Fotofyzikální děje během fotosyntetické přeměny zářivé energie na biochemicky využitelnou formu

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "Fotofyzikální děje během fotosyntetické přeměny zářivé energie na biochemicky využitelnou formu"

Transkript

1 Fotofyzikální děje během fotosyntetické přeměny zářivé energie na biochemicky využitelnou formu RNDr. Karel Roháček, CSc. Biologické centrum AV ČR, Ústav molekulární biologie rostlin České Budějovice, Ústav fyzikální biologie JU Nové Hrady Úvod Záznam indukované fluorescence chlorofylu a (Chl) je cestou, jak nedestruktivně zkoumat fotosyntetické procesy v rostlinách, řasách i sinicích obecně ve všech fotosyntetizujících organizmech. Změny výtěžku fluorescence Chl jsou citlivým indikátorem fotosyntetických procesů probíhajících v časovém rozmezí od mikrosekund (rychlé primární fotofyzikální děje) až po mnoho minut (pomalé enzymatické procesy ve stromatu chloroplastů). Vyhodnocením časového záznamu fluorescence Chl, tzv. fluorescenční indukční křivky, lze stanovit hodnoty řady fluorescenčních parametrů, které umožňují kvalitativně i kvantitativně charakterizovat funkčnost fotosyntetického aparátu rostlin, jejich fyziologický stav a rovněž detailně studovat děje probíhající v tylakoidních membránách uvnitř chloroplastů.

2 Fluorescence Chl má svůj původ ve fotosyntetických pigmentech zelených rostlin a odráží širokou škálu fotofyzikálních procesů, které probíhají v tylakoidních membránách uvnitř chloroplastů během přeměny energie slunečního (viditelného) záření na biochemicky dále využitelnou formu v podobě molekul přenašečů vodíku (NADPH, redukované formy nikotinamidadenindinukleotidfosfátu) a v makroergních molekulách (ATP, adenosintrifosfát). Energie kvant světelného záření (fotonů) je absorbována v anténních pigmentech dvou fotosystémů (FS I a FS II) a přenášena do reakčních center obou fotosystémů ve formě toku excitonů. V kaskádě fotochemických reakcí donor-akceptorového charakteru je tato energie využívána k transportu elektronů z primárního donoru (molekuly H 2 O) na cílový akceptor (NADP + ) za současného vzniku vysoce energetického substrátu (ATP), potřebného k fixaci CO 2 v Calvinově-Bensonově cyklu. První pokusy měřit výtěžek fluorescence Chl v rostlinách byly inspirovány klasickými pracemi Kautského a Hirsche z roku 1934 [1]. Koncem 20. století se měření indukované fluorescence Chl stalo velmi úspěšnou technikou získávání kvalitativních i kvantitativních informací o účinnosti fotochemických a nefotochemických procesů uvnitř chloroplastů. Přispělo k tomu především rychlé rozšíření komerčních fluorimetrů, přístrojů pracujících na principu pulzní amplitudové modulace (PAM) fluorescenčního signálu. PAM-fluorimetrie, metoda úspěšně využívaná ve fotosyntetickém výzkumu, je spojena především se jménem a pracemi Ulricha Schreibera a jeho spolupracovníků [2]. Fotosyntéza Fotosyntéza je složitý soubor procesů, jimiž fotoautotrofní organizmy využívají energii kvant slunečního záření k zabudování molekul oxidu uhličitého (CO 2 ) obsaženého ve vzduchu do organických sloučenin a k uvolnění molekulárního kyslíku (O 2 ) z molekul vody (H 2 O) do ovzduší. Fotosyntetická tvorba nových organických látek a kyslíku má tedy zásadní význam pro udržení života na planetě Zemi. K tomuto účelu je využíváno elektromagnetické záření absorbované fotosyntetickými barvivy (chlorofyly, karotenoidy a fykobiliny) v tzv. viditelné oblasti slunečního spektra, tj. v intervalu vlnových délek od 400 do 700 nm [3]. Fotosyntéza patří k nejstarším a také nejdůležitějším biochemickým pochodům na Zemi. První fototrofní organizmy vznikly na naší planetě přibližně před třemi miliardami let. Velmi zjednodušeně je fotosyntéza charakterizována následující sumární rovnicí:

3 6 CO H 2 O hν C 6 H 12 O O H 2 O (1) Z této rovnice vyplývá, že fotosyntetické procesy v rostlinách mohou zůstat aktivní pouze při dostatečně dlouhé době ozáření a kontinuálním příjmu molekul H 2 O a CO 2. Použitím radioaktivních a stabilních izotopů C, N, O, P se zjistilo, že fotosyntetický proces je možno rozdělit na fázi světelnou (fotofyzikální) a fázi temnotní (chemosyntetickou). Světelná fáze zahrnuje oxido-redukční reakce, při nichž nastává fotolýza vody, vytváří se phgradient a vzniká ATP a NADPH. Temnotní fáze zahrnuje enzymatické reakce, v nichž se na úkor chemické energie produktů světelné fáze (NADPH, ATP) a za spoluúčasti CO 2 a H 2 O syntetizují důležité organické látky sacharidy, tuky, bílkoviny apod., přičemž účinnost jejich syntézy v chloroplastech závisí na intenzitě přísunu ATP a NADPH, tj. na účinnosti světelných reakcí. Chloroplast Nejmenší strukturní i funkční jednotkou, která je schopna i po izolaci absorbovat záření, fixovat CO 2 a zabudovávat uhlík do sacharidů, je chloroplast. Skládá se z dvojité povrchové membrány, vnitřní tekuté fáze, zvané stroma, jež obsahuje enzymy uplatňující se při fixaci CO 2, a membránových útvarů, tzv. tylakoidů, s granální strukturou. Membránu tylakoidů lze považovat za lipidovou dvojvrstvu, do níž jsou vnořeny pigment-bílkovinné komplexy, tvořící dvě základní fotosyntetické jednotky fotosystém II a I (FS II a I). Ty se skládají z reakčního centra (RC), tvořeného molekulou dimeru Chl a, a z vnitřních (core) a vnějších (mobilních) světlosběrných antén, které obsahují velké množství molekul Chl a a b. Poměr chlorofylu a ku b je v tzv. vnějších anténách přibližně 3:1. Do RC směřuje energie fotonů absorbovaných celým světlosběrným komplexem ve formě toku excitonů (vázaných nábojových stavů). FS I má ve svém reakčním centru pigment s maximem absorpce kolem 700 nm (P 700 ) a téměř nefluoreskuje. FS II obsahuje analogický pigment s maximem při kratší vlnové délce 680 nm (P 680 ) a výrazně fluoreskuje (viz níže). Oba dva fotosystémy jsou mezi sebou propojeny řadou elektronových přenašečů a navzájem úzce kooperují.

4 Chlorofyl Základním fotoreceptorem (látkou schopnou zachytit přicházející fotony), který se účastní fotosyntézy, je chlorofyl. Jeho molekulu tvoří planární hořečnatý komplex redukovaného porfyrinu s navázaným polyisoprenovým řetězcem alkoholu fytolu. Chl má v dopadajícím bílém (polychromatickém) světle zelenou barvu, neboť intenzivně absorbuje viditelné záření v oblastech vlnových délek okolo 430 nm (modrá oblast spektra) a 663 nm (červená oblast), zatímco záření ze zelené oblasti (cca 500 nm) propouští. Rozlišujeme dva základní typy, které se odlišují pouze jedním substituentem na porfyrinovém kruhu Chl a obsahuje metylovou skupinu, kdežto Chl b karbonylovou. Přesto se tato malá chemická záměna výrazně projevuje na optické fyzikální charakteristice, které říkáme absorpční spektrum molekuly Chl. Světlo přesněji řečeno viditelná oblast elektromagnetického záření/pole je proud fotonů (kvazičástic) o vlnové délce (λ) v intervalu od 400 do 700 nm. Každý pohlcený foton může způsobit jednoduchý fotofyzikální děj za předpokladu, že nese dostatečné množství energie (E hν ). Energie fotonů pohání primární fotochemické reakce, které iniciují fotosyntetickou přeměnu zářivé energie na biochemicky využitelnou formu a vedou k separaci náboje v RC FS II a FS I), nebo je disipována nefotochemickou cestou přeměnou na teplo a fluorescenci. Vysvětlení fotochemických a nefotochemických procesů v RC vyžaduje použití některých základních pojmů z kvantové teorie. K jejich lepšímu pochopení slouží následující obrázek. Obr. 1. Zjednodušené tříhladinové schéma využití excitační energie v molekule chlorofylu reakčního centra fotosystému II [4] Energetické schéma ukazuje základní singletní stav (S 0 ) a dva singletní excitované stavy (S 1, S 2 ) molekuly Chl. Horizontální čáry znázorňují vibrační stavy uvedených energetických hladin pro různá vibrační čísla (v" pro základní stav, v' pro excitované stavy). Vertikální šipky reprezentují následující kvantové procesy: (1) absorption absorpce

