Redaktor: Mgr.Petr Zmítko Grafická úprava: Martin Zmítko. Vytisknuto v Základní škole v Rasoškách v roce 2007.

Transkript

1

2 . Salamandra-zpravodaj Klubu přátel ocasatých obojživelníků CAUDATA vychází jedenkrát ročně a slouží k publikování odborných batrachologických prací a sdělení z teraristiky, faunistiky a ochrany obojživelníků. Redaktor: Mgr.Petr Zmítko Grafická úprava: Martin Zmítko Vytisknuto v Základní škole v Rasoškách v roce 2007.

3 - 1 - OBSAH: STRANA 1. Stanovy Klubu 2 2. Adresář členů Klubu CAUDATA Z průběhu 22. konference České herpetologické společnosti 6 (ČHS) v Heřmanovicích, (Mgr. Martin Šandera) 4. Vliv kondice na délku vodní fáze u čolka horského 7-14 (Mgr. Oldřich Kopecký) 5. Vliv kondice na vstup do vodní fáze u čolka horského (Mgr. Oldřich Kopecký, Mgr. František Šusta) 6. Změny početnosti a migrace čolka horského ve vodní fázi, studie z vybraných lokalit okresu Ústí nad Orlicí (Mgr. Oldřich Kopecký) 7. Tři drobná addenda k vývoji zájmu o ocasaté obojživelníky v minulosti (Mgr. Jiří Wolf) 8. Atlas obojživelníků a plazů na Jaroměřsku (Mgr. Petr Zmítko)

4 - 2 - STANOVY KLUBU KLUB PŘÁTEL OCASATÝCH OBOJŽIVELNÍKŮ CAUDATA SDRUŽENÍ ZÁJEMCŮ O FAUNISTIKU, TERARISTIKU A OCHRANU OCASATÝCH OBOJŽIVELNÍKŮ Úkolem a cílem KLUBU je podporovat a vlastním přínosem obohacovat rozvoj TERARISTIKY-chovatelského oboru zaměřeného na chov exotických obojživelníků v lidské péčí a BATRACHOLOGIE-vědeckého oboru zabývajícího se třídou obojživelníků. Přínos KLUBU spočívá ve vlastním, individuálním, skupinovém i společném pozorování a výzkumu prováděném členy v metodicky správném chovu a rozmnožování obojživelníků, ve výměně poznatků a zkušeností, publikováním výsledků v odborných časopisech a zpravodajích. KLUB spolupracuje s českými i zahraničními institucemi a jednotlivci, jejichž obory činnosti se shodují s cíli KLUBU. Vyměňuje si s nimi odborné časopisy a informační materiály. KLUB spolupracuje s hnutím na ochranu batrachofauny a druhové ochrany, podílí se na ochraně přírody a životního prostředí. KLUB podporuje vzdělávání svých členů v oborech své působnosti, pořádá přírodovědné soutěže, besedy, přednášky, výstavy a zájezdy za přírodními zajímavostmi Čech a Evropy. KONTAKTNÍ ADRESA: Mgr. Petr Zmítko Rybalkova , Jaroměř tel mob ZmitkoPetr@seznam.cz

5 - 3 - Adresář členů KLUBU 1. Nožička Josef Jižní 943, Uherské Hradiště tel. 632/554145, 632/578225, primaroute@nozicka.cz 2. Rozínek Karel Štefánikova 2361, Dvůr Králové n. Labem tel. 437/4550(624550), ,kr.elaphe@worldonline.cz 3. Rozínek Roman Durychova 1383, Hradec Králové tel. 49/ , rozinek@volny.cz 4. Šlechta Antonín Revoluční 1050, Úpice tel a.slechta@worldonline.cz 5. Mgr.Zmítko Petr Rybalkova 937, Jaroměř tel: , mob.737/977132, ZmitkoPetr@seznam.cz 6. Tuček Miroslav Rusek 109, Hradec Králové, / Macháček David Mob , Ostromečská 7 Praha 3-Žižkov philco@atlas.cz, mailto:jakarea@atlas.cz 8. Sejkora Radek Ke Zvoničce 647/5, Praha 10 - Kolovraty tel: , sejkora@ .cz, radek.sejkora@internetzababku.cz 9. Machala Ladislav Pražská 486, Unhošť fax: 02/ , tel: 312/697561, 606/11380, ladimachala@hotmail.com 10. Kavina Pavel Nad Koulkou 3, Praha 5 Smíchov tel.2/ , pkavina@geofond.cz 11. Šiffner Filip Praskova 1, Krnov f.siffner@seznam.cz tel Radek Roman Průběžná 1853, Rakovník Čambal Štefan Mochovská 16, Levice Slovensko stefan.cambal@inmail.sk 14. Dr. Lejska Karel Malostranská 9, Brno , karel.lejska2@centrum.cz Tel.05/ Heriban Igor Amdroseho 13, Bratislava Slovensko teraristika@inmail.sk,

6 Ing. Brychta Karel J.Jovkova 3251, Praha4, , mob , tel. dom Váša Hynek Kopřivnická 613, Praha-Letňany , tel , 18. Pončová Alena tel.: mob Baďurová Jana Praha 13, Zázvorkova 1998, 15500, Mgr.Šparlinek Hanuš Dukla 325, Ústí nad Orlicí, , Doležal Václav Hrádek u Nechanic Uhlíř F. Boženy Němcové 591,503 51, Chlumec n. C. 23. Mgr.Zeman Tomáš Vrbice 36,289 04, tomas.zeman@novartis.com 24. Mgr.Wolf Jiří Muzeum města Duchcova, Masarykova 7, Duchcov, muzeum.duchcov@tiscali.cz 25. Mgr.Šandera Martin Lošťákova 409, Jičín, m.sandera@tiscali.cz, mobil: Remar Radek Zdenky Havlíčkové 1254, Rakovník, mob , radekremar@seznam.cz 27. Obst Aleš Bednářova 232, Trutnov, , almicom@almicom.cz 28. MVDr. Vršková Dagmar PhD. Renčova 12, Brno,mail: xenopus@centrum.cz web: Zmítko Martin Rybalkova 937, Jaroměř, insidel@seznam.cz mob Ondruš Miroslav Veselí nad Moravou, sídliště Hutník 1438, o okres Hodonín, MiroslavOndrus@seznam.cz 31. Novotný Tomáš Vidlická 735, Rychnov nad Kněžnou 32. Moskal Jindřich Velichovská 760, Jaroměř , tel

7 Pater Tomáš Hlučín , Dlouhoveská 69a, mobil: , Civiš Petr Smíškova 226, Kutná Hora, Keller Jaroslav 36. Szepaski Kamil-David August-Riedel-st. 22, Bayventh (Gremany), 37. Ing. Miroslav Kriz CSc. Bratislava 5, Fedinova 6, tel: , resp , miro.kriz@post. sk 38. Raniak Zbyněk Moskevská 41, Praha 10, Vršovice, , tel: , ZybnekRaniak@seznam.cz 39. Bažant Roman roman.bazant@zoznam.sk 40. Mačát Zdeněk F.V. Heka 812, Letohrad, , matuty@seznam.cz tel Máka Martin Ševce Matouše 18, Praha 4- Krč, , tel: maka.martin@gmail.com 42. Havlíková Bára Průhledová 6, Praha 6, Dejvice, tel: barahavlikova@seznam.cz> 43. Mgr. Kopecký Oldřich U Rybníčku 416 Ústí nad Orlicí, Hylváty kopeckyo@fzp.czu.cz,

