Kategorizace tůní v CHKO Broumovsko

Transkript

1 Univerzita Karlova Přírodovědecká fakulta Ústav pro životní prostředí Studijní program: Ekologie a ochrana prostředí Studijní obor: Ochrana životního prostředí Bakalářská práce Kategorizace tůní v CHKO Broumovsko Veronika Mňuková Vedoucí práce: RNDr. Jolana Tátosová Ph.D. Praha, květen 2022

2 Prohlášení Prohlašuji, že tuto práci jsem vypracovala samostatně a že jsem uvedla všechny použite zdroje a literaturu. Dále prohlašuji, že se předložená tištěná verze shoduje s verzí elektronickou. Tato práce ani její velká c ást nebyla použita pro získání jine ho c i stejne ho akademicke ho titulu. Tato prohlášení stvrzuji svy m podpisem. V Praze... Podpis

3 Poděkování Sve díky bych ráda vyjádřila především me vedoucí RNDr. Jolaně Tátosove Ph.D., za její pec livost při korekturách, ochotu při domluvách konzultací a za cenne připomínky, ktery mi mě popostrkovala vpřed. Dále bych chtěla poděkovat Ing. Luboši Matějíc kovi Ph.D., za pomoc při zpracování GPS dat a při práci s ArcGIS Pro. Největší dík patří my m rodic ům, bez jejichž neutuchající podpory, kterou mi během studií poskytují, by tato práce nemohla nikdy vzniknout. Nakonec bych ráda poděkovala sve mu příteli, ktery mi svou podporou pomohl udržet se během psaní te to práce ve zdrave kondici.

4 Abstrakt Bakalářská práce se zaby vá te matikou uměle vybudovany ch tůní a jejich vy znamem v krajině. Charakterizuje jejich základní vlastnosti, zaby vá se jejich osidlováním, rolí v udržování biodiverzity a vy znamem v ochranářske praxi. V prakticke c ásti se zaměřuji na tůně v CHKO Broumovsko a analyzuji je v souvislosti s potenciálním charakterem osidlování, ktere v nich může probíhat. Hlavní hlediska, která přitom beru do úvahy jsou jejich prostorove rozložení a vzájemná vzdálenost, věková struktura tůní, rozdílnosti biotopů, v nichž se nacházejí, příslušnosti k vodním tokům, a relie f tere nu v jejich okolí. Vy sledkem práce je kategorizace tůní, která zkoumane lokality reflektuje a vymezuje tak skupiny potenciálně podobny ch a odlišny ch tůní. Hypote zy, ktere z te to kategorizace vzešly, budou dále použity při vy zkumu biodiverzity v rámci navazující diplomove práce. Klíčová slova: tůně, biodiverzita, osidlování, mapování, kategorizace Abstract This bachelor thesis is about small artificial ponds and their value in landscape. It characterizes their basic features, colonization rate, role the play in maintaining biodiversity and their significance for nature conservation. In the practical part of my thesis, I am focusing on small ponds in CHKO Broumovsko and analyzing them in context with their possible colonization. The main aspects that I take into consideration, are their spatial distribution, age, biotopes in which they are situated, their relation to streams and terrain in their surroundings. The result of my work is cathegorization of the ponds, which reflects these characteristics and defines groups of potentially similar and different ponds. Hypothesis that emerged from this cathegorization will be further used in biodiversity research within my subsequent master thesis. Key words: small ponds, biodiversity, colonization, mapping, cathegorization

5 OBSAH 1. ÚVOD 1 2. TŮŇ JAKO BIOTOP Charakteristika mělky ch vod Vy znam pro studium ekologie Osidlování tůní Biodiverzita a organismy Sezónní cyklus a život tůní Zatížení živinami a znec ištěním Ochranářsky vy znam CHARAKTERISTIKA VÝZKUMNÉ LOKALITY Geologie a geomorfologie Klima Hydrologie Pedologie Zastoupení krajinny ch prvků Fauna a flóra METODIKA Sběr GPS dat Práce se získany mi daty Kategorizace tůní VÝSLEDNÉ MAPY A TABULKY 28 ZÁVĚR 37 SEZNAM LITERATURY 38 PŘÍLOHY 42

6

7 1. ÚVOD Ve sve bakalářske práci se zaby vám te matem tůní, jelikož souvisí s mnoha proble my, se ktery mi se v ochraně přírody poty káme úbytek biodiverzity, ztráta přírodních stanovišť, klimatická změna a s ní související sucha a potřeba zvy šení zádrže vody v krajině. Po mnoho desítek let jsme naši krajinu te to schopnosti systematicky zbavovali vysoušením mokřadů, odvodňováním a napřimováním toků a v rámci toho zároveň přicházeli o spoustu nenahraditelny ch biotopů, mezi něž se řadí i tůně. Jelikož je v dnešní přeměněne krajině málo příležitostí, aby tůně vznikly přirozeně, přebírá roli přírody c lověk a buduje tyto biotopy uměle. Vzhledem k jejich male velikosti se tůně mohou zdát bezvy znamny mi, ale v lokálním až regionálním měřítku ve velke míře přispívají k heterogenitě krajiny a pro mnoho organismů hrají velice důležitou roli. Vy znam a charakteristiku tůní rozebírám v první c ásti sve práce, kterou tvoří literární rešerše. V další c ásti práce se zaměřuji na zkoumanou oblast CHKO Broumovsko a její charakteristiku. Toto konkre tní území jsem si vybrala, protože k němu mám velice blízky vztah a iniciativa budování tůní zde probíhá již několik let, během ktery ch na ploše 430 km 2 vznikla te měř stovka tůní. V rámci prakticke c ásti jsem převážnou c ást z nich zmapovala pomocí GPS a zbytek vyznac ila do mapy z letecky ch snímků. Z cele ho souboru tůní jsem pak vytvořila mapovou vrstvu v ArcGIS, se kterou jsem dále pracovala a tůně analyzovala. Vytvořene mapy jsou pro analy zu klíc ove, protože poskytují pohled na tůně v kontextu cele oblasti. Na základě podobny ch charakteristik jsem rozdělila tůně do různy ch kategorií, ktere budou podkladem pro diplomovou práci, v níž budu zkoumat biologickou diverzitu tůní v CHKO Broumovsko.

8 2. TŮŇ JAKO BIOTOP 2.1. Charakteristika mělkých vod Tůň je definována jako přírodní nebo uměle vytvořene vodní těleso, ktere je natolik mělke, že světlo jím může pronikat až na dno, voda se v něm vyskytuje více než c tyři měsíce v roce a jeho velikost se pohybuje od 1 m 2 do cca 2 ha. Zdrojem vody mohou by t dešťove srážky a odtok z povrchu, podzemní voda anebo přítok, jsou-li napojeny na nějaky vodní tok. Jaká voda do tůně přite ká, má vliv na její kvalitu, která je jednou z hlavních podmínek k tomu, aby byla tůň biologicky hodnotny m biotopem. V tůních dochází k c aste mu kolísání hladiny, v mnohy ch případech může v některy ch c ástech roku dojít k jejich úplne mu vyschnutí. Jedná se tedy o nestabilní biotop, pro ktery je charakteristická sezónní cyklic nost (Biggs et al., 2005; Pithart et al., 2007). Mělke tůně se od větších vodních biotopů v mnohe m liší a v c ase podle hají vy raznějším dynamicky m změnám. Například rychlost odparu je vy razně vyšší než u větších vodních těles, proto v nich dochází k mnohem většímu sezónnímu kolísání hladiny. V závislosti na tom vykazují fyzikální, chemicke (ph, teplota, obsah kyslíku aj.) i biologicke parametry vy raznou sezónní a někdy take diurnální amplitudu, mnohem větší, než je tomu u řek a jezer. Další rozdíl nalezneme ve stabilitě stratifikace vodního sloupce (Obr. 1). Kvůli sve male hloubce tůně v oblastech mírne ho pásu obvykle nepodle hají vy raznější stratifikaci a voda v nich může neustále cirkulovat, což má vliv na distribuci plynů ve vodním sloupci. Maly objem vody vede zároveň k tomu, že mají tůně nízkou tepelnou kapacitu. Proto například pro kolísání teploty platí, že c ím je tůň mělc í, tím větší budou její diurnální vy kyvy. Tote ž platí i pro koncentraci rozpuštěne ho kyslíku, jehož obsah ve vodě je rovněž závisly na teplotě (Biggs et al., 1994; Wetzel, 2001). Hlavní přísun živin v tůních představuje opad listí a půdní eroze. Díky male mu objemu vody jsou v tůních proporcionálně vyšší koncentrace živin, jejichž dostatek je zajišťován promícháváním vodního sloupce až na dno v důsledku nevy razne c i zcela chybějící stratifikace. Recyklace živin je v tůních velmi rychlá, a proto nedochází k takovy m ztrátám skrze jejich vázání do sedimentu c i prostřednictvím odtoku. Důsledkem rychle recyklace živin je skutec nost, že fotosyntetická produkce a růst organismů na ní závisly je regulován nikoliv živinami, ale spíše dostupností světla (Zebek et al., 2017; Wetzel, 2001). 2

9 Světlo Led Oteplování Ochlazování Migrace fytoplanktonu Barva KNK Obr. 1: Obecne sche ma limnologicky ch procesů probíhajících v tůni, uvedeno na příkladu říc ních tůní u Lužnice. Teplota se mění v závislosti na poc así. Vertikální profil kyslíku může by t ovlivněn migrací fytoplanktonu, která se řídí světlem a živinami. ph je nižší u dna, z důvodu respirace CO 2 heterotrofními organismy, ktere tam žijí. Fosforec nany jsou uvolňovány ze dna, kde je jejich koncentrace vždy vyšší. Dusík přite ká do tůně ve formě dusic nanů. Ve vrstvách blíže k hladině, kde je více kyslíku se vyskytují dusic nany, v hlubší vodě, kde je kyslíku me ně se vyskytuje dusík ve formě amonny ch iontů. Pokud ve vodním sloupci panují anaerobní podmínky, přeměňují se přite kající dusic nany denitrifikací na dusitany. Jelikož tato situace nastává málokdy a netrvá moc dlouho, je koncentrace NO 2 většinou nízká a stratifikace nevy razná. Koncentrace NH 4 je největší u dna, protože se jedná o produkt rozkladu dusíkaty ch látek, ktery probíhá v sedimentu. Za aerobních podmínek je potom NH 4 nitrifikac ními bakteriemi oxidován na NO 2 a následně na NO 3. Konduktivita, zabarvení a KNK (kyselinová neutralizac ní kapacita) mají svá maxima u dna. Zabarvení pochází z rozkladu organicke hmoty, ktery probíhá u dna, při němž zároveň vzniká CO 2 zvyšující KNK. Větší koncentraci iontů u dna způsobuje zde probíhající mineralizace. Všechny tyto gradienty mohou by t odlišne, pokud je tůň napájena podzemní vodou, která přispívá ke stabilitě vodního sloupce (převzato z Pithart and Pechar, 1995, upraveno). Klíc ovy m faktorem, ktery urc uje vlastnosti a charakter biologicke ho osídlení tůní je jejich hydroperioda, která udává de lku období, po něž je tůň zcela bez vody. Podle vodního režimu rozlišujeme dvě základní skupiny tůní, v literatuře oznac ovane jako permanent (nevysychave, trvale ) a temporary (vysychave, doc asne ). Charakter doc asny ch tůní je oproti těm trvaly m vy razně nestabilní, odlišná jsou take spolec enstva bezobratly ch a makrofyt, ktere oba typy tůní oby vají. V doc asny ch tůních se daří spíše jednolety m, rychle rostoucím rostlinám, v těch trvaly ch převažují druhy s delšími životními cykly. Ac koliv druhová bohatost doc asny ch tůní by vá obvykle menší, představují vy znamny habitat pro neobvykle a vzácne druhy, ktere v nich mohou prosperovat (Ce re ghino et al., 2008). 3

