Matematické modely ekosystémů

Transkript

1 Univerzita Karlova v Praze Matematicko-fyzikální fakulta BAKALÁŘSKÁ PRÁCE David Scholle Matematické modely ekosystémů Katedra numerické matematiky Vedoucí bakalářské práce: Studijní program: Studijní obor: prof. RNDr. Janovský Vladimír, DrSc. Matematika Finanční matematika Praha 2013

2 Chtěl bych poděkovat panu prof. RNDr. Vladimíru Janovskému, DrSc. za cenné rady a připomínky k této práci, stejně jako za poskytnutí článků a pomoc s hledáním zdrojů.

3 Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci vypracoval(a) samostatně a výhradně s použitím citovaných pramenů, literatury a dalších odborných zdrojů. Beru na vědomí, že se na moji práci vztahují práva a povinnosti vyplývající ze zákona č. 121/2000 Sb., autorského zákona v platném znění, zejména skutečnost, že Univerzita Karlova v Praze má právo na uzavření licenční smlouvy o užití této práce jako školního díla podle 60 odst. 1 autorského zákona. V dne Podpis autora

4 Název práce: Matematické modely ekosystémů Autor: David Scholle Katedra: Katedra numerické matematiky Vedoucí bakalářské práce: prof. RNDr. Janovský Vladimír, DrSc., Katedra numerické matematiky Abstrakt: Tato práce pojednává o modelech populačního vývoje v různých situacích. Na základě modelů dynamických systémů budeme nejdříve zkoumat stav pavouků a hmyzu v oblasti Langa Astigiana a dopad využití postřiků na blízkých vinicích na tento ekosystém. Úkolem práce je také ověřit možnost výskytu periodických cyklů, tedy Hopfovy bifurkace. Další částí práce je model včelího úlu a zkoumání vlivu insekticidů na populaci dělnic a trubců. V poslední kapitole je cílem práce zkoumat efektivitu a možný dopad lidského zásahu v šumavských lesích. Model bude ověřovat nutnost takovému zákroku proti škůdcům. K těmto úkolům budeme využívat numerických výpočtů, především v kontinuačním balíčku MatCont, jenž je součástí programu MatLab. Klíčová slova: modely ekosystémů, obyčejné diferenciální rovnice, dynamické systémy, numerická simulace Title: Mathematical models of ecosystems Author: David Scholle Department: Department of Numerical Mathematics Supervisor: prof. RNDr. Janovský Vladimír, DrSc., Department of Numerical Mathematics Abstract: This work is about models of population growth in different situations. At first, we will examine amount of spiders and their prey in the region of Langa Astigiana, based on models of dynamical systems. We will also consider the usage of spraying of near vineyards and effect of this on the ecosystem. The aim of this work is also to check the possibility of periodical cycles, and thus also of the Hopf Bifurcation, appearing. Next part talks about the model of a beehive and examines the influence of insecticides on the population of bee drones and worker bees. The aim of the last chapter is to examine the effectivity and possible impact of human intervention in the region of Šumava forest. The model will check the necessity of such action against parasites. The software used for these tasks will be mainly the continuation toolbox MatCont, which is a part of the program MatLab. Keywords: ecosystems, ordinary differential equations, dynamical systems, numerical simulation

5 Obsah 1 Úvod 2 2 Model populace pavouků a hmyzu Formulace modelu Stacionární body a stabilita Okrajové stacionární body Vnitřní stacionární body Hopfova bifurkace Postřik Formulace modelu 1 s insekticidy Analýza modelu 1 s insekticidy Model populace ve včelím úlu Úvod ke kapitole Formulace modelu včelího úlu Stacionární body včelí populace Implementace postřiku do modelu Model populace kůrovců Úvod ke kapitole Formulace modelu Analýza modelu Shrnutí 40 Literatura 42 1

6 Kapitola 1 Úvod Úkolem této bakalářské práce je modelovat chování daných ekosystémů pomocí řešení obyčejných diferenciálních rovnic a hledání jejich stability. V první části jde o model lovec-kořist. Predátory jsou zde pavouci, žijící v italské viniční oblasti Langa Astigiana. Ti jsou vystaveni postupnému úbytku přirozeného lesního porostu a jeho nahrazování vinicemi. To vede ke změnám v jeho způsobu získávání potravy. Pavouci, původně zvyklí na mnoho druhů lesního hmyzu jsou často nuceni lovit na vinicích, kde žije znatelně méně druhů hmyzu. Konkrétně se budeme zabývat zástupci nadčeledi slíd áků. Ti při lovu nevyužívají pavučin a jsou tudíž velmi flexibilní ohledně oblasti lovu. V případě nedostatku potravy v lese se mohou přesunout do vinic a živit se jiným druhem hmyzu. Vinice jsou v oblasti rozsáhlé, ale z důvodu postřiků a častého obdělávání neumožňují stálé zabydlení pavouky. Navíc studie ukazují, že pavouci tohoto druhu aktivně vyhledávají více druhů kořisti, protože pestřejší potrava jim napomáhá v růstu a následném rozmnožování [1]. Poté se dostaneme i k problému postřikování vinic jedovatými látkami. Ty mají bojovat proti škodlivému hmyzu, nepřímo však ovlivňují i množství pavouků. Nejen samotným úbytkem potravy, ale některé látky také negativně působí na pavouky. Studie samotných účinků jedů zde nebudeme rozebírat, využijeme k tomu dřívější studie biologů. Tyto případy potom budeme modelovat malou změnou v původním systému. Druhou částí práce bude model včelího úlu, který je tvořen populací včelích dělnic, jež se starají o ochranu úlu a celého uvažovaného ekosystému, a trubců 2

7 jejich jediná úloha je zajistit oplodnění vajíček, ze kterých se potom líhnou jak dělnice, tak trubci. Poslední částí ekosystémů budou květiny. Ty jsou opylovány dělnicemi, což umožňuje rozmnožování těchto zdrojů. Zároveň tím získávají včely jídlo jak pro sebe, tak pro larvy, ze kterých se díky tomu mohou vylíhnout další jedinci. V tomto modelu vzhledem k náročnosti budeme řešení hledat pouze numericky. Potom k ilustraci využijeme zjednodušeného modelu. Ten předpokládá tak velké množství rostlin, že jejich nárůst už systém nijak nezmění. V druhé části této kapitoly se budeme zabývat nedávným vývojem události v ohledu vztahu včelí populace a zemědělských insekticidů. EU totiž vydala dvouletý zákaz používání některých látek z důvodu jejich možné účasti na několikaletém úbytku včelích populací. Budeme tedy aplikovat metody z první kapitoly a zjišt ovat rozsah vlivu postřiku na včelí populaci. Poslední kapitola bude pojednávat o nedávném problému České republiky. Tím bylo rozhodnutí o vykácení části Šumavy, poškozené orkánem Kyrill. Popadané stromy totiž umožňovaly rychlé množení Lýkožroutů smrkových. Ti následně parazitovali i na blízkých zdravých stromech a celému regionu tak hrozila kalamita. Vymýcení poškozené části lesů mělo tomuto zabránit. Pomocí modelu budeme zkoumat nutnost a vliv takového zákroku. Při sestavování modelu přitom využijeme postupů z předchozích kapitol. K řešení těchto úloh budeme využívat kontinuačního balíčku Matcont, který pracuje v programu Matlab. S jeho pomocí budeme zkoumat modely metodou dynamické simulace a numerické kontinuace řešení. 3

