivem snížení teplot dochází také ke snížení rychlosti fotosyntézy, k menší spotřebě uhlovodíků a tak k jejich hromadění, k syntéze extracelulárních polysacharidů (sliz). Slizové periferní obaly kolonie se jeví jako účinná ochrana před nepříznivými podmínkami [28]. Během podzimního klesání dochází v koloniích k akumulaci fosforu do polyfosfátových granulí, které slouží během přezimování a reinvaze do vodního sloupce jako zdroj energie [5]. c) Ekologické faktory vyvolávající podzimní pokles životaschnopných kolonií do sedimentu V závislosti na teplotě (<10 C) dochází ke snížení rychlosti fotosyntézy a ke snížení tvorby gas-vesiklů [29]. THOMAS & WALSBY [30] sledovaly během října a listopadu postupnou ztrátu buoyancy z 90% pouze na 35% způsobenou hromaděním zásobních látek (uhlovodíků), protože došlo ke snížení jejich spotřeby. Uhlovodíky následně způsobí pokles koloní ke dnu [14,31]. Klesání kolonií závisí mimo jiné na jejich velikosti. Podle práce VISSER et al. [32] se sedimentace kolonií zvyšuje s jejich velikostí, ale maximálně do 200 µm. BRUNBERG & BLOMQVIST [33] zaznamenali v září větší množství sedimentovaných kolonií v mělkých zátokách nádrže (10,2x10 9 buněk/ml, 1-2m) než v hlubokých místech (7,2x10 9 buněk/ml, 6-8m). Po přezimování však došlo k úbytku kolonií tak, že v květnu bylo výsledné množství buněk naopak větší v hlubších místech nádrže (3,32x10 9 buněk/ml) než v mělkých zátokách (2,71x10 9 buněk/ml), resp. v hlubokých místech přezimovalo z kolonií zaznamenaných na podzim do jara 46%, v mělkých pouze 27%.

7 2A. Bentická subpopulace Bentická část populace tvoří převážnou většinu životního cyklu (přibližně 2/3). Množství zaznamenaných buněk v sedimentech na podzim bylo 8,7x10 9 buněk/ml [33]. Tato subpopulace slouží jako neustálý zdroj nových kolonií pro pelagickou subpopulaci. a) Morfologie kolonií Podle práce REYNOLDS et al. [5] odpovídají z morfologického hlediska přezimovací fázi životního cyklu tyto stádia: fyziologicky aktivní kolonie klesající z vodního sloupce st. Va, II+III, staré odumírající velké kolonie st. Ia (až 1000 µm), a mladé formující se kolonie st. IV a Vb (Obr. 1, Tab. 1). U přezimujících stádií byla zaznamenána tlustá vrstva slizu (20-40 µm) oproti nově vzniklým stádiím Vb (3 µm slizu), které vznikaji při reinvazi do vodního sloupce. b) Fyziologická aktivita kolonií V sedimentech dochází ke snížení metabolismu na minimální hodnoty, v prostředí bez světla dochází k přechodu na heterotrofní výživu. Buňky si přesto zachovávají schopnost asimilace a dělení, které se při přechodu do příznivějších podmínek okamžitě aktivují [19]. Jedná se spíše o hibernaci, buňky jsou fyziologickými cystami, které jsou schopné přežít delší dobu při minimálním metabolismu [34]. Kolonie zůstávají ale i přesto stále sytě zelené. Pravděpodobně dochází také k dělení (Obr. 3F), ale pouze s minimální frekvencí, protože výsledné množství buněk na jaře v sedimentech je sníženo na 1/3 výchozí počtu na podzim [33]. c) Optimální podmínky pro dlouhodobé přežití bentické subpopulace První studie o přezimování rodu Microcystis v sedimentech byla publikována roku 1952 [35]. Přezimování probíhá především v černých anaerobní sedimentech ve formě vegetativních kolonií, klidové spóry nebyly dosud nalezeny. Období v sedimentech je nejdelší fází životního cyklu, ve kterém dochází k fyziologickému klidu. Z kolonií, které klesly na podzim, přežije pouze malé množství. Jedná se o kolonie s největší vitalitou zimující ve slizových obalech, které slouží jako ochrana před kyslíkem. Nasycení sedimentu kyslíkem má za následek rapidní snížení životaschopných buněk [19]. Četnost přezimujících kolonií je značně závislá také na charakteru dna. Nejlépe zimují kolonie v jílovitém bahně, menší množství přezimujících kolonií je v rašelinných sedimentech nebo v hlinitých píscích, v písčitém dně přezimuje nejmenší množství kolonií. K přezimování sinic dochází pouze na 2-5% z celkové plochy dna nádrže [36]. Většina kolonií v sedimentech odumírá z důvodu nedostatečné anoxie v mělkých místech nádrže [19]. Podmínky pro přezimování jsou příznivější ve větších hloubkách nádrže (16-20m), kde je vliv proudění a vlnění vody minimální [34]. V hloubkách 20-30m již nejsou vhodné podmínky pro přezimování životaschopných kolonií [37]. Pravděpodobně se jedná o důsledek silného hydrostatického tlaku, při kterém dochází k popraskání nově syntetizovaných gas-veziklů [15] a kolonie se tak nemohou na jaře dostat do vyšších částí nádrže. Živé kolonie byly nalezeny ve vrstvách sedimentu o síle cm [37,38]. Větší množství kolonií bylo zaznamenáno v hlubších vrstvách sedimentu bez kyslíku a s vysokou koncentrací organických látek než v povrchové vrstvě (0-2cm) [39]. Světlo má na přezimující kolonie negativní vliv. V osvětlených místech nádrže je více než o polovinu polovinu větší mortalita buněk než v hlubokých neosvětlených místech [40]. e) Ultrastruktura U bentické subpopulace buňky neobsahují žádné gas vezikly, ve velkém množství jsou zastoupeny zásobní látky (polyfosfátové granule, karboxyzómy, Obr. 3E,F). 2B. Reinvazní bentická subpopulace (jarní znovuoživování) Do jara přežije v sedimentech nádrže přibližně 35% kolonií (3x10 9 buněk/ml), které sedimentují na podzim (8,7x10 9 buněk/ml) [33]. Úbytek kolonií je způsoben především tím, že celé dno nádrže nenabízí optimální podmínky pro přezimování (viz. výše). Z těchto 35% je pouze část kolonií dále využito k reinvazi do vodního sloupce (květen-červen). Reinvazní bentická supbpopulace se dostává do vodního sloupce kombinací mnoha abio- a biotických faktorů. S reinvazí je spojeno tzv. "colony formation, kdy se v z větších rozvolněných kolonií (st. IV) uvolňují malé sférické kolonie (st. Vb), které dávající vznik nové masově se rozvíjející pelagické subpopulaci. Rod Microcystis nemá na rozdíl od vláknitých sinic rodů Aphanizomenon a Anabaena akinety, ale pouze velké množství hibernujících buněk, které si v sedimentu zachovávají minimální metabolismus a fotosyntetické pigmenty. V tom spočívá nesmírná výhoda rodu Microcystis v konkurenci během jarního rozvoje sinic, protože na jaře ji stačí pouze menší počet dělení k dosažení maxima a obsazení ekologické niky.