10 Vedle abioticky ch faktorů je spolec enstvo tůní ovlivňováno především predací a stejně tak soutěží o zdroje a jejich dostupností. Pro tůně mírne ho pásu je klíc ová absence ryb jakožto vrcholovy ch predátorů. Tuto pozici místo nich zaujímá většinou dravy bezobratly hmyz (klešťanky, znakoplavky, vážky, z Dipter zejme na rod Chaoborus), jež svy m predac ním tlakem ovlivňuje jak druhove, tak i velikostní složení herbivorního zooplanktonu, ktery je jeho potravou. Přítomnost i poc etnost dravy ch druhů hmyzu je v tůních c asto vázána na vy skyt vodních rostlin, ktere jim poskytují přirozenou životní niku. Vodní i mokřadní rostliny (tzv. makrofyta) jsou v tůních c aste, protože světlo pronikající až na dno umožňuje jejich úspěšne klíc ení. Vy skyt makrofyt a jejich druhove složení tedy představuje další klíc ovy faktor ovlivňující vy sledne složení biocenózy. Závisí na něm poc etnost predátorů, kteří ovlivňují populace herbivorního zooplanktonu coby sve kořisti, a ten zase reguluje množství fytoplanktonu, ktery m se živí. Mezi další důležite parametry tůní patří jejich velikost, geografická poloha a míra izolace od ostatních tůní (McCauley, 2007; Remsburg and Turner, 2009; Colburn, 2004) Význam pro studium ekologie Nově vzniklá c lověkem vybudovaná tůň může díky sve male velikosti, snadne manipulovatelnosti a poměrně krátky m potravním sítím, představovat jaky si experimentální vodní mesokosmos, ktery je dostatec ně uzavřeny a jednoduchy a tím pádem i vhodny coby model pro studium ekologie a ochrany přírody. Zároveň vy povědní hodnota takovy ch tůní co do srovnatelnosti s přírodními syste my dosahuje až 100 % (Rozenzweig and Buikema, 1994; Wilbur, 1997; De Meester et al., 2005). Protože tůně vznikají de novo a následuje sukcese prvního řádu, mohou by t využity jakožto model pro studium disturbancí. Pro takove úc ely jsou vhodny mi modelovy mi organismy díky sve krátke generac ní době planktonní organismy, zejme na pak fytoplankton (Rozenzweig and Buikema, 1994; Sommer and Lengfellner, 2008). Tůně mohou take pomoci porozumět životním cyklům organismů, populac ní dynamice a organizaci spolec enstev a jsou ideálním modelem pro vy zkum metapopulací. Zvláště pro přežívání metapopulací vzácny ch druhů je důležity m faktorem hustota tůní v krajině, neboť pro ně představují obyvatelne ostrovy uprostřed neobyvatelne ho prostředí jake si nášlapne kameny, a hrají vy znamnou roli v porozumění přežívání jejich populací a zotavování po disturbancích (Biggs et al., 1994; Ce re ghino et al., 2008). Zdaleka nejdůležitější jsou však tůně pro studium disperze a migrace druhů z okolí, při ktere hraje hlavní roli efekt zakladatele a s ním spojená facilitace, propojenost tůní 4

11 s jiny mi vodními biotopy a vliv regionální druhove banky spolu s vektory šíření, ktery mi jsou vítr c i proud vody, žive organismy a c lověk (Zeleny, 2013) Osidlování tůní V osidlování tůní jsou úspěšne druhy, ktere mají velkou schopnost migrace, tolerance ke změnám podmínek a možnost přec kání nepříznive ho období v podobě různy ch vy vojovy ch stádií. Vodní organismy obecně však mají velmi rozvinute kolonizac ní strategie, a tak nově zbudovane tůně podle hají rychle mu osídlení jak rostlinami, tak živoc ichy. Většina hmyzu (jepice, chrostíci, vodní brouci, vážky) a některe jednolete rostliny se na nove lokalitě usadí během prvního le ta, a to i v případě že se jedná o izolovanou tůň. Pokud se tůň nachází v dostatec ne blízkosti jiny ch vodních těles, následují je v rámci několika let i pijavice, ploštěnci, měkky ši a vodní i litorální vegetace (Williams et al., 1997; Williams, 2008). Spolu se vznikem tůně vzniká i nová příležitost neomezeně c erpat zdroje (prostor, světlo, živiny) bez interference kompetitorů. V závodě o obsazování nově vznikly ch ploch hraje roli primárně disperzní schopnost organismu, jeho hojnost v okolním druhove m reservoáru a jeho adaptivní zdatnost vzhledem k ostatním druhům a charakteru habitatu (Louette et al., 2008). Na nově vzniklou lokalitu přicházejí nejdříve tzv. r-strate gove a C-strate gove a postupně i K-strate gove. R-strate gove jsou charakteristic tí velkou reprodukc ní rychlostí, což je strategie pro přizpůsobení se c asty m disturbancím, ktere jsou pro tůně typicke. C-strate gům přináší vy hody jejich znac ná disperzní a kolonizac ní schopnost, spolu s vysokou růstovou rychlostí. K-strate gove díky sve schopnosti konkurence potom postupně během sukcese pomalu vytlac ují r-strate gy. Dalšími obyvateli tůní mohou by t i někteří s-strate gove, kteří se specializují na různe typy dlouhodobě působících stresorů a jsou na ně adaptováni avšak za cenu nízke reprodukc ní rychlosti a kolonizac ní kapacity (Zeleny, 2013). V charakteru osidlování hraje zásadní roli struktura krajiny a množství okolních vodních habitatů. Rostliny jsou při přenosu na velke vzdálenosti závisle na zvířatech (zejm. ptácích). Na kratší vzdálenosti se však dokážou šířit větrem, a mohou tak velmi rychle osídlit nove lokality nacházející se v blízkosti zdrojove ho vodního habitatu. Aktivní šíření (tj. aktivní disperze) bezobratly ch je dáno jejich schopností pohybu ať už po zemi c i ve vzduchu, aktivně se proto c asto šíří ty skupiny hmyzu, jejichž dospělci jsou suchozemští a okřídlení. Například vážky, jejichž imága mohou le tat na velke vzdálenosti, mají velikou schopnost aktivní disperze a nově vznikle tůně velmi rychle kolonizují (Wikelski et al., 2006). Ostatní 5

12 bezobratlí, jako jsou zooplanktonní druhy, jsou kvůli sve neschopnosti le tat odkázáni na šíření pasivní, ktere probíhá za pomoci vodního ptactva c i jiny ch živoc ichů, větru nebo proudu vody, jež jsou jejich klidová stádia (obvykle vajíc ka) schopny přene st na vzdálenosti mnoha kilometrů. Zejme na rozšiřování kory šů je vy znamně omezováno krajinnou rozmanitostí zaříznutá údolí mohou působit jako barie ry, ktere jejich šiřitele nemusí by t ochotní překonat (Jurac ka, 2016). Mobilita obojživelníků se liší dle druhu, přic emž zásadní roli hraje jejich schopnost vyle zt z vody a po souši někam přejít. Například c olci jsou schopni mobility v řádu stovek metrů, žáby až deset kilometrů (Vojar, 2007; Smith and Green 2005). S postupny m zaplňováním nik v tůni a růstem biomasy dochází k zastavení novy ch kolonizátorů a jejich následne selekci na základě tolerance k abioticky m c i bioticky m podmínkám. Spolec enstva pak procházejí stejny m sítem podmínek, což může ve st k homogenizaci napříc cely m vy zkumny m souborem (Louette et al., 2008) Biodiverzita a organismy Velke množství mokřadů a maly ch vodních ploch v krajině pozitivně koreluje s lokální až regionální druhovou rozmanitostí (Jurac ka, 2016; Dibble and Thomas, 2009). Navzdory sve male ploše, představují tůně díky rozdílny m podmínkám, ktere v nich panují, druhově bohate a diverzifikovane habitaty. Mohou tak vy znamně přispívat k regionální biodiverzitě sladkovodních živoc ichů, zejme na co se bezobratly ch ty c e, a v rámci regionu c i krajinne ho celku c asto představují hot spoty biodiverzity (Nicolet et al., 2004; Biggs et al., 2005). Jakožto celek podporují tůně mnohem více druhů, než ktery koliv jiny sladkovodní habitat. Když Williams et al. (2004) porovnávali biodiverzitu řek, potoků, tůní, odvodňovacích kanálů a jezer na 80 km 2 v nížinách Velke Británie, ukázalo se, že tůně přispívají k regionální biodiverzitě, co se ty c e mokřadních rostlin i vodních bezobratly ch, ze všech nejvíce. Největší alfa diverzitu makrozoobentosu podporovaly řeky a hned potom tůně. Co se makrofyt ty c e, byly na tom řeky a tůně velmi podobně. Trendy gamma diverzity však byly odlišne. Tůně byly nejbohatším habitatem jak pro bezobratle, tak pro rostliny, podporovaly celkem 10 % všech druhů a o 50 % více vzácny ch druhů než ostatní habitaty (Williams et al. 2004) (Obr. 2). Drobne a odlehle tůně totiž c asto představují refugia pro vzácne druhy, ktere by na větších a dostupnějších lokalitách byly jinak vytlac eny konkurencí (Jurac ka, 2016). 6

13 Průměr Poc et druhů bezobratly ch Řeky Tůně Potoky Odvodňovací strouhy Poc et druhů rostlin Řeky Tůně Potoky Odvodňovací strouhy Celkovy poc et druhů (gamma diverzita) zaznamenany ve zkoumane m regionu Řeky Tůně Potoky Odvodňovací strouhy Celkem Bezobratlí Celkovy poc et druhů Druhová bohatost (v %) Poc et vzácny ch druhů Mokřadní rostliny Celkovy poc et druhů Druhová bohatost (v %) Poc et vzácny ch druhů Bezobratlí + rostliny Celkovy poc et druhů Druhová bohatost (v %) Poc et vzácny ch druhů Celkovy poc et druhů ve všech habitatech Obr. 2: Nahoře: Alfa diverzita bezobratly ch (a) a rostlin (b) ve 4 typech vodních těles (SE=střední chyba průměru, SD=směrodatná odchylka). Dole: Porovnání gamma diverzity ve všech typech zkoumany ch těles (upraveno podle Williams et al., 2004). 7

14 S tůněmi, jež podporují druhovou rozmanitost živoc ichů a rostlin spolu se zvy šeny m vy skytem vzácny ch druhů, jsou spojovány tři hlavní faktory (Biggs et al., 1994): dobrá kvalita vody rozmanitost tvaru a morfologie; mozaikovitost umožňující vy skyt různy ch druhů mesohabitatů (vznikající vegetace, příbřežní rostlinne zbytky, ponořene rostliny) blízkost a vysoká propojenost s dalšími mokřadními oblastmi, aby byl umožněn rozvoj metapopulace Tůně s velkou plochou a diverzifikovany m dnem mohou poskytovat niky pro více druhů, obzvláště těch rostlinny ch. Propojenost vodních habitatů je zase důležitá pro emergentní makrofyta, jejichž druhová bohatost by vá zpravidla větší, pokud jsou tůně blízko jiny ch mokřadů a vodních ploch. V tůních, ktere mají nižší ph, by vá obecně nižší rozmanitost vodních rostlin i bezobratly ch živoc ichů (Biggs et al., 2005). Organismy, jež tůně oby vají, musí by t dobře přizpůsobeny jejich nestály m a mnohdy až extre mním podmínkám, což v případě tůní znamená především schopnost přežívat období sucha. Obzvláště pro velke organismy je proto klíc ovy rychly rozvoj spolec enstva ve fázi zatopení tůně. Vy voj a nalezení partnera musí proběhnout během několika ty dnů a tato doba by vá c asto urychlena náhly mi změnami fyzikálních, chemicky ch i biologicky ch parametrů tůně (teplota, predace, DOC) spojeny ch s velkou citlivostí tůní na sezónní změny. Tyto organismy lze rozdělit do několika skupin (Williams, 2008): a) stálí obyvatele schopní pouze pasivní disperze, jež přezimují ve formě cyst, statoblastů nebo stály ch vajíc ek (Anostraca, Cladocera, Copepoda, Ostracoda) b) organismy, ktere kladou vajíc ka na jaře, kdy je tůň naplněna vodou a pote přezimují v různe fázi životního cyklu (některá Ephemeroptera, Coleoptera, Trichoptera, Diptera) c) organismy kladoucí vajíc ka na zac átku le ta do sedimentu pote, co tůně vyschnou vajíc ka a larvy přezimují do dalšího zatopení (některá Odonata, Trichoptera, Diptera) d) organismy, ktere mají velikou schopnost aktivní disperze a opouštějí tůň, když zac ne vysychat a stěhují se do stály ch vodních ploch; další jaro se obvykle vracejí do tůně, aby nakladly vajíc ka (některá Ephemeroptera, Odonata, Hemiptera, Coleoptera, Diptera a Amphibia) 8