8 Kapitola 2 Model populace pavouků a hmyzu 2.1 Formulace modelu Model, vypracovaný v [2], je definován soustavou tří obyčejných diferenciálních rovnic. Takovému modelu se říká dynamický systém. Ten je definovaný následujícím způsobem ([3], kapitola 8, definice 1): Definice 1. Dynamickým systémem rozumíme dvojici (ϕ, Ω), kde Ω R n ϕ(t,x) : R Ω Ω je spojité zobrazení, splňující tzv. semigrupovou vlastnost: a 1) ϕ(0,x) = x pro x Ω 2) ϕ(s, ϕ(t,x)) = ϕ(s + t,x) pro x Ω, t,s R Tyto diferenciální rovnice udávají vývoj populací v závislosti na čase. Derivaci podle času značíme tečkou nad písmenem, tedy d dt (f) = f Necht s(t) označuje populaci pavouků, f(t) značí hmyz žijící v lesích a v(t) hmyz žijící v oblastech vinic. Soustava s osmi kladnými parametry (a,b,c,d,h,k,r,w ) tedy vypadá následovně: ( f = rf 1 f ) csf, ( W ṡ = s a + kbv ) H + v + kcf, (2.1) ( v = v d bs ). H + v První část rovnice lesního hmyzu odpovídá takzvané rovnici logistického růstu, s parametry r (rychlost růstu) a W (celková kapacita lesů). Druhá část je množství 4

9 lesního hmyzu, který padne za kořist pavoukům. Tomuto typu modelu se říká rovnice Lotky a Volterry, kde parametr c značí rychlost, s jakou pavouci loví lesní hmyz. Rovnice pro změnu stavu viničního hmyzu je vyjádřena jinak, nebot model předpokládá, že vinice jsou téměř nevyčerpatelným zdrojem a tedy pokládáme V =. Při neexistenci predátorů by tedy růst hmyzu ve vinicích byl v modelu exponenciální a neomezený. Zároveň však budou pavouci při přesycení viničním hmyzem vyhledávat změnu v potravě. To je nejlépe vyjádřeno zde využitým modelem (tzv. Hollingův), jak ukazují studie [4]. Vývoj populace pavouků je dán druhou rovnicí, která je složená z jejich úmrtnosti a příbytku na základě viniční a lesní potravy. K tomu je využit takzvaný Malthusův model, v němž a značí úmrtnost pavouků a k vyjadřuje přeměnu kořisti na nově narozené pavouky. Zůstáváme zde u růstových modelů použitých pro kořist, tedy Hollingův model pro růst způsobený potravou na vinicích a Malthusův model pro hmyz lovený v lesích. U toho předpokládáme, že jeho množství je malé a nemůže tedy dojít k přesycení pavouků lesní potravou. 5

10 2.2 Stacionární body a stabilita Okrajové stacionární body Rovnovážné body (ekvilibria) jsou řešení soustavy (2.1) pro f = 0,ṡ = 0, v = 0. To znamená, že jsou to ty body, ve kterých se už systém nemění. Vzhledem k tomu, že je systém autonomní (všechny rovnice jsou nezávislé na čase t), se po dosažení tohoto bodu hodnoty už nezmění. Okrajová jsou ta řešení, která leží na osách prostoru, tedy alespoň jedna z proměnných je rovna 0. Prvním takovým bodem je triviální řešení E 0 = (0,0,0). To odpovídá stavu, kdy v oblasti nic nežije. Je tedy biologicky nezajímavý a přirozeně by se ve skutečnosti takový stav neměl vyskytnout, nebot by došlo k migraci nových druhů. S něčím takovým ale v modelu nepočítáme, nebot vyčíslit všechny podobné parametry by bylo složité a pro naše záměry nepříliš užitečné. Nyní chceme zjistit stabilitu tohoto bodu. To znamená, jestli se při jakékoliv dostatečně malé změně systém vrátí zpět do rovnovážného stavu, nebo unikne bud k jinému ekvilibriu, případně dokonce uteče do nekonečna. Matematicky je stabilita definována tímto způsobem (převzato z [5], strana 87): Definice 2. Uvažujme soustavu rovnic ẏ = f(y), kde f C 1 (Ω,R n ),y : R n Ω. Necht y 0 je stacionární bod, tj. f(y 0 ) = 0. Potom bod y 0 nazveme stabilním, pokud platí: ( ɛ > 0)( δ > 0)[ y(0) y 0 < δ => y(t) y 0 < ɛ t 0], Nestabilním ho nazveme v případě, že není stabilní. Stabilita sama o sobě nám někdy nestačí a chceme vědět, zdali se bude systém k tomuto bodu blížit, pokud bude v nějaké malé vzdálenosti. Takový stav nazveme asymptoticky stabilním podle definice ([5], strana 87): Definice 3. Stacionární bod x 0 nazveme asymptoticky stabilním, pokud je stabilní a navíc platí podmínka: > 0 : x 0 x(0) < => lim (t ) (x(t) = x 0. 6

11 Nyní ještě potřebujeme návod ke zjištění stability ten získáme z věty o linearizované stabilitě. Takto je popsán v ([6], kapitola 8, Věta 2): Věta 1. Mějme systém y = f(y), kde f(x) C 1 na okolí x 0. Definujme matici A = f(x 0 ). Tuto matici budeme nazývat Jacobiho, s(a) označuje největší reálná složka vlastních čísel matice A. 1. Je-li s(a) < 0, je x 0 asymptoticky stabilní, 2. Je-li s(a) > 0, pak x 0 není stabilní. Vypočítáme tedy Jacobiho matici soustavy (2.1), kterou budeme využívat při ověřování stability všech stacionárních bodů: A = r cs 2fr W cf 0 kcs a + cfk + bkv H + v 0 bv H + v d bhks (H + v) 2 bhs (H + v) 2. Po dosazení stacionárního bodu E 0 získáme spektrum {r, a,d}. Vzhledem k tomu, že jsou všechny parametry kladné, dvě vlastní čísla mají kladnou reálnou složku a tedy je tento stacionární bod nestabilní (pokud bychom připustili nulové parametry, pak by při r = 0 a d = 0 byl bod stabilní, ne však asymptoticky). I z grafů je vidět, že pokud u počátku mírně změníme první nebo třetí souřadnici, soustava bud přejde do jiného ekvilibria (změna f, obrázek 2.1), nebo jedna z proměnných půjde do nekonečna (změna v, obrázek 2.2). Nastavení parametrů je (a=0.5, b=0.5, c=1, d=0.5, H=10, k=0.5, r=1, W=1). Pro jednoduchost si tuto skupinu parametrů nazvěme G1, nebot ji budeme pro srovnání využívat u většiny grafů. 7

12 Obrázek 2.1: Chování systému pro f(0)=0.01, s parametry G1 Obrázek 2.2: Chování systému pro v(0)=0.01, s parametry G1 Dalším okrajovým stacionárním bodem je E 1 = (W,0,0). Ten je opět nestabilní, protože vlastní hodnoty vycházejí { r, a + ckw,d} a d má určitě kladnou reálnou složku. Z vlastních hodnot tentokrát vidíme, že chování systému při malé změně s bude více záležet na parametrech. Pokud a > ckw (Obrázek 2.3), pak se systém vrátí do bodu E 1. To je situace, kdy pavouci přirozeně vymírají rychleji, než mohou přibývat z lovu lesního hmyzu. V opačném případě, tedy a < ckw (Obrázek 2.4), se už pavouci budou schopni lesním hmyzem uživit a soustava přejde do jiného ekvilibria (E 3, viz níže). Odtud vidíme především vliv množství lesů (W ) na pavoučí populaci. Při pokračujícím rozšiřování vinic už pavouci budou opravdu nuceni živit se viničním hmyzem, jinak by došlo k jejich vyhynutí v oblasti. 8

13 Obrázek 2.3: Chování systému při změně počtu pavouků (s(0)=0.1,f(0)=1) pro parametry G1, pouze se změnou a=0.6. Obrázek 2.4: Chování systému pro f(0)=1, s(0)=0.1, s parametry G1, ale a=0.4 Třetí bod na ose bude případ neexistence lesního hmyzu, tedy E 2 = (0,dHk/( a+ bk),ah/( a+bk)). Ten bude existovat pouze v případě, že bk > a. Jinak bychom se totiž dostali do záporných čísel, které však v modelu neuvažujeme. Pro jednoduchost budeme ve výpočtu využívat značení E 2 = (0,s 2, v 2 ). Po dosazení hodnot do matice parciálních derivací získáme: r cdkh a + bk cdk 2 H A 2 = a + bk 0 0 a + bkv 2 H + v 2 bhks 2 (H + v 2 ) 2 0 bv 2 H + v 2 d bhs 2 (H + v 2 ) 2 odkud vidíme, že jedna z vlastních hodnot je r cdkh a + bk, a zbylé dvě jsou vlastní 9