8 a) Morfologie kolonií Podle práce REYNOLDS et al. [5] je tato fáze životního cyklu tvořena morfologickými stádii IV a Vb, u kterých dochází k resyntéze gas-vesiclů (Obr. 1, Tab. 2). Pro reinvazi do vodního sloupce slouží nově vzniklá stádia Vb, která vznikají z rozvolněných kolonií (stádia IV), které mají nahodilé shluky živých buněk. Reinvazní stádia mají kolonie sférické, malé (v průměru µm, do 100b/kol.), tloušťka periferního slizu je minimální (2-5 µm). b) Fyziologická aktivita kolonií Přechod metabolismu přezimujících buněk k plné metabolické aktivitě probíhá velmi rychle (řádově hodiny) [41] oproti sinicím, které přezimují ve formě akinet. Kolonie žijí v těsné symbióze s bakteriemi v sedimentu, které rozkládají těžko přijatelné formy fosforu na fosfáty, které Microcystis je již schopna zpracovat a využít při reinvazi [19]. Důležitá je také schopnost chemosyntézy na jaře dochází k tvorbě ranných stádií kolonií především v sedimentech s vysokým obsahem sirovodíku, který se pro sinice stává pravděpodobně doplňkovým zdrojem energie [42]. Buňky jsou také schopny reinvaze i po prodlouženém období klidu [5]. c) Abiotické faktory vyvolávající reinvazi části bentické subpopulace Reinvaze nově vytvořených kolonií v sedimentu je způsobena snížením specifické hmotnosti buněk, která je doprovázena poklesem heterotrofní výživy a přechodem k autotrofii [28,37]. Přechod metabolismu přezimujících buněk k plné metabolické aktivitě probíhá velmi rychle (řádově hodiny) [41]. Stejně jako ostatní fáze životního cyklu, je reinvaze úzce spjata s cyklem teplotní stratifikace nádrže [43]. Během reinvaze dochází k syntéze gasvesiklů, které mohou být syntetizovány i ve tmě, jestliže je zajištěno dostatečné množství energie [15]. Teplota je pro reinvazi pravděpodobně významnější než světlo, pro nastartování procesů vedoucích k znovuoživení musí překročit 7 C [40]. Totéž udádějí na základě kultivace přezimujících kolonií za různých teplotních a světelných podmínek THOMAS & WALSBY [30]. Anoxické podmínky nejsou předpokladem pro obnovení Microcystis ze sedimentů [39], přesto je však nízký obsah O 2 nezbytný [5,40,44]. Během reinvaze je rod Microcystis schopen přijímat fosfor ze sedimentu heterotrofně [45,46,47]. V březnu se v průběhu reinvaze ve vodním slouci nachází nanejvýš kolonií v 1 litru vody, v dubnu je to již kol./l a během května je při hladině 3-5krát větší množství kolonií než v horizontu 1m [19]. Pro znovuobnovení populace Microcystis stačí malé inokulum přezimujících kolonií. Reinvaze probíhá především během jarního období, byla však také zjištěna v létě v anaerobních redukčních podmínkách sedimentů [5]. Letní reinvaze z mělkých oblastí (1-2m) byla signifikantně větší, než z hlubokých míst nádrže (6-8m) [48]. Při míchání nádrže větrem dochází stále k zvyšování biomasy Microcystis, dojde pouze ke snížení rychlosti nárůstu. Tento nárůst sinice pokračuje do té doby, dokud míchání nepřekročí eufotickou vrstvu [49]. Při úplné destratifikaci nádrže se sníží abundance vodního květu [50]. d) Biotické faktory vyvolávající reinvazi části bentické subpopulace Společně s abiotickými faktory jsou důležitými faktory pro reinvazi také faktory biotické. Úspěšně přezimující kolonie nejsou uloženy v povrchových vrstvách sedimentu, ale v hloubce 2-10 cm, proto je nutný při reinvazi transport kolonií na povrch sedimentu. Tuto důležitou roli plní bakterie produkující metanové bubliny v sedimentu, zoobentos a ryby svým pohybem [38]. Metanogeneze v sedimentech roste s hloubkou, je závislá na ročním období a neustává ani v zimě. Od ledna do srpna množství vyprodukovaného metanu roste, v srpnu je uvolňováno maximum (35 mmol/m 2 /d), od srpna už dochází jen k jeho poklesu [51]. Tvorba metanu je vyšší v sedimentech vysokým množstvím organických sloučenin bez sulfátů [52]. Přímý vliv larev dvorukřídlých rodu Chironomus na migraci kolonií Microcystis do sedimentu od hloubek (6-12cm) byl zaznamenán [53]. Zpětný transport těchto kolonií stejným rodem larev na povrch sedimentu byl také pozorován [54]. Tyto larvy vytváří v sedimentech rourky až do hloubek 15 cm [55]. K víření sedimentů a vyzvižení kolonií z nižších vrstev sedimentu na jeho povrch přispívá také pohyb ryb při dně. Závěr V rámci životního cyklu navrhujeme rozdělit populaci Microcystis na dvě ekologicky vymezitelné subpopulace, a to pelagickou ve vodním sloupci a bentickou v sedimentech. Pro masový nárůst pelagické populace není stěžejní poměr makrobiogenních prvků N/P, ale živiny jsou důležité jen v případě jejich limitace, což je v organických sedimentech, kde dochází k uchování inokula, výjimečné. Kyslík ovlivňuje reinvazi (počáteční start) negativně. Během teplot C fotosyntetická aktivita rapidně stoupá, maximální fotosyntéza je u nejběžnějšího morfotypu Microcystis aeruginosa při 35 C. Naproti tomu u vláknitých sinic, které také způsobují vodní květy, je optimální teplota pro rozvoj C. Pro přežití bentické zásobní subpopulace jsou zásadní jílovité sedimenty, anoxie a tma. Z těchto důvodů jsou pro přezimování Microcystis důležité hlubší části nádrže (6-20m). Dle našich analýz, kolonie přežívají

9 pouze v nižších vrstvách sedimentů (2-10cm), nikoliv v povrchových 0-2cm. Do jara přežívá v celé nádrži pouze 1/3 kolonií, které sedimentovaly na podzim. Obr. 3 Pelagická a bentická subpopulace Microcystis aeruginosa, červen 2003 Brněnská přehrada. A-C: pelagická subpopulace. A: světelný mikroskop, kompaktní kolonie. B,C: transmisní elektronový mikroskop, většinu buňky zaujímají aerotopy z gas veziklů. D-F: bentická subpopulace. D: světelný mikroskop, rozvolněné kolonie. E,F: trasmisní elektronový mikroskop, nejsou přítomny gas vezikly, thylakoidy stále zachovalé, většinu objemu buňky zaujímají zásobní látky. ae aerotopy, cw buněčná stěna, gv gas vezikly, k karboxyzómy, p polyfosfátové granule, t thylakoidy. Úsečka zobrazuje v obr. A,D: 100 µm; B,C,E,F: 5 µm Pro pokles kolonií Microcystis do sedimentu a reinvazi do vodního sloupce je zásadní především změna teploty, která úzce souvisí s produkcí a se spotřebou uhlovodíků a která společně s množstvím plynových měchýřků ovlivňuje vznášení kolonií. Se snižující teplotou se zvyšuje množství uhlovodíků a dochází k poklesu kolonií, se zvyšující teplotou dochází ke zvýšení obsahu proteinů a stoupání kolonií ve vodním sloupci. K podzimní klesání dochází při poklesu teplot pod 10 C, kdy dochází k zastavení syntézy gas vesiziklů a k jejich redukci, a zároveň dochází k nižší spotřebě uhlovodíků, které se v buňce hromadí a způsobí pokles do sedimentu. Reinvazi kolonií ze sedimentu vyvolává zvýšení teplot nad 7 C, při kterých dochází k opačným jevům než při klesání (spotřeba uhlovodíků, syntéza gas veziklů). Při reinvazi Microcystis je také důležitá produkční strategie a množství přezimujících kolonií, které přežívají v nižších vrstvách sedimentů (2-10cm). Pro transport kolonií z nižších vrstev sedimentů je důležitá bioturbance, která je zajišťována bakteriemi pomocí