15 Ze zástupců fytoplanktonu lze v tůních najít rozsivky (Bacillariophyta), obrněnky (Dinophyta) např. Gymnodinium, skrytěnky (Cryptophyta) např. Cryptomonas, spájivky (Zygnematophyceae) např. Spirogyra, Meugotia, zlativky (Chrysophyta) např. Ochromonas, Chromulina, zelene řasy (Chlorophyta) např. Chlamydomonas, Monoraphidium, Pediastrum, Dictyosphaerium, různobrvky (Xantophyceae), krásnooc ka (Euglenophyta) např. Trachelomonas, Phacus, Euglena, sinice (Cyanophyta) a parožnatky (Charophyta) (Zeleny, 2013; Williams, 2008). Z řad bezobratly ch oby vají tůně různí ploštěnci (Platyhelminthes), břichobrvky (Gastrotricha), mnohe druhy hlístic (Nematoda) a strunovců (Nematomorpha), želvušky (Tardigrada) a kroužkovci (Annelida), jejichž život je vázán na oblast dna. Ze zooplanktonu by vají nejhojněji zastoupeni vířníci (Rotifera) např. Epiphanes, Brachionus, Lepadella, Keratella, dále pak lasturnatky (Ostracoda) např. Notodromas a perlooc ky (Cladocera) např. Bosmina, Daphnia, Chydorus. V menších abundancích se vyskytují klanonožci (Copepoda) např. Cyclops, Eucyclops, Mesocyclops, ktere lze c astěji najít ve formě kopepoditovy ch c i naupliovy ch stadií. V doc asny ch tůních by vají typicky mi obyvateli lupenonožci (Branchiopoda). Jednou z nejpoc etnějších skupin tůní je hmyz zástupci řádů Ephemeroptera, Megaloptera, Trichoptera, Coleoptera, Odonata a Hemiptera, ale najdeme v nich i planktonně žijící Diptera, například Chaoborus nebo Mochlonyx. Typicky mi obyvateli jsou stejně tak zástupci kory šů ze skupiny Isopoda a Amphipoda, máloštětinatci (Oligochaeta) a pijavky (Hirudinea). Z obratlovců využívají tůně pro svůj život zejme na obojživelníci, kteří spolu s vážkami a vodními rostlinami představují vlajkove druhy (Colburn, 2004; Oerli et al., 2005; Williams, 2008; Vondrák, 2010). Díky velke mu množství světla, ktere do nich proniká a umožňuje tak klíc ení, rostou v tůních c asto ve velke m množství vodní rostliny, jež mohou by t ponořene, emergentní, c i plovoucí. Z vodních rostlin patří mezi nejběžnější rdest vzply vavy (Potamogeton natans), kotvice plovoucí (Trapa natans), okřehek menší (Lemna minor), hvězdoš jarní (Callitriche palustris) nebo růžkatec ostnity (Ceratophyllum demersum). Z mokřadních lze c asto nale zt orobinec širokolisty (Typha latifolia), puškvorec obecny (Acorus calamus), zblochan vodní (Glyceria maxima), sítinu žabí (Juncus bufonius), ostřici nedošáchor (Carex pseudocyperus), žabník jitrocelovy (Alisma plantago-aquatica), zevar jednoduchy (Sparganium demersum), spolu s porosty vysoky ch ostřic. 9

16 2.5. Sezónní cyklus a život tůní Díky sve male velikosti jsou tůně znac ně ovlivněny sezónními procesy a během roku podle hají fluktuacím. Některe tůně přes zimu kompletně promrzají, na jaře se pak plní tajícím sněhem a deštěm a následně jejich hladina po zbytek roku různě kolísá. V le tě může by t hladina vody v mnoha tůních polovic ní než na jaře. Během le ta a podzimu tůně postupně v různe míře vysychají. Ztráty vody se z velke c ásti dějí evaporací a snížení celkove ho objemu vody způsobuje rapidní změny v zastoupení iontů a v dostupnosti živin. Tůně mohou by t i několik měsíců bez vody nebo by t opětovně zaplaveny na podzim a voda v nich může přetrvat až do následujícího jara (Rozenzweig and Buikema, 1994; Williams, 2008). Nasycení kyslíkem v průběhu sezóny obvykle klesá, v zimním období je malá koncentrace kyslíku jak u dna, tak i u hladiny (Vondrák, 2010). K nově vznikly m tůním se stahují organismy, ktere jsou dobře uzpůsobeny rychle kolonizaci a mají schopnost přežít v relativně otevřeny ch habitatech. S postupnou sukcesí však tyto druhy mizí a jsou nahrazovány jiny mi. Po nějake době tůně podle hají postupne mu zazemňování, ktere vede k jejich zániku. Souc asně se zazemňováním se rovněž mění spolec enstva, jež tůně oby vají (Williams et al., 1997). Po vzniku tůně dominují zelene řasy, následně se objevují krásnooc ka, krásivky a potom i vláknite řasy. Na jaře by vá pozorována přítomnost zlativek, obrněnek, zeleny ch řas a krásnooc ek, pro le to je typicke spolec enstvo vláknity ch řas, kokální sinice se objevují spíše na podzim. Odlišnosti mezi jarním a letním/podzimním spolec enstvem fytoplanktonu se během postupující sukcese mohou stírat (Zeleny, 2013). Doc asne tůně podle hají pomalejšímu zazemňování než tůně stále, a to z toho důvodu, že během období sucha podle há organická hmota na dně rychle oxidaci a nedochází tím pádem k dlouhodobe akumulaci sedimentu. Ac koliv mohou za přírodních podmínek doc asne tůně existovat velmi dlouho, jsou náchylne k zániku vlivem lidske c innosti největší hrozbu pro ně představuje odvodňování, ktere je take jedním z hlavních důvodů, proc je jich v krajině obecně málo (Biggs et al., 1994). 10

17 2.6. Zatížení živinami a znečištěním Zatíženost ekosyste mu organickou hmotou ovlivňuje zejme na přítomnost okolní vegetace. Tůně, především ty lesní, proto představují zásobárnu rozpuštěny ch (tj. DOC = dissolved organic compound) i nerozpuštěny ch (tj. POC = particulate organic compound) organicky ch látek, ktere se do nich uvolňují z okolní půdy a opadu vegetace. Převážná c ást organicky ch látek je přítomna ve formě DOC pocházejícího z vyluhování okolní půdy a odumřele vegetace. POC je převážně alochtonního původu z opadu listů a odumřele vodní vegetace. Organická hmota naakumulovaná u dna podle há mikrobiální degradaci, která může ve st k vyc erpání kyslíku a nastolení anaerobních podmínek, za ktery ch se zac ínají na rozkladu organicke hmoty podílet sirne bakterie. K tomuto efektu dochází zejme na u trvaly ch tůní s neustály m přísunem DOC a POC z okolí. V případě periodicky ch tůní, ktere mají různě dlouhe období vyschnutí, k tomuto efektu nedochází, neboť během sucha se většina organicke hmoty odbourá aerobní degradací a oxidací dojde k uvolnění živin (mineralizace). Po znovuzatopení je proto dostupnost živin vysoká a na poc átku sezóny může produktivita tůní rychle stoupat (Wetzel, 2001). Tůně, stejně tak jako ostatní vodní tělesa, odrážejí vlastnosti cele ho sve ho mikropovodí a se svy m okolím jsou těsně spojene. Pokud se nachází v neintenzivně využívane krajině (původním lese c i např. polopřírodním vřesovišti), jsou odstíněny od znec ištění. Naproti tomu v krajině, která je zemědělsky intenzivně obhospodařována c i urbanizována, c elí tůně znec išťování splachem, živinami, organicky m odpadem c i biocidy. Na toto znec ištění jsou tůně kvůli sve mu male mu objemu a cirkulaci vody obzvláště citlive. Mělc í tůně znec ištění překvapivě snášejí le pe než ty hlubší, jelikož se v nich na mělc inách uchytí makrofyta, která jsou vůc i znec ištění odolná a svou existencí poskytnou životní prostor pro mnoho bezobratly ch živoc ichů. Oblasti hlubší volne vody by vají naproti tomu obecně druhově chudší a v sedimentech zároveň dochází k akumulaci znec išťujících látek (Williams et al., 1997). 11

18 2.7. Ochranářský význam Male vodní plochy se mohou v porovnání s těmi velky mi zdát nevy znamne, jejich globální zastoupení je však poměrně velke vodní plochy menší než deset hektarů představují 30 % stojaty ch vod na Zemi. Tůně patří mezi jedny z nejjednodušších a nejprospěšnějších polopřírodních habitatů. Navzdory sve hodnotě se řadí mezi nejvíce zranitelne a ohrožene sladkovodní habitaty a jejich ochrana souvisí s mnohy mi souc asny mi proble my, jako je degradace habitatů, vymírání druhů, úbytek zdrojů vody nebo změna klimatu (EPCN, 2009). V evropske krajině tak dnes již nejsou přírodní tůně tak c aste jako kdysi, a to především kvůli intenzifikaci zemědělství, regulaci řek a odvodňování. Ve většině evropsky ch zemí se poc et tůní za poslední století drasticky snížil o 50 % (Polsko, Šve dsko) a místy až o 90 % (Nizozemsko, Švy carsko) a v souc asnosti je rychlost formování tůní mnohem pomalejší než jejich zánik (Hull, 1997; Ozgo, 2010). Jelikož jsme se od přírodní krajiny, v níž by tůně vznikaly přirozeně, znac ně odchy lili, je nezbytny m úkolem ochrany přírody snažit se tyto biotopy budovat uměle. Jejich vytváření je velmi oblíbenou praxí je poměrně nenároc ne, financ ně málo nákladne a přináší pozorovatelne vy sledky. Tůňkaření je rovněž vhodne pro prakticke zapojení veřejnosti při pomoci se zachováváním sladkovodních ploch v krajině (Biggs et al., 1994). Pokud jsou tůně vybudovány správny m způsobem a na vhodne m místě, rychle se zac lení do okolního prostředí, jsou velice brzy osídleny organismy a vyvinou se v plnohodnotná stanoviště, která vy znamně podporují regionální druhovou rozmanitost. Vedle podpory biodiverzity přispívají rovněž k zadržování vody v krajině. Jde především o vodu z jarního tání a dešťů, u ktere je žádoucí, aby v krajině zůstala co nejde le a neodte kala hned do potoků a řek. Tůně zadržují vodu jednak ve sve m objemu, ale zároveň i ve sve m okolí a přispívají tak ke zvyšování hladiny podzemní vody. Jejich hydrologie je úzce spjata s úrovní podzemních vod v jejich mikropovodí. Ovlivnění hydrologie blízke ho okolí je vy raznější u tůní na lehky ch půdách než na těžky ch a u maly ch tůní je efekt vy raznější než u velky ch tůně menší než 0,5 ha zadržují více vody ve sve m okolí než v sobě samy ch. Nejefektivnější příspěvek k zádrži vody potom představují tůně v zemědělske krajině, jelikož mohou zadržovat vodu z odvodňovacích syste mů a navracet ji tak zpět do male ho vodního oběhu (malý vodní oběh = koloběh vody do kterého přímo nezasahuje oceán voda co se vypaří nad pevninou, se na pevninu opět vrátí ve formě srážek) (Jusczak et al., 2007). 12