14 hodnoty podmatice A = a + bkv 2 H + v 2 bhks 2 (H + v 2 ) 2 bv 2 H + v 2 d bhs 2 (H + v 2 ) 2, která vznikne po dosazení s 2 = kdv 2 a do A 2 po vyškrtnutí prvního řádku a sloupce. Z té nemusíme vypočítávat vlastní hodnoty, stačí nám ověřit možnost, že mají všechny zápornou reálnou složku. K tomu využijeme toho, že v kvadratické rovnici x 2 + bx + c = 0 mají kořeny zápornou reálnou složku, právě když platí b,c > 0. U charakteristického polynomu matice to odpovídá podmínkám tr(j) < 0 a det(j) > 0. Tedy, aby byl bod stabilní, musí platit: 1) a(d a)(h + v 2 ) 2 + abkv 2 (H + v 2 ) < bdhkv 2 2) bkv 2 (2H + v 2 ) > a(h + v 2 ) 2 Po dosazení dostaneme podmínky kb > a, která odpovídá podmínce existence bodu, a druhou kba2 dh 2 < 0, což je vzhledem k reálnosti a nezápornosti parametrů vždy neplatná podmínka. Bod je tedy vždy nestabilní. Z (kb a) 2 numerických výpočtů a grafu je vidět, že soustava začne po libovolně malém vychýlení z tohoto bodu kolísat a nakonec dojde k nezadržitelnému růstu počtu pavouků i viničního hmyzu. Obrázek 2.5: Chování systému pro s(0)=v(0)=8.3, s parametry G1, až na b=1.1, k=1 Ten zastaví až chyba způsobená přibližnými výpočty, když počet viničního hmyzu prudce klesne do záporných čísel. Přitom je vidět, že soustava se do 10

15 záporných čísel dostat nemůže, nebot pro všechny proměnné je v bodě 0 derivace nulová. Ve skutečnosti by tedy tato situace mohla mít dvě vyústění: 1) Jakmile se množství viničního hmyzu dostane na hodnotu blízkou nule, bude pro pavouky velmi náročné hmyz najít a ulovit, čímž pavouci ve velkém vyhynou a dají tím hmyzu příležitost k opětovnému rozmnožení. To bude mít za následek i nárůst počtu pavouků a kolísání bude pokračovat. 2) Hmyz bude pavouky naprosto vyhuben nebo jim malé množství znemožní rozmnožování, což pro pavouky, jelikož nebudou mít k dispozici žádnou potravu, bude znamenat nevyhnutelný konec. Posledním stacionárním bodem ( na osách je případ, ) kdy ve vinicích nebude a ar žít žádný hmyz. Ten vyjde E 3 =,ckrw ck c 2 kw,0. Po dosazení do Jacobiho br(ckw a) matice zjistíme, že jedno vlastní číslo je rovno d a zbylé dvě c 2 HkW jsou kořeny kvadratické rovnice ckw λ 2 + r(ckw 2a)λ + ar(ckw a) = 0. Tato rovnice má oba kořeny záporné, právě když ckw > 2a. Druhá podmínka vznikne z prvního vlastního čísla a odpovídá br(ckw a) > c 2 dkhw. Získali jsme tedy první bod, jenž může dosáhnout stability. To nastane například při parametrech G1, se změnami a=0.1,b=3,h=4, jak ukazuje graf. Pokud bude splněna pouze podmínka ckw > 2a, bude model stabilní vůči změnám množství lesního hmyzu i pavouků, pokud se ale objeví nějaký viniční hmyz, jeho populace začne nezadržitelně stoupat. To povede i k nárůstu množství pavouků, který později způsobí kolaps systému, když vyhyne lesní hmyz. Jak jsme ověřili, systém má bez lesního hmyzu jediné ekvilibrium a tím je (0,0,0). To znamená, že obě zbylé populace budou rychle narůstat, dokud pavouci nebudou jíst potravu rychleji, než je vinice budou schopny zásobovat. Potom viniční hmyz vyhyne, následován pavouky. 11

16 Obrázek 2.6: Chování systému pro f(0)=0.5,s(0)=1, v(0)=2, s parametry G1, až na a=0.1,b=3,h=4 Obrázek 2.7: Chování systému pro f(0)=1,s(0)=1, v(0)=1, s parametry G1, až na a=0.1,b= Vnitřní stacionární body Vnitřní body jsou takové, kdy jsou všechny proměnné nenulové. Po dosazení této podmínky do soustavy rovnic vyjde v závislosti na parametrech od 0 do 2 takových bodů. Pro ně platí: f = W [br cd(h + v )],s = d(h + v ), kde v br b je kořenem kvadratické rovnice: c 2 dkw v 2 +(abr b 2 kr+2c 2 dhkw bckrw )v+abhr bchkrw +c 2 dh 2 kw = 0. Aby rovnice ax 2 + bx + c = 0,a > 0 měla dva kladné kořeny, musí platit, že b je větší než odmocnina z diskriminantu, tedy získáváme podmínky: a) b < 0, b) b 2 > b 2 4ac 4ac > 0. 12

17 Z a) získáváme bckrw +b 2 kr > abr+2c 2 ehkw, zatímco z b) velmi podobnou podmínku abr+c 2 ehkw > bckrw. Pouze za těchto podmínek existují v soustavě dva vnitřní stacionární body. Pro získání právě jednoho kořene musí být splněna podmínka b < D, což znamená, že 4ac < 0, tedy abr + c 2 ehkw < bckrw. Navíc aby bylo f kladné, musí být zachováno br > ce(h + v ). Matice tentokrát vypadá následovně: A = rf W kcs 0 cf 0 Hkd (H + v ) 0 bv H + v d dv H + v. Je vidět, že zjišt ování vlastních hodnot by bylo velmi náročné a proto tentokrát využijeme znalosti charakteristického polynomu. Pro čtvercovou matici 3x3 má polynom vždy tento tvar: λ 3 + tr(a)λ 2 Q 2 λ + det(a) = 0, kde Q 2 = (tra)2 tr(a 2 ) je součet subdeterminantů matice A. Pro jednoduchost 2 mějme Q 1 = tr(a), Q 3 = det(a). Úkolem je najít podmínky pro existenci tří kořenů se zápornou reálnou složkou. K tomu budeme potřebovat tzv. Routh- Hurwitzovo kritérium stability z ([7], strana 1086, věta ) Věta 2. Mějme charakteristickou rovnici λ n + b 1 λ n b n 1 λ + b n. Potom všechny kořeny této rovnice jsou záporné, pokud platí 1 > 0, 2 > 0,..., n > 0, kde b b 3 b 2 b k = b 5 b 4 b 3 b 2 b 1 1 0, b 2k 1 b 2k 2 b 2k 3 b 2k 4 b 2k 5 b 2k 6 b k Pro stabilitu tedy musí být splněny podmínky Q 1 > 0, Q 3 > 0 a Q 1 Q 2 Q 3 > 0. Jak je řečeno výše, Q 1 je rovno stopě matice parciálních derivací v bodě E. d v To znamená, že pro Q 1 > 0 získáváme podmínku (H + v ) < rf W. Q 2 je rovno 13