10 bublin metanu, pohybem zoobentosu a ryb. Bioturbance je tedy jedním z mnoha nutných faktorů, které jsou nepostradatelné pro úspěšnou reinvazi. Odlišení populace Microcystis v nádrži na dvě subpopulace, pravděpodobně také vysvětluje neúčinnost krátkodobých chemických zásahů. Tyto zásahy postihují pouze pelagickou část populace, zatímco zásobní bentická část je novým zdrojem kolonií pro další reinvazi do vodního sloupce a tak dojde opět k masovému rozvoji vodního květu. Rádi bychom také tímto článkem iniciovali další diskuze týkající se terminologie zda jde o subpopulace nebo subfáze životního cyklu. Podstatné se nám zdá, že v přírodě takové odlišení lze pozorovat. Použitá literatura: [1] KOMÁREK, J. (1996): Klíč k určování vodních květů sinic v České republice. In: Maršálek a kol.:vodní květy sinic, Nadatio Flos-aquae, 142ss. [2] ROSYPAL, S. (2003): Bakterie. In.: Rosypal a kol.: Nový přehled biologie, Scientia, 797pp. [3] KOMÁREK, J. & KOMÁRKOVÁ, J. (2002): Review of the European Microcystis-morphospecies (Cyanoprokaryotes) from nature. Czech Phycology 2: 1-24 [4] CASTENHOLZ, R. W. (2001): Phylum BX. Cyanobacteria. Oxygenic Photosynthetic Bacteria. In: BONNE, D. R. & CASTENHOLZ, R. W. (eds.), Begey s Manual of Systematic Bacteriology, 2 nd Edition, Springer, [5] REYNOLDS, C. S., JAWORSKI, G. H. M., CMIECH, H. A. & LEEDALE, G. F. (1981): On the annual cycle of the blue-green alga Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenkin. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 293: [6] BITTENCOURT-OLIVEIRA, M. C. (2000): Development of Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. (Cyanophyceae/Cyanobacteria) under cultivation and its taxonomic implicatins. Algol. Studies 99: [7] KOMÁREK, J., KOMÁRKOVÁ-LEGNEROVÁ, J., SANT'ANNA, AZEVEDO, M. T. P. & SENNA, P. A. C. (2002): Two common Microcystis species (Chroococcales, Cyanobacteria) from tropical America, including M. panniformis sp. nov. Cryptogamie/Algol. 23(2): [8] OTSUKA, S., SUDA, S., LI, R., MATSUMOTO, S. & WATANABE, M. M. (2000): Morfological variability of colonies of Microcystis morphospecies in culture. J. Gen. Appl. Microbiol. 46: [9] HOEK, C. VAN DEN, MANN, D.G. & JAHNS, H.M. (1995): Algae, An introduction to phycology. Cambridge University Press, 627pp. [10] KOMÁREK, J. & ANAGNOSTIDIS, K. (1999): Cyanoprokaryota 1.Teil: Chroococcales. In: ETTL, H., GÄRTNER, G., HEYNIG, H. et MOLLENHAUER, D.: Süßwasserflora von Mitteleuropa, Band 19/1, G. Fisher Verlag, Jena. 548p. [11] MARŠÁLEK, B. & KERŠNER, V. (1996): Možnosti omezení rozvoje vodních květů sinic v údolních nádržích. In: Maršálek a kol.:vodní květy sinic, Nadatio Flos-aquae, 142ss. [12] YAGI, O., OHKUBO, N., TOMIOKA, N. & OKADA, M. (1994): Effect of Irradiance and Temperature on Photosynthetic Activity of the Cyanobacterium Microcystis Spp. Environmental Technology 15: [13] WALLCE, B. B. & HAMILTON, D. P. (1999): The effect of variations in irradiance of buoyancy regulation in Microcystis aeruginosa. Limnol. Oceanogr. 44(2): [14] OLIVER, R. L. & WALSBY, A. E. (1984): Direct evidence for the role of light-mediated gas vesicles collapse in the buoyancy regulation of Anabaena flos-aquae (cyanobacteria). Limnol. Oceanogr. 29(4): [15] DEACON, CH. & WALSBY, A. E. (1990): Gas Vesicles Formation in the Dark, and in Light of Different Irradiances by the Cyanobacterium Microcystis sp. Br. phycol. J. 25: [16] VISSER, P. M., KETELAARS, H. A. M., VAN BREEMEN, L. W. C. A. & MUR, L. R. (1996): Diurnal buoyancy changes of Microcystis in an artificially mixed storage reservoir. Hydrobiologia 331: [17] BONNET, M. P. & POULIN, M. (2002): Numerical modelling of the planktonic succession in a nutrient-rich reservoir: environmental and physiological factors leading to Microcystis aeruginosa dominance. Ecological Modelling 156: [18] HUISMAN, J., VAN OOSTVEEN, P. & WEISSING, F. J. (1999): Critical depth and critical turbulence: Two different mechanisms for the development of phytoplankton blooms. Limnol. Oceanogr. 44: [19] SIRENKO, L. A. (1972): Fiziologičeskije osnovy razmnoženija sinězelenych vodoroslej v vodochraniliščach. Nauka dumka Kijev, 204s. [20] VARIS, O. (1993): Cyanobacteria dynamics in a restored Finnish lake: a long term simulation study. Hydrobiologia 268: [21] HAMMER, U. T. (1964): The succession of bloom species of blue-green algae and some causal factors. Verh. Internat. Verein. Limnol. 15: [22] FUJIMOTO, N., INAMORI, Y., SUGIURA, N. & SUDO, R. (1994): Effects of temperature change on algal growth. Environm. Technol. 15: [23] HYENSTRAND, P., BLOMQVIST, P. & PETTERSSON, A. (1998). Factors Determining Cyanobacterial Success in Aquatic Systems - a Literature Rewiew. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 51: 41-62

11 [24] NALEWAJKO, C. & MURPHY, T. P. (2001): Effects of temperature, and availability of nitrogen and phosphorus on the abundance of Anabaena and Microcystis in Lake Biwa, Japan: an experimental approach. Limnology 2: [25] XIE, L., XIE, P., LI, S., TANG, H. & LIU, H. (2003): The low TN:TP ratio, a cause or a result of Microcystis blooms? Water Res. 37: [26] XIE, L. Q., XIE, P. & TANG, H. J. (2003): Enhancement of dissolved phosphorus release from sediment to lake water by Microcystis blooms an eclosure experiment in a hyper-eutrophic, subtropical Chinese lake. Environ. Pollut. 122(3): [27] JACOBSON, L. & HALMANN, M. (1982): Polyphospate metabolism in the blue-green alga Microcystis aeruginosa. J. Plankton Res. 4(3): [28] FALLON, R. D. & BROCK, T. D. (1981): Overwintering of Microcystis in Lake Mendota. Freshwater Biol. 11: [29] OLIVER, R. L. (1994): Floating and sinking in gas-vacuolate cyanobacteria. J. Phycol. 30: [30] THOMAS, R. H. & WALSBY, A. E. (1986): The Effect of Temperature on Recovery of Buoyancy by Microcystis. J. Gen. Microbiol. 132: [31] VISSER, P. M., IBELINGS, B. W. & MUR, L. R. (1995): Autumnal sedimentation of Microcystis spp. as result of an increase in carbohydrate ballast at reduced temperature. J. Plankton. Res. 17(5): [32] VISSER, P. M., PASSARGE, J. & MUR, L. R. (1997): Modelling vertical migration of the cyanobacteruim Microcystis. Hydrobiologia 349: [33] BRUNBERG, A-K. & BLOMQVIST, P. (2002): Benthic overwintering of Microcystis colonies under different environmental contidions. J. Plankton Res. 24(11): [34] VLADIMIROVA, K. S. (1968): Vzajmosvjaz měždu fitoplanktonom i fitomikrobentosom vodochranilišč. In: Cvětěneje vody 1, Nauka dumka Kijev 1968: [35] GUSEVA, K. A. (1952): Cvětěnije vody, jego přičiny i měra borby s nim. Tr. VGBO 4 [36] NOVIKOV, B. I. & ARENDARČUK, V. V. (1984): Gidrologičeskije uslovija zimovky Microcystis aeruginosa, v Kremenčugskom vodochranilišče. Gidrobiol. ž (20,1): [37] TOPAČEVSKIJ, A. V., BRAGINSKIJ, L. P., & SIRENKO, L. A. (1969): Massovoje razvitije sinězelenych vodoroslej kak proizvodnoje ekologičeskoj sistěmy vodochranilišča. Gidrobiol. ž. 1969(5,6): 5-16 [38] BÖSTROM, B., PETTERSSON, A-K. & AHLGREN, I. (1989): Seazonal dynamics of a cyanobacteria-dominated microbial community in surface sediments of a shallow, eutrophic lake. Aquat Sci. 51(2): [39] TSUJIMURA, S., TSUKADA, H., NAKAHARA, H., NAKAJIMA, T. & NISHINO, M. (2000): Seasonal variations of Microcystis populations in sediments of Lake Biwa, Japan. Hydrobiologia 434: [40] CACERES, O. & REYNOLDS, C. S. (1984): Some effects of artificially-enhanced anoxia on the growth of Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenkin, with special reference to the initiation of its annual growth cycle in lakes. Arch. Hydrobiol. 99(3): [41] ČERNOUSOVA, V. M., SIRENKO, L. A. & ARENDARČUK, V. V. (1968): Lokalizacija i fiziologičeskoje sostojanije massovych vidov sinězelenych vodoroslej v pozdněosennij i věsennij period. In: Cvětěneje vody 1, Nauka dumka Kijev 1968: [42] VOLODIN, B. B. (1970): Vzajmosvjaz sery i fosfora v pitanii Microcystis aeruginosa. Gidrobiologičeskij ž (6,3): [43] REYNOLDS, C. S. & ROGERS, D. A. (1976): Seasonal variations in the vertical distribution and buoyancy od Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenkin in Rostherne Mere, England. Hydrobiologia 48(1): [44] TRIMBEE, A. M. & HARRIS, G. P. (1984): Phytoplankton populatin dynamics of a small reservoir: use of sedimentation traps to quantify the loss of diatoms and recruitment of summer bloom-forming blue-green algae. J. Plankton Res. 6(5): [45] BRUNBERG, A-K. & BÖSTROM, B. (1992): Coupling between benthic biomass of Microcystis and phosphorus release from the sediments of a higly eutrophic lake. Hydrobiologia 236: [46] BARBIERO, R. P. & WELCH, E. B. (1992): Contribution of benthic blue-green algal recruitment to lake populations and phosphorus translocation. Freshwater Biology 27: [47] BRUNBERG, A-K. (1995): Microbial activity and phosphorus dynamics in eutrophic lake sediments enriched with Microcystis colonies. Freshwater Biology 33: [48] BRUNBERG, A-K. & BLOMQVIST, P. (2003): Recruitment of Microcystis (Cyaophyceae) from lake sediments: the importance of littoral inocula. J. Phycol. 39: [49] Howard, A., Kirkby, M. J., Kneale, P. E. & McDonald, A. T. (1995): Modeling the Growth of Cyanobacteria (Growscum). Hydrological Processes 9: [50] REYNOLDS, C. S., WISEMAN, S. W. & CLARKE, M. J. O. (1984): Growth and loss-rate responses of phytoplankton to intermittent artificial mixing and their potential application to the control of planktonic algal biomass. J. Appl. Ecol. 21: [51] STRAYER, R. F. & TIEDJE, J. M. (1978): In situ methane production in a smal, hypereutrophic, hard-water lake: Loss of methane from sediments by vertical diffusion and ebullition. Limnol. Oceanogr. 23:

