Oddělení Chlorophyta - zelené řasy

Transkript

1 Oddělení Chlorophyta - zelené řasy Celková charakteristika Zelené řasy jsou velice široká skupina. Její příslušníci mají všechny druhy stélek, jen rhizopodiální typ se vyskytuje pouze jako gameta u Zygnematales. Odvozenější skupiny zelených řas mají většinou i komplikovanější typ stélky. Název zelené řasy je stejně lehce zavádějící jako třeba název ruduchy - mnohé zelené řasy mají úplně jinou barvu - Trentepohlia je většinou v oranžových odstínech, Haematococcus pluvialis nebo Chlamydomonas nivalis jsou intenzívně červené atd. Stavba buňky Fotosyntetickými pigmenty jsou chlorofyl a a b, α- a β-karoten a několik karotenoidů. Poměr chlorofylů a i b a α- a β-karotenů je stejný jako u vyšších rostlin. Karotenoidy občas překryjí ostatní barviva jako sluneční filtr. Například Haematococcus pluvialis má karotenoid velice podobný astacinu korýšů. Chloroplast má dvě obalné membrány a 2-6 thylakoidů v jedné lamele. Je bez spojení s buněčným jádrem. Ve většině případů je vyvinut pyrenoid - bílkovinné tělísko, obsahující RUBISCO (připomínám, že funkce tohoto enzymu je vázat oxid uhličitý v temnostní fázi fotosyntézy). Tímto způsobem je vázáno RUBISCO ještě u hlevíků (Anthocerotophyta), ostatní ho mají v thylakoidech. Na povrchu pyrenoidu je většinou škrob. V chloroplastu se nevyskytují grana, jaká známe u vyšších rostlin. Zásobní látkou je především škrob, který se shromažďuje v chloroplastech nebo na pyrenoidu. Některé sifonální zelené řasy (Caulerpa, Halimeda, Udotea) si škrob ukládají do zvláštních leukoplastů. Jako doplňkové zásobní látky se vyskytují mono- a disacharidy a jejich deriváty (alkoholy aj.) a polyfosfátová zrna (volutin). Některé skupiny mají ještě nějaké další specifické zásobní látky (např. Ulvophyceae mannan a xylan). Buněčná stěna je zpravidla celulózní, občas je buňka nahá, občas se šupinami, případně s glykoproteinovou chlamys aj. Vzácně mají lichý počet bičíků, většinou jsou 2 nebo 4. Výjimku tvoří stefanokontní zoospory u Oedogoniales, ti mají asi tak 40 krátkých bičíků. Bičíky jsou stejnocenné, s velmi jemným vlášením. Pozn.1 Rozmnožování Celá skupina je natolik rozsáhlá a rozmanitá, že sice existují některé typy rozmnožování, které se dají označit jako obecné, ale skoro každá ze skupin má výrazná specifika - ta jsou podrobně rozebírána u každé skupiny zvlášť. Nepohlavní : - bičíkovci se nepohlavně rozmnožují schizotomií - jednobuněční se rozmnožují sporulací, tzv. cytogonií. Dceřinné nebo rozmnožovací buňky vznikají uvnitř mateřské buněčné stěny. Vzniknou buď 2-4 bičíkaté pohyblivé zoospory nebo nepohyblivé autospory. - typy žijící v cenobiích se rozmnožují dceřinnými coenobii. - vláknité typy se vegetativně dělí tzv. cytotomií, kdy se v mateřské buňce vytvoří příčná přehrádka, vzniknou dvě buňky dceřinné a část stěny mateřské buňky je zachována i pro dceřinnou. Pohlavní: - obecně izo-, anizo- i oogamie, s řadou různých variant a specifik. Mají několik typů průběhu mitózy: Nejprimitivnější je uzavřená vnitrojaderná pleuromitóza. Při ní se jaderná membrána nerozpouští, uvnitř jádra vzniknou dvě vřeténka svírající nejprve ostrý úhel. Nevytváří se ekvatoriální destička. Centrioly jsou v jaderné bláně. Vyskytuje se jen u rodu Pedinomonas (Prasinophyceae). Většina zelených řas má ortomitózu - to znamená, že je vytvořeno bipolární vřeténko od pólu k pólu, a v metafázi jsou chromozómy uspořádány v ekvatoriální destičce. Existují dva typy ortomitózy, podle stupně rozpadu jaderné membrány: uzavřená (nebo částečně otevřená) ortomitóza - což je mitóza kdy jaderná blána zůstává zachována (nebo se na pólech otevřou