18 součtu subdeterminantů, tímto postupem získáme tvar: Q 2 = s W (H + v ) 3 ( brf v (H + v ) + b 2 kw Hv + c 2 kw f (H + v )). Pro výpočet Q 3 stačí vypočítat determinant matice A*. Z toho potom získáme: Q 3 = bkv s f W (H + v ) 3 (bhr c 2 W s (H + v )), což dosadíme do podmínky Q 3 > 0 a zjistíme, že musí platit: bhr > c 2 W s (H + v ). Poslední podmínkou je Q 1 Q 2 Q 3 > 0 (*). Tato rovnice nejde zredukovat na rozumný tvar a pokusíme se tedy pouze numericky najít parametry, pro které je podmínka splněna. Takovou skupinou podmínek je například: G2 := {a = 0.2,b = 1.5,c = 0.2,d = 0.5,H = 7,k = 1,r = 1,W = 1}. Po dosazení nám vyjde stabilní ekvilibrium E = (0.5,2.5,0.5). Pokud začneme v bodě mimo E, systém bude oscilovat, dokud se do tohoto bodu nedostane. Se změnou parametrů se budou vlastnosti oscilace měnit. Například postupným zvyšováním c se bude měnit amplituda, až se nakonec cykly budou postupně s časem zvětšovat a rovnovážný stav ztratí stabilitu. Obrázek 2.8: Chování systému pro podmínky G2, f(0)=0.5,s(0)=2,v(0)=1 14

19 Obrázek 2.9: Chování systému pro podmínky G2, až na c=0.35, f(0)=0.5,s(0)=2,v(0)=1 V další kapitole budeme hledat právě ten bod, kde systém ekvilibrium ztratí stabilitu a přejde na shodné cykly, ve kterých už zůstane. Takovým donekonečna se opakujícím periodám se říká limitní cykly. Ty si budou zachovávat stejnou amplitudu. Tomuto jevu (přechod ze stabilního ekvilibria na limitní cykly) říkáme Hopfova bifurkace a nastává za zvláštních podmínek Hopfova bifurkace Pojem bifurkace znamená, že při dané hodnotě parametru dojde ke změně stability stacionárního bodu [8]. To je způsobeno tím, že reálná část vlastní hodnoty v bodě prochází přes 0. Malá změna tedy způsobí stabilitu (záporná reálná složka) nebo nestabilitu (kladná reálná složka). V případě, že má vlastní hodnota nenulovou imaginární složku, dochází k tzv. Hopfově bifurkaci. Ta způsobuje ztrátu stability stacionárního bodu a dochází ke vzniku limitního cyklu. Pokud tedy chceme nalézt výskyt Hopfovy bifurkace v systému (2.1) v bodě E, musíme nejdříve najít parametr, pro který má jedno z vlastních čísel zápornou reálnou složku a zbylé dvě mají nulovou reálnou a nenulovou imaginární složku. Zároveň však musí být splněna podmínka, že pro malé změny parametru bude jejich reálná složka nenulová - tomu se říká podmínka transversality, nebot jde o nutnost přechodu křivky přes osu. Ta zajišt uje, že při zvýšení parametru bude mít funkce opačné znaménko než při jeho snížení, což potvrzuje změnu stability v tomto bodě. Podle Routh-Hurwitzova kritéria je v tomto systému nutnou podmínkou pro 15

20 výskyt Hopfovy bifurkace, aby Q 1 Q 2 = Q 3. Hledáme tedy charakteristický polynom ve tvaru: (λ 2 + x 2 )(λ + x 1 ) = 0, ( ) kde x 1 > 0 a x 2 > 0. Tím získáme ryze imaginární vlastní hodnoty λ 1,2 = ±i (x 2 ) a jednu zápornou λ 3 = x 1. Porovnáním zjistíme, že Q 1 = x 1, Q 2 = x 2. Podmínku nenulovosti reálné složky při malé změně parametru y v bodě y 0 ověříme následovně: d dy Re(λ(y)) y=y 0 0. Hopfovu bifurkaci se pokusíme najít pro parametr c. Nejdříve musíme ověřit, že existuje c = c takové, že jsou splněny obě podmínky pro její existenci, tedy: i) Q 3 (c ) Q 1 (c )Q 2 (c ) = 0, ii) d dy Re(λ(y)) y=y 0 0. Podmínka i vychází z (*) v předchozí části změněním nerovnosti na rovnost, podmínka ii se musí dokázat pomocí znalosti obecného tvaru kořenů polynomu (**). Víme, že pro všechna c budou kořeny ve tvaru: λ 1 (c) = x 1 (c) + ix 2 (c), λ 2 (c) = x 1 (c) ix 2 (c), λ 3 (c) = Q 1 (c), kde nám jde o to, aby d dc x 1(c ) 0. Dosadíme proto postupně kořeny do rovnice a derivací ověříme podmínku. Po dosazení kořenů 1 a 2 nám vyjdou dvě podobné rovnice: kde A(c) x 1(c) B(c) x 2(c) + C(c) = 0, B(c) x 1(c) + A(c) x 2(c) + D(c) = 0, A(c) = 3x 2 1(c) + 2Q 1 (c)x 1 (c) + Q 2 (c) 3x 2 2(c), B(c) = 6x 1 (c)x 2 (c) + 2Q 1 (c)x 2 (c), C(c) = x 2 1(c)Q 1(c) + x 1 (c)q 2(c) + Q 3(c) Q 1(c)x 2 2(c), D(c) = 2x 1 (c)x 2 (c)q 1(c) + Q 2(c)x 2 (c). 16

21 Úpravou zjistíme, že x AC + BD 1(c) =. Aby byla splněna podmínka transversality, musí tedy platit, že A(c )C(c )+B(c )D(c ) 0. Tuto podmínku už A 2 + B 2 ověříme numericky pomocí programu Matlab. V bodě, splňujícím podmínky, tedy dojde ke změně stabilního ekvilibria na limitní cykly. Ke hledání daného bodu využijeme programu Matcont a budeme hledat hodnotu parametru c, kde vnitřní stacionární bod přestane existovat a místo něj se v systému objeví cykly. Nejdříve najdeme dané ekvilibrium E. Podmínky jeho existence splňují hodnoty parametrů: a = 0.2, b = 1.5, c = 0.2, d = 0.5, r = 1, W = 1, k = 1, H = 7. Potom se systém ustálí ve stabilním ekvilibriu E = (0.5,2.5,0.5). S pomocí Matcontu nyní zjistíme, že pokud zvýšíme parametr c na hodnotu , potom systém bude periodicky oscilovat kolem bodu E2 = (0.1192,2.6116,0.8347), nebot právě v tomto bodě bude splněna podmínka Hopfovy bifurkace, že Q 1 Q 2 Q 3 = 0. 17

22 Obrázek 2.10: Chování systému pro hodnoty parametrů umožňující výskyt Hopfovy bifurkace, shora: vývoj populace lesního hmyzu, pavouků a viničního hmyzu Vidíme, že pokud začneme v bodě dostatečně vzdáleném E2, systém bude mít na začátku problémy s ustálením. Množství pavouků a viničního hmyzu vyletí až ke 200 a zpět k číslům velmi blízkým 0 (což není na grafu vidět, v zájmu přehlednosti následného cyklu). Potom se systém zdánlivě ustálí, nebot viniční hmyz téměř vyhyne. Potom se však hodnoty vrátí do řádu desetin a systém začne oscilovat právě kolem bodu E2. Pokud bychom začali dostatečně blízko tomuto bodu, systém by se do cyklů dostal okamžitě, jak je vidět na grafu obvykle velmi kolísajícího viničního hmyzu. 18