12 [52] BODREAU, B. P., GARDINER, B. S. & JOHNSON, B. D. (2001): Rate of growth of isolated bubbles in sediments with a diagenetic source of methane. Limnol. Oceanogr. 46(3): [53] FUKUHARA, H. (1987): The Effect of Tubificids and Chironomids on Particle Redistribution of Lake Sediment. Ecol. Res. 2: [54] STAHL-DELBANCO & HANSSON, L-A. (2002): Effects of bioturbation on recruitment of algal cells from the seed bank of lake sediments. Limnol. Oceanogr. 47(6): [55] GRANÉLI, W. (1979): The influence of Chironomus plumosus larvae on the oxygen uptake of sediment. Archiv Fur Hydrobiologie 87:

Determinační schůzka Centra pro cyanobakterie a jejich toxiny, 9. 2. 2007 Mgr. Lenka Šejnohová, CCT. & Masarykova Univerzita

Determinační schůzka Centra pro cyanobakterie a jejich toxiny, 9. 2. 2007 Mgr. Lenka Šejnohová, CCT. & Masarykova Univerzita Sinice vodních květů v ČR Determinační schůzka Centra pro cyanobakterie a jejich toxiny, 9. 2. 2007 Mgr. Lenka Šejnohová, CCT ddělení experimentální fykologie a ekotoxikologie Botanický ústav Akademie

Více

Determinace sinic vodních květů v ČR Polyfázický přístup on species level

Determinace sinic vodních květů v ČR Polyfázický přístup on species level Determinace sinic vodních květů v ČR Polyfázický přístup on species level Determinační praktikum PřF UK, 19. 11. 2007 Mgr. Lenka Šejnohová, Botanický ústav AVČR, Brno Oddělení experimentální fykologie

Více

Vliv aerace na množství sinic v sedimentech

Vliv aerace na množství sinic v sedimentech Vliv aerace na množství sinic v sedimentech Aerační technologie pro redukci klidových stádií sinic a biodostupnosti živin v sedimentech nádrží Projekt: NAZV QH81012 Prof. Ing. Blahoslav Maršálek, CSc.

Více

N 2 + 8[H] + 16 ATP 2NH 3 + H 2 + 16ADP + 16P i

N 2 + 8[H] + 16 ATP 2NH 3 + H 2 + 16ADP + 16P i 1. Fixace N 2 v širším kontextu Biologická fixace vzdušného dusíku představuje z hlediska globální bilance N 2 důležitý proces jímž je plynný dusík asimilován do živé biomasy. Z povahy vazby mezi atomy

Více

Produkce organické hmoty

Produkce organické hmoty Produkce organické hmoty Charakteristika prostředí a života ve vodě Voda nebude nikdy limitním faktorem ostatní limitující faktory jsou jen dočasné neexistují fyzické bariéry Teplotní variabilita nepřesahuje

Více

MIKROORGANISMY EDÍ. Ústav inženýrstv. enýrství ochrany ŽP FT UTB ve Zlíně

MIKROORGANISMY EDÍ. Ústav inženýrstv. enýrství ochrany ŽP FT UTB ve Zlíně MIKROORGANISMY A OCHRANA ŽIVOTNÍHO PROSTŘED EDÍ Ústav inženýrstv enýrství ochrany ŽP FT UTB ve Zlíně Důvody využívání mikroorganismů v procesech ochrany životního prostřed edí jsou prakticky všudypřítomné

Více

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují s finanční podporou v Operačním programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Královéhradeckého kraje Modul 02 Přírodovědné předměty Hana Gajdušková 1 Viry

Více

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku Zdroje dusíku dostupné v půdě: Amonné ionty + Dusičnany = největší zdroj dusíku v půdě Organický dusík (aminokyseliny, aminy, ureidy) zpracování

Více

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. 26.2.2010 Mgr.

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. 26.2.2010 Mgr. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 26.2.2010 Mgr. Petra Siřínková ABIOTICKÉ PODMÍNKY ŽIVOTA SLUNEČNÍ ZÁŘENÍ TEPLO VZDUCH VODA PŮDA SLUNEČNÍ

Více

Střední škola obchodu, řemesel a služeb Žamberk. Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu EU Peníze SŠ

Střední škola obchodu, řemesel a služeb Žamberk. Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu EU Peníze SŠ Střední škola obchodu, řemesel a služeb Žamberk Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu EU Peníze SŠ Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0130 Šablona: III/2 Ověřeno ve výuce dne: 7.6.2013

Více

Malý test na znalosti odběrových skupin ODPOVĚDI. PT#V/6/2010 Odběry vzorků koupaliště ve volné přírodě

Malý test na znalosti odběrových skupin ODPOVĚDI. PT#V/6/2010 Odběry vzorků koupaliště ve volné přírodě Malý test na znalosti odběrových skupin ODPOVĚDI PT#V/6/2010 Odběry vzorků koupaliště ve volné přírodě 1) Víte, co je to (velikost několik cm) a jak byste to popsali do odběrového protokolu? Jedná se o

Více

Různé metody hodnocení kvantit fytoplanktonu, fixace vzorků podle taxonomické skupiny a účelu. & Masarykova Univerzita

Různé metody hodnocení kvantit fytoplanktonu, fixace vzorků podle taxonomické skupiny a účelu. & Masarykova Univerzita Různé metody hodnocení kvantit fytoplanktonu, fixace vzorků podle taxonomické skupiny a účelu Lenka Šejnohová & kol. Determinační schůzka CCT, 8. 9. 2006 Oddělení experimentální fykologie a ekotoxikologie

Více

Onemocnění z pitné vody a cyanotoxiny

Onemocnění z pitné vody a cyanotoxiny Onemocnění z pitné vody a cyanotoxiny Petr Pumann Determinační kurz 2011 6.-9.6.2011, Javorník Sinice produkují lidské zdraví ohrožující látky Sinice se vyskytují některých vodárenských zdrojích ve významných

Více

KONCENTRACE KYSLÍKU VE VODĚ

KONCENTRACE KYSLÍKU VE VODĚ KONCENTRACE KYSLÍKU VE VODĚ Eva Hojerová, PřF JU v Českých Budějovicích Stanovení koncentrace rozpuštěného O 2 ve vodě Koncentrace O 2 ve vodě je významným parametrem běžně zjišťovaným při výzkumu vlastností

Více

Základy biologie a ekologie VZNIK A VÝVOJ ŽIVOTA

Základy biologie a ekologie VZNIK A VÝVOJ ŽIVOTA Základy biologie a ekologie VZNIK A VÝVOJ ŽIVOTA Výsledky vzdělávání Učivo Ţák Základy biologie charakterizuje názory na vznik a vývoj vznik a vývoj ţivota na Zemi ţivota na Zemi, porovná délku vývoje

Více

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í CZ.1.07/2.2.00/15.0324 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem

Více

Voda jako životní prostředí fyzikální a chemické vlastnosti obecně

Voda jako životní prostředí fyzikální a chemické vlastnosti obecně Hydrobiologie pro terrestrické biology Téma 4: Voda jako životní prostředí fyzikální a chemické vlastnosti obecně voda jako životní prostředí : Fyzikální a chemické vlastnosti vody určují životní podmínky

Více

Potravinářské aplikace

Potravinářské aplikace Potravinářské aplikace Nanodisperze a nanokapsle Funkční složky (např. léky, vitaminy, antimikrobiální prostředky, antioxidanty, aromatizující látky, barviva a konzervační prostředky) jsou základními složkami

Více

Využití fluorescence sinic a řas při hodnocení kvality vod. RNDr. Štěpán Zezulka, PhD.