19 Pro bezobratle a obojživelníky jsou tůně obzvláště důležity m sladkovodním habitatem. Vy skyt více než 50 % obojživelníků jmenovany ch v EU Habitats Directive je spojeno s tůněmi (např. ropucha krátkonohá, skokan štíhly, kuňka obecná, c olek velky ). Představují pro ně totiž ideální místo, kde se mohou rozmnožovat (mimo jine i proto, že zde pulci nemají žádne predátory) a napomáhají tak udržování jejich populací. Po cele Evropě vc etně Česke republiky dochází v posledních dekádách k velmi rychle mu úbytku obojživelníků a mezi hlavní důvody patří právě ztráta vhodny ch biotopů, která je zapříc iněná rozsáhlou proměnou krajiny a změnami vodního režimu (Houlahan et al., 2000; Vojar, 2007; Whittaker et al., 2013). Ochrana obojživelníků je tedy dalším důvodem pro vytváření těchto biotopů. Při budování uměly ch tůní je důležite vycházet z jejich původní přírodní podoby zachovat heterogenitu dna a břehů, budovat spíše komplexy mnoha různy ch tůní namísto jedne velke, a pokusit se o zac lenění do již existujícího mokřadního prostředí, c ímž se podpoří jejich rychlejší rozvoj. V rámci komplexů tůní by měly by t jednotlive vodní plochy odlišne, a to zejme na svojí hydroperiodou. Při vy běru lokality je take vhodne, aby se tůně nacházely v rozdílny ch habitatech (les, louka, mokřad, pole ), a byla tak zajištěna podpora pestre ho spolec enstva. Zdrojove lokality organismů nemusí by t jenom ostatní tůně, ale veškere vodní plochy vc etně vodních toků, neboť mnohe vodní organismy jsou generaliste, kteří jsou schopni osídlovat širokou škálu vodních biotopů. Je velmi žádoucí, aby byly tůně ve vzájemne blízkosti, jelikož se tím minimalizuje riziko vyhynutí některe ho druhu na dane lokalitě, ktere je s ohledem na nestabilitu biotopu u tůní poměrně velke pokud druh vymizí, bude moci by t snadno nahrazen z tůně sousední (Williams et al., 1997; Biggs et al., 2005). Jedním z nejdůležitějších úkolů při vytváření tůní je zajištění dobre kvality vody a minimalizování rizika znec ištění. Čistota vody má totiž klíc ovy vliv na to, jací živoc ichove a rostliny se v tůních uchytí a zdali převládne některy z odolny ch druhů, ktery postupem c asu eventuálně vytlac í druhy vzácnější a citlivější (Williams et al., 1997). Kvalitu vody v tůních zásadně ovlivňuje jejich bezprostřední okolí a způsob jaky m je využíváno jedná se zejme na o zvy šeny přísun živin, nadměrnou erozi nebo kontaminaci pesticidy, přic emž nejhorší vliv má blízkost lidske ho osídlení a konvenc ního zemědělství. Nejlepší kvalitu vody mívají zpravidla lesní tůně (Kuczera and Misztal, 2010). Tůně v nenarušeny ch územích, kde je znec ištění regulováno, podporují dvakrát více druhů mokřadní vegetace než tůně vystavene degradaci. Zajištění kvalitní vody v tůních pomocí deintenzifikace a regulace zemědělství v okolí je však mnohem me ně nároc ne, než je tomu v případě jezer c i řek, jejichž plocha povodí je mnohem větší. Pozitivní změny, jež se odrazí na biodiverzitě, je tak možne pozorovat v relativně krátke m c ase (Ce re ghino et al., 2008). 13

20 Tvorba tůní by vá c asto obestřena mnoha klamny mi představami o jejich podobě. Mezi obecně nejc astější patří (dle Biggs et al., 1994) tyto: 1. Měly by by t alespoň 2 m hluboke. 2. V tůních by měly by t přítomne všechny vodní zóny (tj. od litorálu po profundál). 3. Vysychání je pro ně katastrofální. 4. Je dobre předcházet fluktuacím vodní hladiny. 5. Čím větší, tím lepší. 6. Je třeba omezit zastínění stromy. 7. Jednou za c as je tůně potřebne preventivně vybagrovat, aby se zabránilo jejich zarostení vegetací. Ad. 1 a 2.: Jednou ze základních charakteristik tůní je možnost průniku světla až ke dnu. Pokud je tůň příliš hluboká, může se v ní vyskytnout místa, kam světlo nepronikne. Tato místa potom představují nepříznive místo pro život a přispívají k ochuzení spolec enstva. Zároveň, jak je uvedeno vy še, mělc í tůně snášejí případne znec išťování le pe než tůně hluboke. Ad. 3.: Co se vysychání ty c e, je potřeba mít na paměti, že většina přirozeně vznikly ch tůní je mělká a k vysychání náchylná. To však není na závadu mnoho tůně oby vajících organismů je tomu dobře přizpůsobeno a z období sucha mohou naopak profitovat. Většina z nich je dokonce vyschnutí tůně přizpůsobená natolik, že je na něm závislá a jeho absence může ve st k narušení vy voje a rozmnožování (Wetzel, 2001). Názorny m příkladem toho, že vyschnutí tůně pro ně není hrozbou, je studie Biggse et. al (2005), kteří v 90. letech sledovali tůň ve vesnici Ruscombe. Během sledovane doby tůň poprve po 15 letech vyschla. Data z biologicke ho průzkumu nasbíraná před vyschnutím a rok po něm se nijak nelišila. I po úplne m vyschnutí, kdy se v tůni nevyskytovala žádná voda, bylo všech 31 vlhkomilny ch druhů rostlin přítomny ch na lokalitě schopno sve populace obnovit a stejně tak populace vodních brouků a bezobratly ch nebyly nijak ovlivněny a po znovuzatopení se v tůni opět vyskytovaly (Biggs et al., 2005). Ad. 4.: Zóna kolísání hladiny je extre mně důležitá pro rozvoj příbřežních rostlin, jelikož semena mnohy ch druhů potřebují předtím, než zac nou klíc it, přijít do kontaktu se vzduchem (Biggs et al., 1994). Na vlhke břehy jsou take vázány c etne druhy semiterestricky ch bezobratly ch živoc ichů a dvoukřídle ho hmyzu. Při tvorbě tůní je proto vhodne vytvořit jake si dva stupně úroveň letní a jarní hladiny, ktere sice budou plynule přecházet, budou ale přesto představovat dva rozdílne habitaty. Zóna kolísání hladiny by měla by t heterogenní 14

21 a poskytovat tak mnoho různě hluboky ch mikrohabitatů (Obr. 3) a neměla by se omezovat jen na pravidelně se svažující úzky pruh okolo břehů (Williams et al., 1997). Vysoká jarní hladina vody Nízká letní hladina vody Vysoká jarní hladina vody Nízká letní hladina vody Obr.3: Znázornění rozvoje vodní a příbřežní vegetace u dvou typů okrajů. Nahoře pravidelně se svažující břeh, poskytující málo mikrostanovišť. Dole břeh rozrůzněny, se schopností podporovat rozvoj většího množství druhů (převzato z Williams et al., 1997, upraveno) Ad. 5.: Bylo prokázáno, že více maly ch vodních ploch zajišťuje větší druhovou bohatost, než me ně velky ch (tzv. SLOSS debata Single Large Or Several Small). Spíše než velikost hraje větší roli heterogenita habitatu a rozrůzněnost nik. Čím více tůní a c ím více od sebe navzájem odlišny ch, tím větší druhová bohatost. Důležite rovněž je, aby byly tůně relativně blízko sebe a byla tak umožněna jejich propojenost prostřednictvím disperze organismů (Martínez-Sanz et al., 2012; Oerli et al., 2002). Ad. 6.: Co se zastínění ty c e, je pravdou, že zastíněnější tůně oby vá menší poc et vodních rostlin a bezobratly ch. To však naznamená, že by byly tyto tůně bezcenne. Naopak vhodne útoc iště v nich mohou najít mnohe vzácne druhy. Stromovy opad slouží c etny m bezobratly m jako zdroj živin (např. Gammarus pulex, Aedes rusticus, Limnephilus flavicornis) a spadane větve a kmeny přispívají k heterogenitě prostředí a představují ojediněly pevny podklad, do ktere ho některe druhy vážek mohou naklást svá vajíc ka (Aeshna cyanea, A. grandis). Potemněle bahnite kouty těchto tůní jsou pak důležity m habitatem pro mnohe larvy dvoukřídly ch muchnic ky, tiplice nebo pestřenky. Rovněž většina obojživelníků preferuje tůně v lesním prostředí před těmi v otevřene krajině (Laan and Verboom, 1990).. 15

22 Ad. 7.: Přítomnost makrovegetace je v tůních stěžejní, neboť podporuje velkou diverzitu živoc ichů. Vodní rostliny pro ně představují potravní zdroj a životní prostor a většina druhů je nezbytně potřebuje v urc ite fázi sve ho vy voje. Jsou místem, kam se mohou schovat, kam kladou vajíc ka a kde probíhá líhnutí a poskytují jim rovněž materiál pro stavbu úkrytů. Potravou pro některe vodní šneky nebo larvy hmyzu různy ch řádů nejsou rostliny samotne, ale nárostová spolec enstva řas a bakterií, která rostliny pokry vají. Bezobratlí profitují z vy skytu jake hokoliv typu makrovegetace, ať už ponořene, plovoucí, c i emergentní, a využívají všechny jejich rostlinne c ásti. V mělke vodě by vá obzvlášť opomíjen vy znam nízky ch vlhkomilny ch trav rozrůstajících se ve vodě, jež ve skutec nosti představují perfektní prostředí pro život vodních brouků. Ponořene rostliny zase představují důležite útoc iště v hlubší vodě, která by bez nich byla příliš otevřená a nebezpec ná kvůli predaci a svy mi kořeny zároveň diverzifikují sediment a zásobují ho rostlinny m opadem. Všechny tyto vlastnosti vodních rostlin bychom měli mít na paměti, pokud se rozhoduje o odstranění vegetace v rámci managementu (Biggs et al., 1994). Z vy še uvedene ho tak vyply vá několik principů pro budování tůní (dle Biggs et al., 1994): 1. Je třeba ocenit všechny typy habitatů i ty ktere se na první pohled mohou zdát bezcenne. Husty porost, tmavá zákoutí, holy písek všechny mají svůj vy znam pro urc itou skupinu živoc ichů. 2. Snažit se vyhnout unifikaci tůní c ím rozmanitější tvary a hloubky (při zachování přírodního charakteru), tím více různy ch stanovišť. Žádoucí je rovněž ponechávat rozmanitost sukcesních stadií a nesnažit se o obnovování střední fáze stále dokola. Vhodnější je vykopat vedle te zarůstající novou tůň. 3. Vytvářet ochranná pásma kdekoli je to možne, aby se zamezilo riziku znec ištění a degradace tůně. 16

23 3. CHARAKTERISTIKA VÝZKUMNÉ LOKALITY Chráněná krajinná oblast Broumovsko byla zřízena v roce 1991 vyhláškou MŽP. Nachází se v Králove hradecke m kraji ve vy běžku mezi Krkonošemi a Orlicky mi horami a její celková rozloha c iní 430 km 2. Obr. 4: Umístění CHKO Broumovsko na mapě Česke republiky (Esri, HERE, Garmin, FAO, NOAA, USGS, 2022). V CHKO již po několik let probíhá budování tůní v rámci snahy o zpomalení odtoku vody z krajiny a zvy šení biodiverzity. V roce 2019 se k iniciativě Správy CHKO přidal dobrovolnicky spolek Julinka z Police nad Metují, ktery během následujících 2 let vykopal celkem 30 tůní na území deseti obcí. Celkově se tak roztroušeně po cele ploše chráněne ho území nachází te měř 100 tůní na 23 různy ch lokalitách. Charakteristiky oblasti v následujících podkapitolách jsou založeny na informacích z Plánu péče o CHKO Broumovsko ( ) (AOPK ČR and Správa CHKO Broumovsko, 2013), pokud není uvedeno jinak. 17

24 3.1. Geologie a geomorfologie Relie f území Broumovska byl utvářen sedimentárními procesy, tektonicky mi pohyby a vodní erozí. Díky tomu má krajina velmi dynamicky vzhled, střídají se v ní mírně ukloněne svahy s prudky mi, místy až kaňonovity mi údolími s převy šením i přes 100 m. Tere n je velice rozmanity, rozpětí nadmořsky ch vy šek se pohybuje mezi m.n.m. Území je z asi 60 % budováno sedimenty a vyvřelinami permokrabonu a spodního triasu, zby vající c ást pak tvoří křídove sedimenty. Rozdíly v utváření těchto formací se vy razně projevili na vzhledu krajiny a geomorfologicke prvky velmi věrně kopírují geologickou stavbu. Území je tak možne rozdělit na dva relativně ucelene a odlišne celky oddělene hřebenem Broumovsky ch a Mirošovsky ch stěn oblast Broumovske kotliny na vy chodě a oblast Policke pánve na západě (Obr. 6.). Mirošovske stěny Javoří hory Adršpašskoteplicke skály Jestřebí hory Stěnava Metuje OBLAST BROUMOVSKÉ KOTLINY OBLAST POLICKÉ PÁNVE Broumovske stěny Obr. 6: Relie f tere nu v CHKO s vyznac ením hlavních geomorfologicky ch útvarů a rozdělením území na dvě oblasti (ČÚZK, 2017). Oblastí Policke pánve, tj. Polickou vrchovinou, prote ká řeka Metuje, která zde pramení. Nejvy znamnějšími geomorfologicky mi útvary jsou pískovcová skalní města stolová hora Ostaš (700 m.n.m.) a Adršpašsko-Teplicke skály, z jihozápadu je území ohranic eno 18

