Biologie lišejníků. 5. lekce. Fyziologie lišejníků

Transkript

1 Biologie lišejníků 5. lekce Fyziologie lišejníků

2 Osnova: Fotosyntéza a dýchání (vodní režim, produktivita, vyschnutí, koloběh uhlíku, růst) Metabolismus dusíku Výživa a koloběh látek (částečně) Přednáška využívá materiálů mj. od University of Nebraska in Omaha od prof. R. S. Regan (

3 Fotosyntéza / Dýchání - lišejníky dominují v určitých ekosystémech (polární oblasti, horské masivy, částečně některé pouště) - porozumění důležité z pohledu primární produktivity celého ekosystému - měření pomocí poměru výměny plynů (příjem CO 2 či O 2 výdej) wikipedia

4 Měření výměny plynů Fotosyntéza příjem CO 2 a výdej O 2 Dýchání příjem O 2 a výdej CO 2 - metodicky v lab. pomocí značeného 14 CO 2, tato technika je nepřesná oproti přírodním podmínkám - od 1975 infrared gas analysis system (v kontrolovaném open systému je měřena spotřeba atmosférického CO 2, po časové periodě finální měření změn

5 Výměna CO 2 Fotosyntetizují všechny části stélky stejně?

6 Výměna CO 2 Jaké je srovnání fotosyntézy lišejníků a cévnatých rostlin? - Nižší míra u lišejníků, ale většina studií používala celou stélku vs. část kytky jako poměr asimilace CO 2 na jednotku suché váhy (lišejník) respektive listovou plochu (kytka) nepoměr měření...

7 Vliv prostředí na výměnu plynů 1. obsah vody ve stélce 2. teplota 3. světelné podmínky 4. obsah CO 2 1. Obsah vody ve stélce - široké rozmezí, normální suchá stélka má méně než % vody (vzhledem k sušině) - maximální absorpce může být % (se zelenou řasou) resp % (se sinicí)

8 Obsah vody a výměna plynů postupně s hydratací stélky stoupá výdej CO 2 jako produktu dýchání (A) zhruba při 22 % nasycení výdej a příjem CO 2 na stejné úrovni (B) kompenzační bod další příjem vody umožní zvýšení fotosyntézy

9 Obsah vody a výměna plynů fotosyntetická aktivita je v optimu na zhruba % vodní saturace (zel. řasa) resp % (se sinicí) (C) při dalším zvyšování vodní saturace se úroveň fotosyntézy snižuje primárně díky snížení rozpustnosti CO 2 (se zvýšenou teplotou)

10 Obsah vody a výměna plynů u dýchání je vztah relativně konstantní s maximálními hodnotami okolo hodnot maximální fotosyntézy (ve vztahu k vod. saturaci) vysoký obsah vody úroveň dýchání signifikantně nesnižuje prudké zavodnění suché stélky má jiný průběh viz dále

11 Proč tento průběh? 1. nutná reaktivace metabolismu 2. vzrůstající odpor šíření CO 2 s vysokou vodní saturací Lišejníky nemají stálé vnitřní prostředí, při vysychání se metabolismus deaktivuje a vyšší koncentrace lišejníkových polyolů a polyaminů zabraňují desintegraci proteinových struktur v lišejníku; tj. celková reaktivace spotřebovává energii, proto napřed poměrově vysoká míra dýchání oproti fotosyntéze.

12 Proč tento průběh? odpor šíření CO 2 s vysokou vodní saturací: odpor vody proti šíření molekul CO 2 je větší než ve vzduchu. Při maximální saturaci chybějí vzduchové kapsy/kanály v lišejníku, které jinak napomáhají rychlému šíření molekul CO 2

13 Zdroje vody: srážky, mlha, rosa, vysoká vzdušná vlhkost všechno výše uvedené zdrojem vody pro fotosyntézu příjem vody nejlepší (zelená řasa) při nižší teplotě, vysoké vlhkosti, příjem je usnadněn hypertonickým prostředím v lišejníku pomocí vyšších alkoholů (mannitol, sorbitol) lišejníky se sinicí se nenabobtnají (= nezačnou být metabolicky aktivní) bez kapalné vody proto pravděpodobně vyžadují vlhčí biotopy

14 Teplota lišejníky kolonizují ta pravděpodobně nejteplejší i nejstudenější stanoviště rozdíly v mikrohabitatech extrémní (exponovaná stanoviště x zastíněné převisy) 1. Vysoká teplota Lišejníky v suchém stavu hodně tolerantní hydratované - tolerance menší o stupňů záleží na délce expozice vedru (čím déle, tím menší tolerance) některé lišejníky schopné normální úrovně fotosyntézy po expozici -196 C po několik dnů (ale musejí pomalu tát)