Využití fluorescence sinic a řas při hodnocení kvality vod. RNDr. Štěpán Zezulka, PhD. Využití fluorescence sinic a řas při hodnocení kvality vod RNDr. Štěpán Zezulka, PhD. Kvalita vod Přehrady zdroje pitné vody Umělé i přírodní nádrže pro rekreaci Řeky, potoky, rybníky Odpadní vody Kvalita

Více

Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12

Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12 Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12 Firma Abbott Laboratories nabízí na imunoanalytických systémech ARCHITECT test ke stanovení biologicky aktivní části vitaminu

Více

PRŮTOKOVÁ CYTOMETRIE - PERSPEKTIVNÍ ALTERNATIVA V ANALÝZE MIKROBIOLOGICKÝCH UKAZATELŮ KVALITY VOD

PRŮTOKOVÁ CYTOMETRIE - PERSPEKTIVNÍ ALTERNATIVA V ANALÝZE MIKROBIOLOGICKÝCH UKAZATELŮ KVALITY VOD PRŮTOKOVÁ CYTOMETRIE - PERSPEKTIVNÍ ALTERNATIVA V ANALÝZE MIKROBIOLOGICKÝCH UKAZATELŮ KVALITY VOD 1* P. Mikula, 1 B. Maršálek 1 Botanický ústav Akademie věd ČR, Oddělení experimentální fykologie a ekotoxikologie,

Více

Kde se vzala v Asii ropa?

Kde se vzala v Asii ropa? I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY Pracovní list č. 24 Kde se vzala v Asii ropa? Pro

Více

LI-6400; Gazometrická stanovení fotosyntetických parametrů

LI-6400; Gazometrická stanovení fotosyntetických parametrů LI-6400; Gazometrická stanovení fotosyntetických parametrů 18. dubna 2008 Tato úloha by Vás měla seznámit s gazometrickými metodami stanovení fotosyntetické aktivity rostlin potažmo s přístrojem LI-6400,

Více

Autor: Ing. Jan Červenák

Autor: Ing. Jan Červenák Autor: Ing. Jan Červenák Objekt Prostor a jeho dislokace Způsob uložení Systémy zajišťující mikroklima a jeho regulace Kontrolní měření mikroklimatu Nový - zadávací požadavky uživatele pro projektanta

Více

Publikováno v Acta Veterinaria Brno. B. Burýšková, L. Bláha, D. Vršková, K. Šimková, B. Maršálek

Publikováno v Acta Veterinaria Brno. B. Burýšková, L. Bláha, D. Vršková, K. Šimková, B. Maršálek Sublethal Toxic Effects and Induction of Glutathione S-transferase by Short Chain Chlorinated Paraffins (SCCPs) and C-12 alkane (dodecane) in Xenopus laevis Frog embryo B. Burýšková, L. Bláha, D. Vršková,

Více

Vodní květy. řas a sinic. Petr Znachor

Vodní květy. řas a sinic. Petr Znachor Vodní květy řas a sinic Petr Znachor Asi každý, kdo se v létě chodí koupat do přírodních koupališť, rybníků nebo nádrží, narazil na úkaz nazývaný vodní květ. Jedná se o hromadné, pouhým okem viditelné

Více

VY_52_Inovace_242 Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor: Chemie Ročník: 8, 9 Projekt EU peníze školám Operačního programu Vzdělávání

VY_52_Inovace_242 Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor: Chemie Ročník: 8, 9 Projekt EU peníze školám Operačního programu Vzdělávání Sacharidy VY_52_Inovace_242 Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor: Chemie Ročník: 8, 9 Projekt EU peníze školám Operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Sacharidy název z řeckého

Více

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta Tabulace učebního plánu Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : CHEMIE Ročník: 1.ročník a kvinta Obecná Bezpečnost práce Názvosloví anorganických sloučenin Zná pravidla bezpečnosti práce a dodržuje je.

Více

Pracovní list číslo 01

Pracovní list číslo 01 Pracovní list číslo 01 Voda 1. Najdi na internetu pojem acidifikace vody a vysvětli. Je to jev pozitivní nebo negativní? 2. Splaškové odpadní vody obvykle reagují a. Kysele b. Zásaditě c. Neutrálně 3.

Více

MYKOTOXINY. Jarmila Vytřasová. Univerzita Pardubice Fakulta chemicko-technologická Katedra biologických a biochemických věd

MYKOTOXINY. Jarmila Vytřasová. Univerzita Pardubice Fakulta chemicko-technologická Katedra biologických a biochemických věd MYKOTOXINY Jarmila Vytřasová Univerzita Pardubice Fakulta chemicko-technologická Katedra biologických a biochemických věd Centralizovaný rozvojový projekt MŠMT č. C29: Integrovaný systém vzdělávání v oblasti

Více

Anaerobní membránové bioreaktory Mgr. Ing. Bc. Lukáš Dvořák, Ph.D.

Anaerobní membránové bioreaktory Mgr. Ing. Bc. Lukáš Dvořák, Ph.D. Anaerobní membránové bioreaktory Mgr. Ing. Bc. Lukáš Dvořák, Ph.D. lukas.dvorak@tul.cz Obsah prezentace co je to anaerobní membránový bioreaktor princip technologie výhody a nevýhody technologická uspořádání

Více

Kondenzace vlhkosti na oknech

Kondenzace vlhkosti na oknech Kondenzace vlhkosti na oknech Úvod: Problematika rosení oken je věčným tématem podzimních a zimních měsíců. Stále se nedaří vysvětlit jev kondenzace vlhkosti na zasklení široké obci uživatelů plastových

Více

PROJEVY GLOBÁLNÍCH ZMĚN V BIOSFÉRICKÉ REZERVACI TŘEBOŇSKO

PROJEVY GLOBÁLNÍCH ZMĚN V BIOSFÉRICKÉ REZERVACI TŘEBOŇSKO ROBUST 2004 c JČMF 2004 PROJEVY GLOBÁLNÍCH ZMĚN V BIOSFÉRICKÉ REZERVACI TŘEBOŇSKO Milena Kovářová Klíčová slova: Mokré Louky, klimatologie, stanice meteorologická, ekosystém mokřadní, teplota vzduchu,

Více

Záznam klimatických změn v mořském prostředí. a) oscilace mořské hladiny b) variace izotopického složení hlubokomořských sedimentů

Záznam klimatických změn v mořském prostředí. a) oscilace mořské hladiny b) variace izotopického složení hlubokomořských sedimentů Záznam klimatických změn v mořském prostředí a) oscilace mořské hladiny b) variace izotopického složení hlubokomořských sedimentů Globální změny klimatu v kvartéru oscilace hladin světových oceánů Úroveň

Více

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Brno, 17.5.2011 Izidor (Easy Door) Osnova přednášky 1. Proč nás rakovina tolik zajímá?