8 - 6 - Z průběhu 22. konference České herpetologické společnosti (ČHS) v Heřmanovicích, Mgr. Martin Šandera Konference se zúčastnilo 43 lidí (z toho 28 členů ČHS; včetně členů čekatelů). Menší komplikace nastala ještě před samotným zahájením konference. V oblasti Jeseníků probíhaly závody záchranářů a jedno ze stanovišť blokovalo neplánovaně až do večera sál v Hotelu Heřmanovice. Celý program pak mírně narušovalo povětšinou opožděné a zdlouhavější vydávání jídel. Avšak příjezd přes 40 účastníků se neočekával a tak velké akce typu konferencí nebývají v Heřmanovicích často. Program byl zahájen v pátek večerní členskou schůzí (Zápis schůze viz IČHS 2007/2). Schůzi a tím i celou konferenci zahájil hlavní organizátor konference, Václav Gvoždík. Roman Rozínek nás v přednášce Lissotriton montandoni v Heřmanovicích seznámil s praktickou ochranou čolků karpatských v Jeseníkách. Kromě několika administrativních povinností jsme díky obrázkům, které poskytli Jiří Mařík a Martin Šandera, zavzpomínali krátce na minulé velice zdařilé konference v Prysku a ve Svatošských skalách. V příspěvku Obojživelník roku a Biolib byli přítomní seznámeni s průběhem těchto projektů, na kterých se podílí i ČHS. Byl přijat nebývale velký počet nových členů, 14 (viz IČHS 2007/2). Petr Balej nás seznámil s projektem Balcanica a také s novou podobou internetových stránek ČHS. Poté se rozběhly různé diskuse dlouho do noci či do rána. Sobotní dopolední program byl ve znamení tradiční terénní exkurze, kterou vedli Václav Gvoždík, Roman Rozínek a Vít Zavadil. Dobře udělali ti, co se moc nevyptávali a automaticky si vzali holínky. Zpočátku jsme navštívili běžnou obuví dobře dostupné lokality, ale pak v mokřadních a bahenních koupelích nezůstala jedna noha suchá. To však dobrou náladu nemohlo zkazit. Lokality vzácného nekarpatského čolka karpatského jsme viděli a nakonec i samotné čolky. Co chvíli se svým zpěvem chvástal chřástal, potkali jsme i nějaké slepýše, užovky obojkové a zmije. I když se u zmijí často jednalo o placatou formu silniční. Hojná účast se projevila i vyšším počtem přednášek (22, z toho 2 plenární). Bylo proto nutné dodržovat časový plán, což se zpočátku rámcově dařilo, i přes opožděný výdej oběda. Alespoň bylo více času na koupi odborné literatury z nabídky firmy RepNat. Odpoledne a večer následovalo 13 přednášek. Obzvláště zdařilá byla letošní večerní zábavní aukce, jak co do počtu aktivních dražitelů, tak zejména co do výkonu licitátora, našeho prezidenta, Ivana Reháka. Někteří se nechali atmosférou unést natolik, že zapomněli, že cesta domů také něco stojí. Po aukci jsme ochutnali grilované plazy (i když se jimi herpetologové většinou nezabývají) kuřata. Pamatováno bylo i na zúčastněné vegetariány, hlady netrpěli, dostali zeleninu a sýry, ale určitě si nepošmákli, tak jako my, všežravci. S plným žaludkem a pivem či jiným nápojem se dobře diskutovalo o zážitcích ze soboty i jiných záležitostech. V neděli dopoledne jsme vyslechli a shlédli 6 přednášek (včetně 1 plenární přednášky). Náš prezident zakončil vydařenou konferenci a po obědě se účastníci rozjeli do svých domovů či navštívit některé kouty zemí českých. Velký dík patří hlavnímu organizátorovi konference, Václavu Gvoždíkovi, a všem, kteří se podíleli na uspořádání 22. konference. Za rok na shledanou.

9 - 7 - Vliv kondice na délku vodní fáze u čolka horského (Mesotriton alpestris) Influence of relative body mass on length of water phase in Alpine newt (Mesotriton alpestris) Mgr. Oldřich Kopecký Úvod Čolek horský (Mesotriton alpestris, Laurenti 1768), který v této studii vystupuje jako modelový druh, je v rámci české republiky druhým nejběžnějším ocasatým obojživelníkem (Moravec 1994). Čolek horský je diekním, promiskuitním ocasatým obojživelníkem v našich podmínkách s asi 5 měsíců trvající hibernací (Baruš et Oliva 1992). Po procitnutí z hibernace čolci nastupují do vodní fáze, kde dochází k rozmnožování. Doba příchodu do vodní fáze je asociována u většiny ocasatých obojživelníků s pohlavím (např. Dolmen 1981, Waights 1996, Gabor et Halliday 1997, Arntzen 2002, Tennessen et Zamudio 2003). Jak ovlivňují fyzické charakteristiky jedince, pohlaví a lokalita dobu příchodu do vodní fáze u čolka horského jsem řešil dříve. Ukázalo se, že kondice je faktorem jenž má zásadní vliv na dobu příchodu čolka horského do vodní fáze (Kopecký et Šusta 2006, Kopecký in prep.). Vliv kondice byl přitom jako jeden z určujících faktorů ovlivňujících dobu příchodu na reprodukční stanoviště prokázán i u jiných druhů obratlovců (např. Fránová 1999, Morbey et Ydenberg 2001, Tennessen et Zamudio 2003, Cinegrová et Musil 2003). Zjištění, že nejdříve do vodní fáze přichází jedinci v nejlepší kondici potvrzuje názory o výhodnosti co nejčasnějšího rozmnožování u obojživelníků (Newman 1992, Denoel et Andreone 2003, Ryan et Plague 2004). Je ale pro čolky horské výhodné do vodní fáze nejen dříve přijít ale v ní i déle zůstat? Může být trvání vodní fáze jedince vázáno právě na kondici, pohlaví nebo lokalitu? Délkou pobytu čolků rodu Lissotriton a Mesotriton ve vodní fázi se zabývali jako jednou ze složek komplexnějšího výzkumu např. Harrison et al. (1983), Čihař (1990), Arntzen (2002), Rafinski et Osikowski (2002), Garner et Schmidt (2003) s výsledky těchto studií jsou mnou zjištěná data, prezentována v tomto příspěvku, porovnávána a dále diskutována.. Metodika lokality, sběr dat V roce 2005 jsem v době vodní, reprodukční fáze života čolka horského navštěvoval v pravidelných pětidenních intervalech dvě lokality s výskytem studovaného druhu. Obě lokality leží poblíž Ústí nad Orlicí (Pardubický kraj), městské části Hylvát (faunistický čtverec č. 6064). První z lokalit, která je v textu dále označována jako Hylváty ( sev.šířky a vých. délky) tvoří pět stálých kaluží, vzniklých jízdou lesnické techniky po nezpevněné cestě. Lokalita leží v nadmořské výšce 355 m. Druhou lokalitou označenou jako Zabitý ( sev.šířky a vých.délky), dle pomístního názvu křižovatky lesních tras, tvoří 8 stálých kaluží vzniklých jako u lokality Hylváty. Lokalita se nachází v nadmořské výšce 500 m. Charakter terénu a vzdálenost mezi lokalitami vylučuje v době vodní fáze výměnu jedinců mezi těmito populacemi. Na lokality jsem začal docházet od konce března, první sběr dat probíhal vždy od zaznamenání prvního dospělce a končil s obdobím rozmnožování. Pokud jsem dvě návštěvy po sobě nenašel na lokalitě žádného jedince byl výzkum ukončen. Při každé návštěvě lokalit byl proveden odchyt všech dospělých čolků ze všech kaluží dané lokality. Odchyt jedinců byl prováděn akvaristickou síťkou nebo individuálně rukou. Každý jedinec byl při svém prvním odchycení změřen, zvážen a individuálně označen. Jedinci byli měřeni bez narkotizace dle metod Opatrného (1973) kovovým posuvným měřítkem s přesností na 0,1 mm. Vážení probíhalo na vahách značky PESOLA Micro - Line (5 g), váženo bylo s přesností na 0,05 g.