polární okénka a jimi vystupuje vřeténko do plazmy, kde jsou centrioly). Otevřená ortomitóza je klasický typ, kdy se jaderná membrána rozpadá - u zelených řas je ale vyvinuta jen u r. Coleochaete a Char. Pozn.2 V průběhu cytokineze vznikají dva typy mikrotubulárních systémů, které od sebe oddělí dceřinné buňky. (obr.). GW 408. Vytváří se buď fykoplast nebo fragmoplast. V případě fykoplastu se mitotické vřeténko úplně rozpadne, vytvoří se nová struktura kolmo na jeho původní směr. Je to primitivnější způsob, vyskytuje se u Chlamydophyceae a Chlorophyceae. Rýhování protoplastu provází tvorba septa. Fragmoplast vzniká z interzonálního vřeténka, tj. z pozůstatků mitotického vřeténka. Zakládá se buněčná destička. Tento způsob je vlastní odvozenějším řasám - Coleochaetales a Charales - a vyšším rostlinám. Základní dělení skupiny

2 Téměř by se dalo říci, že co autor, to jiný názor na systematické členění zelených řas. Problém ve stručnosti spočívá v dilematu, které ze znaků brát jako důležité pro generální členění - každý s užívaných systémů jeden z nich preferuje a jejich vzájemná syntéza nebyla dosud nikdy provedena. V následujícím přehledu jsme se pokusili takovou syntézu provést- ale v mnoha případech zde zůstávají nevyřešené otázky, způsobené nedostatečnými znalostmi některých podstatných znaků u některých druhů. Zájemce o alternativní sytémy odkazujeme na TUTO literaturu. Důležité znaky, ze kterých se při systematice zelených řas vychází jsou tyto: 1. sekvence SSU rdna 2. Morfologie stélek, povrch buněk atd. 3. Způsob rozmnožování 4. Postavení bazí bičíků - tzv. absolutní konfigurace. Pozn. 3 Existují 4 typy: a. bičíky jsou umístěny asymetricky na boku. Jejich mikrotubulární zakotvení je velmi nesymetrické - jeden kořen je o mnoho silnější než druhý (Charophyceae). b. bičíky jsou umístěny symetricky na předním konci buňky. V příčném řezu na TEM jsou jejich bazální tělíska umístěna přesně naproti - tzv. direct opposite, DO (část Chlorophyceae). c. bičíky jsou umístěny symetricky na předním konci buňky. V příčném řezu na TEM jsou jejich bazální tělíska vůči sobě posunuta ve směru hodinových ručiček - clock-wise position, CW. Také bývá toto postavení charakterizováno pomocí čísel z ciferníku hodin, tedy jako 1/7 (Chlamydophyceae a část Chlorophyceae). d. bičíky jsou umístěny symetricky na předním konci buňky. V příčném řezu na TEM jsou jejich bazální tělíska vůči sobě posunutá proti směru hodinových ručiček - counte-clockwise pozition, CCW, nebo též 11/5 (Trebouxiophyceae, Ulvophyceae). Pomocí kombinace těchto znaků rozlišujeme tyto třídy: 1. Prasinophyceae - bičíkovci (většinou) s organickými šupinami na povrchu 2. Chlamydophyceae - bičíkovci (většinou) s glykoproteinovou stěnou (tzv. chlamys) a CW. 3. Chlorophyceae - mnoho typů stélek, stěna je polysacharidová a bičíkatá stádia mají DO a CW. Pozn Trebouxiophyceae - většinou jednobuněční s DO konfigurací. 5. Ulvophyceae - vláknité až sifonální stélky a CCW konfigurace. 6. Zygnematophyceae - jednobuněčné a vláknité, bez bičíků a se zvláštním typem rozmnožování. 7. Charophyceae - jednoduché vláknité až pletivné stélky, bičíky asymetrické. Jestliže bychom se přidrželi pouze toho, co vychází ze sekvencí SSU rdna, tak by celý systém vypadal poněkud jinak. Bazální skupinou zelených řas jsou Prasinophyceae, ale jako parafyletická skupina. Hlavní vývojová linie pak zahrnuje tři sesterské skupiny: Ulvophyceae, Trebouxiophyceae a Chlorophyceae. Chlamydophyceae na základě sekvencí spadají do Chlorophyceae. Zvlástní vývojou linii, směřující k vyšším rostlinám představují Charophyceae, které ale zahrnují i Zygnematophyceae. V našem výčtu ale uvažujeme o Chlamydophyceae a Zygnematophyceae jako o samostaných třídách právě kvůli jejich snadné odlišitelnosti na základě morfologie, ultrastruktury, ev. rozmnožování. Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte: - všechny typy stélek - chlorofyl a a b, α- a β-karoten a několik karotenoidů, jejich poměry stejné jako u vyšších rostlin - chloroplast má dvě obalné membrány, thylakoidy po většinou pyrenoid (obsahuje RUBISCO) - zásobní látka většinou škrob, někdy polyfosfátová zrna, mannan, xylan, alkoholy - buněčná stěna zpravidla celulózní, občas je buňka nahá, občas se šupinami nebo glykoproteinovou chlamys - rozmnožování - nepohlavní i pohlavní, specifické pro jednotlivé skupiny - postavení bičíků (absolutní konfigurace): asymetrické, CW, CCW, DO - zákl. systém - 7 tříd: Prasinophyceae, Chlamydophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Zygnematophyceae, Charophyceae Pozn.1 Čtyři bičíky má jen několik málo rodů bičíkovců a zoidy vláknitých zelených řas, skutečně nejobvyklejší počet jsou dva. Pozn. 2

3 Někteří autoři rozeznávají ještě metacentrickou mitózu, kdy jsou centrioly umístěny laterálně, v téže rovině jako metafázické chromozómy, a ne na pólu. GW obr Co se rozpadu jaderné membrány týče, dochází k ní u řas ještě i u Rhodophyta, Cryptophyta a Chrysophyta Pozn. 3 Termín ABSOLUTNÍ konfigurace naznačuje, že tomuto znaku byla v minulosti (zcela nedávné) přisuzována naprostá nadřazenost nad všemi ostatními znaky a celá systematika zelených řas byla dělána podle něj. Jakmile však "udeřily" molekulární metody, ukázaly se četné slabiny. Ne všechny skupiny, vykazující stejné postavení bičíků jsou doopravdy monofyletické (Pleurastrophyceae) a naopak, dříve se uvádělo u Chlorophyceae pouze CW, ale další výzkumy prokázaly, že mají i DO. Z toho plyne poučení - jakmile si někdo myslí, že má ABSOLUTNÍ řešení, tak je vedle jak ta jedle... Pozn.4. Aby to nebylo tak jednotvárné - existuje řasa Hafniomonas reticulata, která je podle SSU Chlorophyceae, ale bičíky má CCW...ach jo...

4 Oddělení Euglenophyta - krásnoočka Celková charakteristika Jsou to jednobuněční, většinou volně žijící bičíkovci. V některých stádiích svého životního cyklu ale můžou bičík odhodit, obalí se slizem a vytvoří tzv. palmeloidní stádium. Někdy se palmeloidní stádia mohou spojovat do kolonií. Jsou považovány za skupinu, která se od ostatních Eukaryot oddělila již velmi dávno. Podle složení pigmentů byli dlouho považováni za příbuzné zeleným řasám, ale ve skutečnosti jsou od nich velmi odlišní. Nejpříbuznější jsou skupině prvoků ze skupiny Kinetoplastida. Stavba buňky Chloroplasty (pokud jsou vůbec vyvinuty - viz dále) obsahují chlorofyl a a malé množství chlorofylu b, β- karoten, diadinoxanhtin, neoxanthin a další xanthofyly. Obalné membrány chloroplastu jsou tři a chloroplast nemá spojení s jádrem. Chloroplasty jsou většinou drobné a četné s pyrenoidem. Pyrenoid pokrývá čepička paramylonu, ale ten se tvoří až za hranicemi chloroplastu. Thylakoidy jsou srostlé po Zásobní látka je paramylon, chemicky příbuzný s chrysolaminaranem. Ukládá se v plazmě. Povrch buňky je pod plazmatickou membránou kryt pelikulou. Ta je tvořena šroubovitě vinutými bílkovinnými proužky. Toto uspořádání umožňuje proměnlivost tvaru buněk - obr. Pod pelikulou se nacházejí mukocysty, což jsou drobná tělíska produkující sliz. Některé druhy (Trachelomonas, Strombomonas ) mají na povrchu hnědě zbarvenou pevnou schránku - loriku. Ta je tvořena se slizu, který je mineralizován železem a manganem. Z lahvicovité nádržky (ampule) v přední části buňky vyrůstají bičíky. U některých druhů jsou dva, u jiných (včetně asi nejznámějšího rodu Euglena ) je jeden zakrnělý a nepřesahuje prostor ampule, takže vidíme jen jeden - obr. K bičíkům je po celé jejich délce připojena paraflagelární lišta. Lišta má krystalickou strukturu a je hlavní součástí fotoreceptoru, který v součinnosti se stigmatem zajišťuje pozitivní fototaxi. Na povrchu bičíku je rovněž vyvinuta šroubovitě vinutá řada mastigonemat dvou různých délek. Nápadné stigma, které dalo skupině?