15 2. nízká teplota citlivý je zejména fotobiont nejcitlivější jsou obecně fotobionti adaptovaní na teplé podmínky Principy adaptace: vysoké koncentrace polyolů (mannitol, ribitol, sorbitol) pravděpodobně zabraňují degradaci teplotně náchylných bílkovin zároveň zabraňují tvorbě krystalů při mrznutí a poškozením při vyschnutí

16 Teplota a výměna plynů různé liš. mají různá optima pro metabolismus, i když obecně není u nich příliš vysoké teplotní rozpětí pouštní druhy maximální metabolismus v zimě ráno v Antarktidě v létě při vyšších teplotách archive.boston.com: A balancing stone seen on the Dufek Massif in the Pensacola Mountains of Antarctica on January 18, (Bill Meurer/National Science Foundation)

17 Teplota a výměna plynů Jaká je vlastně teplota lišejníků? Kershaw, K. A. (1985): Physiological Ecology of Lichens. Cambridge University Press

18 Teplota a výměna plynů Kershaw, K. A. (1985): Physiological Ecology of Lichens. Cambridge University Press

19 Teplota a výměna plynů Saxikolní společenstva Kershaw, K. A. (1985): Physiological Ecology of Lichens. Cambridge University Press

20 Efekt teploty na čistou fotosyntézu (a dýchání) ve vztahu k úrovni světla nahoře: pouštní druhy dole: antarktické druhy Některé druhy schopny metabolické aktivity i pod bodem mrazu

21 Některé lišejníky schopny sezónní změny aktivity: Závislost fotosyntézy u Peltigera polydactylon na vodní saturaci při čtyřech úrovních teploty u tří vzorků sbíraných po dvou měsících počínaje 1. březnem v Hamilton, Ontario.

22 Světlo a výměna plynů Závislost množství fotosynteticky aktivní radiace - PAR a fotosyntézy při 16 st. C

23 Světlo a výměna plynů Fotosynteticky aktivní radiace různá úroveň, lišejníky ze stínu výměna plynů již při nižších hodnotách, podobně jako u vyšších rostlin (listy stín x listy světlo) Světelná saturace je závislá i na vodním stavu lišejníku % redukce prostupnosti, když lišejník suchý % redukce prostupnosti, když lišejník zavodněný - tento jev chrání buňky fotobionta před nadměrným světlem a škodlivými účinky nadměrné teploty - možnost adaptace na stín x plné slunce

24 Fotosyntéza a CO 2 obecně vyšší koncentrace CO 2 vyšší fotosyntéza Závislost hrubé fotosyntézy na conc. CO 2

25 Fotosyntéza a CO 2 vyšší koncentrace favorizuje fotosyntézu ale je spíše důležitější počítat dobu optimálního vlhkostního stavu, než pouze koncentraci CO 2 (zejména mlhy, rosa či srážky často mají za důsledek příliš vysokou vodní saturaci pro maximální fotosyntézu)

26 Čistý zisk pro uhlík je u mnoha lišejníků možný jen ve velmi krátké periodě

27 Vyschnutí většina lišejníků denně reversibilně vysychá a znovu se hydratuje v řádu hodin některé lišejníky vysychají až 1 rok při saturaci 1 % (Ramalina maciformis) některé až 7 let mnoho pokusů potvrdilo, že lišejníkům střídání sucho x vodní saturace vyhovuje a mají lepší růst než při trvalé saturaci. Proč? Ramalina maciformis (

28 Vyschnutí studie Peltigera: vyšší fixace uhlíku fotobiontem při nižší vodní saturaci ale vyšší transfer uhlíku k mykobiontovi při střední a vyšší vodní saturaci

29 Vyschnutí Akumulace mannitolu ve stélce v závislosti na vodní saturaci (mannitol vyrábí z glukózy od fotobionta mykobiont) Tj.: Střídání sucho x vlhko zajištuje optimální transport uhlíku (produktů fotosyntézy) ve stélce

30 Vyschnutí ponoření Hypogymnia physodes do vody po několik dní - prudké snížení metabolismu x periodické ponořování a vysychání bez efektu snížení metabolismu El Niño srážky negativní ovlivnění lichenoflóry např. Galapág slané srážky okolo pobřeží de facto vysoušejí stélky, vliv na areály rozšíření druhů dle náchylnosti

31 Koloběh uhlíku - pokusy D. C. Smith se značeným uhlíkem - důkazy transferu cukrů od foto k myko - různí fotobionti různé cukry - mykobiont umí nějak stimulovat výdej cukrů od fotob. - mechanismus stále neznámý D. C. Smith, E. A. Drew (1965): Studies in the Physiology of Lichens. V. Translocation from the Algal Layer to the Medulla in Peltigera polydactyla. New Phytologist,Vol. 64/2:

32 Produktivita lišejníků 1 Pacific Northwest rainforest, Lobaria oregana ca 500 kg ha -1 tj. zhruba 158 kg ha -1 yr -1

33 Pacific Northwest rainforest

34 Carmannah valley, Vancouver Island, British Columbia

35 about 3 km distance from the site of previous photo

36 Produktivita lišejníků 2 keříčkovité liš. v Arktidě ca kg ha -1

37

38 Produktivita lišejníků 3 endolitické lišejníky pouště a Antarktida blízko 0 Verrucariaceae, limestone Mars Desert, Utah, USA Sokoloff et al. (2016): The "Martian" flora: new collections of vascular plants, lichens, fungi, algae, and cyanobacteria from the Mars Desert Research Station, Utah, Biodiversity Data Journal 4: e8176.)