10 - 8 - Čolci před vážením nebyli nijak sušeni, což je při práci v terénu běžnou praxí (Dodd 1993, Hejtmánková 2002). Pokud vážený jedinec, přesahoval váhu 5 g byl vážen na vahách PESOLA Micro - Line (30 g) s přesností na 0,25 g. Probíhalo-li vážení za větrného počasí, bylo prováděno v plastovém desetilitrovém kbelíku. Značení jedinců bylo prováděno pomocí zastřihávání článků prstů (např. Joly et Miaud 1989, Šusta 2002). Ustřižení článku prstu nemá negativní vliv na jedince a prst mu doroste během jednoho roku (Perret et al. 2003). Při vypracování značkovacího klíče jsem modifikoval běžně užívaný systém značení (Ferner 1979), kde každý jedinec byl značen individuálně vlastním kódem. Díky zpětným odchytům pak bylo možné sledovat délku pobytu konkrétního jedince ve vodní fázi (CMR metody). Pro odhad pravděpodobnosti odchytu a reodchytu jedince byl použit program MARK. O každém jedinci jsem tedy sběrem dat v sezóně 2005 zjistil následující údaje hmotnost (m), celková délka těla (Ltot) = délka těla (L) + délka ocasu (Lcd), počet dní strávených ve vodní fázi (ve dnech, v intervalech po pěti), pohlaví, příslušnost k jedné z lokalit. Výsledky V programu MARK byl proveden odhad parametru p (pravděpodobnost iniciálního odchytu jedince) a odhad parametru c (pravděpodobnost opětovného odchycení již označeného jedince). Ukázalo se, že oba parametry jsou shodné pro pohlaví a navzájem se mezi sebou neliší (p = c). Jejich průměrná hodnota byla 0,325 (lokalita Hylváty) a 0,302 (lokalita Zabitý). Základní deskriptivní údaje o délce pobytu jedinců čolka horského ve vodní fázi prezentuje tabulka 1., graf 1. a graf 2. TABULKA 1. Deskriptivní statistika - délka pobytu ve vodní fázi ve dnech pohlaví - lokalita n průměr SD SE samci Hylváty 50 31,30 21,42 3,03 samci Zabitý 61 30,08 23,41 2,99 samci celkem ,63 22,44 2,13 samice Hylváty 24 34,58 22,89 4,67 samice Zabitý 42 28,21 18,57 2,86 samice celkem 66 30,53 20,31 2,50 počet jedinců samci samice počet dnů strávených ve vodní fázi GRAF 1.: Počet dní strávených jedincem ve vodní fázi, lokalita Hylváty

11 - 9 - počet jedinců samci samice počet dnů strávených ve vodní fázi GRAF 2.: Počet dní strávených jedincem ve vodní fázi, lokalita Zabitý Pro zjištění, která z měřených fyzických charakteristik jedince může ovlivňovat jím strávenou dobu ve vodní fázi jsem nejprve spočetl korelaci, pro odhalení závislosti fyzických charakteristik na sobě navzájem - tabulka 2. TABULKA 2. Korelace fyzických charakteristik jedinců čolka horského korelace samci n = 111 samice n = 66 R² F hodnota P R² F hodnota P m - L 0,57 147,05 < 0,001 0,71 159,33 < 0,001 m - Lcd 0,38 67,37 < 0,001 0,55 77,01 < 0,001 L - Lcd 0,66 208,84 < 0,001 0,71 159,33 < 0,001 Vzhledem k vysoce pozitivním výsledkům korelačního testu (všechny testované proměnné spolu pozitivně signifikantně korelují tabulka 2.), jsem zvolil jako jednu z proměnných relativní hmotnost jedince tj. jeho výživový stav. Tato kombinovaná hodnota dále označována jako kondice byla pro každého jedince spočtena jako: m / Ltot. Vzhledem k vysokému charakteru korelace mezi jednotlivými fyzickými charakteristikami jedinců čolka horského by bylo chybou při dalším testování užití více fyzických charakteristik v pozici proměnné vzhledem k růst střední chyby (Lepš 1996). Danou hodnotu kondice jsem spolu s faktorem lokality (ta měla dvě hladiny Zabitý, Hylváty) zařadil do zobecnělého lineárního modelu proti hodnotě doby strávené jedincem ve vodní fázi. Hodnota kondice je odlišná pro pohlaví (průměr samci = 0,31 průměr samice = 0,46), to potvrdil i provedený t test (t hodnota = - 17,71 ; P < 0,001) viz graf 3. Vzhledem k početní nevyrovnanosti souborů samců a samic bylo pro zhodnocení rozdílnosti v kondici u samců a samic užito i neparametrického U testu (U = 7096 ; P < 0,001) a to stejným výsledkem. V zobecnělých lineárních modelech byla proto obě pohlaví analyzována odděleně. Výsledky zobecnělých lineárních modelů pro obě pohlaví zvlášť prezentuje tabulka 3.

12 - 10-0,65 0,55 kondice 0,45 0,35 0,25 samci samice GRAF 3. Box plot diagram t-testu kondice pro samce a samice TABULKA 3. Porovnání vlivu dvou faktorů (kondice, lokalita) na délku setrvání čolka horského ve vodní fázi pomocí zobecnělých lineárních modelů pohlaví faktor F hodnota P samci lokalita 0,05 0,83 kondice 6,83 0,01 samice lokalita 0,64 0,43 kondice 1,59 0,21 Dále jsem zjišťoval liší-li se délka vodní fáze mezi pohlavími. Lokalita nemá na délku vodní fáze vliv, jedince z obou lokalit jsem pro to hodnotil dohromady a to pomocí t testu (t hodnota = 0,03 ; P = 0,98) viz graf 4., je tedy patrné, že samci a samice se v délce vodní fáze mezi sebou neliší, což potvrdil i neparametrický U test (U = 3674,5 ; P = 0,97) 80,00 délka vodní fáze ve dnech 60,00 40,00 20,00 0,00 samci samice GRAF 4. Box plot diagram t-testu délky vodní fáze pro samce a samice Diskuse Individuální délka vodní fáze u obojživelníků, je jevem, který se poměrně obtížně sleduje. U velkých vodních ploch se k jejímu sledování nejlépe hodí metoda padacích pastí, které jsou umístěny na obou stranách bariéry. Čolci jsou tak zachyceni jak v době příchodu do vodní fáze tak v době odchodu z ní (Harrison et al. 1983). Druhou možností je pak metoda,