5 kvanta záření s určitou vlnovou délkou λ A, jež způsobí přechod elektronu ze základního do excitovaného stavu v čase kratším než s, (2) dissipation to heat rozptýlení excitační energie nezářivou vnitřní konverzí na teplo, a (3) fluorescence zářivá deexcitace vzbuzeného stavu vyzářením fotonu s vlnovou délkou λ F větší než 650 nm. Parametr τ označuje přibližnou dobu života elektronu v jednotlivých kvantových stavech. Horizontální šipky reprezentují tzv. fotochemickou cestu (photochemistry), tj. rozdělení náboje v RC FS II jako počátek transportu elektronů (Electron transport), a nábojovou neutralizaci iontu Chl + elektrony dodávanými (Donation of electrons) komplexem štěpícím vodu (WSC) [4]. Chlorofyl v RC můžeme popsat jako oxidoredukční systém: oxiduje se předáním elektronu na molekulu akceptoru a poté se vrací do základního (nábojově neutrálního) stavu tak, že přijme elektron od primárního donoru. Potřebné množství energie pro přechod elektronu mezi základním a excitovaným stavem se získá absorpcí světla. Je-li absorbován foton z modré oblasti viditelného spektra (λ = 450 nm), přechází elektron do vyššího excitovaného stavu S 2, dojde-li k absorpci fotonu z energeticky chudší červené oblasti (λ = 650 nm), může elektron přejít pouze do stavu S 1. Doba života elektronu v excitovaném stavu S 1 je ale zároveň asi tisíckrát delší (τ = s) než ve stavu S 2. Během této doby musí být elektron buď přenesen na sousední molekulu v elektronově transportním řetězci (feofytin u rostlin), anebo se vrací do základního stavu nezářivým (teplotní disipace) nebo zářivým procesem (fluorescence). Kvantová účinnost fotosyntézy (počet molů fixovaného CO 2 na 1 mol absorbovaných kvant záření) se zvýší, pokud je světlo absorbováno nejen chlorofylem a, ale také přídavnými pigmenty. Anténní komplexy proto obsahují vedle Chl a a b také tzv. pomocná barviva, hlavně karotenoidy. Jsou to žlutá a červená lipofilní barviva, jež zachycují světelná kvanta v oblasti spektra, kde Chl neabsorbuje. Excitační energie je následně využita rychlým přenesením na Chl a. Karotenoidy rovněž odstraňují radikálové formy kyslíku, které vznikají v průběhu fotosyntézy a působí destruktivně jak na RC, tak na další lipoproteiny v tylakoidní membráně. Elektronový transport Přenos elektronů přes dlouhou řadu přenašečů spojených do tzv. elektronově transportního řetězce je poměrně složitý proces, během něhož jsou elektrony transportovány z primárního donoru molekuly vody až na cílový akceptor molekulu NADP +. Tímto způsobem rostliny transformují světelnou energii na chemickou, přesněji řečeno oxido-

6 redukční. Tento proces je popisován pomocí tzv. Z-schématu (obr. 2), do něhož patří: komplex tvořený 4 atomy Mn, který štěpí naráz 2 molekuly H 2 O na 4 protony (H + ), 4 elektrony a molekulární kyslík (O 2 ), tyrosin obsahující molekula (Y Z ), jež dopravuje elektrony do dimeru Chl v RC FS II (P 680 ), excitony vybuzený Chl (P 680 *), který je primárním donorem elektronů pro molekulu feofytinu (Pheo), z něhož jsou elektrony přenášeny na plastochinonovou molekulu (Q A ), pevně vázanou na D2 proteinu, a poté na D1 proteinu volně vazný plastochinon (Q B ). Ten se po obdržení 2 elektronů a 2 protonů oddělí a v podobě redukovaného plastochinonu (PQH 2 ) se pohybuje uvnitř tylakoidní membrány směrem k superkomplexu tvořenému Rieskeho FeS-proteinem, dvěma cytochromy b 6 a cytochromem f. Pomocí vysoce mobilního plastocyaninu (PC), proteinu obsahujícího měď, jsou odtud elektrony přenášeny do RC FS I (P 700 ), kde po obdržení excitační energie přechází ze vzbuzeného stavu Chl (P 700 *) na primární akceptor FS I (A 0 ) a dále přes molekulu fyllochinonu vitaminu K (A 1 ) na trojici imobilních FeS-proteinových center F X, F A a F B. V závěrečné fázi se přes pohyblivý FeS-protein ferredoxin (Fd) a za přispění enzymu ferredoxin-nadp-oxidoreduktázy elektronový pár přenáší na cílový akceptor oxidovanou formu nikotinamidadenindinukleotidfosfátu (NADP + ), který se navázáním protonu redukuje na NADPH [5]. Obr. 2. Z-schéma lineárního elektronového transportu [5] Molekuly vody slouží na jedné straně jako donor protonů pro tvorbu NADPH a na druhé straně jako zdroj elektronů pro kladně nabitou molekulu aktivního Chl a v RC FS II. Při

7 transportu elektronů se napříč thylakoidní membránou zároveň transportují též protony (H + ), čímž vzniká ph-gradient, nezbytný pro vytváření molekul ATP z adenosindifosfátu (ADP) a z fosfátové skupiny pomocí tzv. ATP-syntázy (membránového enzymatického bílkovinného komplexu). NADPH a ATP jsou substráty nezbytné pro fotosyntetickou fixaci molekul CO 2 do molekul glukózy, jež jsou syntetizovány v rámci kaskády biochemických reakcí v tzv. Calvinově-Bensonově cyklu. Fluorescence Záznam fluorescence vyzařované molekulami Chl a se ve fotosyntetickém výzkumu stal základem široce využívané metody, která dovolila pochopit fotochemické a nefotochemické procesy probíhající v tylakoidní membráně chloroplastů. Dostupnost komerčních zařízení, pracujících na principu pulzní amplitudové modulace (PAM) fluorescenčního signálu, umožnila přesná měření fluorescence chlorofylu (FChl) dokonce i v polních podmínkách. FChl je při pokojové teplotě detekována převážně (asi z 90 %) z chlorofylových komplexů FS II a představuje cca 3 5 % z celkové pohlcené energie. K popsání a kvantifikování procesu emise fluorescence byl zaveden termín kvantový výtěžek fluorescence (Φ F ), který je definován jako podíl počtu vyzářených fotonů (n F ) a počtu všech absorbovaných kvant (n A ): Φ F = n F / n A, (2) resp. může být vyjádřen následující rovnicí: Φ F = I F / I A = k F / Σk i, (3) kde I F značí intenzitu fluorescence, I A intenzitu absorbovaného záření, k F rychlostní konstantu fluorescence a Σk i představuje sumu rychlostních konstant všech konkurenčních procesů, které vedou k návratu molekuly Chl do základního stavu (viz obr. 1) [4]. Přestože fluorescence Chl představuje minoritní proces deaktivace excitovaných pigmentů, časové změny výtěžku FChl umožňují zkoumat mechanizmy, pomocí nichž tylakoidy regulují využití zářivé energie absorbované komplexy FS II. Jak plyne z obr. 1 a ze zákona zachování energie, růst jedné komponenty vede ke snížení nejméně jedné ze dvou dalších komponent, do nichž excitační energie přechází. Mezi fotochemickými a nefoto-

8 chemickými procesy platí antiparalelní vztah, a tudíž měřením Φ F lze nepřímo usuzovat na účinnost fotochemických dějů v RC FS II. Záznam časových změn kvantového výtěžku fluorescence (tzv. Kautského jev) se nazývá fluorescenční indukční křivka (FIK) a její příklad je na obr. 3. Analýza takovéto křivky umožňuje kvalitativně i kvantitativně posoudit zužitkování excitační energie ve fotosystému II a nepřímo také dalšími komplexy v tylakoidní membráně. Např. zvýšení toku excitační energie do fotochemických procesů vede k poklesu (zhášení) výtěžku FChl. Tímto způsobem FIK odráží změny v účinnosti primárních fotosyntetických procesů. Obr. 3. Fluorescenční indukční křivka zaznamenaná fluorimetrem PAM-2000 (H. Walz, Effeltrich, SRN) na listu fazolu in vivo. Dark period označuje temnotní adaptaci listu, light period fotosynteticky aktivní fázi a dark relaxation návrat vzorku ze světelně do temnotně adaptovaného stavu. +MR/-MR znamená zapnutí/vypnutí měřícího záření (ozářenost povrchu < 0,1 µmol hν m -2 s -1 ), +AR/-AR zapnutí/ vypnutí aktinického záření (290 µmol hν m -2 s -1 ), SP spuštění saturačního pulzu (cca 2500 µmol hν m -2 s -1 ) a FR se šipkou označuje aplikaci far-red záření (cca 10 µmol hν m -2 s -1, 3 s). Použito bylo normování FIK na maximum FChl (F M ) [4]. Metodou saturačních pulzů lze rozlišit dva základní typy zhášení FChl: fotochemické zhášení, které odpovídá energii spotřebované při rozdělení (separaci) náboje v reakčních centrech FS II a nefotochemické zhášení, jež je vyvoláno tvorbou ph-gradientu a také aktivací četných regulačních mechanizmů, které zajišťují efektivní využití excitační energie a umožňují rostlinám vypořádat se s nadměrnou ozářeností (fotoinhibicí) nebo jiným druhem poškození fotosyntetických komplexů způsobeným v průběhu stresu.