české " jméno (Pozn.1) není součástí chloroplastu a leží v bezprostřední blízkosti ampule. Je tvořeno velkým množstvím pigmentových granulí. Granule mají své vlastní obalné membrány, ale společnou membránu ne - stejně jako u Eustigmatophyceae. Jádro má kondenzované chromozomy, při mitóze se jaderná membrána nerozpadá, jadérko se dělí zaškrcováním. Rozmnožování Bylo dosud pozorováno pouze nepohlavní rozmnožování, které se děje schizotomií pohyblivých buněk, ale i nepohyblivých palmeloidních stadií. Ekologie Euglenophyta jsou velmi hojnou skupinou ve vodách, které obsahují dost organických látek - způsob výživy u nich může být jak autotrofní, tak heterotrofní. Jen třetina z nich má v chloroplastech pigmenty, část z nich má chloroplasty bez pigmentů a zbytek nemá chloroplasty vůbec (WHATLEY 1993). Některé druhy jsou schopné fagotrofie (loví bakterie i malé řasy), některé jsou dokonce potravní specialisté - na rozsivky např. (GRAHAM & WILCOX 2000). Z vyjímkou přisedlého rodu Colacium se všichni příslušníci této skupiny vykytují v planktonu, především stojatých vod. Často tvoří neustonickou povrchovou blanku na hladině vodních nádrží, zejména eutrofních. Tyto blanky jsou většinou zelené, ale mohou být i červené (E. sangiunea obsahuje velké množství karotenoidů). Druh E. mutabilis se poněkud vymyká obecné ekologii Euglenophyt - vyskytuje se v extrémně kyselých vodách, až po ph 2. V případě nepříznivých ekologických podmínek mohou vyvářet pevné cysty. Fylogeneze Nejstarší organismus připomínající Eugleny je r. Moyeria (ordovik/silur, mil.let - GRAY & BOUCOT 1989), ale skutečně podobné recentním rodům (Phacus a Trachelomonas) jsou až třetihorní nálezy (60 mil. let, TAYLOR & TAYLOR 1993). Hypotetický předek krásnooček neměl plastidy, původně ani paramylon, měl dva bičíky, jeho povrch byl sice krytý pelikulou, ale nespirální a jen z několika proužků. Z dnes žijících organismů je mu nejbližší rod Petalomonas. Jak už bylo naznačeno, fylogeneticky nejblíže mají k prvokům ze skupiny Kinetoplastida, kam patří významní lidští parazité jako jsou Trypanosoma nebo Leishmania. Jsou jim podobné jak ultrastrukturou a typem mitózy (DAWSON & WALNE 1994), tak sekvencí 18S rrna (SOGIN ET AL. 1986). Mají ale i několik znaků, které je od ostatních Kinetoplastid odlišují. Např. lysin syntetizují jako houby přes alfa-aminoadipovou kys. a ne jako Kinetoplastida přes diaminopimelovou, produkují paramylon, což Kinetoplastida ne a mají odlišnou stavbu povrchu buňky (mají pelikulu), ale společné znaky převažují. Jejich pigmentová podoba se zelenými řasami pochází ze skutečnosti, že v průběhu evoluce patrně zkonzumoval kinetoplastidální předek Euglenophyt zelenou řasu, která se stala jeho endosymbiontem - viz dříve symbiotickou hypotézu vzniku chloroplastů. Mnohé z Euglenophyta ale fotosyntetický aparát nemají a živí se

