ivotní strategie) Eviota sigillata Diomedea exulans Oncorhynchus tshawytscha

Transkript

1 Life history (životn ivotní strategie) Eviota sigillata Oncorhynchus tshawytscha Diomedea exulans

2 Life Life-history history znaky: Způsob růstu Věk při dospívání Velikost při dospívání Velikost mláďěte při narození/vylíhnutí Počet mláďat ve snůšce či vrhu Poměr pohlaví mláďat Věkově a velikostně závislá investice do reprodukce Věkově a velikostně závislá mortalita Délka života

3 r- vs. K-strat ratégov gové r- stratégové K-stratégové - dospívají rychle - dospívají pomalu - žijí krátce - žijí dlouho - hodně malých mláďat - málo velkých mláďat - velká investice - malá investice do reprodukce do reprodukce

4 Centráln lní pojmy a východiska life life-history theory směna (trade-off) optimalizace omezení (constraints)

5 Nephila Trade-off Proč je někdy těžké najít trade-off i tam, kde určitě musí existovat? Cholinu v síti Cholinu v těle

6 Trade-off Roff str. 102 obr. B,C

7 Nejčast astěji zkoumaná trade-offs offs: reprodukce vs. přežívání rodiče - větší aktivita a nápadnost pro predátory - samice zatížené snůškou běhají pomaleji - snížení investice do imunitního systému a jiných opravných mechanismů Zvířata, která se nemnoží, žijí déle (ale co rozmnožující se kasta eusociálních živočichů?)

8 Nejčast astěji zkoumaná trade-offs offs: reprodukce vs. přežívání rodiče semelparní (Oncorhynchus, úhoři, hlavonožci, pavouci, samci u Antechinus) iteroparní (Salmo salar) - semelparni větší investici do reprodukce (třeba větší relativní hmotnost snůšky) - semelparita vzniká při nízké šanci přežití nebo tlakem na maximální investici do reprodukce - iteroparita tam, kde stochastické přežívání mláďat

9 : Nejčast astěji zkoumaná trade-offs offs: reprodukce vs. přežívání rodiče současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče (např. tukové zásoby u capital breeders vs. income breeders )

10 Nejčast astěji zkoumaná trade-offs offs: reprodukce vs. přežívání rodiče současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče počet vs. velikost mláďat v rámci jedné snůšky - jedno mládě či vejce (velcí primáti, velryby, albatros ) až několik desítek či stovek milionů vajíček jeseteři, velcí sumci)

11 Optimáln lní řešen ení trade-off mezi počtem a velikostí mláďat je řešen en v rámci omezení

12 Omezení maximáln lní nebo minimáln lní velikosti vajíčka/ml ka/mláděte - morfologické např. velikostí pánevního otvoru samice nebo objemem těla samice

13

14 Délka Distance of břicha extremities (mm) Délka Head hlavy length (mm) Sphaerularia bombi Délka 5. bederního obratle (mm)

15 Délka hlavy (mm) Sphaerularia bombi

16 ISOMETRIE Hmotnost samice Hmotnost vajíčka/snůšky

17 Omezení maximáln lní nebo minimáln lní velikosti vajíčka/ml ka/mláděte - morfologické - ekologické Gloydius shedaoensis

18 Omezení maximáln lní nebo minimáln lní velikosti vajíčka/ml ka/mláděte - morfologické - ekologické - fyziologické Ptáci: kolibřík 3 g (29 % hmotnosti těla) pštros 9200 g (2 % hmotnosti těla) hmotnost vejce = 0.28(hmotnost těla) 0.73

19 Omezení maximáln lní nebo minimáln lní velikosti vajíčka/ml ka/mláděte - morfologické - ekologické - fyziologické - fylogenetické (anamnia vs. amniota) Latimeria chalumnae

20 Optimalizace počtu vajíček ve snůšce David Lack: počet vylítlých mláďat N M N M = N v * l počet snesených vajíček N v l = 1 c*n v přežívání do opuštění hnízda l kde má funkce maximum? v bodě N v =1 / 2c Příklad: c = 0.1 Optimální N v =5 Parus major

21 Optimalizace počtu vajíček ve snůšce Vztah mezi přežíváním a počtem vajíček obvykle není lineární termoregulace nebo siblicida Proč Lackova snůška není obvykle optimální? - ignoruje jiná trade-offs (O.K. pro semelparní) - ignoruje variabilitu mezi sezónami (ve špatných letech jsou na tom větší snůšky hůř), snůškový parazitismus, náklady na tvorbu dalšího vajíčka

22 Použit ití manipulací ke zkoumání trade-offs a omezení Alometrické Uta stansburiana inženýrství Barry Sinerva

23 Y ablace raných folikulů F aplikace FSH B aplikace kortikosteronu C bez manipulace S sham operation

24 Nejčast astěji zkoumaná trade-offs offs: reprodukce vs. přežívání rodiče současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče počet vs. velikost mláďat v rámci jedné snůšky současná reprodukce vs. růst a kondice rodiče

25 Trade-off mezi růstem a rozmnožováním Větší zvířata mají zpravidla větší reprodukční úspěch v jedné reprodukční události (počet i kvalita potomstva) a mohou žít déle (víc repr. událostí), ale vyrůst dlouho trvá a umřít se dá v každém okamžiku kdy se vyplatí investovat do růstu a kdy do rozmnožování? Někdy taky důležité, aby se mláďata vylíhla co nejdřív Bimaturismus: polygynní zvířata vs. paví očka Vipera berus Záleží na celoživotním reprodukčním úspěchu!

