Speciace a extinkce. Druh

Transkript

1 Speciace a extinkce Druh

2 Tři procesy biogeografie evoluce vymírání šíření = tři základní způsoby jimiž organismy odpovídají na prostorovou a časovou dynamiku geografických podmínek jen pro připomenutí o šíření jsme mluvili posledně

3 Evoluce a vymírání evoluce má za následek vznik nových druhů = speciace probíhá v čase a prostoru a je závislá na geografických podmínkách vymírání (extinkce) finální fáze evoluce spojeno s dlouhodobým a rozsáhlým zmenšováním areálu druhu

4 Druh je základní jednotkou biogeografie vyvíjející se entity, které mají jedinečné společné vlastnosti definice jsou různé problémů je mnoho, hlavním ale je pohlavní versus nepohlavní rozmnožování nepohlavní klony geneticky vzdálené ostatním klonům populací tvořících jeden druh pohlavní nehierarchické genetické vazby mezi jedinci vzniklé na základě předávání částí genomů pohlavním rozmnožováním = tokogenetické vazby

5 genová diferenciace v pohlavním a nepohlavním rozmnožování Lomolino et al., 2010, s. 208

6 Druh definice jsou různé problémů je mnoho hlavním ale je pohlavní versus nepohlavní rozmnožování základem speciace je dělení (kladogeneze) mateřského druhu na dva nebo více druhů dceřiných, které mají následně samostatný speciační vývoj genová diferenciace v pohlavním rozmnožování, Lomolino et al., 2010, s. 209 vlevo

7 Druh definice jsou různé problémů je mnoho hlavním ale je pohlavní versus nepohlavní rozmnožování základem speciace je dělení (kladogeneze) mateřského druhu na dva nebo více druhů dceřiných, které mají následně samostatný speciační vývoj v některých případech je však možné mezidruhové křížení dceřiných druhů = mezidruhová hybridizace typická pro vývojově mladé druhy»

8 Např. křížencem rosnatky anglické (Droseraanglica) a r. okrouhlolisté (D. rotundifolia) je r. obvejčitá (D. x obovata) Prostřední foto:

9 Co je to druh? = Jak definovat ony jedinečné společné vlastnosti? identifikováno je 22 přístupů

10 Co je to druh? Ernst Mayr ( ) definuje druh jako soubor aktuálně nebo potenciálně se křížících populací oddělených reprodukční bariérou od ostatních takových souborů = biologický koncept druhu tato definice se však hodí pro sexuálně se rozmnožující biparentální organismy (většina živočichů)

11 Co je to druh? např. u rostlin nejsou mezidruhové bariéry tak silné časté jsou organismy uniparentální pohlavní rozmnožování není u mnoha skupin dominantní morfologický koncept druhu druhem jsou nejmenší skupiny, které lze důsledně a trvale odlišit obvyklými způsoby = nejčastější případ v praktickém odlišování druhů proto můžeme z praktického hlediska druh definovat jako: taxonomicky jednotný nejmenší soubor populací jedinců v určitém prostoru a čase (např. Novák et Skalický, 2008) jedinci druhu se tak vyznačují dočasným souborem dědičných znaků shodnými genetickými vlastnostmi (genotyp), kterými se zřetelně (hiátem) oddělují od ostatních druhů jedinci druhu mají shodné morfologické znaky (fenotyp) fyziologické procesy ekologické nároky

12 Co je to druh? druh má společný původ zaujímá určitý geografický areál jedinci druhu se vzájemně kříží dávají sobě podobné potomstvo v buněčných jádrech mají určitý počet chromozomů v přírodě se jedinci jednoho druhu nekříží s jedinci jiných druhů, bariéra mezi jednotlivými druhy se může realizovat nejen geneticky, ale například i geograficky ekologicky temporálně

13 Co je to druh? definice založené na společném předku = monophyly fylogenetický koncept druhy jsou identifikovány na základě společných předků metodami fylogenetické systematiky

14 Systematická biologie je charakterizována snahou o uspořádání objektů, jevů a pojmů podle určitých zvolených principů, a tedy systém je logickou konstrukcí je poplatný stavu poznání v době svého vzniku s postupujícím poznáváním dalších věcí se mění v současnosti dominují dva typy systémů hierarchické systémy založené na biologickém a morfologickém konceptu druhu fylogenetické (kladistické) systémy založené na fylogenetickém konceptu druhu

15 Systémy Hierarchický druh založen na nomenklatorickém typu Fylogenetický druh často charakterizován číslem vztahujícím se k určité kultuře nebo položce Simpson (2010) Simpson (2010)

16 Hierarchické systémy historicky starší základní jednotkou hierarchického systému je druh (Species). Carl von Linné ( ) zavedl binární názvosloví (= binomická nomenklatura) jméno každého druhu je tvořeno rodovým jménem a druhovým epitetem (většinou přídavné jméno) např. Humuluslupulus L. (chmel otáčivý). Nedílnou součástí vědeckého jména je zkratka autorova jména, který druh popsal, zde sám Linné. každý druh je zařazen do přesně stanoveného pořadí (hierarchie) systematických skupin (jednotek) hlavními v sestupném pořadí jsou: říše (Regnum), oddělení (Divisio), třída (Classis), řád (Ordo), čeleď (Familia) a rod (Genus) konkrétní obsah takové jednotky nazýváme taxon, například Rosales, Canabaceae (konopovité), Humulus lupulus, atd. zařazení taxonů do systému se nazývá klasifikace.