13 užitá v této práci. Tu lze aplikovat pouze na lokalitách relativně přehledných a snadno vylovitelných, tedy na lokalitách, s vysokými parametry p a c. Jejich hodnota je na obou mých lokalitách v porovnání s podobnými studiemi vysoká a značí tak velkou úspěšnost při odchytávání jedinců (Schmidt et Anholt 1999, Frétey et al. 2004, Bailey et al. 2004). Ač se hodnoty obou parametrů mohou zdát relativně nízké je nutné si uvědomit, že je v nich zahrnuta i možnost emigrace jedince z vodní fáze do fáze terestrické. Jedinec, který opustí vodní fázi (studijní plochu) pak negativně přispívá k hodnotám parametrů p a c. Samice jsou u čolka horského větším pohlavím (např. Roček 1972, Rehák 1979, Miaud et al. 2000). Rozdíl v kondici pro pohlaví je ale také způsoben přítomností vajec u samic. Kondice obou pohlaví je tedy neporovnatelným faktorem, proto byla v zobecněných lineárních modelech analyzována zvlášť. U ektotermních obratlovců je velikost těla samice korelována s velikostí snůšky (Olsson et Shine 1997) a s věkem (Miaud et al. 2000). Vyšší reprodukční potenciál samice tak v této studii odráží hodnota kondice. Délka vodní fáze čolků rodu Lissotriton, Mesotriton a Triturus je od 2 do 4 měsíců přičemž existuje velká variabilita v délce trvání vodní fáze a to jak mezi lokalitami, jednotlivými sezónami tak i mezi jedinci (Duellman et Trueb 1994, Arntzen 2002). Vliv lokality na délku vodní fáze v této studii nemohu potvrdit (tabulka 3.). Charakter obou lokalit, je i přesto, že obě hostí samostatnou populaci, velmi podobný a pro spolehlivé ověření vlivu samotné lokality na délku vodní fáze bude třeba dat z většího počtu rozdílných lokalit. U samic je délka pobytu ve vodní fázi asociována s pářením a to až do naplnění spermatéky v její kloace (Osikowski et Rafinski 2001), aby si zajistila oplození všech svých vajíček a následně s kladením vajec. Samice čolků r. Lissotriton, Mesotriton a Triturus se obvykle páří více než s jedním samcem (např. Verrell 1984, Gabor et Halliday 1997, Osikowski et Rafinski 2001). Obecně je polyandrie u ocasatých obojživelníků běžným jevem (Jones et al. 2002, Myers et Zamudio 2004, Adams et al. 2005). Otázkou však zůstává zda vyšší počet páření např. stimuluje samici k větší tvorbě vajíček, a plynou tak z něj pro samici nějaké výhody (např. Gabor et Halliday 1997, Osikowski et Rafinski 2001, Adams et al. 2005), nebo je produkce a úspěšnost líhnutí vajíček na počtu páření nezávislá (Garner et Schmidt 2003). Doba kladení vajíček se neliší mezi samicemi oplozenými jednou a samicemi oplozenými vícekrát (Osikowski et Rafinski 2001). Samice čolka horského v laboratorních podmínkách kladou vajíčka v průměru 14 (Garner et Schmidt 2003) až 26 dní (Rafinski et Osikowski 2002). Samice čolků kladou vajíčka na ponořenou vegetaci a to jednotlivě (Miaud 1993), což je proces časově náročný a bývá jim proto v některých studiích přisuzován delší pobyt ve vodní fázi než samcům (Baker 1992, Halliday 1998), to moje výsledky nepotvrdily. Délka vodní fáze u samců z mých lokalit se neliší od délky vodní fáze samic. K obdobným závěrům pro čolky L. vulgaris a L.helveticus došel i Harrison et al. (1983). Samci se ve vodní fázi snaží o co největší počet spáření. V průběhu vodní fáze dochází vlivem nestejnoměrného příchodu jedinců na rozmnožovací stanoviště a vlivem rozdílné intenzity páření k výkyvům v operačním poměru pohlaví OSR (Harris et Lucas 2002, Rohr et al. 2005). Samci, kteří propásli optimální OSR pak ve vodní fázi čekají na příznivější podmínky pro vlastní páření tj. na další samice ochotné k páření. Jak ukazují moje výsledky (tabulka 3.) pouze samci v dobré kondici si mohou čekání na zlepšení OSR dovolit. Což naznačuje, že pro čolky horské je vodní fáze, proti fázi terestrické, spíše stresovým prostředím. U samic délka vodní fáze s kondicí asociována není. Pravděpodobně je úzce vázána na dobu kladení vajec. Jako možné vysvětlení se nabízí více zkušeností starších samic při kladení vajec, které vyrovná fakt, že starší samice mají vajíček více. Samice v lepší kondici také na rozmnožovací stanoviště přichází první (Kopecký et Šusta 2006) a rychle se spáří. Také veškerá místa vhodná ke kladení vajec v nádrži jsou ještě volná a tak přesto, že mají vajec více než samice s nižší kondicí jejich délka pobytu ve vodní fáze bude stejná.

14 Nicméně jak už bylo zmíněno výše tyto závěry je nutné podpořit dalším intenzivním sběrem dat a to pokud možno z co největšího počtu lokalit. Závěr Na délku vodní fáze se u čolků horských ze studovaných populací nepodílel vliv lokality. Faktor kondice se ukázal průkazný pro samce, nikoliv však pro samice. Daná rozdílnost je způsobena kompeticí samců čolků o páření, kdy jen samci v dobré kondici mohou setrvat ve vodní fázi déle. Ta je tak z hlediska potravní dostupnosti pro čolky, proti fázi terestrické, zřejmě stresovým prostředím. U samic je délka vodní fáze na kondici nezávislá. Samice mají vodní fázi asociovanou s kladením vajec. Při něm hraje roli dostupnost vhodných míst pro kladení vajíček a zkušenost starších a v kondici lepších samic. Samice a samci se při tom v délce vodní fáze mezi sebou neliší. Poděkování Za základní uvedení do problematiky obecných a zobecnělých lineárních modelů děkuji Ing. Jiřímu Vojarovi. Za podnětné diskuse o statistickém pozadí zpracovávaných dat děkuji doc. Mgr. Miroslavu Šálkovi Ph.D..Velký dík také patří mé rodině, která mě nejen v průběhu tohoto výzkumu materiálně i psychicky podporuje. Použitá literatura Adams E. M., Jones A. G., Arnold S. J., 2005: Multiple paternity in a natural population of a salamander with long-term sperm storage. MOLECUL ECOL 14 (6): Arntzen J.W., 2002: Seasonal variation in sex ratio and asynchronous presence at ponds of male and female Triturus newts. J HERPETOL 36: (1) Bailey L.L., Simons T.R., Pollock K.H., 2004: Estimating detection probability parametrs for plethodon salamanders using the robust capture-recapture design. J WILD MAN 68 (1): 1 13 Baker J.M.R., 1992: Egg production in the smooth newt (Triturus vulgaris). HERP J 2: Baruš V., Oliva O., 1992: Fauna ČSFR Obojživelníci. Academia, Praha Cinegrová Z., Musil P., 2003: Věrnost hnízdišti a zpěvná aktivita strnada rákosního. ŽIVA 3, Čihař J., 1990: Čolek horský na Šumavě I. Ekologie a bionomie. ŽIVA 2, Denoel M., Andreone F., 2003: Trophic habits and aquatic microhabitat use in gilled immature, paedomorphic and metamorphic Alpine newts (Triturus alpestris apuanus) in a pond in central Italy. BEL J ZOOL 133 (2): Dodd C.K., 1993: The cost of living in an unpredictable environment the ecology of striped newts Notophthalmus perstriatus during prolonged drought. COPEIA : Dolmen D., 1981: Local migration, rheotaxis, and philopatry by Triturus vulgaris within a locality in central Norway. BRITISH J HERPETOL 6: Duellman W., Trueb L., 1994: Biology of Amphibians, Johns Hopkins, London Ferner J.W., 1979: A review of marking techniques for amphibians and reptiles. HERPETOL CIRCULAR 9: 1 41 Fránová I., 1999: Věková struktura populací žab v rozdílných prostředích a migrace mezi lokalitami. Diplomová práce, Biol. fak., JU České Budějovice Frétey T., Cam E., Le Garff B., Monnat J Y., 2004: Adult survival and temporary emigration in the common toad. CAN J ZOOL 82: Gabor C.R., Halliday T., 1997: Sequential mate choice by multiply mating smooth newts: females become more choosy. BEHAV ECOL 8: Garner T.W.J., Schimdt B.R., 2003: Relatedness, body size and paternity in the alpine newt, Triturus alpestris. PROC R SOC LOND 270:

15 Halliday T.R., 1998: Sperm competition in amphibians. In Birkhead T.R., Moller A.P., Sperm competition and sexual selection , Academic Press, London Harris W. E., Lucas J.R., 2002: A state based model of sperm allocation in a group breeding salamander. BEHAV ECOL 13 : Harrison J.D., Gittins S.P., Slater F.M., 1983: The breeding migrations of smooth and palmate newts (Triturus vulgaris and T. helveticus) at a pond in mid Wales. J ZOOL 199: Hejtmánková M., 2002: Vybrané aspekty reprodukce obojživelníků v přírodní rezervaci Plané loučky. Bakalářská práce, Přír. fak., UP Olomouc Hrabě S., Oliva O., Opatrný E., 1973: Klíč našich ryb, obojživelníků a plazů. SPN, Praha Joly P., Miaud C., 1989: Fidelity to the breeding site in the alpine newt (Triturus alpestris). BEHAV PROCESS 19, (1-3) Kopecký O., Šusta F., 2006: Vliv kondice na vstup do vodní fáze u čolka horského (Triturus alpestris). VÝCH. SB. PŘÍR. PRÁCE A STUDIE 13 : Lepš J., 1996: Biostatistika. Jihočeská Univerzita, České Budějovice (skriptum) Miaud C., 1993: Identification of newt (Triturus alpestris and T. helveticus) eggs predators and protective role of oviposition behaviour. J ZOOL 231: Miaud C., Guyetant R., Faber H., 2000: Age, size, and growth of the alpine newt, Triturus alpestris (Urodela : Salamandridae), at high altitude and a review of life-history trait variation throughout its range. HERPETOLOGICA 56: (2) Moravec J., 1994: Atlas rozšíření obojživelníků v České republice. Národní muzeum, Praha Morbey Y. E., Ydenberg R. C., 2001: Protandrous arrival timing to breeding areas: a review. ECOL LETTERS 4 (6): Newman R.A., 1992: Adaptive plasticity in amphibian metamorphosis. BIOSCIENCE 42: Olsson M., Shine R., 1997: The limits to reproductive output: offspring size versus number in the sand lizard (Lacerta agilis). AM NAT 149: Osikowski A., Rafinski J., 2001: Multiple insemination increases reproductive success of female Montandons newt (Triturus montadoni, Caudata, Salamandridae). BEHAV ECOL SOCIOBIOL 49: Perret N., Pradel R., Grolet O., Miaud C., Joly P., 2003: Transience, dispersal and survival rates in newt patchy populations. J ANIM ECOL 72: Rafinski J., Osikowski A., 2002: Sperm mixing in the Alpine newt (Triturus alpestris). CAN J ZOOL 80 (7): Rehák I., 1979 : Taxonomie a bionomie našich ocasatých obojživeníků - Triturus vulgaris (L. 1758), Triturus alpestris (Laur. 1768), Triturus cristatus (Laur. 1768), Salamandra salamandra (L. 1758). Diplomová práce, Přír. fak. UK, Praha Roček, Z. 1972: Biometrika středoevropských populací čolka horského (Triturus alpestris Laurenti, 1768). Rigorosní práce, Přír. fak. UK, Praha Rohr J. R., Park D., Sullivan A. M., McKenna M., Propper C. R., Madison D. M., 2005: Operational sex ratio in newts: field responses and characterization of a constituent chemical cue. BEHAV ECOL 16 (1): Ryan T. J., Plague G.R., 2004: Hatching asynchrony, survival, and the fitness of alternative adult morphs in Ambystoma talpoideum. OECOLOGIA 140: 46-51

16 Schmidt B.R., Anholt B.R., 1999: Analysis of survival probabilities of female common toads, Bufo bufo. AMPHIBIA REPTILIA 20: Šusta F., 2002: Zajímavosti z rozmnožovacího chování čolka horského. ŽIVA 2: Tennessen J. A., Zamudio K. R., 2003: Early male reproductive advantage, multiple paternity and sperm storage in an amphibian aggregate breeder. MOLECULAR ECOLOGY 12: Verrell P.A., 1984: The responses of inseminated female smooth newt, Triturus vulgaris, to further exposures to males. BRITISH J HERPETOL 6: Waights V., 1996 : Female sexual interference in the smooth newt Triturus vulgaris vulgaris. ETHOLOGY 102:

17 Vliv kondice na vstup do vodní fáze u čolka horského (Triturus alpestris, Laurenti 1768) Mgr. Oldřich Kopecký, Mgr. František Šusta 1. Úvod Čolek horský, který v naší studii vystupuje jako modelový druh, je v rámci Pardubického kraje druhým nejběžnějším ocasatým obojživelníkem (MORAVEC 1994). Čolek horský je diekním, promiskuitním druhem v našich podmínkách s asi 5 měsíců trvající hibernací (BARUŠ & OLIVA 1992). Po procitnutí z hibernace čolci nastupují do vodní fáze, kde dochází k rozmnožování. Do vody nastupují samci dříve než samice (ARNTZEN 2002). Čolci jsou schopni rozeznat dle olfaktorických signálů (JOLY & MIAUD 1993) své domovské jezírko, kam se pravidelně na rozmnožování vracejí (JOLY & MIAUD 1989). V tomto článku jsme se zaměřili na analýzu fyzických charakteristik jedinců v závislosti na době příchodu do vodní fáze. Statisticky ověřenými metodami jsme chtěli potvrdit naše hypotézy o primárním příchodu tělesně větších čolků na rozmnožistě (ŠUSTA 1999, ŠUSTA 2001, ŠUSTA 2002). Podobné studie realizované např. na rosničkách (FRÁNOVÁ 1999), které potvrdili příchod větších a těžších jedinců na rozmnožistě jako prvních, nejsou vzhledem k rozdílné behaviorální ekologii (existence teritoriality u rosniček) relevantní pro čolka horského. Naše studie probíhala v průběhu celé sezóny, nejen v době jarní migrace (např. HARRISON & kol. 1983, HEJTMÁNKOVÁ 2002), tím jsme pokryli příchod všech jedinců. Obdobné studie provedené dříve se zaměřili hlavně na meziroční srovnávání fyzických parametrů skupin jedinců (GILL 1979, DODD 1993). Individuální porovnání tělesných rozměrů proti dni příchodu do vodní fáze v rámci jedné sezóny, které předkládáme v této studii, je tak prvním příspěvkem k dané problematice. 2. Metody Lokality Výzkum probíhal na čtyřech lokalitách. Dvě leží poblíž Ústí nad Orlicí, Pardubický kraj, další dvě leží v katastru obce Ledeč nad Sázavou, kraj Vysočina. Všechny lokality je možno označit jako typické reprodukční stanoviště čolka horského. První lokalita, která je v textu dále označován jako Hylváty, leží cca 200 m západně od městské části Ústí nad Orlicí, Hylvát ve faunistickém čtverci č Leží v nadmořské výšce 355 m a tvoří jí komplex pěti kaluží vzniklých jízdou těžké lesní techniky po nezpevněné