25 hřebenem Jestřebích hor. Oblast Broumovske kotliny vymezuje hřeben Broumovsky ch stěn ( m.n.m.) táhnoucí se napříc skoro přes cele území, na ktery navazuje hřeben Mirošovsky ch stěn. Pod stěnami se rozprostírá plochá pahorkatina Broumovske kotliny, kterou prote ká řeka Stěnava pramenící v Polsku. U polsky ch hranic zakonc ují území Javoří hory (okolo 800 m.n.m). Předěl tvořeny Broumovsky mi stěnami má velky vy znam pro migraci nejen rostlinny ch druhů. Oblast Policke kotliny komunikuje s c esky m vnitrozemím, zatímco oblast Broumovske kotliny je tímto předělem jaksi odříznutá a má vztah spíše k polske mu území. Broumovská kotlina je c lověkem nejvíce pozměněná c ást území CHKO. V minulosti byla z velke c ásti odlesněna a je nyní pro sve vhodne půdy (hydromorfní, illimerizovane, bonitně dobre ) intenzivně zemědělsky využívána. Mnoho nově zbudovany ch tůní se nachází právě zde Klima V rámci klimatu na území Broumovska panují vy znamne rozdílnosti, ktere jsou dane c lenitostí tere nu a velky mi rozdíly v nadmořsky ch vy škách. Vy še položene oblasti spadají do chladne klimaticke oblasti (Javoří hory, Broumovske stěny, Adršpašsko-teplicke skály, Jívka), zbytek regionu leží v oblasti mírně teple. Klima Broumovske kotliny a Javořích hor je ovlivňováno klimatem sousedního polske ho Slezska. Průměrná roc ní teplota se pohybuje okolo 5,5-7 C, letní teploty se v teplejších oblastech pohybují průměrně kolem 25 C (ČHMÚ, 2022). Nejteplejší je území Broumovske kotliny okolo Broumova a Otovic. Srážkovy úhrn c iní roc ně mezi mm (ve skalních městech až 900 mm), necelou polovinu z toho tvoří zimní srážky. Sněhová pokry vka leží průměrně dnů, lokálně až 120 dnů. Převládají zde západní větry Hydrologie Územím CHKO prote ká celkem cca 200 km většinou upraveny ch toků, oblast náleží do povodí řek Metuje a Stěnavy, jejichž rozvodí je zároveň hlavním evropsky m rozvodím mezi úmořími Baltske ho a Severního moře (Obr. 7). Broumovskou kotlinou prote ká řeka Stěnava asi 20 říc ními kilometry, která náleží do povodí Odry. Dle databáze VÚV T.G.M. je řeka přirozeny m tokem, ale její chemicky stav není dobry a její ekologicky stav je poškozeny. Levostranny mi přítoky jsou Vižňovsky, Ruprechticky, Uhlířsky, Heřmánkovicky, Kravsky, Svinsky a Černy potok, vy znamnější pravobřežní přítoky pak potok Verne řovicky, 19

26 Jetřichovsky, Lišc í, Křinicky, Martínkovicky a Božanovsky. Polickou pánví prote ká řeka Metuje, jež pramení u Hodkovic a po 77 km se u Jaroměře vle vá do Labe. Dle databáze VÚV T.G.M. je řeka klasifikována jako přirozeny tok, jejíž chemicky stav rovněž není dobry, avšak ekologicky stav je hodnocen jako střední. Horní a dolní tok Metuje byly vyhlášeny jako lososová voda (vhodná pro život lososovity ch ryb a lipana). Vy znamnější levobřežní přítoky Metuje jsou na území CHKO potoky Zdoňovsky, Bohdašínsky, Pěkovsky, Ledhuje a Židovka, vy znamnějšími pravobřežní přítoky jsou Skalní potok, Vlásenka, Dřevíc a Rokytník. Tok Dřevíc e je vyhlášen jako Evropsky vy znamná lokalita pro vy skyt mihule potoc ní. Metuje Stěnav Stěnava Metuje Obr. 7: Vodní plochy a toky v CHKO Broumovsko a vyznac ení Policke pánve (světle modrá). Vy chodní polovinou území prote ká jakožto hlavní tok řeka Stěnava, západní polovinou řeka Metuje. Předěl mezi jejich povodími tvoří hřeben Broumovsky ch a Mirošovsky ch stěn (ESRI et al., 2020; VÚV TGM, 2006). Polická pánev je z hydrogeologicke ho hlediska velmi zajímavy m a důležity m útvarem. Jedná se totiž o jeden z vy znamnějších kolektorů kvalitní podzemní pitne vody v ČR. Jakost povrchovy ch vod tohoto území trpí nedodržováním technologicke kázně zejme na při zemědělske m obhospodařování. Nejsou prakticky dodržována ani hlavní ochranná opatření pro pásma hygienicke ochrany (ani uplatňována kontrola jejich zřizovatelem), která 20

27 spoc ívají ve vypracování rozvozovy ch plánů a odsouhlasení umístění hnojišť hydrogeologem. V řadě lokalit polních hnojišť tak dochází k vy luhům do tere nu s c asty mi úniky do povrchovy ch toků a tím k možnosti ovlivnění kvality podzemních vod, zejme na v hydropasivních zónách a na tektonicky ch puklinách, ktere jsou na většině území křídy velmi huste. Dalším proble mem jsou skládky a odpadní vody jak z domácností, tak i průmyslu a zemědělství Pedologie Nejvíce zastoupeny m půdním typem jsou kambizemě, ve vy še položeny ch oblastech se pak nacházejí podzoly, v nižších polohách illimerizovane podzolove půdy. Pode l potoků a řek vznikly nivní a lužní hydromorfní půdy, na zamokřeny ch plochách pseudogleje a gleje. V oblasti Broumovske kotliny převažují hlinite půdy s větším podílem písku při okrajích území, v oblasti Policke pánve půdy písc ito-hlinite, hlinite i jílovito-hlinite. Původní lesní půdy byly během posledního tisíciletí na velke c ásti území přeměněny zemědělskou kultivací Zastoupení krajinných prvků Chráněná krajinná oblast Broumovsko je oblast vrchovinne ho typu, tvoří ji krajina s ostrůvky divoke přírody, kde se lesy střídají se zemědělsky obhospodařovany mi plochami. Lesní plochy zabírají 38 % území, 43 % zabírá orná půda. Skladba lesů je velice pozměněná, na většině území převládají smrkove porosty, ac koliv přirozeně se vyskytují pouze maloplošně v inverzních polohách skalních oblastí a na některy ch podmác eny ch a rašelinny ch stanovištích (inverze = jev kdy se v nižších polohách v krajině s rozmanitým reliéfem, např. v roklích nebo stržích, vlivem nízkých teplot vyskytují druhy vyšších poloh). Území se nachází v dubobukove m až smrkobukove m vegetac ním stupni, na prameništích a pode l vodních toků rostou olše a jasany. Území je bohatě protkane vodotec emi, vodních ploch je zde však málo stojate vody tvoří jen 0,7 % rozlohy CHKO (celkem 288,5 ha z toho jsou 23,5 ha rybníky, a 265 ha ostatní vodní plochy). Zastavěná území pokry vá 5,6% rozlohy území, zbytek jsou louky a pastviny. Plocha mokřadů je neznámá, ale vzhledem k masivnímu odvodnění (polovina vy měry orne půdy v CHKO je odvodněna) je vysoce pravděpodobne, že se nachází na sve m historicke m minimu. Na velke c ásti území došlo v minulosti k intenzivní přeměně krajiny c lověkem a tím i narušení přirozene ho vodního režimu. Nešetrne obhospodařování krajiny velky ch lánů 21

28 a zhutňování půdy těžkou technikou, spolu s masivním odvodněním melioracemi a regulací toků napřimováním, ohrazováním a stabilizací jejich koryt, to vše dovršene odběrem podzemních vod zapříc inilo to, že některe přítoky Metuje spolu s dalšími menšími vodními toky v posledních letech pravidelně sezónně vysychají. Obr. 8: Letecky snímek oblasti CHKO Broumovsko s vyznac ením vodních ploch (ČÚZK, VÚV TGM, 2020). 22

29 3.6. Fauna a flóra Fauna Široká škála biotopů umožňuje vy skyt jak horsky ch, tak teplomilny ch druhů, vy znamny vliv na diverzitu mají koridory řek Metuje a Stěnavy a jejich přítoků. Vy znamny mi biocentry oblasti jsou skalní města budovaná v druhohorních mořsky ch pískovcích nebo strme opukove svahy, protože obohacují okolní přírodu o druhy, ktere by jinak v mnoha případech z krajiny již vymizely, avšak zde nale zají útoc iště a podle sve mobility pronikají do blízke ho i vzdálenějšího okolí. V oblasti se nachází řada zoologicky zajímavy ch biotopů, ktere vznikly c inností c lověka, a to zejme na v souvislosti s těžbou pískovce a jiny ch hornin (Jetřichov, Jívka, Pasa). V nich se nacházejí druhy, ktere v okolí dosud žily jen ve velmi maly ch poc etnostech. Co se organismů oby vajících vlhke biotopy tůní ty c e, můžeme tu najít teplomilnou mediteránní moty lici šídlatku brvnatou (Lestes barbarus) (Rožmitál, Jetřichov), šídlo modre (Aeshna cyanea), vážku ploskou (Libellula depressa), šídlatku velkou (Chalcolestes viridis), lesklici měděnou (Cordulia aenea) a šide lko kroužkovane (Enallagma cyathigerum). Na tůních a maly ch lesních rybníc cích bylo pozorováno šídlo sítinove (Aeschna juncea), vážka tmavá (Sympetrum danae), vážka c árkovaná (Leucorrhinia dubia), vážka jednoskvrnná (L. pectoralis), vážka běloústá (L. albifrons) a vážka bělořitná (Orthetrum albistylum). Na zachovaly ch mokřadních loukách se vyskytuje modrásek bahenní (Maculinea nausithous) c i perleťovec kopřivovy (Brenthis ino) (Jetřichov). Z vodních brouků zde žijí potápníci (Ditiscus marginalis a D. latissimus) a vírníci (Gyrinus substriatus). Nejc astějším zástupcem obojživelníků je ropucha obecná (Bufo bufo), vyskytující se na cele m území CHKO, a skokan hnědy (Rana temporaria), spolu s c olkem obecny m (Lissotriton vulgaris) a c olkem horsky m (Ichtyosaura alpestris), kteří se rozmnožují ve většině typů stojaty ch vod. Vzácněji lze pozorovat rosnic ku zelenou (Hyla arborea) a skokana zelene ho (Pelophylax esculentus). V pískovnách v okolí Jetřichova se na jakožto jedine m místě v oblasti pravidelně rozmnožuje ropucha krátkonohá (Bufo calamita). Velmi vzácně žije v prameništích velice c isty ch lesních toků mlok skvrnity (Salamandra salamandra). Zajímavostí území je chrostík Ernodes vicinus, ktery zde byl objeven a stal tak novy m druhem pro faunu ČR. 23

30 Flóra Klimaticke rozdíly, odrážející rozmanitou morfologii krajiny se projevují i ve složení květeny oblasti. Můžeme zde najít jak teplomilne, tak i subalpinske až boreální druhy. Vegetace stojaty ch vod je na Broumovsku vázána především na rybníky a tůně. Místy se vyskytuje bublinatka jižní (Utricularia australis) a velmi vzácně i vod anka žabí (Hydrocharis morsus-ranae). Hlavně v menších vodních nádržích s malou hloubkou je c asty lakušník štítnaty (Batrachium peltatum) a porosty s hvězdoši, zejme na s hvězdošem hác katy m (Callitriche hamulata). V litorálu uměly ch vodních nádrží jsou velice c aste porosty rákosu (Phragmites australis), ale dominovat mohou i další druhy, např. orobince (zvláště Typha latifolia), zevar vzpřímeny (Sparganium erectum), zblochan vodní (Glyceria maxima), chrastice rákosovitá (Phalaris arundinacea), c i přeslic ka poříc ní (Equisetum fluviatile). Na silně podmác ená až doc asně zaplavovaná, někdy i víceme ně trvale zatopená stanoviště, jsou vázány porosty vysoky ch ostřic, vyskytují se především v litorálu vodních nádrží, ale i jako luc ní vegetace tere nních sníženin. Na eutrofnějších stanovištích je nejhojnější ostřice štíhlá (Carex acuta), vyskytují se však i porosty s ostřicí ostrou (Carex acutiformis), o. pobřežní (C. riparia), o. dvouřadou (C. disticha), o. lišc í (C. vulpina), o. zobánkatou (C. rostrata), o. latnatou (C. paniculata) aj. (AOPK ČR and Správa CHKO Broumovsko, 2013). 24