39 Růst a růstová rychlost lišejníků - korovité 0,5-2 mm/rok - lupenité 0,5-4 mm/rok - keříčkovité 1,5-5 mm/rok - mnoho druhů jinak v závislosti na podmínkách, extrémy mm za 1000 let (arktoalpinské druhy) x některé mezofilní keříčkovité mm/rok - rychlost se mění během života (sigma), i během roku - LICHENOMETRIE

40

41 (převzato z Matthews & Trenbirth, 2011)

42 Metabolismus dusíku - hlavní složka biologických molekul - makrobiogenní prvek - v přírodě hlavně jako N 2, NH 2, NH 3 či anorg. NO 3 - některé bakterie a sinice přeměna N 2 na amoniakální sloučeniny

43 Metabolismus dusíku - zhruba 10 % lišejníků obsahuje sinice - primární fotobiont cca 50 rodů a tisícovky druhů - druhý fotobiont 20 rodů a 500 druhů, hlavně cephalodia - hlavní N 2 fixátoři Nostoc, Gloeocapsa, Scytonema, Calothrix, Stigonema academic.reed.edu, botany.natur.cuni.cz,

44 Fixace dusíku - enzym nitrogenasa - anaerobní proces, inhibován kyslíkem - probíhá v heterocystách, chybí v nich fotostém II (tj. vodní část jako zdroj kyslíku) - Fotosystém 1 dodává ATP - N 2 je konvertován na NH 4+ ionty ammonia (toxické) - ammoniové ionty jsou přeměněny na glutamin a exportovány z heterocyst do vegetativní stélky, kde se mění na glutamát - u lichenizovaných sinic je většina ammoniových iontů přesouvána do mykobionta a konvertována na glutamát pomocí glutamatdehydrogenasy

45 Fixace dusíku wikipedia.org

46 Příjem dusíku u ostatních lišejníků - většinou ve formě NO 3 či NH 4+ a přeměněny na glutamát - po té se aminoskupina přesune jako stavební jednotka do dalších aminokyselin Lišejníky s cephalodii - sinice v cephalodiích mají vysokou frekvenci heterocyst - produkt NH 4+ je v cephalodiálním mykobiontu přeměněn na glutamát a dále na alanin a přesunut do ostatní stélky alanin - wikipedia.org

47 Nadbytek dusíku, eutrofizace - Doprava, hnojiva, průmysl vliv na lišejníky v podobě NO 3 a NH nitrofytní (nitrofilní) druhy schopny rychle využít amoniak (Xanthorion species) - mnoho dalších druhů nesnáší vysoké hladiny amonných iontů a mizí z eutrofizovaného ekosystému - ornitokoprofilní druhy přeměna močoviny na CO 2 a NH 4+ (ureasa)

48 Velkolom Čertovy Schody u Berouna

49 Role lišejníků v koloběhu dusíku - vysokoproduktivní ekosystémy na lišejníky až 50 % dekomopozitního dusíku je z nich (Pacific Northwest coastal rainforests) - nelze moc odhadovat, kolik dusíku je naopak ztráceno do ovzduší via denitrifikace

50 Zdroje literatury, prameny T. W. Bednar, D. C. Smith (1966): Studies in the Physiology of Lichens. VI. Preliminary Studies of Photosynthesis and Carbohydrate Metabolism of the Lichen Xanthoria aureola. New Phytologist, Vol. 65/2: Kershaw, K. A. (1985): Physiological Ecology of Lichens. Cambridge University Press D. C. Smith, E. A. Drew (1965): Studies in the Physiology of Lichens. V. Translocation from the Algal Layer to the Medulla in Peltigera polydactyla. New Phytologist,Vol. 64/2: E. A. Drew, D. C. Smith (1967): Studies in the Physiology of Lichens. VIII. Movement of Glucose from Alga to Fungus During Photosynthesis in the Thallus of Peltigera polydactyla. New Phytologist, Vol. 66/3: Nash T. H. III (ed.)(2008) Lichen Biology. Cambridge University Press, 2nd edition. University of Omaha, Nebraska Lichen physiology (pdf file) + ostatní články v sérii "Studies in the physiology in lichens" v New Phytologist