9 Fluorescenční indukční křivka V temnotně adaptovaném stavu (TAS), který je vzhledem k elektronově transportním procesům v tylakoidní membráně fotochemicky neaktivním stavem, jsou obecně všechna RC FS II reoxidována ( otevřená ). V tomto stavu je možné zaznamenat tzv. minimální výtěžek FChl (viz F 0 na obr. 3), jestliže je vzorek ozařován slabým modulovaným měřícím zářením (MR). Je-li vzorek následně vystaven krátkému pulzu (max. 1 s) velmi intenzivního bílého světla, způsobí tento saturační pulz (SP) rychlé uzavření všech aktivních reakčních center FS II, provázené redukcí všech akceptorů Q A a vysycením fotochemických procesů ve FS II. Tehdy je zaznamenán tzv. maximální výtěžek FChl (F M na obr. 3). Správné stanovení jak F M, tak F 0 je nezbytné pro následné kvantifikování procesů fotochemické i nefotochemické povahy, které se uplatňují během primární fáze fotosyntézy. Rozdíl mezi F M a F 0 je označován jako maximální výtěžek variabilní FChl v temnotně adaptovaném stavu (F V ). F V lze vypočítat ze vztahu: F V = F M F 0. (4) Po zapnutí aktinické záření (AR) se výtěžek FChl dynamicky mění v důsledku působení fotochemických a nefotochemických procesů. Fotochemické procesy se vztahují k rozdělení náboje v RC FS II, nefotochemické procesy zahrnují vytváření ph-gradientu, nezářivou disipaci energie na teplo, fosforylaci mobilních světlosběrných komplexů FS II, fotoinhibici reakčních center FS II, konformační změny tylakoidní membrány atd. V průběhu světelné periody přechází fotosyntetický aparát postupně z temnotně do světelně adaptovaného stavu (SAS). Ten je charakterizován nepřetržitou syntézou ATP, NADPH a souběžnou fixací CO 2. Jakmile se procesy elektronového transportu a spřažených biochemických reakcí dostanou do rovnováhy, je dosaženo i tzv. ustálené úrovně (steady-state) výtěžku fluorescence Chl (F S ). Použití saturačního pulzu v SAS umožňuje určit maximální výtěžek FChl (F M '). Jakmile je AR vypnuto, je po krátkém pulzu slabého dlouhovlnného červeného záření (far-red, FR), jež urychluje reoxidaci akceptorové strany FS II, zaznamenán minimální výtěžek FChl (F 0 '). Pak je možné určit maximální výtěžek variabilní FChl ve světelně adaptovaném stavu (F V ') jako: F V ' = F M ' F 0 '. (5)

10 Obecně tedy úrovně fluorescence F M a F 0 jednoznačně charakterizují temnotně adaptovaný stav, F M ', F S a F 0 ' charakterizují světelně adaptovaný stav tylakoidní membrány. Návrat vzorku ze SAS do TAS po vypnutí indukčního aktinického záření lze sledovat během tzv. temnotní relaxační fáze, a to aplikací pulzů saturačního záření v určitých časových intervalech (viz obr. 3). Analýzou relaxační kinetiky nefotochemického zhášení FChl pak lze najít jeho základní komponenty, které úzce souvisí s aktivací konkrétních regulačních a reparačních mechanizmů uvnitř tylakoidní membrány v průběhu primární fotosyntézy. PAM-fluorimetr Blokové schéma PAM-fluorimetru, přístroje pracujícího na principu pulzní amplitudové modulace indukované FChl, je na obr. 4. Měřící postup je následující: předzatemněný vzorek (10 15 min.) je vystaven červenému (λ = 650 nm) velmi slabému (cca 0,1 µmol fotonů m -2 s -1 ) pulzujícímu (f = 600 Hz) měřícímu záření (MR) ze světloemitující diody (LED). Jednotlivé pulzy jsou dlouhé 3 µs. Anténní pigmenty obou fotosystémů světlo pohlcují a polovodičový fotodetektor zaznamenává vzniklou fluorescenční odezvu (úroveň F 0 na obr. 3). Detektor zaznamenává signál pouze na frekvenci MR, čímž se dosahuje vysoké selektivity a citlivosti. Vystavení vzorku aktinickému záření, které je schopno navodit fotosynteticky aktivní stav, nebo saturačnímu záření, které v krátkém časovém okamžiku uzavře všechna RC FS II, se projeví změnou amplitudy (výšky) pulzů indukované fluorescence. Ta je elektronickou částí vyhodnocena jako časově proměnný výtěžek FChl a znázorněna na displeji počítače. Obr. 4. Blokové schéma PAM-fluorimetru pro detekci indukované fluorescence Chl a: A (amplifier) zesilovač, AR (actinic radiation) zdroj aktinického záření, D (detector) detektor, e (emission) emise modulované fluorescence Chl, FR (far-red) zdroj far-red záření, LF (long-pass filter) filtr propouštějící světlo o delší vlnové délce (λ > 700 nm), MR (meas-ring radiation) zdroj měřícího záření, r (reflected radiation) odražené záření, SF (short-pass filter) filtr propouštějící světlo o kratší vlnové délce (λ < 670 nm), SR (saturating radiation) zdroj saturačních pulzů (SP) [4]

11 Kontinuální aktinické záření (AR) emitované LED (650 nm) s hustotou toku fotonů řádově 100 µmol m -2 s -1 vyvolává separaci náboje v RC, tok elektronů od FS II přes FS I na NADP +, tvorbu ph-gradientu, syntézu ATP a fixaci CO 2 v Calvin-Bensonově cyklu. Saturační pulzy (SP) o délce 0,8 s jsou vytvářeny halogenovou lampou (řádově 10 3 µmol m -2 s -1 ). Toto bílé světlo (SP) způsobí, že se všechna RC FS II převedou do uzavřeného (přeredukovaného) stavu. V tomto stavu jsou fotochemické procesy ve FS II plně saturovány a excitační energie je disipována procesy nefotochemické povahy, tj. dochází k její přeměně na fluorescenci a teplo. V tomto stavu je dosaženo tzv. maximálního výtěžku FChl (F M, F M ' na obr. 3). Frekvence měřícího záření se během aplikace AR a SP zvyšuje z 600 Hz na 20 khz, čímž se dosahuje vyššího časového rozlišení. Zdroj far-red (FR) záření (λ = 735 nm, 10 µmol m -2 s -1 ) je využíván k rychlé reoxidaci akceptorové strany FS II (plastochinonového zásobníku) po vypnutí AR nebo po aplikaci SP. Má vliv pouze na činnost FS I a je nezbytný pro stanovení úrovně FChl označované jako F 0 ' (obr. 3) [4]. Fluorescenční parametry Pro účely kvantitativní analýzy záznamů FIK byly ve fotosyntetickém výzkumu zavedeny tzv. fluorescenční parametry (FP). Definování FP je závislé na pětici vzájemně nezávislých úrovní FChl: F 0, F M (pro TAS), F 0 ', F M ' a F S (pro SAS). Jejich korektní naměření je zcela zásadní pro správné určení hodnot příslušných FP. Z celé řady parametrů se velmi často používá následujících šest [4]: 1. Maximální kvantový výtěžek fotochemických procesů ve FS II (Φ Po ) Φ Po = F V /F M = (F M F 0 )/ F M = 1 F 0 /F M ; (0 < Φ Po < 1) (6) Φ Po patří mezi nejpoužívanější parametry. Jednoznačně charakterizuje TAS. Počítá se jako podíl mezi maximálním variabilním (F V ) a maximálním (F M ) výtěžkem FChl. Určuje míru maximální fotochemické kapacity FS II a jeho střední hodnota u mnoha druhů rostlin je za nestresujících podmínek rovna 0,832. U rostlin vystavených stresu anebo v případě jejich poškození se hodnota tohoto parametru výrazně snižuje. Φ Po tedy může velmi rychle prokázat poškození komplexů FS II, a to např. jako následek stresu suchem, nadměrnou ozářeností, chladem apod.