26 Trade-off mezi růstem a rozmnožováním Model optimální alokace zdrojů (Kozlowski a spol.): Hledá optimální řešení (maximalizující fitness) velikosti a stáří při dospívání dospívání hmotnost těla růst rozmnožování hmotnost těla věk věk (roky)

27 Model optim ptimální alokace zdrojů provoz rozdělovač Metabolické náklady R(w) získané zdroje A(w) tělo o hmotnosti w výtěžek P(w)=A - R u 1 P(w) rozmnožování 1- u i P(w) růst V každém okamžiku t dávej do všech frakcí tolik P, kolik maximalizuje fitness (zde branou jako očekávanou celoživotní alokaci do reprodukce, l(x)m(x): l věkově specifické přežívání, x - věk, m věkově specifická plodnost (investice do reprodukce) u 2 P(w) u 3 P(w) u n P(w) zásoby opravy......

28 Obecná pravidla Maximalizovat očekávanou celoživotní alokaci do reprodukce Ta záleží na věkově specifické plodnosti a mortalitě! Tělo je smrtelné, zárodečná (germinální) linie je potenciálně nesmrtelná! každá investice do těla (třeba růst) se vyplatí, pokud jeden joule investovaný do těla zvýší očekávanou reprodukční investici o víc než jeden joule; jinak je lepší investovat ho rovnou do rozmnožování

29 l(x)m(x): l věkově specifické přežívání, x - věk, m věkově specifická plodnost (roste s velikostí)

30

31 Křivka přechodu mezi optimáln lní investicí do růstu vs. do rozmnožov ování! Hlavní investice je do růstu nebo do rozmnožování! přechody mohou být i reverzibilní velikost křivka přechodu Optimální je reprodukce růstová křivka optimální je růst věk

32 Nejjednodušší model Asezónní prostředí Nepřetržité rozmnožování Zanedbává stárnutí a opravy mortalita způsobená vnějšími faktory Živočichové jen rostou a nezmenšují se křivka přechodu velikost čas (věk)

33 při poklesu mortality se zvýší křivka přechodu křivka přechodu velikost! Poloha křivky přechodu záleží na:! přežívání l(w)! výtěžku P(w) čas/věk

34 snížení metabolických nákladů (R) nebo zvýšení získaných zdrojů (A) vede ke zvýšení výtěžku (P) křivka přechodu se posune nahoru křivka přechodu velikost čas/věk

35 Zavedení stárnut rnutí velikost bez investice do oprav s investicí do oprav věk! Stárnutí ohýbá křivku přechodu dolů! Investice do oprav! Odkládá stárnutí! Ale zpomaluje růst a zmenšuje celkovou investici do reprodukce! Měla by být optimalizovaná (méně investic do oprav za vysoké mortality způsobené vnějšími faktory).

36 Anuální živočichové v sezónním prostředí Nothobranchius furzeri velikost dospívání konec sezóny čas

37 Při přežívání do další sezóny velikost dospívání konec sezóny Délka této části závisí na očekávané pravděpodobnosti přežití zimy věk/čas

38 Víceletí bez stárnutí rok 1 rok 3 rok 4 velikost rok 2 w i n t e r asymptotický růst w i n t e r čas/věk w i n t e r w i n t e r období investice do reprodukce

39 Příklad studie reprodukčních strategií Poecilia reticulata na Trinidadu (Reznick a spol.) Mezipopulační rozdíly v predaci: Vysoká míra predace Nízká míra predace Crenicichla alba Rivulus hartii

40 Srovnání mortality na lokalitách s různou predací Pravděpodobnost zpětného odchytu Délka těla

41 vysoká míra predace nízká míra predace

42 Výsledky terénních studií i laboratorních experimentů Velikost a věk při dospívání Investice do reprodukce (rel. hmotnost vrhu) Interval mezi porody Počet mláďat ve vrhu Vysoká míra predace < Nízká míra predace Vysoká míra predace > Nízká míra predace Vysoká míra predace < Nízká míra predace Vysoká míra predace > Nízká míra predace

43 Proč jsou životní strategie tak různorodé, když je obecné modely optimalizace docela dobře popisují? Komplexní vztahy mezi závislosti fekundity a mortality na velikosti Optimální velikost a věk při dospívání záleží také na: řešení ostatních trade-offs omezeních historii taxonu efekty různých typů prostředí...

44 Příště Proč stárneme? Vznik rodičovské péče Poměr pohlaví potomků a evoluce pohlavně determinačních mechanismů