Speciace
Co je to druh? Nebudu zde ani probírat různé definice pojmu druh. Žádná z nich až dosud neuspokojila všechny přírodovědce, ale každý přírodovědec zhruba ví, co míní tím, když mluví o druhu. (Charles Darwin, O vzniku druhů přírodním výběrem, 1859)
Typologická koncepce druhu Druh je skupina jedinců, kteří se vzájemně podobají a odlišují se určitými znaky od jedinců jiného druhu. Kryptické druhy Polytypické druhy dorsal ventral M F M F Čtyři kryptické druhy motýlů rodu Perichares Konipas luční, poddruhy
Biologická koncepce druhu Druh je skupina jedinců, kteří se vzájemně plodně kříží a jsou reprodukčně izolované od jiných druhů. Reprodukčně izolační mechanismy Ernst Mayr Prezygotické a) Prekopulační. Mezi druhy nedochází k páření (ekologické, etologické, mechanické bariéry) b) Postkopulační. Dochází k páření, ale nedojde k oplození (gametická izolace). Postzygotické a) Vnitřní. Hybridní jedinci jsou neživotaschopníči sterilní. b) Vnější. Hybridní jedinci jsou ekologicky znevýhodněni.
Fylogenetická koncepce druhu Druh je skupina jedinců, kteří vykazují určité společné znaky a mají unikátního společného předka. A A B B A A A B A B B B
Ekologická koncepce druhu Druh je skupina blízce příbuzných jedinců, kteří obývají stejnou ekologickou niku. Koljuška tříostná ekologický druh pelagická forma bentická forma fylogenetický druh
Jak druhy vznikají? Tradičníčlenění způsobů speciace zohledňuje především prostorové aspekty speciace Speciace štěpná alopatrická peripatrická čas parapatrická sympatrická
Členění způsobů speciace Smadja and Butlin. MolEcol. 2011
Sympatrická ekologická speciace Vznik druhů bez geografické izolace prostřednictvím disruptivní selekce. Problém s vytvořením reprodukční izolace. V principu možná pokud zároveň dochází k pozitivnímu asortativnímu páření mezi ekologicky podobnými jedinci.
Jak zajistit pozitivní asortativní páření mezi ekologicky podobnými jedinci? 1. Magic traits. Znaky umožňující různé využívání zdrojů jsou zároveň znaky, podle kterých si samice vybírají. Pokud si vybírají stejné fenotypy, jaké mají sami, je zajištěno pozitivní asortativní páření. 2. Geny podmiňující ekologicky významné znaky, samčí pohlavní znaky a samiččí preference jsou v genetické vazbě (leží na stejném chromosomu). Velikost zobáku u Darwinových pěnkav Velikost těla u limnetické a bentické formy koljušky
Sympatrická speciace pomocí pohlavního výběru Cichlidy Seehausen et al. Nature. 2008
Sympatrická speciace změnou ploidie 2n 4n Častá u rostlin. Duplikace genomu vytvoří okamžitou reprodukční izolaci. Hybridní jedinci (3n) problém s meiózou. Sterilita.
Alopatrická speciace Primárně spuštěna geografickým oddělením populací. V izolovaných populacích vznikají odlišné mutace. Vlivem driftu i selekce dochází k rozrůzňování populací. Po opětovném kontaktu se jedinci mezi populacemi už spolu nedokáží plodně křížit. Jsou vyvinuty vnější postzygotické, prezygotické nebo vnitřní postzygotické reprodukční bariéry. AAbb aabb aabb Dobzhansky-Muller model Popisuje mechanismus vzniku vnitřní postzygotické reprodukční bariéry. AaBb A a B jsou nekompatibilní. Nebyly spolu v evoluci testovány.
Hybridní zóny a mezidruhová hybridizace Vrána obecná černá Vrána obecná šedá Druhy vzniklé v alopatrii se po sekundárním kontaktu mohou někdy plodně křížit. Vznik hybridních zón. K mezidruhové hybridizaci dochází u 25% druhů cévnatých rostlin, 12% druhů motýlů, 10% druhů ptáků, 6% druhů savců Častý mezidruhový genový tok (genová introgrese).
Polopropustná reprodukční bariéra druh 1 druh 2 způsobuje vyšší genetickou divergenci u lokusů podmiňujících reprodukční izolaci
Genomové oblasti vykazující vysokou míru genetické divergence nesou geny podmiňující reprodukční izolaci Ellegren et al. 2012. Nature Často leží v oblasti centromer a na pohlavních chromosomech.
Divergence hitchhiking způsobuje postupné rozšiřování ostrovů divergence.
Genomová divergence u různě vzdálených druhů motýlů rodu Heliconius
Genovou introgresí se mezi druhy mohou šířit adaptivní znaky pipulka bělolímcová pipulka zlatokrká V oblasti společného výskytu samičky preferují samce se žlutými krky. V důsledku toho došlo k introgresi genů podmiňujících žlutý krk z p. zlatokrké do p. bělolímcové. Druhy jsou však stále rozlišitelné podle jiných druhově specifických znaků.