12 2. Koeficient fotochemického zhášení variabilní FChl (q P ) q P = (F M ' F S )/( F M ' F 0 ') = F/F V ' ; (0 q P 1) (7) Tento parametr se vztahuje k SAS. Kvantifikuje fotochemickou kapacitu FS II a velmi úzce souvisí s aktuální frakcí otevřených (reoxidovaných) reakčních center FS II. 3. Koeficient nefotochemického zhášení variabilní FChl (q N ) q N = (F V F V ')/F V = 1 F V '/F V ; (0 q N 1) (8) Velikost q N je odrazem účinnosti nefotochemických procesů, které jsou charakteristické pro SAS. K nim patří tvorba ph-gradientu, syntéza ATP, činnost Calvinova-Bensonova cyklu, aktivace regulačních mechanizmů (odpojení mobilních světlosběrných komplexů, aktivace xantofylového cyklu) atd. Na rozdíl od q P, při poškození fotosyntetického aparátu rostliny se hodnota q N zvyšuje. 4. Koeficient relativní změny základní FChl (q 0 ) q 0 = (F 0 F 0 ')/F 0 = 1 F 0 '/F 0 ; (-0,2 < q 0 < 1) (9) Parametr q 0 popisuje změny počáteční úrovně F 0 poté, co byl vzorek vystaven aktinickému záření. Podobně jako q N kvantifikuje děje nefotochemické povahy v SAS a odráží též konformační změny uvnitř pigment-proteinových komplexů v tylakoidní membráně. 5. Efektivní kvantový výtěžek fotochemické přeměny energie ve FS II (Φ 2 ) Φ 2 = (F M ' F S )/F M ' = F/F M ' ; (0 Φ 2 < 1) (10) Parametr Φ 2 se vztahuje k SAS a kvantifikuje účinnost fotochemické konverze zářivé energie ve FS II během fotosyntézy, resp. účinnost lineárního elektronového transportu. Je

13 velmi často využíván v terénním výzkumu, neboť nevyžaduje předchozí temnotní adaptaci vzorku. 6. Nefotochemické zhášení FChl (NPQ) NPQ = (F M F M ')/F M ' = F M /F M ' 1 ; (0 < NPQ < 6) (11) NPQ je důležitý FP vztahující se k SAS. Odráží procesy, které vedou ke snížení hodnoty F M v průběhu adaptace rostliny na světlo. NPQ kvantifikuje nefotochemické procesy způsobující přeměnu velké části excitační energie na teplo. Jeho velikost souvisí s tvorbou ph-gradientu, aktivací xantofylového cyklu (reverzibilní konverzí pigmentu vioalaxantinu na zeaxantin ve světlosběrných komplexech FS II jako následek nadměrné ozářenosti), fotoinhibicí, resp. fotodestrukcí reakčních center FS II atd. Závěr Tento příspěvek shrnuje základní informace o fotofyzikálních procesech a navazujících biochemických dějích v primární fázi fotosyntetické přeměny zářivé energie, jež jsou nutné pro vznik složitějších organických látek (cukrů, škrobů, bílkovin), na nichž je založen život na naší planetě. Vysvětluje potřebné fyzikální pojmy a také metodu, pomocí níž lze relativně rychle a efektivně účinnost primárních fotofyzikálních procesů měřit. Pro hlubší pochopení dané problematiky odkazuji čtenáře na níže uvedenou literaturu a další četné práce odborníků, zabývajících se biofyzikálním a biochemickým výzkumem fotosyntézy. Tento příspěvek vznikl v rámci výzkumných záměrů Ústavu molekulární biologie rostlin AV ČR číslo AV0Z a Ústavu fyzikální biologie Jihočeské univerzity číslo MSM LITERATURA [1] Kautsky, H., Hirsch, A.: Chlorophyllfluoreszenz und Kohlensäureassimilation I. Das Fluoreszenzverhalten grüner Pflanzen, In Biochem. Z. 274, 1934, s

14 [2] Schreiber, U., Schliwa, U., Bilger, W.: Continuous Recording of Photochemical and Non-photochemical Chlorophyll Fluorescence Quenching with a New Type of Modulation Fluorometer, In Photosynth. Res. 10, 1986, s [3] Procházka, S., Macháčková, I., Krekule, J., Šebánek, J. a kol.: Fyziologie rostlin, Academia, Praha [4] Roháček, K., Barták, M.: Technique of the Modulated Chlorophyll Fluorescence Basic Concepts, Useful Parameters, and Some Applications, In Photosynthetica 37, 1999, s [5] Whitmarsh, J., Govindjee: The Photosynthetic Process. Článek zveřejněný na URL adrese [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html].

Fluorescence, fotosyntéza a stress: jak to spolu souvisí?

Fluorescence, fotosyntéza a stress: jak to spolu souvisí? tun. Fluorescence, fotosyntéza a stress: jak to spolu souvisí? Mgr. Julie Soukupová, hd. Ústav systémové biologie a ekologie AVČR, Ústav fyzikální biologie JU HTTsoukupova@greentech.czTTH a RNDr. Karel

Více

METABOLISMUS SACHARIDŮ

METABOLISMUS SACHARIDŮ METABOLISMUS SAHARIDŮ A. Odbourávání sacharidů - nejdůležitější zdroj energie pro heterotrofy - oxidací sacharidů až na. získávají aerobní organismy energii ve formě. - úplná oxidace glukosy: složitý proces

Více

Využití fluorescence sinic a řas při hodnocení kvality vod. RNDr. Štěpán Zezulka, PhD.

Využití fluorescence sinic a řas při hodnocení kvality vod. RNDr. Štěpán Zezulka, PhD. Využití fluorescence sinic a řas při hodnocení kvality vod RNDr. Štěpán Zezulka, PhD. Kvalita vod Přehrady zdroje pitné vody Umělé i přírodní nádrže pro rekreaci Řeky, potoky, rybníky Odpadní vody Kvalita

Více

PSK1-14. Optické zdroje a detektory. Bohrův model atomu. Vyšší odborná škola a Střední průmyslová škola, Božetěchova 3 Ing. Marek Nožka.

PSK1-14. Optické zdroje a detektory. Bohrův model atomu. Vyšší odborná škola a Střední průmyslová škola, Božetěchova 3 Ing. Marek Nožka. PSK1-14 Název školy: Autor: Anotace: Vyšší odborná škola a Střední průmyslová škola, Božetěchova 3 Ing. Marek Nožka Optické zdroje a detektory Vzdělávací oblast: Informační a komunikační technologie Předmět:

Více

Dýchací řetězec. Viz též přednášky prof. Kodíčka (snímky a blány v levém sloupci)

Dýchací řetězec. Viz též přednášky prof. Kodíčka (snímky a blány v levém sloupci) Dýchací řetězec Viz též přednášky prof. Kodíčka (snímky a blány v levém sloupci) Odbourávání glukosy (včetně substrátových fosforylací) C 6 H 12 O 6 + 6O 2 -->6 CO 2 + 6H 2 O + 38 ATP Dýchací

Více

FOTOSYNTÉZA V DYNAMICKÝCH

FOTOSYNTÉZA V DYNAMICKÝCH FOTOSYNTÉZA V DYNAMICKÝCH ANIMACÍCH Výukový program vytvořený v programu Macromedia Flash Milada Roštejnská Helena Klímová Praha 2008 Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta FOTOSYNTÉZA V DYNAMICKÝCH

Více

FLUORIMETRICKÉ STANOVENÍ FLUORESCEINU

FLUORIMETRICKÉ STANOVENÍ FLUORESCEINU FLUORIMETRICKÉ STANOVENÍ FLUORESCEINU návod vznikl jako součást bakalářské práce Martiny Vidrmanové Fluorimetrie s využitím spektrofotometru SpectroVis Plus firmy Vernier (http://is.muni.cz/th/268973/prif_b/bakalarska_prace.pdf)

Více

LI-6400; Gazometrická stanovení fotosyntetických parametrů

LI-6400; Gazometrická stanovení fotosyntetických parametrů LI-6400; Gazometrická stanovení fotosyntetických parametrů 18. dubna 2008 Tato úloha by Vás měla seznámit s gazometrickými metodami stanovení fotosyntetické aktivity rostlin potažmo s přístrojem LI-6400,

Více

Zdroje optického záření

Zdroje optického záření Metody optické spektroskopie v biofyzice Zdroje optického záření / 1 Zdroje optického záření tepelné výbojky polovodičové lasery synchrotronové záření Obvykle se charakterizují zářivostí (zářivý výkon

Více

Eva Benešová. Dýchací řetězec

Eva Benešová. Dýchací řetězec Eva Benešová Dýchací řetězec Dýchací řetězec Během oxidace látek vstupujících do různých metabolických cyklů (glykolýza, CC, beta-oxidace MK) vznikají NADH a FADH 2, které následně vstupují do DŘ. V DŘ

Více

Molekulová spektroskopie 1. Chemická vazba, UV/VIS

Molekulová spektroskopie 1. Chemická vazba, UV/VIS Molekulová spektroskopie 1 Chemická vazba, UV/VIS 1 Chemická vazba Silová interakce mezi dvěma atomy. Chemické vazby jsou soudržné síly působící mezi jednotlivými atomy nebo ionty v molekulách. Chemická

Více

B4, 2007/2008, I. Literák

B4, 2007/2008, I. Literák B4, 2007/2008, I. Literák ENERGIE, KATALÝZA, BIOSYNTÉZA Živé organismy vytvářejí a udržují pořádek ve světě, který spěje k čím dál většímu chaosu Druhá věta termodynamiky: Ve vesmíru nebo jakékoliv izolované

Více

FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP

FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP na gymnáziu Pierra de Coubertina v Táboře Pavla Trčková, kabinet Biologie, GPdC Tábor Co je fluorescence Fluorescence je jev spočívající v tom, že některé látky (fluorofory) po

Více

Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi. Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi

Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi. Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi Co je to vlastně ta fluorescence? Některé látky (fluorofory)

Více

Praktické cvičení č. 11 a 12 - doplněno

Praktické cvičení č. 11 a 12 - doplněno Praktické cvičení č. 11 a 12 - doplněno Téma: Metabolismus eukaryotické buňky Pomůcky: pracovní list, učebnice botaniky Otázky k opakování: Co je anabolismus a co je katabolisimus? Co jsou enzymy a jak

Více

KBF/FOSY Fotosyntéza a stres LRR/FOSY Fotosyntéza

KBF/FOSY Fotosyntéza a stres LRR/FOSY Fotosyntéza KBF/FOSY Fotosyntéza a stres LRR/FOSY Fotosyntéza Prof. RNDr. Petr Ilík, Ph.D. RNDr. Martina Špundová, Ph.D. KBF a CRH, PřF UP FS biol. proces uchovávající en. slunce život na Zemi - závislý na energii

Více

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta Tabulace učebního plánu Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : CHEMIE Ročník: 1.ročník a kvinta Obecná Bezpečnost práce Názvosloví anorganických sloučenin Zná pravidla bezpečnosti práce a dodržuje je.