23 Obrázek 2.11: Periodické cykly u stavu viničního hmyzu Podobně si můžeme tyto cykly ilustrovat i na grafech, zobrazující koexistenci populací. Místo závislosti na čase nyní zobrazíme na vertikální osu množství pavouků a na osu x populaci lesního hmyzu. Obrázek 2.12: Limitní cykly, zobrazené na grafu vztahu populací Při dalším zvyšování parametru c se budou vlastnosti těchto cyklů měnit, nebot u všech prvků bude docházet k situaci blízké vyhynutí, což začne nový cyklus. Z grafu 8 vidíme, že křivka se od bodu E2 postupně vzdaluje, až dojde k jejímu přiblížení k ose natolik (f = ), že model už ztrácí přesnost a vzdaluje se realistickému chování systému v přírodě. Obrázek 2.13: Vývoj modelu po zvolení c=0.34 Pokud však nedojde k úplnému vyhynutí, systém se rychle dostane do bodu blízkému E2 a křivka začne znovu obíhat stejným způsobem. Při snížení parametru pod hodnotu naopak vidíme, že křivka se postupně uzavírá, až systém 19

24 dojde do stacionárního bodu a v něm už i zůstane. To poukazuje na stabilitu tohoto bodu. Obrázek 2.14: Chování ekosystému za podmínky c=

25 2.3 Postřik V poslední části této kapitoly budeme modelovat případ, který počítá s využitím insekticidů v oblasti vinic. Jejich účelem je zbavit vinice hmyzu, který napadá a často i poškozuje vinnou révu, čímž znehodnocuje úrodu. Využívané látky nemají žádný vliv na samotné víno, ale mohou působit škody i na pavoucích. Zároveň se prostřednictvím větru mohou rozšířit i do lesních oblastí v okolí vinic a tam snižovat populaci lesního hmyzu. Pavouci tedy budou ohroženi jak samotným insekticidem, tak nedostatkem potravy následkem jeho použití. Budeme porovnávat 3 různé látky, insekticid A bude neškodný vůči pavoukům a tedy zabíjet pouze hmyz, jed B bude částečně působit i na pavouky a látka C bude stejná jako B, ale bez možnosti jejího šíření do okolních lesů. Lesní hmyz tedy bude vůči ní imunní. Budeme potom sledovat účinky látky a jejich vliv na stacionární body systému. Předpokládáme, že je postřik aplikován periodicky a jeho účinky se s časem snižují. Nezabíjí však všechen hmyz najednou, nebot jeho pokrytí vinic není stoprocentní. Zabíjí tedy postupně velkou část hmyzu na vinicích a model bude zkoumat, jaké škody to bude působit na stavu pavouků Formulace modelu 1 s insekticidy Model bude i tentokrát definovaný soustavou tří diferenciálních rovnic, které budou velmi podobné původnímu modelu (2.1), ale vzhledem k tomu, že vliv postřiků bude závislý na čase, systém již nebude autonomní. Postřik bude tedy přidán k systému tímto způsobem: ( f = rf 1 f ) csf fh(1 q) n e α (t ti), ( W i=1 ṡ = s a + kbv ) H + v + kcf shkq n e α (t ti), ( i=1 v = v d bs ) vhq n e α (t ti). H + v i=1 (2.2) Zde máme čtyři nové konstanty. První z nich je h, která ukazuje účinnost dané látky vůči parazitům. Do toho můžeme zahrnout i jakou část oblasti se podaří pokrýt. Dalším parametrem je q - ten do systému přidává povětrnostní podmínky a udává množství jedu, který zůstane na vinicích, (1 q) tedy říká, kolik se jí dostane do blízkých lesů. Parametr K je toxicita jedu vůči pavoukům a poslední 21

26 parametr α znamená množství látky, použité při postřikování. To tedy znamená, že látka A vznikne dosazením K = 0 a pro látku C bude q = Analýza modelu 1 s insekticidy Vzhledem k periodicitě postřiku nemá smysl hledat ekvilibria, za předpokladu nenulovosti všech parametrů může existovat pouze v počátku. Při každém postřiku totiž řada exponenciálních funkcí stoupne o 1 a tento rozdíl se nebude snižovat. To napovídá, že se soustava může blížit jen limitním cyklům. Některé body tak budou vykazovat alespoň částečnou stabilitu. Prakticky stejné chování bude vždy vykazovat populace viničního hmyzu, kterou postřiky dovedou k vyhynutí. Na druhou stranu můžeme najít body, kolem kterých budou po nějakém čase výsledky oscilovat. To bude způsobené především konvergencí zmíněné exponenciální funkce, přesněji nekonečného součtu. Tento nekonečný součet bude užitečný pro hledání hodnoty, ke které bude soustava konvergovat, jak uvidíme později. Proto nejdříve určíme jeho přibližnou hodnotu, za předpokladu n : i=0 e α i = 1 e α 1. Tento výsledek ale ukazuje pouze číslo, ke kterému bude konvergovat hodnota řady v okamžiku, kdy t bude celé číslo. Nás však více bude zajímat bod co nejblíže prostředku těchto cyklů, proto řadu upravíme následovně: i=0 e α (i+0.5) = e 0.5 α e α 1. Protože navíc budeme počítat s α dostatečně blízkou nule, bude pro jednoduchost našich výpočtů stačit odhad: 1 e α 1 1 α, což celou řadu značně zjednoduší. Takto upravíme i všechny rovnice a můžeme lépe a s dostatečnou přesností modelovat změny v systému, způsobené postřikem. Navíc budeme předpokládat, že všechny insekticidy plní svůj účel, tedy dojde k vyhubení viničního hmyzu. Z předchozí analýzy víme, že potom mohou existovat tři ekvilibria - jedním z nich je počátek, dále bod, ve kterém existuje pouze 22

27 lesní hmyz, a nakonec stav soužití pavouků a hmyzu. Nyní všechny z těchto bodů přezkoumáme z pohledu stability pro tento model, se zanedbáním viničního hmyzu. E 0 = (0,0), tedy počátek, byl v původním modelu vždy nestabilní, nebot se bez přítomnosti pavouků lesní hmyz rozmnožoval, dokud nedosáhl kapacity lesů W a tím se dostal do jiného rovnovážného stavu. Nyní už situace bude jiná, nebot může nastat situace, kdy je hmyz likvidován postřiky rychleji, než se fh(1 q) e0.5α stíhá rozmnožovat. Vlastní hodnota vyjde r, z čehož vidíme α i podmínku pro stabilitu bodu. Z pohledu populace pavouků byl bod stabilní a vlastní hodnota se nyní ještě snížila, takže při splnění podmínky je bod stabilní. Látky A i B budou mít efekt stejný, nebot vliv na pavouky se neprojeví, zatímco použití prostředku C (nulový efekt v lesích) zaručí nestabilitu bodu. Dalším bodem bude E 1 = (f 1,0). Výpočtem rovnice objevíme znovu jediné nenulové řešení, které vyjde následovně: f 1 = W ) h(1 q)e0.5α (r. r α Odpovídající bod v předchozím modelu nebyl stabilní, nebot při jakkoliv malé změně populace viničního hmyzu prudce vzrostla. Nyní předpokládáme, že postřiky působí dostatečně silně a k něčemu takovému tedy dojít nemůže. Vlastní hodnota pro pavouky vyjde cf 1 k a hkqe0.5α, takže bod může dosahovat stability i α nestability. V následujících grafech se využívá sumy, místo jejího přibližného odhadu, použitého ve výpočtech. To způsobuje periodické skoky, které mají tvar malých vlnek. Ty se zvětší, pokud zvýšíme efekt postřiků. To může také způsobit vymizení stacionárního bodu a kolaps ekosystému. Použití jiných látek mění především vlastnosti stacionárního bodu, postřik s efektem na pavouky zapříčiní jejich pomalejší růst, což zvýší stabilitu bodu. V případě vybraných hodnot pro parametry zůstanou při použití látek A i C pavouci naživu (což značí ztrátu asymptotické stability bodu), ačkoliv jejich populace bude nižší než bez využití postřiků. V následujících grafech používáme soubor parametrů G3 = {a = 0.5,b = 0.5,c = 1,e = 0.5,H = 10,k = 1,r = 1,W = 1, α = 0.5,h = 0.6,q = 0.7 (1 pro postřik C),K = 0.3 (0 pro postřik A) }. 23