Mezidruhová introgrese genů podmiňujících Mullerovské mimikry u motýlů rodu Heliconius The Heliconius Genome Consorcium. Nature. 2012
Hybridizace a genová introgrese mezi Homo neanderthalensis a Homo sapiens K hybridizaci a genové introgresi mezi Homo sapiens a neandrtálci docházelo. Některé alely v současné lidské populaci pocházející z neandrtálců jsou pozitivně selektované. Příkladem je alela genu HYAL2 ovlivňujícího buněčnou odpověď na ultrafialové záření. Předkové Eurasijatů ji ztratili, když opouštěli Afriku, později ji však opět získali od Neandrtálců.
Genová introgrese může usnadnit paralelní speciaci koljuška tříostná, forma mořská (nahoře) a říční (dole) Říční forma vznikla z mořské zhruba před 10 000 lety. Fylogeneze založená na 25 jaderných genech ukazuje nezávislý vznik říčních forem. Fylogeneze založená na genu Ectodisplasin (Eda), který odpovídá za určité rozdíly mezi mořskou a říční formou. Ukazuje, že alely způsobující říční fenotyp jsou staré a do řek se musely dostat už při kolonizaci mořskou formou.
Reinforcement Posílení reprodukční izolace mezi druhy po sekundárním kontaktu působením selekce. Vznik prezygotických reprodukčně izolačních mechanismů, aby se zamezilo vzniku sterilních, neživotaschopných či špatně adaptovaných hybridů. Podobně jako sympatrická speciace, je možný pokud geny způsobující postzygotickou reprodukční izolaci jsou ve vazbě s geny pro prezygotickou reprodukční izolaci.
Speciace hybridizací Nový druh vzniká hybridizací mezi dvěma různými rodičovskými druhy. Polyploidní hybridní speciace Provázena duplikací genomu hybridního druhu. Duplikace genomu (1) odstraní případné poruchy v meióze u hybridů, pokud se rodičovské druhy liší ploidií. (2) vytvoří reprodukční bariéru mezi hybridy a rodičovskými druhy. Častá u rostlin. ~ 15% krytosemenných roslin vzniklo polyploidní hybridní speciací.
Nedochází ke změnám ploidie. Homoploidní hybridní speciace Vzácná. Hybridi mívají problém s fertilitou. Nejsou reprodukčně izolované od rodičovských druhů. Reprodukční izolace se může vytvořit ekologickou diferenciací a/nebo prostorovým oddělením.
Speciace hybridizací u živočichů Případ italského vrabce Vznikl hybridizací mezi vrabcem domácím a vrabcem pokřovním. Není F1 hybrid, ale jednotliví jedinci mají různou část genomu jednoho či druhého rodičovského druhu. Hybridní populace byla nějakou dobu v geografické izolaci, tím postupně vznikla reprodukční izolace vůči rodičovským druhům.
Jak rychle druhy vznikají? Délka existence druhu v průměru 4 mil. let. Rozmezí je ale je velké. Některé druhy jsou si vzájemně geneticky bližší než dvě populace jednoho druhu. Ve Viktoriině Jezeře v Africe vzniklo 400 endemických druhů cichlid během posledních 12 tis. let. Populace kapradiny Symplocarpus foetidus v Severní Americe a východní Asii oddělené po dobu 6-8 milonů let. Přesto se morfologicky neliší a mohou se mezi sebou plodně křížit.
Genové genealogie a teorie koalescence
Genové genealogie a teorie koalescence
Teorie koalescence čas koalescence = splynutí linií
Teorie koalescence čas koalescence = splynutí linií
Teorie koalescence čas koalescence = splynutí linií
Teorie koalescence čas koalescence = splynutí linií Most Recent Common Ancestor (MRCA)
V důsledku rekombinace mají různé části genomu různé genealogie Většina koalescenčních analýz předpokládá absenci rekombinace. Problém na autosomech.
Proces koalescence je ovlivněn demografickými faktory
Proces koalescence je ovlivněn selekcí
Ancestrální polymorfismus a sortování linií polyfilie parafilie monofilie druh 1 druh 2
genealogie versus fylogeneze (gene tree versus species tree)
genealogie versus fylogeneze (gene tree versus species tree)
Jak rekonstruovat fylogenezi u blízce příbuzných druhů Většinové pravidlo: U blízce příbuzných druhů, které stále nesou ancestrální polymorfismus, tj. u kterých stále nedošlo k úplnému sortování linií, je třeba pro rekonstrukci fylogeneze použít víc genů. Správná je ta fylogeneze, která je podpořena většinou lokusů. 30 5 7
Ancestrální polymorfismus či genový tok? rákosník pokřovní rákosník zpěvný rákosník obecný v r. obecný r. zpěvný r. pokřovní
Koalescenční modely umožňují odhad míry genového toku mezi druhy a dobu divergence Model Izolace s Migrací (IM) pro více (až 10) populací m 3-2 m 2-1 N 3 N 2 N 1 m 2-3 m 3-1 m 1-2 t 1 m 1-3 m 4-3 m 3-4 N 4 t 2 N 5 15 parametrů Hey J (2010). Mol.Biol.Evol. 27(4):905-920.
Approximate Bayesian Computation (ABC)
Doporučené čtení Seehausen et al. 2014. Genomics and the origin of species. Nature Review Genetics 15: 176 192. Sousa V and Hey J. 2013. Understanding the origin of species with genome-scale data: modelling gene flow. Nature Review Genetics 14(6):404-14.