17 Přehled základních taxonomických kategorií Regnum říše (various) Plantae Divisio oddělení -phyta Magnoliophyta Subdivisio -phytina Magnoliophytina Classis třída -opsida Magnoliopsida Subclassis -idae Asteridae Superordo -anae, [-iflorae] Asteranae Ordořád -ales Asterales Subordo -ineae Asterineae Familia čeleď -aceae Asteraceae Subfamilia -oideae Asteroideae Tribus shluk -eae Heliantheae Subtribus -inae Helianthinae Genus rod (various) Helianthus Subgenus (various) Helianthus Sectio sekce (various) Helianthus Species druh (various) Helianthus annuus Subspecies (various) Helianthus annuus ssp. annuus Varieta varieta (various) Helianthus annuus var. annuus forma

18 Národní, odborná a vědecká jména organismů rostliny získané šlechtitelskou činností (výlučně péčí člověka a člověkem jsou udržované) jsou označovány jako kultivary (kulturní odrůdy = cultivated variety = cv.) (píše se buď do uvozovek nebo se zkratkou cv.) Papaver somniferum L. Opal nebo Papaver somniferum L. cv. Opal

19 Národní, odborná a vědecká jména organismů Označení kříženců před druhovým názvem se píše x Magnolia x soulangeana Fragaria xmagna Sp. div. (lat. Species diversae) znamená že jde o různé druhy uvedeného rodu Carex sp. div. (= různé druhy ostřic)

20 Hierarchické systémy Linnéův systém založený na formálních znacích je však umělý následovaly snahy vytvořit přirozený hierarchický systém nedostatkem byly subjektivní závěry o příbuznosti organismů

21 Fylogenetické (fyletické, kladistické) systémy jsou podstatně mladší jejich teoretickým základem je Evoluční teorie o původu druhu Ch. Darwina ( ) z roku termín fylogeneze poprvé použil roku 1878 E. Haeckel ( ) pro historický vývoj druhů a celých skupin organismů jeho fylogeneze byla postavena na srovnání ontogenetického vývoje, zejména embryologii, morfologii a anatomii, velký význam přikládal paleontologickým nálezům, vztahy mezi organizmy vyjadřoval pomocí fylogenetických stromů v nichž výchozí vývojově jednoduší organismy jsou předky vývojově dokonalejších organizmů

22 Fylogenetické (fyletické, kladistické) systémy postupné zdokonalování fylogenetických systémů, využití metod numerické taxonomie (fenetika) (statistické stanovení podobnosti na základě komplexu znaků) vzniká kladistika = fylogenetika ta studuje podobnost mezi organismy na základě velkého množství znaků s cílem stanovit jejich vývojovou příbuznost hierarchii v přírodě můžeme vyjádřit pomocí rozvětveného diagramu = kladogram = dendrogram. při konstrukci fylogenetických stromů se z několika možných kladogramů vybírá různými metodami (např. parsimonie) ten nejpravděpodobnější

23 Fylogenetické (fyletické, kladistické) systémy Fylogenetické stromy Systematické skupiny jsou definovány podle vztahu ke společnému předkovi Simpson (2010) Jedinou přirozenou skupinou ve smyslu fylogenetiky je skupina monofyletická zahrnuje společného předka a liší se od jiné skupiny, která má jiného společného předka tato skupina se v kladistice považuje za základní taxon a nazývá se větev neboli klad

24 Fylogenetické (fyletické, kladistické) systémy základním kritériem klasifikace je evoluční příbuznost vychází z toho, že znaky, které druhy nesou, vznikly v evoluci postupně smyslem je spojovat skupiny se společnými předky, sdílející nově se v evoluci objevivší znak = apomorfii

25 Fylogenetické (fyletické, kladistické) systémy opakem apomorfie je pleziomorfie = znaky primitivní Apomorfie semenných rostlin Apomorfie vyšších rostlin kromě mechorostů Apomorfie (nově se objevivší znak) všech Simpson (2010) zelených rostlin

26 Fylogenetické (fyletické, kladistické) systémy v současnosti je fylogenetické studium doménou molekulární taxonomie vychází z poznatku, že všechny organismy mají společný vývojový základ, kterým je dědičnost založená na NK, jež jsou univerzálním materiálem dědičnosti = důkaz monofyletického původu života na Zemi s historií delší než 3 miliardy let pracuje podobně jako klasické srovnávací metody, ale při objektivním zpracování výsledků není jako klasické metody omezena počtem srovnávaných znaků můžeme hodnotit téměř nekonečné množství znaků a pracovat s homologickými úseky molekul různých organismů využívá ke zjištění příbuznosti mezi organismy přednostně vývojově konzervativní geny (které se vyznačují malou rychlostí mutačních změn) umožňuje zjištění časového průběhu divergentního vývoje

27 Cíle tvorby fylogenetických systémů snaha o vytvoření univerzálního systému organismů vyjadřující jejich historický vývoj a příbuzenské vztahy obrovské uplatnění ve vědecké biogeografii vazby vývoje kladistických taxonů a geologického vývoje v současné době snaha hierarchické a kladistické systémy sbližovat vytvořit univerzální systém organismů (stromy života, tree of life)

28 Nižší jednotky existují i nižší klasifikační jednotky pro populace, které vykazují v rámci jasně definovaného druhu specifické vlastnosti poddruh = geografická rasa = varieta ekotyp vázán na specifická stanoviště phylogroup definována na základě mtdna a cpdna

29 Použitá literatura Divíšek, J., Culek, M. & Jiroušek, M. (2010). Biogeografie. Brno: MU. dostupné na vod.html Lomolino, M. V., Riddle, B. R., Whittaker, R. J., & Brown, J. H. (2010). Biogeography. Sunderland: SinauerAssociates. Simpson, M. G. (2010). Plant Systematics. Burlington, Elsevier.