5 čistě heterotrofně - viz dále. Druh bez plastidu ale není nutně evolučně starší typ než druh s plastidem - u mnoha apoplastidálních typů došlo k sekundární ztrátě fotosyntetického aparátu. Systematický přehled zástupců Rozlišujeme dnes šest řádů (Euglenales, Eutrepiales, Euglenamorphales, Rhabdomonadales, Sphaenomonadales a Heteronematales). Z nich jen první tři zahrnují jak druhy s plastidem i bez něj, poslední tři jsou čistě apoplastické. Větší význam mají jen zástupci ř. Euglenales, který zahrnuje plastidální i apoplastické druhy s jedním viditelným bičíkem. Ostatní řády viz. Pozn. 2 Euglena - tento rod je velice rozsáhlý. Většina druhů se vyskytuje v planktonu eutrofních nádrží. Zahrnuje několik různých morfologických typů : - druhy s vřetenovitými buňkami a jen málo proměnlivým povrchem - typickým příkladem je velmi hojná E. acus. - druhy s drobnými diskovitými chloroplasty (např. E. variabilis ) - druhy s laločnatými chloroplasty s nápadně vyčnívajícími pyrenoidy (např. E. gracilis nebo červeně zbarvená E. sanguinea ) - druhy s hvězdicovitými chloroplasty (např. E. viridis ) - druhy s hadovitě se pohybujícím tělem s velmi proměnlivým povrchem (např. E. deses ) Phacus - má zploštěnou buňku a pevný periplast. Zploštělý tvar je velmi nápadný hlavně při pohybu, buňka totiž při plavání rotuje kolem své osy. Z mnoha druhů je velmi běžný P. curvicauda, nápadný je P. longicauda s velmi prodlouženým antapikálním ostnem. P. pyrum, který je někdy řazen do zvláštního rodu Monomorphina je téměř kruhovitého průřezu s velice nápadným rýhováním pelikuly. Některé druhy žijí spíš v rašelinných vodách (P. elongatus ). Trachelomonas - buňky tohoto rozsáhlého rodu žijí v pevných, železem a manganem inkrustovaných schránkách kulovitého nebo oválného tvaru. U mladších buněk je tato schránka nejprve průhledná a nažloutlá, posléze zesiluje a stává se hnědočervenou až hnědou. Otvor, kterých vychází bičík ze schránky je často lemován různými zuby nebo límci, povrch schránek je někdy pokryt různými bradavicemi a výčnělky. Vyskytují se velmi často, zejména v planktonu stojatých vod. Ve více znečištěných vodách byl dokonce pozorován masový výskyt (T. volvocina ). T. oblonga - častý druh, jehož schránka je zcela hladká a límec okolo bičíku je jen velmi nenápadný. T. hispida - častý druh, schránka i límec je pokryt velkým množstvím nápadných trnů. Strombomonas - od r. Trachelomonas se liší pouze poněkud jiným tvarem schránky, která má relativně široké hrdlo a antapex je protažen do zúženého ostnu. Nevyskytují se tak často, jako Trachelomonas. S. fluviatilis - v eutrofních vodách stojatých i tekoucích. Lepocinclis - od Eugleny se liší stálým tvarem těla, protože mají tuhý periplast. Na rozdíl od r. Phacus ale nejsou zploštělé. Většinou je velmi dobře patrné rýhování pelikuly. L. ovum - rozšířený v nejrůznějších biotopech, nejčastěji v am vodách, ale i v rašeliništích. L. texta - velmi hojný (až masový výskyt) v am vodách. Colacium - tento rod je poněkud výjimečný svou životní strategií. Jeho oválné buňky bez bičíku žijí na rozdíl od ostatních přisedle na povrchu drobných vodních bezobratlých (korýši, viřníci), vzácněji i na větších pohyblivých řasách (Volvox, Trachelomonas). Často bývají hostitelé porostlí velmi intenzivně a jsou zcela zelení. Na povrch hostitele je přichycen slizovou stopkou nebo terčíkem, který je většinou výrazně inkrustován železem nebo manganem, tudíž je hnědě zabarven. Rozmnožuje se podélným dělením nepohyblivých buněk. Dceřinné buňky, které vzniknou tímto způsobem, zůstávají na hostiteli mateřské buňky spojené do jakési jednoduché kolonie. Pohyblivé bičíkaté formy vytváří jen výjimečně a hlavním účelem není ani tak rozmnožování, ale především transport na jiného hostitele. U nás nejčastěji žije na planktonních organismech v eutrofních vodách Colacium cyclopicola. Pozn. 3 Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte - jednobuněční, většinou volně žijící bičíkovci - chlorofyl a a malé množství b, β-karoten, diadinoxanhtin, neoxanthin a další xanthofyly - chloroplasty drobné, s pyrenoidem, thylakoidy srostlé po zásobní látka paramylon - na povrchu pelikula ze šroubovitě točených bílkovinných proužků, u některých pevná schránka - lorika bičíky s paraflagelání lištou a se šroubovitě vinutou řadou mastigonemat - stigma z pigmentových granulí - rozmnožování - dosud pozorováno jen nepohlavní - hojní ve vodách bohatých na organické látky