Více

Úvod do laserové techniky KFE FJFI ČVUT Praha Michal Němec, 2014. Plynové lasery. Plynové lasery většinou pracují v kontinuálním režimu.

Úvod do laserové techniky KFE FJFI ČVUT Praha Michal Němec, 2014. Plynové lasery. Plynové lasery většinou pracují v kontinuálním režimu. Aktivní prostředí v plynné fázi. Plynové lasery Inverze populace hladin je vytvářena mezi energetickými hladinami některé ze složek plynu - atomy, ionty nebo molekuly atomární, iontové, molekulární lasery.

Více

Úvod do studia organické chemie

Úvod do studia organické chemie Úvod do studia organické chemie 1828... Wöhler... uměle připravil močovinu Organická chemie - chemie sloučenin uhlíku a vodíku, případně dalších prvků (O, N, X, P, S) Příčiny stability uhlíkových řetězců:

Více

Spektroskopie v UV-VIS oblasti. UV-VIS spektroskopie. Roztok KMnO 4. pracuje nejčastěji v oblasti 200-800 nm

Spektroskopie v UV-VIS oblasti. UV-VIS spektroskopie. Roztok KMnO 4. pracuje nejčastěji v oblasti 200-800 nm Spektroskopie v UV-VIS oblasti UV-VIS spektroskopie pracuje nejčastěji v oblasti 2-8 nm lze měřit i < 2 nm či > 8 nm UV VIS IR Ultra Violet VISible Infra Red Roztok KMnO 4 roztok KMnO 4 je červenofialový

Více

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í CZ.1.07/2.2.00/15.0324 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem

Více

Metody spektrální. Metody molekulové spektroskopie. UV-vis oblast. Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti

Metody spektrální. Metody molekulové spektroskopie. UV-vis oblast. Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti Metody spektrální Metody molekulové spektroskopie UV-vis oblast Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti Absorpční spektro(foto)metrie - v ultrafialové (UV) a viditelné (VIS)

Více

Nukleární Overhauserův efekt (NOE)

Nukleární Overhauserův efekt (NOE) Nukleární Overhauserův efekt (NOE) NOE je důsledek dipolární interakce mezi dvěma jádry. Vzniká přímou interakcí volně přes prostor, tudíž není ovlivněn chemickými vazbami jako nepřímá spin-spinová interakce.

Více

Absorpční fotometrie

Absorpční fotometrie Absorpční fotometrie - v ultrafialové (UV) a viditelné (VIS) oblasti přechody mezi elektronovými stavy +... - v infračervené (IČ) oblasti přechody mezi vibračními stavy +... - v mikrovlnné oblasti přechody

Více

ABSORPČNÍ A LUMINISCENČNÍ SPEKTROMETRIE V UV/Vis OBLASTI SPEKTRA

ABSORPČNÍ A LUMINISCENČNÍ SPEKTROMETRIE V UV/Vis OBLASTI SPEKTRA ABSORPČNÍ A LUMINISCENČNÍ SPEKTROMETRIE V UV/Vis OBLASTI SPEKTRA (c) -2008 ABSORPČNÍ SPEKTROMETRIE 1 Absorpce záření ve Vis oblasti Při dopadu bílého světla na vzorek může být záření zcela odraženo látku

Více

VY_52_Inovace_242 Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor: Chemie Ročník: 8, 9 Projekt EU peníze školám Operačního programu Vzdělávání

VY_52_Inovace_242 Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor: Chemie Ročník: 8, 9 Projekt EU peníze školám Operačního programu Vzdělávání Sacharidy VY_52_Inovace_242 Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor: Chemie Ročník: 8, 9 Projekt EU peníze školám Operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Sacharidy název z řeckého

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Šablona: III/2 č. materiálu: VY_32_INOVACE_CHE_412 Jméno autora: Třída/ročník: Mgr. Alena

Více

Konsultační hodina. základy biochemie pro 1. ročník. Přírodní látky Úvod do metabolismu Glykolysa Krebsův cyklus Dýchací řetězec Fotosynthesa

Konsultační hodina. základy biochemie pro 1. ročník. Přírodní látky Úvod do metabolismu Glykolysa Krebsův cyklus Dýchací řetězec Fotosynthesa Konsultační hodina základy biochemie pro 1. ročník Přírodní látky Úvod do metabolismu Glykolysa Krebsův cyklus Dýchací řetězec Fotosynthesa Přírodní látky 1 Co to je? Cukry (Sacharidy) Organické látky,

Více

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332 Úvodní obrazovka Menu (vlevo nahoře) Návrat na hlavní stránku Obsah Výsledky Poznámky Záložky edunet Konec Chemie 1 (pro 12-16 let) LangMaster Obsah (střední část) výběr tématu - dvojklikem v seznamu témat

Více

Praktický kurz Monitorování hladiny metalothioneinu po působení iontů těžkých kovů Vyhodnocení měření

Praktický kurz Monitorování hladiny metalothioneinu po působení iontů těžkých kovů Vyhodnocení měření Laboratoř Metalomiky a Nanotechnologií Praktický kurz Monitorování hladiny metalothioneinu po působení iontů těžkých kovů Vyhodnocení měření Vyučující: Ing. et Ing. David Hynek, Ph.D., Prof. Ing. René

Více

DYNAMIKA PROMĚNLIVOSTI KONVERZNÍHO FAKTORU ZA TYPICKÝCH DNŮ

DYNAMIKA PROMĚNLIVOSTI KONVERZNÍHO FAKTORU ZA TYPICKÝCH DNŮ DYNAMIKA PROMĚNLIVOSTI KONVERZNÍHO FAKTORU ZA TYPICKÝCH DNŮ Marcela Mašková, Jaroslav Rožnovský Ústav krajinné ekologie, Vysoká škola zemědělská Brno ÚVOD Základem existence a produkční aktivity rostlin

Více

NMR spektroskopie. Úvod

NMR spektroskopie. Úvod NMR spektroskopie Úvod Zkratka NMR znamená Nukleární Magnetická Rezonance. Jde o analytickou metodu, která na základě absorpce radiofrekvenčního záření vzorkem umístěným v silném magnetickém poli poskytuje

Více

Látkové množství. 6,022 10 23 atomů C. Přípravný kurz Chemie 07. n = N. Doporučená literatura. Látkové množství n. Avogadrova konstanta N A

Látkové množství. 6,022 10 23 atomů C. Přípravný kurz Chemie 07. n = N. Doporučená literatura. Látkové množství n. Avogadrova konstanta N A Doporučená literatura Přípravný kurz Chemie 2006/07 07 RNDr. Josef Tomandl, Ph.D. Mailto: tomandl@med.muni.cz Předmět: Přípravný kurz chemie J. Vacík a kol.: Přehled středoškolské chemie. SPN, Praha 1990,

Více

Gama spektroskopie. Vojtěch Motyčka Centrum výzkumu Řež s.r.o.

Gama spektroskopie. Vojtěch Motyčka Centrum výzkumu Řež s.r.o. Gama spektroskopie Vojtěch Motyčka Centrum výzkumu Řež s.r.o. Teoretický úvod ke spektroskopii Produkce a transport neutronů v různých materiálech, které se v daných zařízeních vyskytují (urychlovačem

Více

Biochemie. ochrana životního prostředí analytická chemie chemická technologie Forma vzdělávání: Platnost: od 1. 9. 2009 do 31. 8.