Více

ŠVP Gymnázium Ostrava-Zábřeh. 4.8.10. Seminář a cvičení z biologie

ŠVP Gymnázium Ostrava-Zábřeh. 4.8.10. Seminář a cvičení z biologie 4.8.10. Seminář a cvičení z biologie Volitelný předmět Seminář a cvičení z biologie je koncipován jako předmět, který vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda Rámcového vzdělávacího programu pro

Více

Vznik a vývoj života. Mgr. Petra Prknová

Vznik a vývoj života. Mgr. Petra Prknová Vznik a vývoj života Mgr. Petra Prknová Vznik Země a života teorie: 1. stvoření kreační hypotézy vznik Země a života působením nadpřirozených sil 2. vědecké teorie vznik Země a života na základě postupných

Více

DUM č. 3 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika

DUM č. 3 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika projekt GML Brno Docens DUM č. 3 v sadě 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika Autor: Martin Krejčí Datum: 02.06.2014 Ročník: 6AF, 6BF Anotace DUMu: chromatin - stavba, organizace a struktura

Více

Střední škola obchodu, řemesel a služeb Žamberk. Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu EU Peníze SŠ

Střední škola obchodu, řemesel a služeb Žamberk. Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu EU Peníze SŠ Střední škola obchodu, řemesel a služeb Žamberk Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu EU Peníze SŠ Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0130 Šablona: III/2 Ověřeno ve výuce dne: 22.3.2013

Více

DUM č. 10 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika

DUM č. 10 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika projekt GML Brno Docens DUM č. 10 v sadě 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika Autor: Martin Krejčí Datum: 26.06.2014 Ročník: 6AF, 6BF Anotace DUMu: Procesy následující bezprostředně po transkripci.

Více

1 Profil vod ke koupání. 2 Voda ke koupání (T) 3 Oblast vlivu (informace veřejnosti prostřednictvím mapy)

1 Profil vod ke koupání. 2 Voda ke koupání (T) 3 Oblast vlivu (informace veřejnosti prostřednictvím mapy) Profil vod ke koupání - VN Orlík - střed (VN Orlík - Podskalí, VN Orlík - ATC Radava) Souhrn informací o vodách ke koupání a hlavních příčinách Název 1 Profil vod ke koupání Identifikátor profilu vod ke

Více

B4, 2007/2008, I. Literák

B4, 2007/2008, I. Literák B4, 2007/2008, I. Literák ENERGIE, KATALÝZA, BIOSYNTÉZA Živé organismy vytvářejí a udržují pořádek ve světě, který spěje k čím dál většímu chaosu Druhá věta termodynamiky: Ve vesmíru nebo jakékoliv izolované

Více

analýza dat a interpretace výsledků

analýza dat a interpretace výsledků Genetická transformace bakterií III analýza dat a interpretace výsledků Předmět: Biologie ŠVP: Prokaryotní organismy, genetika Doporučený věk žáků: 16-18 let Doba trvání: 45 minut Specifické cíle: analyzovat

Více

V organismu se bílkoviny nedají nahradit žádnými jinými sloučeninami, jen jako zdroj energie je mohou nahradit sacharidy a lipidy.

V organismu se bílkoviny nedají nahradit žádnými jinými sloučeninami, jen jako zdroj energie je mohou nahradit sacharidy a lipidy. BÍLKOVINY Bílkoviny jsou biomakromolekulární látky, které se skládají z velkého počtu aminokyselinových zbytků. Vytvářejí látkový základ života všech organismů. V tkáních vyšších organismů a člověka je

Více

Navrhování experimentů a jejich analýza. Eva Jarošová

Navrhování experimentů a jejich analýza. Eva Jarošová Navrhování experimentů a jejich analýza Eva Jarošová Obsah Základní techniky Vyhodnocení výsledků Experimenty s jedním zkoumaným faktorem Faktoriální experimenty úplné 2 N dílčí 2 N-p Experimenty pro studium

Více

Vztah hmyzu k ekologickým faktorům

Vztah hmyzu k ekologickým faktorům Vztah hmyzu k ekologickým faktorům Vztah hmyzu k ekologickým faktorům Abiotické teplota vlhkost světlo vzduch Biotické potrava intraspecifické (vnitrodruhové) interspecifické (mezidruhové) Tolerance (ekologická

Více

Kompetice a mortalita

Kompetice a mortalita Kompetice a mortalita Nauka o růstu lesa Michal Kneifl Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a Státním rozpočtem ČR InoBio CZ.1.07/2.2.00/28.0018 Úvod vnitrodruhové a mezidruhové

Více

VY_32_INOVACE_003. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám

VY_32_INOVACE_003. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám VY_32_INOVACE_003 VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ. 1.07. /1. 5. 00 / 34. 0696 Šablona: III/2 Název: Základní znaky života Vyučovací předmět:

Více

DUSÍK NITROGENIUM 14,0067 3,1. Doplňte:

DUSÍK NITROGENIUM 14,0067 3,1. Doplňte: Doplňte: Protonové číslo: Relativní atomová hmotnost: Elektronegativita: Značka prvku: Latinský název prvku: Český název prvku: Nukleonové číslo: Prvek je chemická látka tvořena z atomů o stejném... čísle.

Více

Ekologie základní pojmy. Michal Hejcman

Ekologie základní pojmy. Michal Hejcman Ekologie základní pojmy Michal Hejcman Ekologie jako věda Ekologie poprvé se objevila v roce 1869 (Hackel), odvozena od řeckého oikos domov. Terním byl použit v souladu s hledáním paralel mezi přírodou

Více

Kvízové otázky Obecná ekonomie I. Teorie firmy

Kvízové otázky Obecná ekonomie I. Teorie firmy 1. Firmy působí: a) na trhu výrobních faktorů b) na trhu statků a služeb c) na žádném z těchto trhů d) na obou těchto trzích Kvízové otázky Obecná ekonomie I. Teorie firmy 2. Firma na trhu statků a služeb

Více

METABOLISMUS SACHARIDŮ

METABOLISMUS SACHARIDŮ METABOLISMUS SAHARIDŮ A. Odbourávání sacharidů - nejdůležitější zdroj energie pro heterotrofy - oxidací sacharidů až na. získávají aerobní organismy energii ve formě. - úplná oxidace glukosy: složitý proces

Více

Molekulová spektroskopie 1. Chemická vazba, UV/VIS

Molekulová spektroskopie 1. Chemická vazba, UV/VIS Molekulová spektroskopie 1 Chemická vazba, UV/VIS 1 Chemická vazba Silová interakce mezi dvěma atomy. Chemické vazby jsou soudržné síly působící mezi jednotlivými atomy nebo ionty v molekulách. Chemická

Více

Řasový test ekotoxicity na mikrotitračních destičkách

Řasový test ekotoxicity na mikrotitračních destičkách Řasový test ekotoxicity na mikrotitračních destičkách 1 Účel Řasové testy toxicity slouží k testování možných toxických účinků látek a vzorků na vodní producenty. Zelené řasy patří do skupiny necévnatých

Více

23.3.2015 BIOLOGICKÁ PRODUKTIVITA K ČEMU? PRODUKCE ENERGIE POTRAVNÍ SÍTĚ EKOLOGICKÉ VZTAHY

23.3.2015 BIOLOGICKÁ PRODUKTIVITA K ČEMU? PRODUKCE ENERGIE POTRAVNÍ SÍTĚ EKOLOGICKÉ VZTAHY PRODUKCE ENERGIE POTRAVNÍ SÍTĚ EKOLOGICKÉ VZTAHY Produktivita a produkce Trofické stupně Potravní sítě Vztahy v populacích BIOLOGICKÁ PRODUKTIVITA K ČEMU? Jsou na ní závislé veškeré složky života na zemi

Více

Výběr substrátu při odběru fytobentosu

Výběr substrátu při odběru fytobentosu Výběr substrátu při odběru fytobentosu lze ovlivnit výsledky monitoringu? Mgr. Lenka Šejnohová BU AVČR, Brno Označení společenstev dle typu substrátů epifyton taxony uzpůsobené k osidlování mechorostů,

Více

Vliv kompostu na kvalitu půdy

Vliv kompostu na kvalitu půdy Okruh IV Vliv kompostu na kvalitu půdy Ing. Lucie Valentová, Ph.D. Ing. Květuše Hejátková ZERA - Zemědělská a ekologická regionální agentura, o.s. Proč se zabývat BIODEGRADABILNÍM MATERIÁLEM Ochrana životního

Více

VODNÍ REŽIM ROSTLIN. Mgr. Alena Výborná Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_01_1_06_BI1

VODNÍ REŽIM ROSTLIN. Mgr. Alena Výborná Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_01_1_06_BI1 VODNÍ REŽIM ROSTLIN Mgr. Alena Výborná Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_01_1_06_BI1 Význam vody pro rostlinu: Rozpouštědlo, transport látek. Účastní se fotosyntézy a dýchání. Termoregulační