6 - nejstarší organismus připomínající Eugleny je r. Moyeria (ordovik/silur, mil.let), ale skutečně podobné recentním rodům (Phacus a Trachelomonas) jsou až třetihorní nálezy (60 mil. let) - fylogeneticky nejbližší skupina jsou Kinetoplastida LITERATURA Pozn. 1 Nemá to znamenat "řasa s krásným okem", ale s červeným okem, z ruského krasnyj. Tedy tento český název není tak docela český... Pozn. 2 ř. Eutrepiales bičíkaté, většinou mořské druhy. Eutrepia ř. Rhabdomonadales - bezbarví bičíkovci s jedním bičíkem. Rhabdomonas, Menoidium ř. Heteronematales - bezbarví, jak osmotrofní, tak fagotrofní. Na lov mají faryngeální aparát - jícen s výsuvnými mikrotubulárními tyčinkami, který dovnitř b. pokračuje cystosomem. Peranema, Enthosiphon. Pozn. 3 Molekulární biologie ale rozděluje řád Euglenales na minimálně na devět skupin. Už samotný rod Euglena se rozpadá na 4 skupiny (rody) a do těchto skupin se volně přimíchávají druhy, které klasická morfologická taxonomie řadí do rodů Astasia, Khawkinea a Lepocinclis. Z morfologicky stanovených rodů byl molekulárně potvrzen jen rod Trachelomonas (zahrnující ovšem i r. Strombomonas) a Colacium. Pozn k pozn. To, že bezbarvý rod Astasia je patrně jen formální se vědělo už dávno - Astasia longa je prokazatelně apoplastická Euglena gracilis a Astasia linearis patrně Euglena acus. A rody Astasia a Khawkinea se liší jen přítomností stigmatu u r. Khawkinea. Podobně se již u starších autorů většinou zdůrazňovalo, že hranice mezi Trachelomonas a Strombomonas není nijak jasná.

7 Oddělení Chromophyta Velká skupina řas, která dle současného členění zahrnuje šest tříd s těmito společnými znaky: - v jejich chloroplastech je chlorofyl a a c1 a c2, většinou i xanthofyl fukoxanthin (chybí u tř. Xanthophyceae, u některých zástupců tř. Raphidophyceae a u Eustigmatophyceae) - chloroplasty mají 4 obalné membrány. Dvě z toho jsou membrány endoplazmatického retikula, většinou spojeného s jádrem (spojení chybí u Raphidophyceae a Eustigmatophyceae). Pod povrchem chloroplastu probíhá věncovitá lamela, která vyznačuje polohu chloroplastové DNA (chybí u Prymnesiophyceae, některých Raphidophyceae a Eustigmatophyceae) - thylakoidy srostlé po trojicích. - zásobní látka je chrysolaminaran, uložený mimo chloroplast, nikdy ne škrob. (další zásobní látky jsou olej, polyfosfátová zrnka - volutin, a několik specifických zásobních látek u jednotlivých skupin - bičíkatá stádia mají dva nestejné bičíky (označujeme je jako heterokontní), které se liší délkou, funkcí i strukturou mastigonemat. Pozor!!! Výsledky molekulárních analýz poněkud změnily náš pohled i na tuto skupinu. Především sem dříve bylo na základě morfologických i biochemických znaků řazeno oddělení Haptophyta, která podle SSU rdna vytváří naprosto samostatnou vývojovou linii. Dále se prokázala velmi blízká příbuznost tříd Xanthophyceae a Phaeophyceae. Rovněž se prokázalo, že třída Chrysophyceae je velice heterogenní útvar, rozpadající se na čtyři nezávislé skupiny, ale z didaktických důvodů budeme o Chrysophyceae prozatím hovořit jako o jedné třídě - podrobnosti viz dále v kapitole Chrysophyceae. Pozn. Toto oddělení je v některé literatuře označováno jako Ochrophyta.