18 cestě. Kaluže nejsou hlubší než 20 cm a jejich dno je bahnité s napadaným listím a jehličím. Cesta je nezarostlá s holou půdou, lemuje ji trávník s trojštětem žlutavým (Trisetum flavescens), ostřicí lesní (Carex sylvatica), pryskyřníkem plazivým (Ranunculus repens) a hospodářský les se smrkem a bukem. V samotných kalužích roste rozrazil potoční (Veronica beccabunga). Lokalita leží v klimatické oblasti mírně teplé MT2 (QUITT 1971). Lokalita byla sledována od do Druhou lokalitou je skupina kaluží ležící cca 1,5 km severovýchodně od lokality Hylváty. Lokalita je v nadmořské výšce 500 m. Je dále v textu označována jako lokalita Zabitý, dle pomístního jména nedaleké křižovatky lesních cest U zabitého. Její charakter je podobný jako u lokality předešlé. Lokalitu tvoří osm trvalých a tři vysychající kaluže vzniklé stejně jako u lokality předchozí. Studijní plochu lemuje ze západní strany smrkový les z východní pak lesní mýtina s náletovými dřevinami, hlavně břízou (Betula spp.). Samotné kaluže obrůstají sítiny (Juncus spp.) a tráva ostřice lesní (Carex sylvatica). Lokalita leží ve stejném faunistickém čtverci i ve stejné klimatické oblasti jako lokalita Hylváty. Výzkum zde probíhal od do Třetí lokalitu označenou jako Pivovarský potok tvoří meliorační nádrž v podmáčené louce v údolí Pivovarského potoka v katastru obce Ledeč nad Sázavou. Lokalita leží v nadmořské výšce 400 m n. m.. Maximální hloubka nádrže je přibližně 80 cm. Dno nádrže je pokryto velmi silnou vrstvou bahna, ale i tlejícím listím. Vodní rostlinstvo reprezentuje v hlubší části nádrže okřehek menší (Lemna minor), v mělké odtokové strouze pak navíc hvězdoš jarní (Callitriche verna) a do vody zasahuje i sítina klubkatá (Juncus conglomeratus). Okraje břehu jsou zpevněny vysázenými vrbami (Salix capres, Salix fragilis a Salix aurita). V blízkosti nádrže roste velmi hustě i chrastice rákosovitá (Baldingera arundinacea) a pcháč zelinný (Cirsium oleraceum). Výzkum zde probíhal od do Poslední lokalita pojmenovaná Sádky rovněž leží v katastru obce Ledče nad Sázavou a přibližně ve stejné nadmořské výšce jako lokalita Pivovarský potok od níž je 3 km vzdálená. Jedná se o velmi mělkou nádrž, z velké části zanesenou, sloužící původně k odchovu rybího plůdku. Maximální hloubka nádrže je 30 cm. Dno nádrže je pokryto vrstvou bahna, v menší míře i tlejícím listím. Značnou plochu zabírají vodní rostliny. Jsou to především vodní mor kanadský (Anacharis canadensis) a hvězdoš jarní (Callitriche verna), dále sítina klubkatá (Juncus conglomeratus) a zblochan vodní (Glyceria aquatica). Břehy zarůstá krabilice chlupatá (Chaerophillum hirsutum), starček hajní (Senecio nemorensis) a skřípina lesní (Scirpus silvaticus). Celá lokalita je obklopena smrkovým lesem, na březích jezírka rostou

19 především olše (Alnus glutinosa). Doba výzkumu od do Obě ledečské lokality leží v klimatické oblasti MT7 (QUITT 1971) a v faunistickém čtverci č Vlastní práce Čolci byli odchytáváni v závislosti na hloubce jezírka buď podběrákem (lokality Pivovarský potok a Sádky), nebo akvaristickou síťkou či individuálně rukou (lokality Hylváty a Zabitý). Následně byli všichni jedinci odchycení poprvé změřeni, zváženi a označeni. Měření bylo prováděno kovovým posuvným měřítkem a to bez narkotizace měřených jedinců. Měřeno bylo s přesností na 0,1 mm dle metod OPATRNÉHO (1973). U čolků jsme zjišťovali dvě základní tělesné proporce a to celkovou délku těla (Ltot) a délku ocasu (Lcd). Odečtením hodnoty Lcd od Ltot vznikla hodnota L, délka těla jedince. Každý jedinec byl též zvážen, na lokalitách Pivovarský potok a Sádky bylo vážení prováděno na vahách HEMA s přesností na 0,25 g na lokalitách Hylváty i Zabitý bylo vážení prováděno na vahách PESOLA (5 g) s přesností na 0,05 g. Pro jedince těžší než 5 g na vahách PESOLA (30 g) s přesností na 0,25 g. Pro urychlení terénní práce nebyli jedinci před vážením sušeni (DODD 1993). U každého nově odchyceného jedince bylo též provedeno individuální označení pomocí zastřihnutí posledního článku prstů, což je při značení ocasatých obojživelníků metoda běžně používaná (např. LUKÁŠ 1970, JOLY & MIAUD 1989, DENOEL 1998). Pro značení jsme použili modifikaci metody FERNERA (1979). Pro zjištění změn ve velikostním složení čolků při příchodu do vodní fáze, bylo na lokalitách Piovarský potok i Sádka učiněno šest odchytových akcí. Na každé z reprezentativních období vodní fáze (počátek, vrchol, závěr) připadly dvě. Lokality Hylváty i Zabitý byly po dobu trvání vodní fáze vychytávány každých pět dní. Jako počátek vodní fáze je označeno datum zaznamenání prvního dospělce v nádrži. Sledování daných lokalit bylo ukončeno při nezaznamenání žádného dospělce ve dvou návštěvách lokality po sobě. Statistickou analýzu jsme provedli v poslední verzi programu NCSS (HINTZE 2004). Nejprve jsme provedli test korelace jednotlivých fyzických charakteristik jedince mezi sebou navzájem tedy: korelace hmotnosti na délce ocasu (m Lcd), korelace hmotnosti na celkové délce (m Ltot) a korelace délky těla na délce ocasu (L Lcd). Hodnotily jsme vždy všechny jedince dohromady, bez rozdílu lokality, pouze na základě pohlaví (samci a samice zvlášť). Pro zjištění závislosti mezi velikostními a fyzickými parametry jedince a příchodem do vodní fáze jsme užili metodu lineární regrese. Za nezávislou proměnou x je dosazen den příchodu

20 konkrétního jedince do vodní fáze počítáno od jejího počátku. Pokud vodní fáze na lokalitě Q započala 1.4. a jedinec A1 byl na této lokalitě odchycen poprvé je za hodnotu x pro tohoto jedince zadána hodnota 10. Jedinec byl na lokalitě Q odchycen poprvé desátý den od počátku vodní fáze. Za závisle proměnou y pak byla dosazena fyzická charakteristika jedince. Zvolená hladina významnosti byla pro všechny testy (α = 0,05). 3. Výsledky Za dobu trvání našeho výzkumu jsem odchytli a do statistiky zařadili údaje o celkem 346 jedincích. Lokalita Hylváty 50 samců, 24 samic. Lokalita Zabitý 61 samců, 42 samic. Lokalita Pivovarský potok 42 samců, 42 samic. Lokalita Sádky 48 samců, 37 samic. Výsledky korelace jednotlivých fyzických parametrů jedince uvádíme v tabulce 1. Tabulka 1. Korelace fyzických charakteristik jedinců korelace samci n = 201 samice n = 145 R² F hodnota P R² F hodnota P m - Ltot 0, ,05 < 0,001 0, ,00 < 0,001 m - Lcd 0,382 67,37 < 0,001 0,546 77,01 < 0,001 L - Lcd 0, ,84 < 0,001 0, ,33 < 0,001 Vzhledem k vysoce pozitivním výsledkům korelačního testu (všechny testované proměnné spolu pozitivně signifikantně korelují), jsme přistoupili k analýze závislosti fyzických parametrů na příchodu do vodní fáze pomocí lineární regrese. Za závisle proměnnou jsme vybrali jednu kombinovanou veličinu, kterou byla relativní hmotnost jedince, tj. jeho výživový stav (m/ltot). Vzhledem k vysokému charakteru korelace mezi jednotlivými proporcemi jedinců čolka horského by bylo chybou užití regrese mnohonásobné pro více fyzických charakteristik v pozici závisle proměnné vzhledem k růst střední chyby (LEPŠ 1996). Nadbytečné by také bylo hodnocení každého z parametrů (Lcd, Ltot, m) jedince zvlášť v regresi lineární (vzhledem k tomu, že všechny soubory splnily předpoklad normálního rozdělení dat, testováno K-S testem). Pro každou ze skupin jsem regresní analýzu prováděli zvlášť jak dle příslušnosti k pohlaví tak k lokalitě. Výsledky regrese uvádíme tabulkou (tabulka 2.) a graficky (soubor grafů 1.). V grafickém i tabelárním přehledu jsou užity následující zkratky lokalit PP Pivovarský potok, S Sádky, H Hylváty, Z Zabitý. Tabulka 2. Výsledky lineární regresní analýzy pro všechny lokality a obě pohlaví zvlášť pohlaví + lokalita n R² t hodnota P PP 42 0,008-0,508 0,615 PP 42 0,056-1,395 0,172