31 4. METODIKA 4.1. Sběr GPS dat Pro úc ely budoucího zkoumání bylo nejdříve zapotřebí vybudovane tůně zmapovat a zakreslit jejich tvary do mapy. Přesnou polohu jednotlivy ch tůní jsem získala od Správy CHKO Broumovsko, která mi poskytla mapovou vrstvu s jejich vyznac ením, kde byl zároveň uveden i rok vzniku jednotlivy ch tůní. Jejich obrysy však byly velmi hrube a neodpovídaly skutec nosti, a tak bylo potřeba je zpřesnit. U některy ch tůní, zejme na těch starších na otevřene m prostranství, bylo možne prove st toto zpřesnění obkreslením z letecky ch snímků, na nichž jsou dobře patrne. Takto jsem zpřesnila obrysy 32 tůní na 7 lokalitách. Nicme ně nejstarší letecke snímky, ktere jsem měla k dispozici byly z roku 2020, takže tůně, ktere vznikly později, nebo se nacházeli v zastínění stromů, bylo nutne zmapovat vlastnoruc ně. Mapování jsem prováděla převážně během listopadu a prosince 2021, pomocí přístroje Trimble Geo7X, ktery mi poskytla naše fakulta. Zimní měsíce jsou pro to nejvhodnějším obdobím, protože v tůních je málo vody nebo jsou zcela zamrzle, takže přístup k jejich břehům je snazší a c lověk se neustále nepropadá do bahna. S přístrojem jsem obešla každou tůň kolem dokola a pomocí polohy GPS byl zaznamenán její obrys formou polygonu sestávajícího z několika desítek bodů. Takto jsem s přístrojem navštívila celkem 21 lokalit, na nichž se tůně vyskytují a zaznamenala do něj obrysy 65 tůní (detaily zakresleny ch ploch vybrany ch tůní viz. Příloha I, ostatní plochy tůní jsou dostupne na vyžádání v me m projektu v ArcGIS Pro). Zároveň jsem u každe tůně pořídila fotodokumentaci (fotografie vybrany ch tůní viz. Příloha II). Fotografie c. 1: Mapování tůní poblíž obce Vižňov (prosinec 2021, rodinny archiv). 25

32 4.2. Práce se získanými daty Získaná data bylo nejprve potřeba zpřesnit, s c ímž mi pomohl Ing. Matějíc ek. Takto zpřesněná data jsem následně zpracovávala v programu ArcGIS Pro v Laboratoři GIS. Základem bylo vytvořit kompletní mapu tůní, ktere byly na Broumovsku vybudovány, s jejich přesny mi obrysy (Mapa c.1, projekt ArcGIS) a doplnit jí atributovou tabulkou obsahující všechny důležite informace o každe tůni (tabulka viz. Příloha III) identifikac ní kód, lokalita, rok vzniku, biotop ve ktere m se tůň nachází, plocha, míra otevřenosti, průtoc nost, zastínění, zdali se jedná o zdrojovou tůň a případná poznámka k tůni. Míru otevřenosti jsem vyjádřila c íselnou stupnicí od 1 do 4, kde 4 znamená tůň na otevřene m prostrantsví s minimem stromů okolo a 1 znamená tůň v huste m lese c i rákosí. V mapách pracuji s rozdělením území na c ást Policke pánve a Broumovske kotliny, což reflektuje přirozene rozdělení geomorfologií oblasti. Pomocí funkce Symbology a Gradient Symbols s filtrací dle data vzniku, jsem vytvořila mapu znázorňující věkovou strukturu tůní (Mapa c.2). Rozdělila jsem je do pěti barevně odlišeny ch kategorií fialová barva oznac uje tůně starší než 10 let ( ), c ervená tůně starší než 4 roky ( ), oranžová tůně stare 3 roky (2019), žlutá 2 roky (2020) a zelenou barvou jsou oznac eny nejnovější tůně, ktere byly vybudovány v roce 2021 a nemají za sebou ani jednu vegetac ní sezónu. Základním předpokladem pro toto rozdělení je, že tůně starší než 4 roky měli již dostatek c asu by t osídleny organismy, pravděpodobně v nich již došlo k ustálení spolec enstva makrozoobentosu, a mohou tak pro ostatní tůně představovat zdrojove lokality (Williams et al., 2008). Pomocí stejne funkce jsem dále filtrovala tůně podle typu biotopu, ve ktere m se nacházejí, a vznikla další mapa typu tůní (Mapa c.3). Každy biotop je znázorněn jiny m tvarem, což podává grafickou informaci o rozmanitosti typů tůní, ktere se v oblasti nacházejí les, louka, pole, mokřad c i pískovna. Do te to mapy jsem zároveň promítla věkovou strukturu a znázornila v ní nejstarší zdrojove tůně zakroužkováním. Dále jsem se zaby vala vzdálenostmi mezi různě stary mi tůněmi, což jsem graficky znázornila prostřednictvím matice (Tabulka c.1). Jelikož se tůně v jednotlivy ch soustavách nacházejí blízko sebe, měřila jsem vzdálenost cely ch soustav, a nikoliv všech jednotlivy ch tůní. Vzdálenosti mezi jednotlivy mi soustavami tůní jsem měřila ruc ně jednu po druhe pomocí nástroje Měření vzdálenosti a zaznamenávala je do matice. Z ní je možne vyc íst, jak daleko se nacházejí stare tůně (coby potenciální zdrojove lokality) od tůní novy ch (těch co mohli by t z těchto zdrojovy ch lokalit osídleny). Neměřili jsme vzdálenosti od velky ch vodních ploch, ac koliv jsou nepochybně take zdrojem mnoha vodních organismů. Poskytují však tůním především generalisty, a nikoliv vzácne druhy, ktere nás z hlediska biodiverzity zajímají nejvíce 26

33 a jejichž vy skyt je vázán na male vodní habitaty jaky mi jsou stare tůně. Následně jsem na základě těchto dat vytvořila kategorie, do ktery ch jsem jednotlive tůně zařadila Kategorizace tůní Kategorizaci tůní provádím z důvodů budoucího vy zkumu biodiverzity v rámci diplomove práce, kde bude využita jako podklad při vyhodnocování vy sledků. Základním rozdělením je lokalizace tůní v Policke pánvi a Broumovske kotlině, ktere představují dva oddělene celky. Další rozdělení bylo zvoleno podle stáří a typů biotopů v nichž se tůně nacházejí (Tabulka c.2). Rozdělení dle biotopů bude využito v diplomove práci při porovnávání druhove rozmanitosti spolec enstev s cílem zjistit, zda se spolec enstva v různy ch biotopech signifikantně liší c i jsou spíše homogenní a na typu tůně tolik nezáleží. Z tohoto hlediska půjde hlavně o porovnávání stary ch zdrojovy ch tůní s novy mi tůněmi stejne ho typu a hledání odpovědi na otázku, jestli poskytují stejny pool (pool=zdroj organismů které by mohli potenciálně kolonizovat danou oblast). Rozdělení dle stáří má vy znam z hlediska osidlování tůní, při zjišťování, zdali jsou nove tůně, ktere mají blízko zdrojovou lokalitu osidlovány rychleji a jestli v nich budou druhově podobná spolec enstva. Dále se budu zaby vat tím, jestli hrozí tůním, ktere nemají v dostatec ne blízkosti zdrojovou lokalitu a jsou izolovány od ostatních, že budou osidlovány pomaleji a jejich diverzita bude ochuzena a zdali je tedy žádoucí, aby se v okolí nově budovany ch tůní vždy vyskytovali i zdrojove tůně. K tomuto úc elu jsem vytvořila matici znázorňující vzdálenosti stary ch tůní od tůní nově zbudovany ch (Tabulka c. 1) a na jejím základě vytvořila další kategoriealší kategorizace zohledňující dostupnost zdrojove tůně a její typ (Tabulka c. 3). Proble mem je definování hranice one dostatec ne blízkosti, jelikož se jedná o pojem relativní s ohledem na odlišne disperzní schopnosti jednotlivy ch organismů. Po vzoru práce Jurac ky et al. z roku 2016 zaby vající se disperzí zooplanktonu v Kokořínsky ch tůních, jsem si za hranici blízkosti zvolila 3 km. Jako další krite rium pro rozdělení tůní do skupin jsem zvolila jejich příslušnost ke spolec ne mu mikropovodí (tj. povodí IV. řádu, tedy hlavní přítoky řek Metuje a Stěnavy), a to z toho důvodu, že jedním z vektorů pasivní disperze je voda. Při rozlivech může dojít k vypláchnutí tůní a zanesení inokula do tůní ktere se nacházejí v rámci stejne ho mikropovodí pod nimi. Lze tedy uvažovat, že by tůně náležející ke stejne mu mikropovodí oby vala podobná spolec enstva (Mapa c. 4, Tabulka c. 4). Do kategorizace jsem take zahrnula relie f tere nu, protože Broumovsko je poměrně c lenitá oblast se zajímavy mi geomorfologicky mi prvky, ktere by mohli hrát roli při osidlování (Tabulka c.5). 27

34 5. VÝSLEDNÉ MAPY A TABULKY Mapa c. 1: Poloha jednotlivy ch tůní s jejich identifikac ními kódy (první tři písmena oznac ují lokalitu dle katastru obcí a každá tůň v dane lokalitě má sve c íselne oznac ení). Černá c ára urc uje polohu Broumovsky ch a Mirošovsky stěn, vy razne ho relie fove ho prvku, ktery odděluje území Policke pánve a Broumovske kotliny (ČÚZK, ESRI et al., 2022). V mapě je znázorněno prostorove rozložení tůní napříc celou CHKO Broumovsko. Celkem je na území 22 lokalit, na nichž se tůně nacházejí. Pokud se jednotlive tůně v lokalitě nacházejí blízko sebe, jsou slouc eny do jedne skupiny, tvořící soustavu tůní. V oblasti Broumovske kotliny se tůně vyskytují na 14 lokalitách, většinou ve formě soustav tvořeny ch dvěma až šesti tůňkami. Samostatně se vyskytují pouze tůně VER 01, JET 04, PAS 03 a SON 01 a KRI 04. V Policke pánvi se tůně nacházejí na 9 lokalitách, soustředěny ch zejme na při okrajích území, v centrální c ásti oblasti se žádne nevyskytují. Pouze dvě tůně MOK 01 a MACH 05 nejsou souc ástí soustav. Na ostatních lokalitách jsou tůně vždy v soustavě dvou až osmi tůní. Největší komplex tůní se nachází na lokalitě LIB, kde je jich ve třech soustavách celkem 17. Plochy jednotlivy ch tůní jsou velmi rozdílne, ale více než polovina všech tůní má rozlohu menší než 60 m 2 (viz. Příloha III - tabulka), největší tůň je JET 04 v pískovně o rozloze 407,91 m 2 a nejmenší je tůň JET 01 v mokřadu s rozlohou 5,37 m 2. Take v rámci soustav jsou tůně různě velike, v některy ch soustavách je jedna tůň vy razně větší a ty ostatní jsou si pak navzájem velikostně podobne (např. JIV 01-06, ROZ 03-06, ZAB 01-03, LIB 01-03). Solite rní tůně, ktere nejsou souc ástí žádne soustavy mají velmi odlišne rozměry: MOK 01-23,98 m 2, VER 01-68,83 m 2, MACH 05-72,71 m 2, PAS ,25 m 2, SON ,59 m 2 (druhá největší tůň) a JET 04 je vy še zmíněná největší tůň. 28