8 Oddělení Rhodophyta - ruduchy Celková charakteristika: Skupina obsahuje asi 5000 druhů, z toho je jen sladkovodních. Hlavní těžiště diversity ruduch je v tropických mořích (mj. velmi často vázané na mangrove), ale vyskytují se i v polárních oblastech. Sladkovodní ruduchy jsou většinou typy z čistých vod - tudíž jsou v našich podmínkách poměrně ohroženou skupinou. Stavba buňky Mají chlorofyl a a malé množství chlorofylu d (strukturní vzorec zde ), α- a β-karoten, zeaxanthin a lutein. Na povrchu thylakoidů jsou fykobilizomy, které obsahuhjí fykobiliny: c-fykocyanin a allofykocyanin stejný jako u sinic a zvláštní r-fykocyanin a r-fykoerythrin. Chloroplasty jsou obaleny dvojitou nepřerušovanou membránou. Thylakoidy jsou jednotlivé, nikdy nesrůstají a jsou rovnoběžné. Chloroplast ruduch vznikl primární symbiózou ze sinice a proto nemá dvě další obalné membrány (vzniklé z endoplazmatického retikula), jako je typické pro většinu jiných eukaryot. Naopak, chloroplasty Cryptophyta, Haptophyta a Chromophyta vznikly sekundární symbiózou - zabudováním ruduchy do jejich buněk. Zásobní látkou je florideový škrob, který se v podobě zrn ukládá v plazmě, mimo chromatofor. Povrch buňky je obalen tlustou polysacharidovou stěnu (složenou z amorfních galaktanů - agaru a karagénu), která je kvůli pevnosti vyztužena strukturními polysacharidy (propletené mikrotubuly z celulózy event. z 1,3- xylanu). Tyto polysacharidy se průmyslově využívají na laboratorní média, v molekulární biologii a v potravinářství. U vláknitých typů jsou buňky propojeny póry podobnými pórům u vřeckatých hub. Ve vytvořené přepážce zůstane otvor, který se v případě poškození sousední buňky zaplní bílkovinnou zátkou krytou membránami, jež se napojí na plazmalemu a uzavřou tak celé protoplasty. Rozmnožování Pro životní cyklus ruduch je typické střídání gametofytu a sporofytu během životního cyklu, cyklus dvoufázový nebo trojfázový, viz obr. Nepohlavní: monosporami. Tímto způsobem se rozmnožuje gametofyt i sporofyt. Pohlavní : oogamie - vaječná b. (karpogon) je oplozena nepohyblivým samčím gametem (spermacií, které se tvoří v spermatangiích). Po této fázi nastávají hlavní rozdíly mezi skupinami v rozmnožování. Viz obr. Při dělení se jaderná membrána rozpadá, na pólech vřeténka je prstencová struktura analogická centriole u bičíkovců. Důležité: U ruduch chybí jakákoli bičíkatá stádia i centrioly!!!. To je v rámci eukaryot dost neobvyklá strategie. Některé systematicky sporné organismy s bičíky snad patří někam do blízkosti ruduch. To by mohlo svědčit spíše o tom, že původně snad ruduchy bičíky měly, ale evolučně velmi brzo o ně přišly. Pravděpodobně náhradou za bičíkaté, tj. pohyblivé rozmnožovací buňky si ruduchy pořídily kompensaci (SEARLES 1980) - místo maximálně dvoufázového životního cyklu jiných řas a vyšších rostlin mají i trojfázový - viz dříve v textu. Ekologie, výskyt: - většinou mořské řasy. Jsou dominantní skupina mezi mořskými makrofyty, je jich více druhů nežli ostatních mořských makrofyt dohromady. Jejich počet a ekologický význam ubývá směrem od rovníku k pólům - rostou v litorální a sublitorální zóně, díky fykoerythrinu a možnosti využívat modrozelené spektrum světla pronikají do větší hloubky než jiné řasy - jsou nejhlouběji rostoucí eukaryota - žijí až ve 210-metrové hloubce poblíž San Salvador na Bahamách - mají tam k disposici 8 nmol fotonů.m-2.s-1, což je 0,0005% záření na hladině (LITTLER ET AL. 1985). - méně ruduch je sladkovodních (asi 200 druhů), preferují prudčeji tekoucí vody - tam je menší kompetice jiných řas a snazší přívod živin a kyslíku. Některé druhy produkují halogenované terpenoidy a jiné sekundární metabolity, které působí proti herbivorům a mají i antibiotické účinky. Pokud u nich však byly nalezeny nějaké látky jedovaté pro vyšší organismy, pak se většinou prokázalo, že se jedná o toxiny produkované epifytickými bakteriemi (CEMBELLA 1998) nebo dinoflageláty (TINDALL AND MORTON 1998). Poměrně hodně z nich jsou parazitické, nepigmentované druhy, parazitují většinou na jiných ruduchách. Některé druhy jsou endolitické (zavrtávají se do kamenů či lastur), epifytické (např. na chaluhách) a parazitické ruduchy (často i na jiných ruduchách); některé ruduchy jsou aerofytické. Fylogeneze: Nejstarší zkameněliny jsou prekambrické ( milionů let, Somerset Island, arktická Kanada), jsou to vláknité formy, které se do značné míry podobají recentnímu rodu Bangia (BUTTERFIELD ET AL. 1990).