21 S 48 0,084-2,058 0,045 S 37 0,157-2,549 0,015 H 50 0,083-2,085 0,042 H 24 0,185-2,232 0,036 Z 61 0,108-2,670 0,001 Z 42 0,072-1,767 0,085 Statisticky významné rozdíly jsou označeny. Grafy 1. Znázornění regresní analýzy, relativní váhy jedince (m/ltot) proti dni odchytu PP 0,4 PP 0,6 0,4 0,5 0,3 0,4 0,3 0,3 0,2 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 0,3 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 S 0,4 S 0,6 0,4 0,5 0,3 0,4 m / Ltot jedince 0,3 0,2 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 0,3 0,3 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0

22 H 0,4 H 0,7 0,4 0,6 0,3 0,5 0,3 0,4 0,3 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 0,3 10,0 25,0 40,0 55,0 70,0 Z 0,4 Z 0,6 0,4 0,5 0,3 0,5 0,3 0,4 0,2 0,0 15,0 30,0 45,0 60,0 0,3 0,0 15,0 30,0 45,0 60,0 den odchytu od počátku sezóny 4. Diskuze Jak patrno z výsledků lineární regrese ukazuje se příchod čolků, do vodní fáze, na základě výživového stavu (m / Ltot) vysoce pravděpodobný (průkazně vyšlo 5 z 8 testů a to výsledek regrese souboru dat - samice Hylváty vyšel neprůkazný jen těsně 0,085 > 0,05). Statisticky se tak potvrzuje domněnka F. Šusty o pořadí příchodu jedinců do vodní fáze na základě výživového stavu nadnesená v jeho diplomové práci a článcích (ŠUSTA 1999, ŠUSTA 2001, ŠUSTA 2002). Skutečně do vodní fáze přichází nejdříve relativně nejtěžší jedinci. Zpoždění v příchodu do vodní fáze u jedinců relativně lehčích může být vyvoláno dvěma faktory. Jedním je možná schopnost rychlejšího procitnutí z hibernace u těžších jedinců, druhým možným vysvětlením je snaha lehčích jedinců se dokrmit v terestrickém prostředí, čímž je zpožděn jejich příchod do vody. Tento závěr je podpořen i realizovaným výplachem obsahu žaludků u čolků při jarní migraci. Jedinci, kteří při ní byli chytání nejdříve, měli žaludky prázdné, později odchycení jedinci již v žaludcích měli potravu z terestrického prostředí (ŠUSTA 2001). Transparentní výzkum mapující potravu čolka horského a její energetickou bohatost v terestrickém habitatu vzhledem k náročnosti vyhledávání čolků na souši realizován nebyl. Není tak možno zjistit, která z fází života čolka, je z hlediska dostupnosti potravy stresovější. Námi provedený výzkum však naznačuje, že začátek vodní

23 fáze pro čolky znamená vystavení se potravnímu deficitu. K hlavnímu rozvoji nejčastější potravy čolků ve vodě perlooček a larev jepic (RULÍK 1993, ŠUSTA 2001, DENOEL & ANDREONE 2003) dochází cca za tři až čtyři týdny po vstupu prvních jedinců do vodní fáze. Menší dostupnost potravy může být také způsobena větší koncentraci čolků ve vodě (až 4 jedinci na m²) a tím větší konkurencí o potravní zdroje, kdežto na souši distribuce jedinců připadá na větší plochu, kde se jedinci zdržují na svých domovských okrscích (JOLY & MIAUD 1989) jako je tomu u některých mločíkovitých (FORESTER 1979, KLEEBERGER & WERNER 1982). Zde je nutno zdůraznit, že velkou roli v tomto případě hraje individuální rozdílnost potravní nabídky jezírek na jednotlivých lokalitách. Realizovaný klíč příchodu jedinců do vodní fáze nesouvisí s teritorialitou, která u studovaného druhu nebyla nikdy prokázána, přestože např. u jiných, tělesně větších druhů rodu Triturus prokázána byla (VERRELL 1989, ZUIDERWIJK & SPARREBOOM 1986). Proti teritorialitě u tohoto druhu hovoří starší (VERRELL 1988) i současné studie, které vysvětlují volbu samce samicí u čolka horského výhradně na základě olfaktorických informací (GARNER & SCHMIDT 2003). Neexistenci teritoriality u čolka horského podporují i naše studie realizovaných migracích samců čolků v průběhu vodní fáze mezi kalužemi na lokalitě Hylváty a Zabitý, kde hodnota m/ltot není s délkou ani počtem uskutečněných migrací ve statisticky významné závislosti (KOPECKÝ vlastní data). Dalším faktorem ovlivňujícím příchod jedinců by mohl být věk, ten jsme vzhledem k technologické (osteologický výbrus) nebo časové (dlouhodobé CMR studie) náročnosti nestanovovali. Nicméně velikost je u čolků rodu Triturus s věkem v přímé závislosti, a tato závislost je silnější u samců (HALLIDAY & VERRELL 1988). U jedinců starších však dochází k přírůstku celkové tělesné délky za stejnou dobu o menší díl, než u jedinců mladších. Závislost velikost věk je totiž realizována podél Bertalanffyho křivky (KAUFMANN 1981). Tento jev je však mnohem méně patrný u populací z nadmořských poloh nad 270 m (MIAUD & kol. 2000), kam spadají všechny naše populace. 5. Závěr Studie realizovaná na dvou lokalitách v Pardubickém kraji a dvou lokalitách kraje Vysočina probíhala v letech 1997 a Statisticky se nám podařilo potvrdit domněnku (ŠUSTA 2001), že realizovaný klíč příchodu čolků do vodní fáze souvisí s jejich výživovým stavem, kondicí. Kondice jedince je tak pravděpodobně jediným faktorem ovlivňujícím dobu jeho příchodu do vodní fáze, když teritorialita u studovaného druhu nebyla prokázána (VERRELL 1988). Též se neprokázala preference samic pro partnery lepších fyzických

24 parametrů (GARNER & SCHMIDT 2003). Věk, který by mohl být posledním z faktorů ovlivňující pořadí příchodu čolků horských do vodní fáze, je zřejmě faktorem podružným vzhledem k jeho úzké vazbě na velikost (a tím i kondici) jedince. Negativní vliv nelinearity věk velikosti způsobený růstem čolků dle Bertalanffyho křivky (KAUFMANN 1981) je v našem případě menší, díky střední nadmořské poloze našich lokalit. Naše výsledky tak naznačují, že vstup do vodního prostředí záhy po procitnutí z hibernace je vyhrazen jen jedincům s vyšším výživovým indexem (m/ltot). Vodní prostředí je tak pro čolky na počátku rozmnožovací fáze, kvůli nedostatku nejčastěji preferované potravy, stresovým prostředím. Poděkování Na tomto místě by autoři rádi poděkovali vedoucím svých diplomových prací a to O. Kopecký RNDr. Milanu Veselému PhD. (UP Olomouc) a F. Šusta RNDr. Ivanu Rehákovi CSc. (ZOO Praha) za rady a konzultace. O. Kopecký též děkuje své rodině za stálou podporu během studií. Citovaná literatura ARNTZEN, J. W. (2002): Seasonal variation in sex ratio and asynchronous presence at ponds of male and female Triturus newts. Journal of Herpetology 36, BARUŠ, V. & OLIVA, O. (1992): Fauna ČSFR Obojživelníci. Academia, Praha DENOEL, M. (1998): The modulation of movement as a behavioral adaptation to extreme environments in the newt Triturus alpestris cyreni. Journal of Herpetology 32, DENOEL, M. & ANDREONE, F. (2003): Trophic habits and aquatic microhabitat use in gilled immature, paedomorphic and metamorphic Alpine newts (Triturus alpestris apuanus) in a pond in central Italy. Belgian Journal of Zoology 133 (2): DODD, C. K. (1993): The cost of living in an unpredictable environment the ecology of striped newts Notophthalmus perstriatus during prolonged drought. Copeia 3, FERNER, J. W. (1979): A review of marking techniques for amphibians and reptiles. Herpetological Circular 9: 1 41 FORESTER, D. C. (1979): Homing to the nest by female mountain dusky salamanders (Desmognathus ochrophaeus) with comments on the sensory modalities essential for clutch recognition. Herpetologica 35,