35 Libná Bohdašín Mapa c. 2: Rozdělení tůní podle stáří. Tůně z let a jsou považovány za potenciální zdrojove tůně (ČÚZK, Esri et al.2022). Nejstarší tůně se nacházejí převážně v oblasti Policke pánve, která je od Broumovske kotliny oddělena hřebenem Broumovsky ch a Mirošovsky ch stěn, ktery může sloužit jako potenciální migrac ní barie ra. V průsmyku mezi těmito hřebeny se nachází soustava tůní u obce Bohdašín, která může potenciálně komunikovat jak s územím Polická pánve, tak i Broumovske kotliny (povodím však naleží k Broumovske kotlině). Největší konektivitu mezi soustavou stary ch tůní s novy mi tůněmi je patrná u obce Libná na severu území nad Adršpachem. Zde se v těsne blízkosti do 1,5 km nacházejí tůně starší než 10 let i nove tůně, ktere byly vybudovány v minuly ch třech letech. Tyto lokality by tedy měli by t teoreticky druhově nejbohatší, protože u nich byla velká pravděpodobnost osídlení všemi druhy žijícími v okolí. Další individuální zdrojove tůně Policke pánve se vyskytují v jižní a západní c ásti a jejich konektivita s novy mi tůněmi je mnohem menší. V oblasti Broumovske kotliny tvoří síť zdrojovy ch tůní 5 soustav, jedna individuální tůň blízko průsmyku a vy še zmiňovaná soustava v průsmyku u Bohdašína. Tato síť zdrojovy ch tůní je rozprostřena západně pode l linie Broumovsky ch stěn a představuje tak poc etny disperzní zdroj pro většinu novy ch tůní te to oblasti. 29

36 Mapa c. 3: Znázornění typu biotopu ve ktere m se tůně nacházejí. Barevně zakroužkovány jsou zdrojove tůně: fialově zbudovane v období , c erveně v období Všechny ostatní tůně jsou nove, zbudovane mezi lety (ČÚZK, ESRI et al. 2022). Typ biotopu je důležity, protože lze předpokládat, že tůně různy ch typů budou patrně oby vat různá spolec enstva, což může mít vliv na charakter osidlování. Nejvíce tůní se nachází v luc ních biotopech a velká c ást take v mokřadech. Nejstarší tůně v Policke pánvi představují soustavy luc ních tůní na severu území a v průsmyku, a lesní tůň na jihu území. Mladší zdrojove tůně mokřadního typu se vyskytují při západním okraji, luc ní pak na jihu území a nejseverněji je položená lesní soustava. Nově vybudovane tůně se rovněž nachází v různy ch biotopech: na severu se vyskytují luc ní a mokřadní, na jihu luc ní i lesní a na západě se nachází soustava mokřadních tůní. Soustavy zdrojovy ch tůní Broumovske kotliny se vyskytují převážně v mokřadech, c tyři další tůně jsou v pískovnách a jedna soustava na louce. Mnohe nove tůně byly zbudovány v lesních biotopech nebo na polích a nemají ve sve m okolí žádnou zdrojovou tůň stejne ho typu. 30

37 Tabulka c.1: Matice znázorňující vzdálenost jednotlivy ch stary ch a novy ch tůní (resp. jejich soustav) s ohledem na typy biotopů, ve ktery ch se tůně nachází [v km]. Barevně jsou zvy razněny vzdálenosti tůní ve stejny ch biotopech, ktere jsou si vzájemně blízko, šedou barvou tůně ve vzájemne blízkosti, ale s odlišny mi typy biotopů. Zvolená hranic ní vzdálenost je 3 km. Jakožto zdrojove lokality jsou zahrnuty pouze tůně, a nikoliv všechny vodní plochy, protože právě ony poskytují vzácne druhy. Ostatní vodní plochy poskytují druhy běžne, ktere z hlediska biodiverzity nejsou tak vy znamne. Te měř všechny nove tůně v Policke pánvi mají k dispozici v dostatec ne blízkosti zdrojove tůně stejne ho typu. Vy jimkou jsou tůně ZBE a ADR V případě BEL je dostupná pouze zdrojová tůň jine ho typu. Tůně v lokalitě LIB mají dostupne zdrojove tůně jak sve ho, tak i odlišne ho typu. V Broumovske kotlině mají v dostatec ne blízkosti zdrojovou tůň pouze tůně na lokalitách KRI, BRE a HEJ. Tůň KRI 04 má blízko zdroj stejne ho typu, u tůní HEJ je dostupná pouze tůň jine ho typu. Soustava tůní BRE má v dostatec ne vzdálenosti k dispozici celkem šest zdrojovy ch tůní a jejich soustav, z nichž jedna splňuje podmínku stejne ho typu. 31

38 Mapa c. 4: Poloha jednotlivy ch tůní v rámci vodních toků a hranic jejich mikropovodí (rozvodnice IV. řádu). Zakroužkovány jsou skupiny tůní, ktere naleží ke stejne mu mikropovodí. (ČÚZK, ESRI, VÚV TGM, 2020). Rozvodnice znázorňující geografickou hranici povodí, může představovat model pro pasivní šíření při záplavách. Pokud by se vy znamně zvy šila hladina vody, vy še položená tůň se vyplaví a může dojít k zanesení inokula do tůně položene níž, pokud náleží ke stejne mu povodí, kde je tento rozliv možny. Lze tedy předpokládat, že v tůních nacházejících se ve stejny ch povodích, budou podobná spolec enstva, jelikož voda mohla sloužit coby vy znamny vektor pro pasivní šíření. Na mapě je patrne rozdělení dvou hlavních povodí oblasti řek Metuje a Stěnavy. V oblasti Policke pánve jsou tůně v jednotlivy ch lokalitách v navzájem odděleny ch povodích. Pouze soustavy ležící na stejne lokalitě náleží ke stejne mu povodí, a tak zde komunikace může probíhat jen v rámci jednotlivy ch soustav, a nikoliv mezi nimi. V případě Zdoňovske ho potoka však soustavy leží na různy ch přítocích (Tabulka c.3) a disperze vodou mezi soustavami je zde proto me ně pravděpodobná. V Broumovske kotlině nejsou jednotlive lokality tak úzce spjaty s jedním mikropovodím, tůně na různy ch lokalitách c asto náleží do jednoho spolec ne ho mikropovodí. V případě Lišc ího, Martínkovicke ho a Černe ho potoka nicme ně leží tůně opět na různy ch přítocích a zanesení inokula vodním vektorem je zde rovněž málo pravděpodobne. Pouze tůně u Verne řovicke ho potoka leží pod sebou u dvou přítoků, a proto lze jedině v jejich případě oc ekávat, že bude disperze vodou hrát při osidlování důležitou roli. 32

39 Mapa c. 4: Relie f tere nu spolu s typy biotopů jednotlivy ch tůní. Zakroužkovány jsou izolovane tůně v Broumovske kotlině (ČÚZK, 2017). Členitost tere nu je jedním z faktorů, ktere hrají hlavní roli při osidlování, protože hluboce zaříznutá údolí mohou fungovat jako migrac ní barie ry. Z relie fu tere nu je jasně patrne oddělení Policke pánve a Broumovske kotliny hřebenem velmi prudky ch svahů Broumovsky ch a Mirošovsky ch stěn. Polická pánev a Broumovská kotlina spolu komunikují prostřednictvím průsmyku u Bohdašína. Území Policke pánve je mnohem c lenitější a prudke svahy zde c asto lemují vodní toky. Jednotlive lokality jsou těmito barie rami odděleny do samostatny ch celků a zároveň se tůně nacházejí velmi daleko od sebe, takže komunikace mezi nimi nejspíš probíhat nebude. Naproti tomu oblast Broumovske kotliny je poměrně otevřená a plochá, žádná vy znamněji zaříznutá údolí, která by mohla fungovat coby migrac ní barie ry zde nejsou, takže se dá předpokládat, že spolu jednotlive lokality mohou snáze komunikovat. V jiste míře izolovanosti se nachází luc ní soustava VIZ na severu a lesní soustava HER vpravo od ní, a dále take lesní tůně SON a ROZ na vy chodě a na jihozápadě soustava MAR

40 JIV JIV 07 LIB LIB LIB ADR VER 01 BOH VIZ BRE BRE JET JET 04 PAS PAS 03 HER HEJ KRI VES KRI 04 BRO ROZ ROZ SON 01 SON MAR ZBE ZAB ZLI BEL MACH MACH 05 MOK 01 Mapa c. 5: Relie f tere nu spolu s typy biotopů jednotlivy ch tůní. Barvy popisků odpovídají rozřazení novy ch tůní do kategorií dle relie fu tere nu a blízkosti zdrojovy ch tůní. Zdrojove tůně mají c erny popisek (ČÚZK, 2017). Podle relie fu a typu habitatů v nichž se nově zbudovane tůně nacházejí, spolu se vzdáleností od zdrojovy ch tůní (zvolená hranice blízkosti c iní 3 km) byly vytvořeny následující kategorie: Kategorie I Nove tůně oddělene relie fem, ktere u sebe nemají v dostatec ne blízkosti žádnou starší tůň. Předpoklad: delší doba osidlování, bude trvat de le, než se plně etablují. Budou druhově chudší nebo v nich naopak budou přežívat unikátní vzácne druhy, ktere zde naleznou refugium. Kategorie II Nove tůně neoddělene relie fem, ktere u sebe mají v dostatec ne blízkosti starší tůň stejne ho i různe ho typu. Předpoklad: etablují se velmi rychle, spolec enstva si mohou by t navzájem podobná. Budou se podobat starším tůním stejne ho nebo různe ho typu? Kategorie III Nove tůně oddělene relie fem, ktere u sebe mají v blízkosti starší tůň jine ho typu. Předpoklad: relie f bude sloužit jako migrac ní barie ra a osidlování bude probíhat pomaleji. Budou se osidlovat rychleji než tůně, ktere jsou rovněž odděleny relie fem, ale v dostatec ne blízkosti nemají vůbec žádne zdrojove tůně? Kategorie IV Nove tůně v otevřene krajině bez barie r, ktere u sebe nemají jine starší tůně. Předpoklad: rychlejší osídlení díky otevřenosti krajiny. 34

41 V následujících tabulkách jsou konkre tní tůně a jejich soustavy zařazeny do kategorií podle různy ch krite rií (viz. kapitola 4.3. Kategorizace tůní): Tabulka c. 2: Kategorizace tůní dle stáří a typu biotopu v němž se nacházejí. Oblast Policke pánve Oblast Broumovske kotliny Louka Les Pole Mokřad Pískovna Stare tůně LIB LIB JIV 07 ZAB MOK 01 ZLI MACH 05 Nove tůně LIB BEL JIV ZBE ADR MACH MACH 04 Stare tůně BOH BRE VER 01 JET JET 04 KRI PAS Nove tůně BRE PAS 03 BRO HEJ VIZ HER VES KRI 04 ROZ ROZ SON 01 SON MAR Tabulka c. 3: Kategorizace zohledňující dostupnost (do 3 km) zdrojove tůně a její typ. Oblast Policke pánve Oblast Broumovske kotliny Stará zdrojová tůň Nová tůň Louka Les Pole Mokřad Pískovna JIV JIV 07 (mokřad) LIB LIB LIB (louka) MACH MACH 05 (louka) MACH 04 MACH 05 (louka) BEL (les) MACH 05 KRI 04 KRI (mokřad) BRE BOH PAS 03 BRE VER 01 (louka) JET JET 04 KRI PAS HEJ PAS 03 (mokřad) HEJ 04 (louka) PAS 03 35

42 Tabulka c. 4: Kategorizace dle příslušnosti k mikropovodí. Oblast Policke pánve Oblast Broumovske kotliny Mikropovodí Louka Les Pole Mokřad Pískovna Zdoňovsky potok 1. přítok LIB přítok LIB přítok LIB Verne řovicky potok 1. přítok BOH BRE přítok BRE JET Mimo přítoky JET 04 VER 01 Lišc í potok 1. přítok HEJ 03 HEJ přítok PAS 03 Martínkovicky potok KRI přítok MAR přítok Černy potok 1. přítok ROZ přítok ROZ přítok SON 01 Tabulka c. 5: Kategorizace zohledňující relie f tere nu v okolí novy ch tůní a jejich propojenost se stary mi zdrojovy mi tůněmi. Oblast Policke pánve Oblast Broumovske kotliny Louka Les Pole Mokřad Kategorie II LIB 04 JIV LIB 05 LIB 06 LIB MACH MACH 04 Kategorie III BEL ADR ZBE Kategorie I VIZ HER ROZ ROZ SON Kategorie II HEJ 03 BRE KRI 04 HEJ Kategorie III MAR Kategorie IV VES BRO SON 01 36