Biochemie. ochrana životního prostředí analytická chemie chemická technologie Forma vzdělávání: Platnost: od 1. 9. 2009 do 31. 8. Studijní obor: Aplikovaná chemie Učební osnova předmětu Biochemie Zaměření: ochrana životního prostředí analytická chemie chemická technologie Forma vzdělávání: denní Celkový počet vyučovacích hodin za

Více

Jméno a příjmení. Ročník. Měřeno dne. 21.3.2012 Příprava Opravy Učitel Hodnocení

Jméno a příjmení. Ročník. Měřeno dne. 21.3.2012 Příprava Opravy Učitel Hodnocení FYZIKÁLNÍ PRAKTIKUM Ústav fyziky FEKT VUT BRNO Jméno a příjmení Vojtěch Přikryl Ročník 1 Předmět IFY Kroužek 35 ID 143762 Spolupracoval Měřeno dne Odevzdáno dne Daniel Radoš 7.3.2012 21.3.2012 Příprava

Více

VESMÍR. za počátek vesmíru považujeme velký třesk před 13,7 miliardami let. dochází k obrovskému uvolnění energie, která se rozpíná

VESMÍR. za počátek vesmíru považujeme velký třesk před 13,7 miliardami let. dochází k obrovskému uvolnění energie, která se rozpíná VESMÍR za počátek vesmíru považujeme velký třesk před 13,7 miliardami let dochází k obrovskému uvolnění energie, která se rozpíná vznikají první atomy, jako první se tvoří atomy vodíku HVĚZDY první hvězdy

Více

Využití UV/VIS a IR spektrometrie v analýze potravin

Využití UV/VIS a IR spektrometrie v analýze potravin Využití UV/VIS a IR spektrometrie v analýze potravin Chemické laboratorní metody v analýze potravin MVDr. Zuzana Procházková, Ph.D. MVDr. Michaela Králová, Ph.D. Spektrometrie: základy Interakce záření

Více

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku Zdroje dusíku dostupné v půdě: Amonné ionty + Dusičnany = největší zdroj dusíku v půdě Organický dusík (aminokyseliny, aminy, ureidy) zpracování

Více

Fluorescenční vyšetření rostlinných surovin. 10. cvičení

Fluorescenční vyšetření rostlinných surovin. 10. cvičení Fluorescenční vyšetření rostlinných surovin 10. cvičení Cíl cvičení práce s fluorescenčním mikroskopem detekce vybraných rostlinných surovin Princip nepřímé dvojstupňové IHC s použitím fluorochromu Fluorescenční

Více

Automatický optický pyrometr v systémové analýze

Automatický optický pyrometr v systémové analýze ČESKÉ VYSOKÉ UČENÍ TECHNICKÉ V PRAZE FAKULTA DOPRAVNÍ K611 ÚSTAV APLIKOVANÉ MATEMATIKY K620 ÚSTAV ŘÍDÍCÍ TECHNIKY A TELEMATIKY Automatický optický pyrometr v systémové analýze Jana Kuklová, 4 70 2009/2010

Více

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují s finanční podporou v Operačním programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Královéhradeckého kraje Modul 02 Přírodovědné předměty Hana Gajdušková 1 Viry

Více

Fluorescenční mikroskopie

Fluorescenční mikroskopie Fluorescenční mikroskopie Pokročilé biofyzikální metody v experimentální biologii Ctirad Hofr 1 VYUŽITÍ FLUORESCENCE, PŘÍMÁ FLUORESCENCE, PŘÍMÁ A NEPŘÍMA IMUNOFLUORESCENCE, BIOTIN-AVIDINOVÁ METODA IMUNOFLUORESCENCE

Více

DUSÍK NITROGENIUM 14,0067 3,1. Doplňte:

DUSÍK NITROGENIUM 14,0067 3,1. Doplňte: Doplňte: Protonové číslo: Relativní atomová hmotnost: Elektronegativita: Značka prvku: Latinský název prvku: Český název prvku: Nukleonové číslo: Prvek je chemická látka tvořena z atomů o stejném... čísle.

Více

Vnitřní energie. Teplo. Tepelná výměna.

Vnitřní energie. Teplo. Tepelná výměna. Vnitřní energie. Teplo. Tepelná výměna. A) Výklad: Vnitřní energie vnitřní energie označuje součet celkové kinetické energie částic (tj. rotační + vibrační + translační energie) a celkové polohové energie

Více

Písemná zpráva zadavatele

Písemná zpráva zadavatele Písemná zpráva zadavatele o veřejné zakázce zadávané dle zákona č. 137/2006 Sb., o veřejných zakázkách, ve znění účinném ke dni zahájení zadávacího řízení (dále jen ZVZ ). Veřejná zakázka Název: Spektrofotometry

Více

Sylabus pro předmět Biochemie pro jakost

Sylabus pro předmět Biochemie pro jakost Sylabus pro předmět Biochemie pro jakost Kód předmětu: BCHJ Název v jazyce výuky: Biochemie pro Jakost Název česky: Biochemie pro Jakost Název anglicky: Biochemistry Počet přidělených ECTS kreditů: 6 Forma

Více

CW01 - Teorie měření a regulace

CW01 - Teorie měření a regulace Ústav technologie, mechanizace a řízení staveb CW01 - Teorie měření a regulace ZS 2010/2011 6.1a 2010 - Ing. Václav Rada, CSc. Ústav technologie, mechanizace a řízení staveb Teorie měření a regulace emisivní

Více

Termodynamika (td.) se obecně zabývá vzájemnými vztahy a přeměnami různých druhů

Termodynamika (td.) se obecně zabývá vzájemnými vztahy a přeměnami různých druhů Termodynamika (td.) se obecně zabývá vzájemnými vztahy a přeměnami různých druhů energií (mechanické, tepelné, elektrické, magnetické, chemické a jaderné) při td. dějích. Na rozdíl od td. cyklických dějů

Více

MIKROPORÉZNÍ TECHNOLOGIE

MIKROPORÉZNÍ TECHNOLOGIE MIKROPORÉZNÍ TECHNOLOGIE Definice pojmů sdílení tepla a tepelná vodivost Základní principy MIKROPORÉZNÍ TECHNOLOGIE Definice pojmů sdílení tepla a tepelná vodivost Co je to tepelná izolace? Jednoduše řečeno

Více

Derivační spektrofotometrie a rozklad absorpčního spektra

Derivační spektrofotometrie a rozklad absorpčního spektra Derivační spektrofotometrie a rozklad absorpčního spektra Teorie: Derivační spektrofotometrie, využívající derivace absorpční křivky, je obecně používanou metodou pro zvýraznění detailů průběhu záznamu,

Více

Životní prostředí pro přírodní vědy RNDr. Pavel PEŠAT, PhD.

Životní prostředí pro přírodní vědy RNDr. Pavel PEŠAT, PhD. Životní prostředí pro přírodní vědy RNDr. Pavel PEŠAT, PhD. KAP FP TU Liberec pavel.pesat@tul.cz tel. 3293 Radioaktivita. Přímo a nepřímo ionizující záření. Interakce záření s látkou. Detekce záření, Dávka

Více

Obchodní akademie a Jazyková škola s právem státní jazykové zkoušky Písek

Obchodní akademie a Jazyková škola s právem státní jazykové zkoušky Písek Obchodní akademie a Jazyková škola s právem státní jazykové zkoušky Písek Pracovní list DUMu v rámci projektu Evropské peníze pro Obchodní akademii Písek", reg. č. CZ.1.07/1.5.00/34.0301, Číslo a název

Více

Ing. Jiří Fejfar, Ph.D. Dálkový průzkum Země

Ing. Jiří Fejfar, Ph.D. Dálkový průzkum Země Ing. Jiří Fejfar, Ph.D. Dálkový průzkum Země strana 2 Co je DPZ Dálkový průzkum je umění rozdělit svět na množství malých barevných čtverečků, se kterými si lze hrát na počítači a odhalovat jejich neuvěřitelný

Více

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. 26.2.2010 Mgr.

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. 26.2.2010 Mgr. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 26.2.2010 Mgr. Petra Siřínková ABIOTICKÉ PODMÍNKY ŽIVOTA SLUNEČNÍ ZÁŘENÍ TEPLO VZDUCH VODA PŮDA SLUNEČNÍ

Více

Didaktické testy z biochemie 2

Didaktické testy z biochemie 2 Didaktické testy z biochemie 2 Metabolismus Milada Roštejnská Helena Klímová br. 1. Schéma metabolismu Zažívací trubice Sacharidy Bílkoviny Lipidy Ukládány jako glykogen v játrech Ukládány Ukládány jako

Více

Autoři: Jana Kučerová (repa@emsbrno.cz) Zdeňka Vlahová (zdena.vlahova@centrum.cz) Gymnázium J.G. Mendela, Brno 1998. Maturitní téma č.