9 Fantasticky zachovalé (včetně rozmnožovacích stádií atd.) jsou 570 milionů let staré zkameněliny z Dou-šan-tuo z Číny (XIAO ET AL. 1998). Zachovávají se tak dobře, že dokonce známe jednu prokazatelně vyhynulou skupinu. Je to čeleď Solenoporaceae - objevila se v kambriu ( milionu let), největší rozvoj zažila v juře a v paleocénu (před 60 miliony let), načež vyhynula. Zajímavé na ní z vývojového hlediska je to, že se dost podobaly recentním Coralinaceae, až na to, že měly 2-4x větší buňky. Výrazně větší velikost buněk u vyhynulých druhů než u jejich moderních potomků není nic výjimečného - alespoň u ruduch. Existují teorie, že vývin menších buňek souvisí s větší mechanickou odolností stonku a s jeho větší rezistencí k herbivorii (STENECK 1983). Ruduchy mají i geologický význam - jejich stélky snadno inkrustují vápencem (Coralinaceae) eventuelně aragonitem (Peyssoneliaceae a Galaxaura a Liagora z Nemaliales). Rozdíl mezi těmito materiály je pak i v inkorporaci jiných minerálů do struktur - kalcit váže hořčík, železo a zinek, kdežto aragonit stroncium. Celá problematika kalcifikace viz CRAIGIE Jsou známé ruduchové sedimenty až 25 m mocné (TUCKER AND WRIGHT 1990). Velký význam mají korové druhy (Litothamnion atd.) pro stabilizaci mechanicky namáhaných povrchů korálových útesů. Molekulárně biologické studie dokazují, že ruduchy jsou monofyletická skupina, v rámci níž představují Bangiophycideae primitivnější, ale polyfyletickou skupinu, kdežto Florideophycideae jsou monofyletická a mladší větev (RAGAN ET AL 1994, TSUNAKAWA-YOKOYAMA ET AL. 1997). Využití ruduch: Ve východní Asii pěstována Porphyra jako složka potravy, krmivo, hnojivo. Extrakcí v horké vodě se ze stélek získává agar (složený z polygalaktanů agarózy a agaropektinu) = > po zchladnutí gel, využívaný v potravinářství a jako půda pro kultivaci mikroorganismů. Podobně je získáván karagen, využívaný v potravinářství a farmaceutice. In vitro byla zjištěna inhibice replikace viru HIV některými látkami izolovanými z ruduch. Systematický přehled zástupců: Podtřída BANGIOPHYCIDEAE - jednodušší, převážně jednobuněčné nebo vláknité typy, jediná ploše listovitá stélka u Porphyra, chloroplast většinou jeden, laločnatý s velikým pyrenoidem, vyplňuje téměř celou buňku. Karpogony se moc neliší od vegetativních buněk. Podtřída FLORIDEOPHYCIDEAE - vždy mnohobuněčné a makroskopické stélky. Vyvíjejí se z heterotrichálního vlákna. Mohou mít jak jednoosý, tak i mnohoosý typ stélky - viz obr. Osní vlákna pokrývá korová vrstva. Mají několik terčovitých nebo páskovitých chloroplastů bez pyrenoidu. Karpogony mají na koncích trichogyn - protáhlé vlákno, na kterém se spermacie zachytí. Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte - většinou mořské, pokud jsou sladkovodní, tak jsou vázány na velmi čisté vody - chlorofyl a a malé množství d, α- a β-karoten, zeaxanthin a lutein - mají fykobilizomy, c-fykobilin, r-fykocyanin a r-fykoerytin - chloroplasty obaleny dvojitou nepřerušovanou membránou; thylakoidy jednotlivé, nikdy nesrůstají a jsou rovnoběžné - zásobní látka - florideový škrob - silná b. stěna z polysacharidů (amorfní galaktany - agar, karagen...) - ekonomické využití - rozmnožování: pohlavní - oogamie; nepohlavní - monosporami - gametofyt i sporofyt - nikdy bičíkatá stadia - podtřída Bangiophycideae starší polyfyletická skupina; podtřída Florideofycideae mladší monofyletická skupina