28 Obrázek 2.15: Využití postřiku A Obrázek 2.16: Využití postřiku B Obrázek 2.17: Využití postřiku C Vidíme, že v případě nestability přejde systém do posledního možného bodu, E 3 = (f 2,s 2 ). Vzhledem k tomu, že postřik se projeví pouze v diagonálních prvcích Jacobiho matice, vlastní čísla se sníží, což znamená, že podmínky pro stabilitu předchozího modelu budou postačující. V tomto bodě se při použití jiných postřiků moc nezmění, záleží především na volbě parametrů. Znovu využíváme parametrů G3, ovšem se změnou a = 1.5,c =

29 Obrázek 2.18: Využití postřiku A Obrázek 2.19: Využití postřiku B Obrázek 2.20: Využití postřiku C 25

30 Kapitola 3 Model populace ve včelím úlu 3.1 Úvod ke kapitole 3 Ve druhé části se zaměříme na matematický model včelího úlu. Přesněji půjde o Včely medonosné (Apis mellifera). Jde o hledání rovnováhy v systému, kde existují tři proměnné první z nich je množství zdrojů (Z), tedy květin v okolí. Ty poskytují včelám potravu a zároveň je využívají k tomu, aby se samy mohly rozmnožovat. Nepůjde už tedy o systém lovec-kořist. Druhou částí problému je množství včelích dělnic (D), které opylují květiny, tím získávají med a zároveň ovlivňují množství zdrojů, z nichž mohou získat další potravu. Zároveň se starají o úl a zajišt ují přežití kolonie a ostatních včel. Poslední rovnice bude ukazovat stav trubců (M). Ti mají ve včelí kolonii jediný úkol a tím je oplodnění královny. Ta je za celý svůj život oplodněna jen jednou a poté mnoho let klade oplodněná či neoplodněná vejce. Z neoplodněných se rodí trubci, zatímco oplodněná vejce se vyvinou ve včelí dělnice. Z toho vyplývá zajímavá vlastnost, že populace trubců se může obnovit i v případě, že v úlu vůbec nejsou. Královna se rodí také z oplodněných vajíček, pokud dostávají větší příděl potravy, bohaté na proteiny. Zatímco královna je jen jedna na celý úl, celkem v něm mohou žít desetitisíce včel, královna tedy nebude mít na model vliv. V druhé části bude vlastním příspěvkem modelování vlivu insekticidů na populace včel. Motivací k tomu je velmi častý kolaps včelích kolonií. V angličtině má tento jev zkratku CCD (colony colapse disorder). Ten označuje velký úbytek včelí populace, v některých oblastech USA v posledních letech došlo i k 90% úbytkům, 26

31 ve většině případů jde o meziroční ztrátu dosahující celých 33% [9]. Ačkoliv je zatím příčina neznámá, studie naznačují především vliv parazitů (Roztočík včelí, Kleštík včelí), virů, urbanizace a insekticidů. 27

32 3.2 Formulace modelu včelího úlu V modelu A se budeme pokoušet modelovat přesněji změnu stavu včel, které budou záviset nejen na množství zásob, ale i na počtu trubců, přítomných v úlu. Tentokrát bude model, převzatý z [10] ve tvaru: Ż = ad b(m + D) czd Z + γ, bpz(1 π) Ṁ = αm, Z + λ Ḋ = bpπ Z M Z + λ M + δ βd. (3.1) Znovu používáme podobné modely jako v kapitole 2. Pro změnu množství rostlin využíváme růst ovlivněný počtem dělnic ty jsou nutné k opylování květů. První část úbytku odpovídá množství snědenému dělnicemi a trubci, zatímco druhá část poukazuje na zdroje spotřebované na výrobu medu a nakrmení larev v úlu. Rovnice pro stav trubců je založena na jejich přírůstku, který je dán množstvím přístupných zdrojů potravy a poměrem neoplodněných vajec (kde π označuje poměr vajec, která jsou oplodněna), zatímco druhá část ukazuje přirozený úbytek. Poslední rovnice v soustavě má už trochu složitěji definovaný růst. Je založen na tom, že počet trubců, kteří mohou oplodnit vejce, je omezený. Tedy v přírůstku máme Hollingovým modelem vyjádřený jak vliv potravy, tak počtu trubců. Úbytek je pak tvořen stejně jako u trubců. 28

33 3.3 Stacionární body včelí populace Vyčíslování stacionárních bodů tentokrát nebude tak jednoduché jako v prvním modelu. Vzhledem ke složitějším vztahům mezi jednotlivými prvky systému dojdeme při úpravách ke kubické rovnici: 0 = b 2 pz(1 π)(β(bp(1 π)z(z + γ) + αδ(γ + Z)) + ((a b)(z + γ) cz)αpπz). (3.2) Z této rovnice vyjdou tři kořeny, z nichž jeden je 0 a zbylé dva mají velmi složitý zápis a jejich vyčíslení nám tedy prakticky nic neřekne. Budou nám stačit vztahy, které platí pro všechna řešení této soustavy: M = bpz(1 π) α(z + λ), D = b 2 p 2 (1 π)πz 2 β(z + λ)(bp(1 π)z + αδ(z + λ)). Později budeme ověřovat možnost existence vnitřních bodů, nejdříve však pro zjištění stability opět vypočteme Jacobiho matici soustavy. A = cdγ b a b cz (Z + γ) 2 Z + γ bp(1 π)λ (Z + λ) 2 α 0 bpπmλ (Z + λ) 2 (M + δ) bpπzλ (Z + λ)(m + δ) 2 β. V počátku tedy jedno vlastní číslo vyjde β a zbylé dvě budou kořeny kvadratické rovnice x 2 + αx b2 p(1 π) = 0. Protože druhý koeficient (α) je vždy λ kladný, alespoň jeden kořen této kvadratické rovnice je kladný a tudíž je počátek vždy nestabilní. Z tohoto ekvilibria se ovšem model může dostat pouze v případě, že se zároveň zvýší množství zdrojů i trubců, nebot zvýšení jediné proměnné povede zpět k okamžitému vyhynutí. Z numerických pokusů je potom vidět, že kladná ekvilibria existují jen pro nerealisticky nastavené parametry - například úmrtnost trubců 20x větší než dělnic a podobně. Jinak ekvilibria nalezneme jen pro záporná Z (s něčím takovým v systému logicky nepočítáme, ačkoliv těchto hodnot systém může teoreticky 29

34 dosáhnout). Nejčastějším případem je však to, že množství zdrojů nezadržitelně stoupá a blíží se nekonečnu. Ovšem v takové situaci lze nalézt téměř rovnovážný stav alespoň pro počet včel. To je způsobené tím, že rychlost sběru potravy je omezená a větší množství zdrojů už na růst včel nemá příliš velký vliv. Jakmile se tedy množství zdrojů blíží dostatečně vysokým číslům (Z γ Z Z + γ 1), můžeme rovnice vývoje počtu dělnic a trubců přepsat jako: Ṁ = bp(1 π) αm, Ḋ = bpπ M (3.3) M + δ βd. Pokud položíme derivace rovné nule, tato soustava rovnic má jediné řešení, pro které platí: M = bp(1 π), α D = b2 p 2 π(1 π) bp(1 π)β + αβδ. Nyní můžeme nalézt alespoň částečný rovnovážný stav, pro množství zdrojů jdoucí k nekonečnu, i zjištění jeho stability. Pro tuto soustavu rovnic vypadá tato část Jakobiho matice následovně: α 0 A = δ. β (M + δ) 2 Vlastní čísla této matice jsou { α, β}, to znamená, že tento bod je vždy téměř stabilní. Ne úplně, nebot zdroje ve skutečnosti nejsou nekonečné. To znamená, že i tyto populace se budou pouze blížit tomuto ekvilibriu, odchylky ale budou po čase velmi malé. 30