25 FRÁNOVÁ, I. (1999): Věková struktura populací žab v rozdílných prostředích a migrace mezi lokalitami. Diplomová práce, Biol. fak., JU České Budějovice GARNER, T. W. J. & SCHMIDT, B. R. (2003): Relatedness, body size and paternity in the alpine newt, Triturus alpestris. Proc R Soc Lond. 270, GILL, D. E. (1979): Density dependence and homing behavior in adult red-spotted newts (Nothophtalmus viridescens). Ecology 60, HALLIDAY, T. R. & VERRELL, P. A. (1988): Body size and age in Amphibians and Reptiles. Journal of Herpetology 22: HARRISON, J. D. & GITTINS, S. P. & SLATER, F. M. (1983): The breeding migrations of smooth and palmate newts (Triturus vulgaris and T. helveticus) at a pond in mid Wales. Journal of Zoology 199: HEJTMÁNKOVÁ, M. (2002): Vybrané aspekty reprodukce obojživelníků v přírodní rezervaci Plané loučky. Bakalářská práce, Přír. fak., UP Olomouc HINTZE, J. L. (2004): NCSS Number cruncher statistical system. Kaysville, Utah HRABĚ, S. & OLIVA, O. & OPATRNÝ, E. (1973): Klíč našich ryb, obojživelníků a plazů. SPN, Praha JOLY, P. & MIAUD, C. (1989): Fidelity to the breeding site in the alpine newt (Triturus alpestris). Behav Process 19: (1-3) JOLY, P. & MIAUD, C. (1993): How does a newt find its pond the role of chemical cues in migrating newt (Triturus alpestris). Ethol Ecol Evol 5, KAUFMANN, K. W. (1981): Fitting and using growth curves. Oecologia 49: KLEEBERGER, S. R. & WERNER, J. K. (1982): Home range and homing behavior of Plethodon cinereus in northern Michigan. Copeia LEPŠ, J. (1996): Biostatistika. Jihočeská Univerzita, České Budějovice (skriptum) LUKÁŠ, J. (1970): Kolik čolků žilo v tůni? Živa 4, MIAUD, C. & GUYETANT, R. & FABER, H. (2000): Age, size, and growth of the alpine newt, Triturus alpestris (Urodela : Salamandridae), at high altitude and a review of lifehistory trait variation throughout its range. Herpetologica 56: (2) MORAVEC, J. (1994): Atlas rozšíření obojživelníků v České republice. Národní muzeum, Praha QUITT, E. (1971): Klimatické oblasti Československa. Brno, Geografický ústav ČSAV RULÍK, M. (1993): Contribution to the knowledge of the diet of the newt, Triturus alpestris. Folia Zool. 42: (1) ŠUSTA, F. (1999): Populační a potravní biologie čolka horského Triturus alpestris (Laurenti, 1768). Diplomová práce, Přír. fak. UK Praha ŠUSTA, F. (2001): Potravní biologie čolka horského. Živa 3,

26 ŠUSTA, F. (2002): Zajímavosti z rozmnožovacího chování čolka horského. Živa 2, VERRELL, P.A. (1988): Sexual interference in the Alpine newt, Triturus alpestris (Amphibia, Urodela, Salamandridae). Zool Sci 5: (1) VERRELL, P. A. (1989): The sexual strategies of natural populations of newts and salamanders. Herpetologica 45: ZUIDERWIJK, A. & SPARREBOOM, M. (1986): Territorial behaviour in crested newt Triturus cristatus and marbled newt T. marmoratus (Amphibia, Urodela). Bijdr Dierk 56:

27 Změny početnosti a migrace čolka horského (Triturus alpestris, Laurenti 1768) ve vodní fázi, studie z vybraných lokalit okresu Ústí nad Orlicí Mgr. Oldřich Kopecký Abstract: Less known parts of life of Alpine newt (Triturus alpestris) during its aquatic phase were studied in two localities in Ústí nad Orlicí district in Contingent spontaneous migration was determined by capture mark - recapture method with marking of breeders by toe clipping. Newts migrations during aquatic phase was confirmed in one locality. Newts migrated here is caused by more favourable climatic conditions and due to higher possibility of pools desication. Both sexes have same migration activity. The results indicate female s preferences for less relative males. Information of relationship is included in male s cloacal pheromon. Key words: Amphibia, Salamandridae, Triturus alpestris, Ústí nad Orlicí, migration, behaviour, behavioral ecology, sex ratio, population dynamics, Czech Republic Úvod Colek horský (Triturus alpestris) je jedním ze sedmi zástupcu celedi mlokovitých (Salamandridae) na území CR. Je dosud relativne bežný a v rámci východních Cech (kraj Pardubický a kraj Královéhradecký) je po colku obecném (Triturus vulgaris) druhým nejrozšírenejším druhem (MORAVEC 1994). Nadmorskou výškou není jeho výskyt prakticky omezen, pod 400 m n. m. se však vyskytuje jen v rozsáhlejších lesích ci inverzních údolích (BARUŠ & OLIVA 1992). Na rozmnožovací stanovište neklade zvláštní nároky, typická reprodukcní stanovište jsou zatopené lomy, horské tune a kaluže trvalejšího charakteru (MIKÁTOVÁ & VLAŠÍN 1998). Sezónní aktivita zacíná v breznu nebo v dubnu príchodem na rozmnožovací stanovište a koncí v zárí až ríjnu (BARUŠ & OLIVA 1992, NECAS & kol. 1997) odchodem na zimovište. Dríve do vody u colku horských nastupují samci, samice pocetne prevažují ke konci reprodukcní fáze (ARNTZEN 2002). Experimentálne byla urcena maximální vzdálenost, kterou jsou schopni colci (r. Triturus) prekonat od zimovište k domovskému jezírku na 4 km (DUELLMAN & TRUEB 1994). To úzce souvisí s orientací v prostoru, colci se orientují dle opticky významných bodu (JOLY & MIAUD 1989, JOLY & MIAUD 1993), pomocí magnetického kompasu (DIEGO RASILLA 2003) na kratší vzdálenosti pak olfaktoricky, colci jsou schopni dle specifického pachu presne rozpoznat vodu svého domovského jezírka (JOLY & MIAUD 1993). Tyto vlastnosti colku i realizované studie vedly k záverum o silné vernosti rozmnožovacímu stanovišti (fidelite) dospelcu. Také se predpokládalo silné sedentární chování dospelcu (ROCEK 1972, GILL 1978, JOLY & MIAUD 1989). Existují ovšem studie mapující migrace dospelcu colku pri kolonizaci nove vytvorených jezírek (ARNTZEN & TEUNIS 1993, JOLY & GROLET 1996). Nové studie prokazují migrace dospelcu colka horského mezi jezírky behem nekolika reprodukcních sezón (PERRET & PRADEL 2003). Výsledky potvrzující migrace v rámci jedné reprodukcní sezóny (ŠUSTA 2002) jsou zatíženy metodickou chybou, a tak rada otázek týkajících se tohoto zajímavého jevu zustává nezodpovezena. Pri svém výzkumu jsem se zameril na tento málo prozkoumaný aspekt behaviorální ekologie colka horské, tedy migrace colku ve vodní fázi, sledoval jsem i zmeny pocetnosti a zmeny pomeru pohlaví pri vodní fázi. Metodika Výzkum probíhal na dvou lokalitách okresu Ústí nad Orlicí, obe lokality je možno oznacit jako typické reprodukcní stanovište colka horského.