Autoři: Jana Kučerová (repa@emsbrno.cz) Zdeňka Vlahová (zdena.vlahova@centrum.cz) Gymnázium J.G. Mendela, Brno 1998. Maturitní téma č. Maturitní téma č. 11 FYZIOLOGIE ROSTLIN Studuje životní funkce a individuální vývoj rostlin. Využívá poznatků cytologických, anatomických a morfologických. VÝŽIVA ROSTLIN Mezi rostlinou a prostředím probíhá

Více

I. diskusní fórum. Možnosti zajištění kvality stavby (diagnostická metoda infračervená termografie) VZDĚLÁVACÍ MATERIÁL O DISKUTOVANÉM TÉMATU

I. diskusní fórum. Možnosti zajištění kvality stavby (diagnostická metoda infračervená termografie) VZDĚLÁVACÍ MATERIÁL O DISKUTOVANÉM TÉMATU I. diskusní fórum K projektu Cesty na zkušenou Na téma Možnosti zajištění kvality stavby (diagnostická metoda infračervená termografie) které se konalo dne 30. září 2013 od 12:30 hodin v místnosti H108

Více

10. Energie a její transformace

10. Energie a její transformace 10. Energie a její transformace Energie je nejdůležitější vlastností hmoty a záření. Je obsažena v každém kousku hmoty i ve světelném paprsku. Je ve vesmíru a všude kolem nás. S energií se setkáváme na

Více

Proč studovat hvězdy? 9. 1 Úvod 11 1.1 Energetické úvahy 11 1.2 Zjednodušení použitá při konstrukci sférických modelů... 13 1.3 Model našeho Slunce 15

Proč studovat hvězdy? 9. 1 Úvod 11 1.1 Energetické úvahy 11 1.2 Zjednodušení použitá při konstrukci sférických modelů... 13 1.3 Model našeho Slunce 15 Proč studovat hvězdy? 9 1 Úvod 11 1.1 Energetické úvahy 11 1.2 Zjednodušení použitá při konstrukci sférických modelů.... 13 1.3 Model našeho Slunce 15 2 Záření a spektrum 21 2.1 Elektromagnetické záření

Více

www.zlinskedumy.cz Inovace výuky prostřednictvím šablon pro SŠ

www.zlinskedumy.cz Inovace výuky prostřednictvím šablon pro SŠ Název projektu Číslo projektu Název školy Autor Název šablony Název DUMu Stupeň a typ vzdělávání Vzdělávací oblast Vzdělávací obor Tematický okruh Inovace výuky prostřednictvím šablon pro SŠ CZ.1.07/1.5.00/34.0748

Více

Úloha č. 9 Stanovení hydroxidu a uhličitanu vedle sebe dle Winklera

Úloha č. 9 Stanovení hydroxidu a uhličitanu vedle sebe dle Winklera Úloha č. 9 Stanovení hydroxidu a uhličitanu vedle sebe dle Winklera Princip Jde o klasickou metodu kvantitativní chemické analýzy. Uhličitan vedle hydroxidu se stanoví ve dvou alikvotních podílech zásobního

Více

Světlo, které vnímáme, představuje viditelnou část elektromagnetického spektra. V

Světlo, které vnímáme, představuje viditelnou část elektromagnetického spektra. V Kapitola 2 Barvy, barvy, barvičky 2.1 Vnímání barev Světlo, které vnímáme, představuje viditelnou část elektromagnetického spektra. V něm se vyskytují všechny známé druhy záření, např. gama záření či infračervené

Více

Výukové texty pro předmět Měřící technika (KKS/MT) na téma Podklady k principu měření hodnoty ph a vodivosti kapalin

Výukové texty pro předmět Měřící technika (KKS/MT) na téma Podklady k principu měření hodnoty ph a vodivosti kapalin Výukové texty pro předmět Měřící technika (KKS/MT) na téma Podklady k principu měření hodnoty ph a vodivosti kapalin Autor: Doc. Ing. Josef Formánek, Ph.D. Podklady k principu měření hodnoty ph a vodivosti

Více

Metody využívající rentgenové záření. Rentgenovo záření. Vznik rentgenova záření. Metody využívající RTG záření

Metody využívající rentgenové záření. Rentgenovo záření. Vznik rentgenova záření. Metody využívající RTG záření Metody využívající rentgenové záření Rentgenovo záření Rentgenografie, RTG prášková difrakce 1 2 Rentgenovo záření Vznik rentgenova záření X-Ray Elektromagnetické záření Ionizující záření 10 nm 1 pm Využívá

Více

V organismu se bílkoviny nedají nahradit žádnými jinými sloučeninami, jen jako zdroj energie je mohou nahradit sacharidy a lipidy.

V organismu se bílkoviny nedají nahradit žádnými jinými sloučeninami, jen jako zdroj energie je mohou nahradit sacharidy a lipidy. BÍLKOVINY Bílkoviny jsou biomakromolekulární látky, které se skládají z velkého počtu aminokyselinových zbytků. Vytvářejí látkový základ života všech organismů. V tkáních vyšších organismů a člověka je

Více

Název školy: SPŠ Ústí nad Labem, středisko Resslova

Název školy: SPŠ Ústí nad Labem, středisko Resslova Název školy: SPŠ Ústí nad Labem, středisko Resslova Číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.10.1036 Klíčová aktivita: III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT. Digitální učební materiály Autor:

Více

Základní škola, Ostrava Poruba, Bulharská 1532, příspěvková organizace

Základní škola, Ostrava Poruba, Bulharská 1532, příspěvková organizace Fyzika - 6. ročník Uvede konkrétní příklady jevů dokazujících, že se částice látek neustále pohybují a vzájemně na sebe působí stavba látek - látka a těleso - rozdělení látek na pevné, kapalné a plynné

Více

ELEKTRICKÝ PROUD ELEKTRICKÝ ODPOR (REZISTANCE) REZISTIVITA

ELEKTRICKÝ PROUD ELEKTRICKÝ ODPOR (REZISTANCE) REZISTIVITA ELEKTRICKÝ PROD ELEKTRICKÝ ODPOR (REZISTANCE) REZISTIVITA 1 ELEKTRICKÝ PROD Jevem Elektrický proud nazveme usměrněný pohyb elektrických nábojů. Např.:- proud vodivostních elektronů v kovech - pohyb nabitých

Více

Dominantní FL ječmene jarního

Dominantní FL ječmene jarního Materová Zuzana SGS OU Hlavní cíl prezentace Kvantitativní vyhodnocení vlivu dopadající radiace na obsah volných FL v listech ječmene jarního srovnání napříč experimenty KFY (-) Podmínka srovnatelnosti

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Šablona: III/2 č. materiálu: VY_32_INOVACE_CHE_419 Jméno autora: Třída/ročník: Mgr. Alena

Více

6. Viskoelasticita materiálů

6. Viskoelasticita materiálů 6. Viskoelasticita materiálů Viskoelasticita materiálů souvisí se schopností materiálů tlumit mechanické vibrace. Uvažujme harmonické dynamické namáhání (tzn. střídavě v tahu a tlaku) materiálu v oblasti

Více

Chování látek v nanorozměrech

Chování látek v nanorozměrech Univerzita J.E. Purkyně v Ústí nad Labem Chování látek v nanorozměrech Pavla Čapková Přírodovědecká fakulta Univerzita J.E. Purkyně v Ústí nad Labem Březen 2014 Chování látek v nanorozměrech: Co se děje

Více

ENERGIE BUNĚČNÁ RESPIRACE FOTOSYNTÉZA. 2013 Doc. MVDr. Eva Bártová, Ph.D.

ENERGIE BUNĚČNÁ RESPIRACE FOTOSYNTÉZA. 2013 Doc. MVDr. Eva Bártová, Ph.D. ENERGIE BUNĚČNÁ RESPIRACE FOTOSYNTÉZA 2013 Doc. MVDr. Eva Bártová, Ph.D. ZÍSKÁVÁNÍ a PŘENOS ENERGIE BUŇKOU 1. termodynamická věta - různé formy energie se mohou navzájem přeměňovat 2. termodynamická věta

Více

Vznik vesmíru (SINGULARITA) CZ.1.07/1.1.00/14.0143. Zpracovala: RNDr. Libuše Bartková

Vznik vesmíru (SINGULARITA) CZ.1.07/1.1.00/14.0143. Zpracovala: RNDr. Libuše Bartková Vznik vesmíru (SINGULARITA) CZ.1.07/1.1.00/14.0143 Zpracovala: RNDr. Libuše Bartková Teorie Kosmologie - věda zabývající se vznikem a vývojem vesmírem. Vznik vesmírů je vysvětlován v bájích každé starobylé

Více

Biochemie Ch52 volitelný předmět pro 4. ročník

Biochemie Ch52 volitelný předmět pro 4. ročník Biochemie Ch52 volitelný předmět pro 4. ročník Charakteristika vyučovacího předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Chemie. Mezipředmětové přesahy a

Více

FYZIKA II. Petr Praus 6. Přednáška elektrický proud

FYZIKA II. Petr Praus 6. Přednáška elektrický proud FYZIKA II Petr Praus 6. Přednáška elektrický proud Osnova přednášky Elektrický proud proudová hustota Elektrický odpor a Ohmův zákon měrná vodivost driftová rychlost Pohyblivost nosičů náboje teplotní

Více

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332 Animovaná chemie Top-Hit Analytická chemie Analýza anorganických látek Důkaz aniontů Důkaz kationtů Důkaz kyslíku Důkaz vody Gravimetrická analýza Hmotnostní spektroskopie Chemická analýza Nukleární magnetická