35 Obrázek 3.1: Vývoj stavu dělnic (nahoře) a trubců pro Z, parametry jsou a = 1,b = 0.2,c = 0.15, γ = 3000, λ = 3000, δ = 10, α = 0.001, β = 0.002, π = 0.985,p = 20,d(0) = 5, m(0) = 5 31

36 3.4 Implementace postřiku do modelu 2 Z důvodu možného vlivu postřiků na populace včel EU nedávno (29. dubna 2013) vydala dvouletý zákaz používání insekticidů na bázi neonikotinoidů. Ty jsou aplikovány především při pěstování kukuřice a obilí. Látkou se většinou obalují přímo semena rostlin, které jsou ukládány do země. Některé studie však ukazují, že insekticid se ukládá v semenech a později se dostane i do samotné rostliny a nektaru [11]. Ten se potom při sběru nektaru dostane do těla včely. S jedy je navíc často neopatrně nakládáno a vítr může semena i s jedem přenést do polí, které slouží včelám jako primární způsob získávání potravy. Látky byly proto například ve Francii zakázány už v roce 2006, CCD se ale objevují nadále. Účelem této práce však není vyhledávání příčin, jen se snažíme ilustrovat možný vliv těchto látek na populace, jako v kapitole 2. Vzhledem k tomu, že i jejich toxicita je zatím předmětem zkoumání, nemáme ani příliš dobré podklady k numerickým odhadům. Výzkumy ([12]) ovšem ukazují mediánovou smrtelnou dávku pohybující se někde mezi a 0.07 mikrogramy na včelu. To poukazuje na několikanásobně silnější jed, než je rozebírán v kapitole 2. Možnost napadení včel je ovšem několikanásobně nižší, takže model se příliš měnit nebude. Změní se sice parametr růstu zdrojů - těm insekticidy napomáhají v boji proti parazitům - jejich množství ale už předtím rostlo do nekonečna, takže ani to systém neovlivní. Vzhledem k tomu, že trubci opouštějí úl pouze z důvodu páření, po kterém zemřou, nebude jejich populace jedem přímo ovlivněna. Celý model tentokrát bude vypadat takto: Ż = (h + a)d b(m + D) czd Z + γ, bpz(1 π) Ṁ = αm, (3.4) Z + λ Ḋ = bpπ Z M Z + λ M + δ βd hq n i=1 e K (t ti). Když máme model, můžeme přejít k analýze ekvilibrií. Pokud znovu nebudeme do systému počítat zdroje, které položíme rovné nekonečnu, vyjde nám model velmi podobný předchozí kapitole: 32

37 Ṁ = bp(1 π) αm, Ḋ = bpπ M M + δ βd h(1 q) (3.5) n i=1 e K (t ti), kde q označuje tu část látky, které se udrží na polích a tedy neohrozí včelí populaci, h opět označuje toxicitu a K množství použité látky. Stejně jako předtím, i tentokrát můžeme nalézt jediné ekvilibrium. V počátku rovnovážný stav není, protože, jak bylo řečeno, přírůstek trubců je závislý pouze na zdrojích - není nutná jejich předchozí existence. V případě vyhynutí dělnic jsou totiž sami schopni si sehnat potravu. A tedy, protože zde zdroje jdou k nekonečnu, včelí populace v tomto případě nemůže vyhynout. I rovnice pro ekvilibrium jsou velmi podobné, jen stav dělnic bude snížen o množství, zabité z důvodu postřiků. Na následujících grafech vidíme vývoj systému se stejnými parametry jako v předchozí kapitole, před a po aplikaci jedu: Obrázek 3.2: Parametry pro jed jsou nastaveny {q = 0.98,h = 0.2,K = 0.4} 33

38 Pro lepší srovnání si můžeme ilustrovat, jak zareaguje původní rovnovážný stav (M = 6,D = 73) na aplikaci jedu: Vidíme, že zatímco populace trubců změnu nepozná, stav dělnic se rychle sníží a za daných parametrů pro toxicitu jedu se sníží až o třetinu. Tentokrát však není periodicita postřiků viditelná. To je způsobeno především slabším jedem, který nemá takový vliv na populaci a tudíž je vlnění příliš malé, aby bylo pozorovatelné. 34

39 Kapitola 4 Model populace kůrovců 4.1 Úvod ke kapitole 4 V poslední kapitole využijeme znalostí modelů z předchozích kapitol. Půjde zde o model, který bude mít charakteristiky obou zmíněných modelů. Zaveden bude znovu soustavou tří diferenciálních rovnic, tentokrát se však bude zabývat nedávným problémem šumavských lesů. V roce 2007 napadl Evropu orkán Kyrill, který způsobil mnoho škod i na území ČR. Na to doplatila především právě Šumava, kde byly poškozeny desítky tisíc stromů. Ty byly často v nepřístupných oblastech a jejich odvoz by byl příliš náročný. Z toho důvodu se lesní správa rozhodla stromy na místě ponechat. O několik let později však přišly následky. Uschlé stromy se staly líhní Lýkožrouta smrkového. Ten je také známý jako kůrovec a ačkoliv se většinou živí mrtvými stromy, v případě jejich nedostatku napadá i živé ([13]). K tomu došlo právě v tomto případě a z důvodu jejich přemnožení situaci začala lesní správa znovu řešit. Na základě několika studií potom požadovala od státu povolení na vykácení části lesa. To se ale setkalo s negativní odezvou ze strany mnohých ekologů, kteří argumentovali, že se to stalo již několikrát a situace se vždy vyrovná. Problémem však je, že nyní je v lesích daleko větší koncentrace smrků a situace se tedy liší od historie. V této kapitole se pokusíme co nejvěrněji simulovat podmínky tamních lesů a zjistit vliv kácení nemocných stromů. 35

40 4.2 Formulace modelu I tentokrát bude model definován soustavou obyčejných diferenciálních rovnic, které budou později pozměněny pro ukázku kácení lesů. Zpočátku uvažujme autonomní systém se třemi proměnnými. První z nich je K, označující množství kůrovce, který parazituje na místních lesích. Další je Z, označující množství zdravých stromů v oblasti. Poslední uvažovanou proměnnou je N, která značí nemocné stromy. K = gakn + fbkz ck, Kv n K + v z ( Ż = dz 1 Z ) ez fkz, P K + v z Ṅ = ez gkn K + v n + xfkz K + v z. (4.1) Vidíme, že růst kůrovce je čistě závislý na stromech, tedy jejich jediné potravě. Protože však kůrovec napadá přednostně nemocné stromy, budou se parametry pro tyto zdroje potravy lišit (f a g označuje rychlost konzumace stromů, a a b schopnost rozmnožení při dostatku potravy, parametry v z a v n množství, jaké může kůrovec efektivně získat). Úmrtnost je již zadána klasicky, není závislá na žádném parametru kromě samotného množství kůrovce. Rovnice pro růst zdravých stromů je zadána stejně jako lesní hmyz v prvním modelu. Les se tedy bude rozšiřovat, dokud nedosáhne maximální kapacity, P. Druhá část je pak tvořena přirozeným úbytkem a úbytkem z důvodu napadení kůrovcem. Obojí dá vzniknout nemocnému stromu. To tedy vede ke třetí rovnici, kde je příbytek tvořen právě z úbytku zdravých stromů (předpokládáme, že strom je z části x kůrovcem zničen, než přejde do nemocného stavu. 4.3 Analýza modelu Nyní budeme znovu hledat stacionární řešení této soustavy. Taková řešení se nyní budou vyskytovat 3-4, v závislosti na parametrech. Opět zde existuje ekvilibrium v počátku, tedy stav bez stromů i kůrovce. Pro zjištění jeho stability nejprve znovu vypočítáme Jacobiho matici A: 36