Více

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních www.bileplus.cz Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních látek (vápník, mastné kyseliny, syrovátka, větvené aminokyseliny) ovlivňující metabolismus tuků spalování tuků Mléčné výrobky a mléčné

Více

NOVÁ LEGISLATIVA PRO PŘÍRODNÍ KOUPACÍ VODY NOTNĚ PŘENOŠENÝ NOVOROZENEC

NOVÁ LEGISLATIVA PRO PŘÍRODNÍ KOUPACÍ VODY NOTNĚ PŘENOŠENÝ NOVOROZENEC NOVÁ LEGISLATIVA PRO PŘÍRODNÍ KOUPACÍ VODY NOTNĚ PŘENOŠENÝ NOVOROZENEC Petr Pumann Vodárenská biologie 2012 Praha, 1.-2.2.2012 Dlouhá cesta 15.2.2006 - směrnice 2006/7/ES září 2006 - návrh vyhlášky na

Více

Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi. Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi

Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi. Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi Co je to vlastně ta fluorescence? Některé látky (fluorofory)

Více

Růst dřevin v podmínkách globálnízměny klimatu

Růst dřevin v podmínkách globálnízměny klimatu Růst dřevin v podmínkách globálnízměny klimatu Radek Pokorný Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a Státním rozpočtem ČR InoBio CZ.1.07/2.2.00/28.0018 Růst dřevin v podmínkách globální

Více

Vliv protiprašných sítí na dispersi pevných částic v blízkosti technologického celku (matematické modelování - předběžná zpráva)

Vliv protiprašných sítí na dispersi pevných částic v blízkosti technologického celku (matematické modelování - předběžná zpráva) Vliv protiprašných sítí na dispersi pevných částic v blízkosti technologického celku (matematické modelování - předběžná zpráva) Byl sestaven zjednodušený matematický model pro dvojrozměrné (2D) simulace

Více

Zjišťování toxicity látek

Zjišťování toxicity látek Zjišťování toxicity látek 1. Úvod 2. Literární údaje 3. Testy in vitro 4. Testy na zvířatech in vivo 5. Epidemiologické studie 6. Zjišťování úrovně expozice Úvod Je známo 2 10 7 chemických látek. Prostudování

Více

Střední škola gastronomie, hotelnictví a lesnictví Bzenec, náměstí Svobody 318. Profilová část maturitní zkoušky

Střední škola gastronomie, hotelnictví a lesnictví Bzenec, náměstí Svobody 318. Profilová část maturitní zkoušky Střední škola gastronomie, hotelnictví a lesnictví Bzenec, náměstí Svobody 318 Obor: 29 42 M / 01 Analýza potravin Třída: AN4A Období: jaro 2013 Profilová část maturitní zkoušky 1. Povinná volitelná zkouška

Více

ÚSTAV FYZIKÁLNÍ BIOLOGIE JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH

ÚSTAV FYZIKÁLNÍ BIOLOGIE JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH ÚSTAV FYZIKÁLNÍ BIOLOGIE JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH ZPRÁVA O UKONČENÍ PROJEKTU Projekt Název projektu: Stanovení biomarkerů oxidativního stresu u kapra obecného (Cyprinus carpio L.) po

Více

Fluorescenční vyšetření rostlinných surovin. 10. cvičení

Fluorescenční vyšetření rostlinných surovin. 10. cvičení Fluorescenční vyšetření rostlinných surovin 10. cvičení Cíl cvičení práce s fluorescenčním mikroskopem detekce vybraných rostlinných surovin Princip nepřímé dvojstupňové IHC s použitím fluorochromu Fluorescenční

Více

VESMÍR. za počátek vesmíru považujeme velký třesk před 13,7 miliardami let. dochází k obrovskému uvolnění energie, která se rozpíná

VESMÍR. za počátek vesmíru považujeme velký třesk před 13,7 miliardami let. dochází k obrovskému uvolnění energie, která se rozpíná VESMÍR za počátek vesmíru považujeme velký třesk před 13,7 miliardami let dochází k obrovskému uvolnění energie, která se rozpíná vznikají první atomy, jako první se tvoří atomy vodíku HVĚZDY první hvězdy

Více

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49. Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49. Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0205 Šablona: III/2 Přírodovědné

Více

Diagnostické metody v lékařské mikrobiologii

Diagnostické metody v lékařské mikrobiologii Diagnostické metody v lékařské mikrobiologii Výuková prezentace z: Lékařské mikrobiologie Jan Smíšek ÚLM 3. LF UK 2009 Princip identifikace Soubor znaků s rozdílnou diskriminační hodnotou Základní problémy

Více

Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu

Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu Úvod Myelosuprese (poškození krvetvorby) patří mezi nejčastější vedlejší účinky chemoterapie.

Více

Eva Benešová. Dýchací řetězec

Eva Benešová. Dýchací řetězec Eva Benešová Dýchací řetězec Dýchací řetězec Během oxidace látek vstupujících do různých metabolických cyklů (glykolýza, CC, beta-oxidace MK) vznikají NADH a FADH 2, které následně vstupují do DŘ. V DŘ

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Šablona: III/2 č. materiálu: VY_32_INOVACE_CHE_419 Jméno autora: Třída/ročník: Mgr. Alena

Více

Degenerace genetického kódu

Degenerace genetického kódu AJ: degeneracy x degeneration CJ: degenerace x degenerace Degenerace genetického kódu Genetický kód je degenerovaný, resp. redundantní, což znamená, že dva či více kodonů může kódovat jednu a tutéž aminokyselinu.

Více

ODPADY ZE STRAVOVÁNÍ JAKO SUROVINA PRO VÝROBU BIOPLYNU FOOD WASTE AS A FEEDSTOCK FOR BIOGAS PRODUCTION

ODPADY ZE STRAVOVÁNÍ JAKO SUROVINA PRO VÝROBU BIOPLYNU FOOD WASTE AS A FEEDSTOCK FOR BIOGAS PRODUCTION ODPADY ZE STRAVOVÁNÍ JAKO SUROVINA PRO VÝROBU BIOPLYNU FOOD WASTE AS A FEEDSTOCK FOR BIOGAS PRODUCTION O. Mužík, J. Kára, I. Hanzlíková Výzkumný ústav zemědělské techniky, v.v.i. Praha ABSTRACT The contribution

Více

SBORNÍK 1 Terénní hydrobiologické praktikum II (Karlov pod Pradědem, 23.-27. 10. 2006)

SBORNÍK 1 Terénní hydrobiologické praktikum II (Karlov pod Pradědem, 23.-27. 10. 2006) SBORNÍK 1 Terénní hydrobiologické praktikum II (Karlov pod Pradědem, 23.-27. 10. 2006) Již třetím rokem pořádala Katedra ekologie a životního prostředí PřF UP v Olomouci ve spolupráci s Katedrou ekologie

Více

PROKARYOTA (PRVOJADERNÍ)

PROKARYOTA (PRVOJADERNÍ) PROKARYOTA (PRVOJADERNÍ) jsou jednobuněčné organismy, které nikdy netvoří funkčně a morfologicky diferencované tkáně, ale mohou tvořit kolonie. nukleoid - cirkulární DNA (tzv. chromozom) není ohraničen

Více

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0205 Šablona: III/2 Přírodovědné

Více

Obchodní akademie a Jazyková škola s právem státní jazykové zkoušky Písek

Obchodní akademie a Jazyková škola s právem státní jazykové zkoušky Písek Obchodní akademie a Jazyková škola s právem státní jazykové zkoušky Písek Pracovní list DUMu v rámci projektu Evropské peníze pro Obchodní akademii Písek", reg. č. CZ.1.07/1.5.00/34.0301, Číslo a název

Více

2. Nedostatek dusíku v půdě se projevuje: a) bledě zelenou barvou listů b) rychlým růstem c) zkrácením vegetačního růstu

2. Nedostatek dusíku v půdě se projevuje: a) bledě zelenou barvou listů b) rychlým růstem c) zkrácením vegetačního růstu FYZIOLOGIE ROSTLIN pracovní list 1 1. Biogenní prvky jsou: a) nezbytné pro život rostliny b) makrobiogenní a mikrobiogenní c) jen C, O, H, N 2. Nedostatek dusíku v půdě se projevuje: a) bledě zelenou barvou

Více

Biologie a chemie. dvouletý volitelný předmět

Biologie a chemie. dvouletý volitelný předmět Název předmětu: Zařazení v učebním plánu: Biologie a chemie O7A, C3A, O8A, C4A dvouletý volitelný předmět Cíle předmětu Cílem předmětu je prohloubit učivo, předepsané RVP G pro biologii a chemii. Má rozvíjet

Více

FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP

FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP na gymnáziu Pierra de Coubertina v Táboře Pavla Trčková, kabinet Biologie, GPdC Tábor Co je fluorescence Fluorescence je jev spočívající v tom, že některé látky (fluorofory) po

Více

EKOLOGICKÉ PRINCIPY A ZÁKONITOSTI

EKOLOGICKÉ PRINCIPY A ZÁKONITOSTI EKOLOGICKÉ PRINCIPY A ZÁKONITOSTI Alena Ševců Centrum pro nanomateriály, pokročilé technologie a inovace, alena.sevcu@tul.cz, tel. 485 353 786 Obsah: Ekologie jako věda. Základní ekologické pojmy a principy.