Více

Školení CIUR termografie

Školení CIUR termografie Školení CIUR termografie 7. září 2009 Jan Pašek Stavební fakulta ČVUT v Praze Katedra konstrukcí pozemních staveb Část 1. Teorie šíření tepla a zásady nekontaktního měření teplot Terminologie Termografie

Více

N 2 + 8[H] + 16 ATP 2NH 3 + H 2 + 16ADP + 16P i

N 2 + 8[H] + 16 ATP 2NH 3 + H 2 + 16ADP + 16P i 1. Fixace N 2 v širším kontextu Biologická fixace vzdušného dusíku představuje z hlediska globální bilance N 2 důležitý proces jímž je plynný dusík asimilován do živé biomasy. Z povahy vazby mezi atomy

Více

A5M13VSO MĚŘENÍ INTENZITY A SPEKTRA SLUNEČNÍHO ZÁŘENÍ

A5M13VSO MĚŘENÍ INTENZITY A SPEKTRA SLUNEČNÍHO ZÁŘENÍ MĚŘENÍ INTENZITY A SPEKTRA SLUNEČNÍHO ZÁŘENÍ Zadání: 1) Pomocí pyranometru SG420, Light metru LX-1102 a měřiče intenzity záření Mini-KLA změřte intenzitu záření a homogenitu rozložení záření na povrchu

Více

Klasické a inovované měření rychlosti zvuku

Klasické a inovované měření rychlosti zvuku Klasické a inovované měření rychlosti zvuku Jiří Tesař katedra fyziky, Pedagogická fakulta JU Klíčová slova: Rychlost zvuku, vlnová délka, frekvence, interference vlnění, stojaté vlnění, kmitny, uzly,

Více

I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í. výstup

I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í. výstup ELEKTONIKA I N V E S T I C E D O O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í 1. Usměrňování a vyhlazování střídavého a. jednocestné usměrnění Do obvodu střídavého proudu sériově připojíme diodu. Prochází jí proud

Více

Testové otázky za 2 body

Testové otázky za 2 body Přijímací zkoušky z fyziky pro obor PTA K vypracování písemné zkoušky máte k dispozici 90 minut. Kromě psacích potřeb je povoleno používání kalkulaček. Pro úspěšné zvládnutí zkoušky je třeba získat nejméně

Více

8.1 Elektronový obal atomu

8.1 Elektronový obal atomu 8.1 Elektronový obal atomu 8.1 Celkový náboj elektronů v elektricky neutrálním atomu je 2,08 10 18 C. Který je to prvek? 8.2 Dánský fyzik N. Bohr vypracoval teorii atomu, podle níž se elektron v atomu

Více

I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í

I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í ORGANIKÁ EMIE = chemie sloučenin látek obsahujících vazby Organické látky = všechny uhlíkaté sloučeniny kromě..., metal... and metal... Zdroje organických sloučenin = živé organismy nebo jejich fosílie:

Více

Měření koncentrace roztoku absorpčním spektrofotometrem

Měření koncentrace roztoku absorpčním spektrofotometrem Měření koncentrace roztoku absorpčním spektrofotometrem Teoretický úvod Absorpční spektrofotometrie je metoda stanovení koncentrace disperzního podílu analytické disperze, založená na měření absorpce světla.

Více

Tabulace učebního plánu. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Fyzika. Ročník: I.ročník - kvinta

Tabulace učebního plánu. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Fyzika. Ročník: I.ročník - kvinta Tabulace učebního plánu Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Fyzika Ročník: I.ročník - kvinta Fyzikální veličiny a jejich měření Fyzikální veličiny a jejich měření Soustava fyzikálních veličin a jednotek

Více

1. Zdroje a detektory optického záření

1. Zdroje a detektory optického záření 1. Zdroje a detektory optického záření 1.1. Zdroje optického záření výkon a jeho časový průběh spektrální charakteristika a její stabilita v čase koherenční vlastnosti 1.1.1. Tepelné zdroje velmi malá

Více

Okruhy pro opravnou zkoušku (zkoušku v náhradním termínu) z chemie 8.ročník: 1. Směs: definice, rozdělení směsí, filtrace, destilace, krystalizace

Okruhy pro opravnou zkoušku (zkoušku v náhradním termínu) z chemie 8.ročník: 1. Směs: definice, rozdělení směsí, filtrace, destilace, krystalizace Opravné zkoušky za 2.pololetí školního roku 2010/2011 Pondělí 29.8.2011 od 10:00 Přírodopis Kuchař Chemie Antálková, Barcal, Thorand, Závišek, Gunár, Hung, Wagner Úterý 30.8.2011 od 9:00 Fyzika Flammiger

Více

NÁZEV PROJEKTU : MÁME RÁDI TECHNIKU REGISTRAČNÍ ČÍSLO PROJEKTU :CZ.1.07/1.4.00/21.0663

NÁZEV PROJEKTU : MÁME RÁDI TECHNIKU REGISTRAČNÍ ČÍSLO PROJEKTU :CZ.1.07/1.4.00/21.0663 EU - PENÍZE ŠKOLÁM NÁZEV PROJEKTU : MÁME RÁDI TECHNIKU REGISTRAČNÍ ČÍSLO PROJEKTU :CZ.1.07/1.4.00/21.0663 Speciální základní škola a Praktická škola Trmice Fűgnerova 22 400 04 1 Identifikátor materiálu:

Více

Pedagogická fakulta v Ústí nad Labem Fyzikální praktikum k elektronice 2 Číslo úlohy : 1

Pedagogická fakulta v Ústí nad Labem Fyzikální praktikum k elektronice 2 Číslo úlohy : 1 Pedagogická fakulta v Ústí nad Labem Fyzikální praktikum k elektronice Číslo úlohy : 1 Název úlohy : Vypracoval : ročník : 3 skupina : F-Zt Vnější podmínky měření : měřeno dne : 3.. 004 teplota : C tlak

Více

Stanovení forem, termínů a témat profilové části maturitní zkoušky oboru vzdělání 78-42-M/01 Technické lyceum STROJNICTVÍ

Stanovení forem, termínů a témat profilové části maturitní zkoušky oboru vzdělání 78-42-M/01 Technické lyceum STROJNICTVÍ Stanovení forem, termínů a témat profilové části maturitní zkoušky oboru vzdělání 78-42-M/01 Technické lyceum STROJNICTVÍ 1. Mechanické vlastnosti materiálů 2. Technologické vlastnosti materiálů 3. Zjišťování

Více

Určení koncentrace proteinu fluorescenční metodou v mikrotitračních destičkách

Určení koncentrace proteinu fluorescenční metodou v mikrotitračních destičkách Určení koncentrace proteinu fluorescenční metodou v mikrotitračních destičkách Teorie Stanovení celkových proteinů Celkové množství proteinů lze stanovit pomocí několika metod; například: Hartree-Lowryho

Více

SNÍMAČE PRO MĚŘENÍ TEPLOTY

SNÍMAČE PRO MĚŘENÍ TEPLOTY SNÍMAČE PRO MĚŘENÍ TEPLOTY 10.1. Kontaktní snímače teploty 10.2. Bezkontaktní snímače teploty 10.1. KONTAKTNÍ SNÍMAČE TEPLOTY Experimentální metody přednáška 10 snímač je připevněn na měřený objekt 10.1.1.

Více

Mobilní Ramanův spektrometr Ahura First Defender

Mobilní Ramanův spektrometr Ahura First Defender ČVUT v Praze, Kloknerův ústav, Šolínova 7, Praha 6 Mobilní Ramanův spektrometr Ahura First Defender Příručka Ing. Daniel Dobiáš, Ph.D. Doc. Ing. Tomáš Klečka, CSc. Praha 2009 Anotace Příručka obsahuje

Více

SADA VY_32_INOVACE_CH2

SADA VY_32_INOVACE_CH2 SADA VY_32_INOVACE_CH2 Přehled anotačních tabulek k dvaceti výukovým materiálům vytvořených Ing. Zbyňkem Pyšem. Kontakt na tvůrce těchto DUM: pys@szesro.cz Výpočet empirického vzorce Název vzdělávacího

Více

Praktikum z experimentálních metod biofyziky a chemické fyziky I. Vypracoval: Jana Čurdová, Martin Kříž, Vít Marek. Dne: 2.3.

Praktikum z experimentálních metod biofyziky a chemické fyziky I. Vypracoval: Jana Čurdová, Martin Kříž, Vít Marek. Dne: 2.3. Praktikum z experimentálních metod biofyziky a chemické fyziky I. Vypracoval: Jana Čurdová, Martin Kříž, Vít Marek. Dne:.3.3 Úloha: Radiometrie ultrafialového záření z umělých a přirozených světelných

Více

Mikroskop atomárních sil: základní popis instrumentace

Mikroskop atomárních sil: základní popis instrumentace Mikroskop atomárních sil: základní popis instrumentace Jednotlivé komponenty mikroskopu AFM Funkce, obecné nastavení parametrů a jejich vztah ke konkrétním funkcím software Nova Verze 20110706 Jan Přibyl,

Více