41 A = ganv n (K + v n ) 2 + fbzv z (K + v z ) 2 c fbk K + v z gak K + v n fzv z (K + v z ) 2 d 2dZ P e fk K + v z 0 gnv n (K + v n ) 2 + xfzv z (K + v z ) 2 e + xfk K + v z gk K + v n. Po dosazení počátku do této matice zjistíme, že vlastní hodnoty jsou { c,d e,0}. To znamená, že bod je stabilní pouze pro e > d, asymptotické stability nedosáhne nikdy. Navíc případ e > d můžeme vyloučit, protože by to znamenalo, že stromy přirozeně vymírají. Les by tedy nemohl ani vzniknout. Dalším rovnovážným bodem bude stav, kdy budou existovat pouze nemocné stromy. Ten je z realistického hlediska vcelku nezajímavý, ale i tak jeho stabilitu ověříme. Po dosazení získáme vlastní hodnoty { gan c,d e,0}, což opět ukazuje nestabilitu. V systému také existují vnitřní stacionární body. Úpravou zjistíme, že jde o kořeny kvadratické rovnice, takové body tedy budou existovat maximálně dva. Počítat je nebudeme, pouze se pokusíme o simulaci systému na základě numerických výpočtů. Parametry budou vytvořeny takto: {a = 20,b = 0.2,c = 4,d = 0.2,e = 0.005,f = 5,g = 8,v n = 150,v z = 1000, P = 60,x = 0.75}. Pokud začneme v bodě {K(0) = 10,Z(0) = 60,N(0) = 3}, model se tedy bude vyvíjet následovně: v n Na začátku si můžeme všimnout periodického kolísání z důvodu občasného přemnožení kůrovce, kterému poté dojde potrava, což vede k opětovnému snížení populace. Nakonec se ale celý systém ustálí v ekvilibriu {8.48,45.89,3.92}. Lesy tedy zabírají pouze 75 procent možné kapacity. Pokud se ale pokusíme simulovat 37

42 situaci po bouři a zvýšíme počáteční množství nemocných stromů, dojdeme k tomuto grafu: Vidíme, že tato situace vede k rychlému přemnožení kůrovce, což má za následek rychlejší snížení stavu lesů, minimální stav lesů je zároveň o něco nižší. Nyní zavedeme možnosti řešení této situace. Navrhovaným a velmi kontroverzním řešením bylo vykácet nakažené stromy a tím snížit populaci kůrovce v této oblasti. Kontroverzní především proto, že šlo o zónu, ve které jsou takovéto zásahy zákonem zakázány. Toto jednorázové kácení zahrneme do modelu tak, že v čase t = 0.1 snížíme množství nemocných stromů o 80 procent. To se stejnou částí projeví i na populaci kůrovce. Zároveň budeme předpokládat, že bude zároveň potřeba zničit také nějaké zdravé stromy, těch tedy bude pokáceno 10 procent. Graf potom bude vypadat následovně: Z grafu je patrné, že jde pouze o oddálení kůrovcové kalamity. Možným řešením tedy je takovéto řešení aplikovat každých několik let. Numerickými pokusy zjistíme, že vhodným obdobím je 10 let: 38

43 Pokud totiž budeme opakovat ve větších intervalech, po několika letech znovu dojde ke kalamitě, nebot kůrovci se stihnou dostatečně rozmnožit před časem kácení lesů. Tentokrát si můžeme všimnout, že absence kůrovce vede k vyššímu množství zdravých stromů. Model totiž dojde k částečně stabilnímu bodu, nebot pravidelné kácení vede téměř k vyhubení kůrovce a stav zdravých stromů se potom ustálí na 58.5, zatímco množství nemocných stromů kolísá mezi 1 a 5. 39

44 Kapitola 5 Shrnutí Z numerického průzkumu situace v oblasti Langa Astigiana v druhé kapitole jsme zjistili důležitost zachování alespoň části lesních oblastí. Úplné vyhynutí původního lesního hmyzu má totiž za následek kolísání populace pavouků i viničního hmyzu, to je nevyhnutelně následováno úplným kolapsem ekosystému. Nalezli jsme také stav, v jakém mohli stabilně žít pavouci a lesní hmyz v čase před tím, než celou oblast zabraly vinice. Ověřili jsme ovšem také možnost stabilní koexistence, tedy rovnovážný bod, zahrnující všechny tři populace. Z analýzy parametrů je ovšem vidět, že tato rovnováha je velmi křehká a i malá změna podmínek stačí k tomu, aby přišlo zhroucení systému. To je většinou způsobeno přemnožením viničního hmyzu, které vede k obrovskému nárůstu počtu pavouků. To má potom za následek vyhynutí veškerého hmyzu a tudíž i samotných pavouků. Také se nám podařilo dokázat možnost vzniku periodických cyklů, ke kterým dojde díky jevu, zvanému Hopfova bifurkace. To způsobí neustále kolísání všech populací, které však bez vnějšího vlivu nevede k jejich zániku. Z pohledu pavouků půjde o střídání období hojnosti (kdy bude přemnožen hmyz) a dob hladu (v časech velkého množství pavouků). Ve třetí části jsme zahrnuli vliv člověka na místní krajinu. Vinaři v této oblasti využívají insekticidů na zahubení hmyzu, který žije ve vinicích. Ten totiž napadá rostliny a znehodnocuje jejich úrodu. Používání některých postřiků ale také může způsobit vyhynutí celého ekosystému, obzvláště pokud jsou aplikovány neopatrně a velká část se dostane do blízkých lesů. Z průzkumu je vidět, že pavoučí populace 40

45 může být decimována i postřiky, které na ni vůbec nepůsobí. To je způsobeno vymizením jejich hlavní potravy, viničního hmyzu. V případě využití šetrných prostředků však může být dosaženo přibližně rovnovážného stavu, který je rušen jen opakovanými postřiky vinic. Ty znemožňují návrat viničního hmyzu a tedy efektivně brání úrodu. V kapitole 3 jsme sledovali nyní často probírané téma Včel medonosných. V poslední době totiž ze zatím neznámých důvodů často dochází ke kolapsu celých kolonií těchto živočichů. Ti jsou přitom kvůli opylování důležitou části celého ekosystému. Jejich populace jsme sledovali pomocí modelu symbiózy, kde dochází ke vzájemnému vztahu mezi rostlinami a včelami. Díky tomu ve většině případů došlo k nárůstu množství rostlin k nekonečnu. Nalezli jsme však bod, ve kterém i přes další zvyšování množství zdrojů populace trubců i dělnic stagnovaly. To bylo způsobeno tím, že sběr nektaru z rostlin byl pro dělnice příliš náročný a další rozmnožování populace tím bylo znemožněno. Taková situace je způsobená tím, že v okolí úlů není nekonečné místo pro život rostlin a ty se tedy musí rozrůstat dál od úlu. Tam je sice včely také opylují, ale snižuje se tím jejich rychlost tvorby medu, která potom stagnuje. Úl si potom nemůže dovolit podporovat další jedince. Následně jsme zkoumali velikost vlivu instekticidů, využívaných na polích, na populaci včel. To bylo podníceno nedávným zákazem využívání takových látek právě z důvodu možného efektu na včely. Viditelně i slabá koncentrace těchto jedů dokáže zdecimovat populaci. Z ilustrovaných numerických výpočtů jsme zjistili, že ačkoliv trubci změnu nepoznají, stav dělnic může tento zásah snížit velmi rychle. A právě dělnice jsou pro přírodu důležité, nebot mají potřebnou schopnost opylovat rostliny. V poslední kapitole jsme se zaměřili na nedávné problémy na našem území a ověřovali jsme nutnost a vliv kácení místních lesů na množství kůrovce. Za vybraných parametrů jsme viděli, že kácení, ač sníží počet kůrovců i množství jejich potravy, kalamitu pouze oddálí a je nutnost toto opatření opakovat. Takový postup umožní rozvoj zdravým lesům, které jsou jinak napadány větším množstvím kůrovce. Vzhledem k náročnosti kácení by však mohla být lepší jiná opatření, která ovšem zatím postrádají efektivitu - například feromonové pasti na kůrovce. 41