Více

PŘEHLED OBECNÉ HISTOLOGIE

PŘEHLED OBECNÉ HISTOLOGIE PŘEDMLUVA 8 1. ZÁKLADY HISTOLOGICKÉ TECHNIKY 9 1.1 Světelný mikroskop a příprava vzorků pro vyšetření (D. Horký) 9 1.1.1 Světelný mikroskop 9 1.1.2 Zásady správného mikroskopování 10 1.1.3 Nejčastější

Více

Kořenový systém plodin jako adaptační opatření na sucho

Kořenový systém plodin jako adaptační opatření na sucho Sucho a degradace půd v České republice - 2014 Brno 7. 10. 2014 Kořenový systém plodin jako adaptační opatření na sucho Vodní provoz polních plodin Ing. Jana Klimešová Ing. Tomáš Středa, Ph.D. Mendelova

Více

Základní vlastnosti živých organismů

Základní vlastnosti živých organismů Základní vlastnosti živých organismů Růst a vývoj - diferenciace (rozrůznění) a specializace - ontogeneze vývoj jedince - fylogeneze vývoj druhu Rozmnožování a dědičnost - proces vzniku nového jedince

Více

Vitalita půdy a škody způsobené suchem. Jan Vopravil, Jan Srbek, Jaroslav Rožnovský, Marek Batysta, Jiří Hladík

Vitalita půdy a škody způsobené suchem. Jan Vopravil, Jan Srbek, Jaroslav Rožnovský, Marek Batysta, Jiří Hladík Vitalita půdy a škody způsobené suchem Jan Vopravil, Jan Srbek, Jaroslav Rožnovský, Marek Batysta, Jiří Hladík Výzkumy v oblasti sucha na VÚMOP, v.v.i. Cílený výzkum sucha na VÚMOP, v.v.i. cca od roku

Více

Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie

Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie 1. ročník čtyřletého všeobecného a 5. ročník osmiletého studia všech daných okruhů a kontrola úplnosti sešitu. Do hodnocení žáka se obecné základy biologie

Více

Investiční výdaje (I)

Investiční výdaje (I) Investiční výdaje Investiční výdaje (I) Zkoumáme, co ovlivňuje kolísání I. I = výdaje (firem) na kapitálové statky (stroje, budovy) a změna stavu zásob. Firmy si kupují (pronajímají) kapitálové statky.

Více

Kvetení sinic a hypertrofie vodních nádrží se zvláštním zřetelem na řeku Želivku

Kvetení sinic a hypertrofie vodních nádrží se zvláštním zřetelem na řeku Želivku Kvetení sinic a hypertrofie vodních nádrží se zvláštním zřetelem na řeku Želivku Vladimir Novotny 1 (překlad Kamila Hajdlová, Jindřich Hönig) Abstrakt Článek upozorňuje na potenciální hypertrofní problémy

Více

ISOLATION OF PHOSPHOPROTEOM AND ITS APPLICATION IN STUDY OF THE EFFECT OF CYTOKININ ON PLANTS

ISOLATION OF PHOSPHOPROTEOM AND ITS APPLICATION IN STUDY OF THE EFFECT OF CYTOKININ ON PLANTS ISOLATION OF PHOSPHOPROTEOM AND ITS APPLICATION IN STUDY OF THE EFFECT OF CYTOKININ ON PLANTS IZOLACE FOSFOPROTEOMU A JEHO VYUŽITÍ PŘI STUDIU ÚČINKU CYTOKININŮ NA ROSTLINU Černý M., Brzobohatý B. Department

Více

Vzdělávací oblast: Člověk a příroda. Vyučovací předmět: Chemie. Třída: kvarta. Očekávané výstupy. Poznámky. Přesahy. Průřezová témata.

Vzdělávací oblast: Člověk a příroda. Vyučovací předmět: Chemie. Třída: kvarta. Očekávané výstupy. Poznámky. Přesahy. Průřezová témata. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vyučovací předmět: Chemie Třída: kvarta Očekávané výstupy Vysvětlí pojmy oxidace, redukce, oxidační činidlo, redukční činidlo Rozliší redoxní rovnice od neredoxních

Více

Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1

Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1 Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1 1 Ústav hematologie a krevní transfuze, Praha 2 Všeobecná fakultní nemocnice, Praha MDS Myelodysplastický syndrom (MDS) je heterogenní

Více

Makroekonomická rovnováha, ekonomický růst a hospodářské cykly

Makroekonomická rovnováha, ekonomický růst a hospodářské cykly Ústav stavební ekonomiky a řízení Fakulta stavební VUT Makroekonomická rovnováha, ekonomický růst a hospodářské cykly Ing. Dagmar Palatová dagmar@mail.muni.cz Agregátní nabídka a agregátní poptávka cena

Více

STANOVENÍ, CHARAKTERIZACE A IDENTIFIKACE BIOREMEDIAČNÍCH MIKROORGANISMŮ

STANOVENÍ, CHARAKTERIZACE A IDENTIFIKACE BIOREMEDIAČNÍCH MIKROORGANISMŮ Abstrakt STANOVENÍ, CHARAKTERIZACE A IDENTIFIKACE BIOREMEDIAČNÍCH MIKROORGANISMŮ Jana Chumchalová, Eva Podholová, Jiří Mikeš, Vlastimil Píštěk EPS, s.r.o., V Pastouškách 205, 686 04 Kunovice, e-mail: eps@epssro.cz

Více

Prokaryotické organismy. Prokaryotická buňka. Obaly prokaryotické buňky. Co jsou prokaryotické organismy? řec. Pro = před; karyon =

Prokaryotické organismy. Prokaryotická buňka. Obaly prokaryotické buňky. Co jsou prokaryotické organismy? řec. Pro = před; karyon = Prokaryotické organismy Co jsou prokaryotické organismy? Které skupiny známých organismů mezi prokaryota zařadíte? Co jsou prokaryotické organismy? řec. Pro = před; karyon = Jednodušší typ buňky prokaryotická,

Více

Růst a vývoj rostlin

Růst a vývoj rostlin I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY Pracovní list č. 11 Růst a vývoj rostlin Pro potřeby

Více

Prokaryota. Eubacteria - podříše: Bakterie Sinice. Struktura buňky

Prokaryota. Eubacteria - podříše: Bakterie Sinice. Struktura buňky Prokaryota říše: Archaebacteria Eubacteria - podříše: Bakterie Sinice - malá velikost... rel. velký povrch... lepší výměna látek mezi buňkou a prostředím (cca 10x než Euk.)... rychlejší transport látek

Více

Střední škola gastronomie, hotelnictví a lesnictví Bzenec náměstí Svobody 318. Profilová část maturitní zkoušky

Střední škola gastronomie, hotelnictví a lesnictví Bzenec náměstí Svobody 318. Profilová část maturitní zkoušky Střední škola gastronomie, hotelnictví a lesnictví Bzenec náměstí Svobody 318 Obor: 29 42 M / 01 Analýza potravin Období: jarní 2015 Profilová část maturitní zkoušky 1. Povinná volitelná zkouška Předmět:

Více

Gramovo barvení bakterií

Gramovo barvení bakterií Předmět: Biologie ŠVP: Prokaryotní organismy Doporučený věk žáků: 16-18 let Doba trvání: 45 minut Specifické cíle: poznat jednu z nejdůležitějších a nejpoužívanějších mikrobiologických technik Seznam pomůcek:

Více