43 ZÁVĚR Vy sledky me analy zy ukázaly, že tůně v CHKO Broumovsko se nacházejí ve dvou odlišny ch oblastech morfologicky c lenitější Policke pánvi a vy razně me ně c lenite Broumovske kotlině. Tůně v Policke pánvi jsou od sebe hodně vzdálene a zároveň jsou izolovane relie fem. Nejlepší možne zdrojove tůně se nacházejí na lokalitě LIB, která je na severu území a od nově vybudovany ch tůní v oblasti je vzdálena 20 km. Teprve vy zkum biodiverzity ukáže, zdali je tato vzdálenost spolu s barie rou relie fu opravdu tak zásadní nebo jsou organismy z těchto zdrojovy ch tůní jsou schopny osídlit i vzdálene nove tůně na jihu území. V Broumovske kotlině je tůní mnohem více a nacházejí se ve větší vzájemne blízkosti, zdrojove tůně jsou v te to oblasti koncentrovány na severozápadě. Morfologicke barie ry se na tomto území vyskytují pouze při okrajích, ale právě zde se take nachází některe nove tůně. Bude zajímave sledovat, zda otevřenost zbytku území přispěje k jejich rychlejšímu osidlování a organismy ze vzdálenějších zdrojovy ch tůní se do nich budou schopny šířit. Většina zdrojovy ch tůní je take v jiny ch biotopech, než ve ktery ch jsou nove tůně. Při vy zkumu biodiverzity bude zajímave zjistit, zda má typ biotopu vliv na osidlování a na vy sledne složení spolec enstva. 37

44 SEZNAM LITERATURY AOPK ČR a Správa CHKO Broumovsko (2013). Plán pe c e o CHKO Broumovsko ( ) Rozborová c ást: Dostupne z: Acessed 15 March Biggs, J., Corfield, A., Walker, D., Whitfield, M. & Williams, P. (1994): New approaches to the management of ponds. British Wildlife 5, Biggs, J., Williams, P., Whitfield, P., Nicolet, P., Weatherby, A. (2005): 15 years of pond assessment in Britain: results and lessons learned from the work of Pond Conservation. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 15: Ce re ghino, R., Biggs, J., Oertli, B., Declerck, S. (2008): The ecology of European ponds: defining the characteristics of a neglected freshwater habitat. Hydrobiologia 597: 1-6 Colburn, E. A. (2004): Vernal pools: Natural history and conservation. The McDonals and Woodward Publishing Company, Virginia, Ohio, 426pp. ČHMÚ. (2022): Měsíc ní statistiky pro meteostanici Broumov. Dostupne z: monthly_graph. Acessed 19 March De Meester, L., Declerck, S., Stoks, R., Louette, G., Van de Meutter, F., De Bie, T., Michels, E., Brendonck, L. (2005): Ponds and pools as model systems in conservation biology, ecology and evolutionary biology. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 15: Dibble, E. D., Thomaz, S. M. (2009): Use of fractal dimension to Asses Habitat Complexity and Its Influence on Dominant Invertebrates Inhabiting Tropical and Temperate Macrophytes. Journal of Freshwater Ecology 24: Dudzińska, A., Szpakowska, B., Pajchrowska, M. (2020): Influence of land development on the ecological status of small water bodies. Oceanological and Hydrobiological Studies 49: E.P.C.N. (2009): Developing the Pond Manifesto. International Journal of Limnology 43(4). Houlahan, J. E., Findlay, C. S., Schmidt, B. R., Meyer, D. R., Kuzmin, S. L. (2000): Quantitative evidence for global amphibian population declines. Nature 404: Hull, A. (1997): The pond life project: a model for conservation and sustainability. In British Pond Landscape, Boothby J (ed.). Proceedings from the UK Conference of the Pond Life Project. Pond Life Project, Liverpool; Jurac ka, P. J. (2007): Regional and local processes influencing establishment of zooplankton communities in pools (review). Bakalářská práce. Univerzita Karlova, Přírodovědecká fakulta, Katedra ekologie. Vedoucí práce Petrusek, Adam. 38

45 Jurac ka, P. J. (2016): Freshwater fishless pools: from the metacommunties to the systematics. Dizertac ní práce. Univerzita Karlova, Přírodovědecká fakulta, Katedra ekologie. Vedoucí práce Petrusek, Adam. Jurac ka, P.J., Declerck, S.A.J., Vondrák, D., Beran L., Černy M., Petrusek A. (2016): A naturally heterogeneous landscape can effectively slow down the dispersal of aquatic microcrustaceans. Oecologia 180: Juszczak, R., Kedziora, A., Olejnik, J. (2007): Assessment of water retention capacity of small ponds in Wyskoć agricultural-forest catchment in western Poland. Polish Journal of Environmental Studies 16: Kuczera, M., and Misztal, A. (2010): Impact of land use methods on the water quality of small ponds. Ecological chemistry and engineering, Vol. 17, No. 4-5: Laan, R., and Verboom, B. (1990): Effects of Pool Size and Isolation on Amphibian Communities. Biological Conservation 54: Louette, G., De Meester, L., Declerck, S. (2008). Assembly of zooplankton communities in newly created ponds. Freshwater Biology 53: Martínez Sanz, C., Cenzano, C., Fernández-Aláez, M., García-Criado, F. (2012): Relative contribution of small mountain ponds to regional richness of littoral macroinvertebrates and the implications for conservation. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 22: McCauley, S. J. (2007): The role of local and regional processes in structuring larval dragonfly distributions across habitat gradients. Oikos 116: Miracle, M., Oertli B., Cereghino, R., Hull, A. (2010): Preface: Conservation of European ponds-current knowledge and future needs. Limnetica 29: 1-8. Nicolet, P., Biggs, J., Fox, G., Hodson, M.J., Reynolds, C., Whitfield, M.M., Williams, P.(2004): The wetland plant and macroinvertebrate assemblages of temporary ponds in England and Wales. Biological Conservation 120: Oertli, B., Biggs, J., Cereghino R., Grillas P., Joly P., Lachavanne, J.B. (2005): Conservation and Monitoring of Pond Biodiversity. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 15: Ożgo, M. (2010): Rola małych zbiornikow wodnych w ochronie biorożnorodności. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody 29(3): Pithart, D., and Pechar, L. (1995): The stratification of Pools in the Alluvium of the River Lužnice. International Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie 80: Pithart, D., Pichlová, R., Bíly, M., Hrbác ek, J., Novotná, K., Pechar, L. (2007): Spatial and temporal diversity of small shallow waters in river Lužnice foodplain. Hydrobiologia 584: Remsburg, A. J., and Turner, M. G. (2009): Aquatic and terrestrial drivers of dragonfly (Odonata) assemblages within and among north-temperate lakes. Journal of the North American Benthological Society 28:

46 Rozenzweig, M. S., and Buikema, A. L. (1994): Plankton colonisation and seasonal succession in new experimental ponds. Environmental Toxicology and Chemistry 13: Sahlen, G., Bernard, A., Cordero Rivera A., Ketelaar, R., Suhling, F. (2004): Critical species of Odonata in Europe. International Journal of Odonatology 7: Smith, M. A., and Green, D. (2005): Dispersal and the metapopulation paradigm in amphibian ecology and conservation: Are all amphibian populations metapopulations? Ecography 28: Sommer, U., and Lengfellner, K. (2008): Climate change and the timing, magnitude, and composition of the phytoplankton spring bloom. Global Change Biology 14: Vojar, J. (2007): Ochrana obojživelníků, doplněk k metodice c. 1 ČSOP, Hasina Louny. Vondrák, D. (2010): Vy voj spolec enstva zooplanktonu v nově vytvořeny ch tůních. Diplomová práce. Univerzita Karlova, Přírodovědecká fakulta, Katedra ekologie. Vedoucí práce Martin Černy. Weztel, R. G. (2001): Limnology. Third edition. Academic press. ISBN Whittaker, K., Koo, M. S., Wake, D. B., Vredenburg, V. T. (2013): Global declines of amphibians. Encyclopedia of biodiversity 2: Wikelski, M., Moskowitz, D., Adelman, J. S., Cochran, J., Wilcove, D. S., May, M. L. (2006): Simple rules guide dragonfly migration. Biology Letters 2: Wilbur, H. M. (1997): Experimental ecology of food webs: Complex systems in temporary ponds. Ecology 78: Williams, D. D. (2008): The Biology of temporary waters. First edition. Oxford university press. ISBN Williams, P., Biggs, J., Corfield, A., Fox, G., Walker, D., Whitfield, M. (1997): Designing new ponds for wildlife. British Wildlife, Vol. 8, No. 3: Williams, P., Whitfield, M., Biggs, J. (2008): How can we make new ponds biodiverse? A case study monitored over 7 years. Hydrobiologia 597: Williams, P., Whitfield, M., Biggs, J., Bray, S., Fox, G., Nicolet, P., Sear, D. (2004): Comparative biodiversity of rivers, streams, ditches and ponds in an agricultural landscape in Southern England. Biological Conservation 115: Zębek, E., and Szymańska, U. (2017): Abundance, biomass and community structure of pond phytoplankton related to the catchment characteristics. Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 418: 45. Zeleny, J. (2013): Sukcese fytoplanktonu experimentálních tůní. Diplomová práce. Univerzita Karlova, Přírodovědecká fakulta, Katedra ekologie. Vedoucí práce Nedbalová L. 40

47 zdroje map: Esri, HERE, Garmin, FAO, NOAA, USGS, OpenStreetMap contributors, and the GIS User Community. World topographic map. (2022). Dostupne z: ČÚZK. Ortofoto Česke republiky (2020). Dostupne z: Meta&side=ortofoto&metadataID=CZ-CUZK-ORTOFOTO-R&mapid=83&menu=231. ČÚZK. ZABAGED - Vy škopis DMR 5G. Digitální model relie fu Česke republiky 5. generace (2017). Dostupne z: xtmeta&side=vyskopis&metadataid=cz-cuzk-dmr5g-v&mapid=8&menu=302 VÚV TGM. Databáze DIVABOD. Vodní tok (jemne úseky) (2006). Dostupne z: VÚV TGM. Databáze DIVABOD. Vodní nádrže (2010). Dostupne z: VÚV TGM. Databáze DIVABOD. Hydrologicke c lenění povodí IV. řádu (2007). Dostupne z: 41

48 PŘÍLOHY Příloha I Vy sledne obrysy vybrany ch soustav tůní s jejich identifikac ními kódy, zmapovany ch ruc ně pomocí GPS přístroje, znázorňující jejich velikostní rozmanitost a rozmístění v soustavách. Vlevo nahoře soustava šesti tůní na lokalitě Jívka, nacházející se v mokřadu přile hajícím k místnímu rybníku. Vpravo nahoře soustava tří tůní u obce Machov. Dole soustava c tyř tůní nad obcí Rožmitál rozmístěny ch kolem potoka. 42

49 Příloha II Mokřadní tůň JIV 06 v lokalitě Jívka. Největší ze soustavy šesti tůní, ktere přile hají k místnímu rybníku. Tůň LIB 04 u obce Libná. V zimě je dobře patrny její rozmanity obrys, ktery je jinak v le tě pod bujnou vegetací nerozeznatelny. Tůň MACH 01 poblíž obce Machov, vzadu je vidět napojení na blízky přítok místního potoka. Tůň MACH 05 poblíž obce Machov, vybudovaná v roce Oplocení je raritou, u žádny ch jiny ch tůní se nevyskytuje. Tůň BEL 01 za obcí Běly. Tůň se nachází na okraji louky v údolnici. Nad ní je krmelec pro zvěř, kolem ktere ho byla v zimě spousta stop a vy kalů. Tůň KRI 04 u obce Křinice, vybudovaná v roce Byla zakomponována do existujícího mokřadu pod Broumovsky mi stěnami. 43

50 Tůň ZLI 01 vedle obce Zlíc ko vykopaná v roce V zimě te měř bez vody, s velky m množstvím odumřele vegetace. Protíná údolnici, která vede ze sousední pastviny, na níž se pasou krávy. Tůň HER 04 nacházející se pod místním rybníkem v lese. Tůň VER 01 nacházející se ve specificke m biotopu by vale ho písníku ve Verne řovicích. Tato tůň byla vybudována v roce 2017 a je již v pokroc ile m sukcesním stadiu. Tůň HEJ 01 nacházející se v mokřadním biotopu vedle místního potoka. Přes le to tato lokalita mohutně zarůstá rákosem. Tůň BOH 03. Třetí ze soustavy c tyř tůní vybudovany ch v roce Tyto tůně patří k těm nejstarším v oblasti a většina z nich je poměrně velká a hluboká. Polní tůňe VES mezi Rožmitálem a Broumovem, vykopane v roce V pozadí je napravo vidět Broumov a za ním hřeben Broumovsky ch stěn. 44