AKTUALITY ŠUMAVSKÉHO VÝZKUMU II str. 99 103 Srní 4. 7. října 2004 Současné zotavování acidifikovaných jezer na Šumavě Recent recovery of acidified lakes in the Bohemian Forest Jaroslav Vrba 1, *, Jan Fott 2, Leoš Kohout 2 & Jiří Kopáček 1 1 Hydrobiologický ústav AV ČR a Biologická fakulta JU, Na Sádkách 7, CZ-37005 České Budějovice, Česká republika 2 Univerzita Karlova, Přírodovědecká fakulta, Viničná 7, CZ-12844 Praha 2, Česká republika * vrba@hbu.cas.cz Abstract In some of the eight glacial lakes in the Bohemian Forest we have observed first signs of zooplankton recovery from acidity. The recovery has followed a drop in atmospheric sulphur and nitrogen deposition and consequent reversal in water chemistry of the lakes during the last decade. At present, stable populations of Ceriodaphnia quadrangula have returned to Lake Černé and Prášilské, and two circumneutral rotifers have recently occurred in the lakes with positive alkalinity: Laka, Großer Arbersee (Keratella testudo) and Kleiner Arbersee (K. valga). Moreover, in the mesotrophic, strongly acidified Lake Plešné, we documented increase in both phytoplankton and planktonic rotifers during the 1990s. A statistical comparison of seasonal data (1994, 1998, 2001 and 2003; Kruskal-Wallis test) showed a significant increase in ph and a significant drop in total reactive aluminium (Al T ). In parallel, a significant increase in chlorophyll a concentration suggested the recovery of phytoplankton. In consequence, summer abundance of planktonic rotifers in Lake Plešné rose by more than two orders of magnitude during the 1990s. ÚVOD Šumavská ledovcová jezera byla v minulém století silně acidifikována působením kyselých srážek. Důsledkem okyselení bylo snížení druhové diverzity zooplanktonu, makrozoobentosu a vyhynutí ryb, takže v pelagiálu většiny šumavských jezer dnes dominují mikroorganismy (VRBA et al. 2003a, c). Pravidelné sledování chemismu jezerní vody prokázalo od konce 80. let zotavování chemismu všech jezer (lake reversal), kopírující pokles atmosférické depozice síry a dusíku (KOPÁČEK et al. 2001, 2002). Současný strmý pokles koncentrací síranů, dusičnanů, hliníku a nárůst kyselinové neutralizační kapacity a ph jezerní vody nabízejí jedinečnou možnost studovat, kdy a jak rychle dojde také k biologickému zotavení jezer (lake recovery). Prvním signálem byl návrat perloočky Ceriodaphnia quadrangula do pelagiálu Černého jezera od roku 1997 (VRBA et al. 2003a). Tento příspěvek shrnuje první náznaky zotavování zooplanktonu v některých dalších šumavských jezerech a v mesotrofním Plešném jezeře dokumentuje zřejmý trend v nárůstu biomasy fytoplanktonu a početnosti vířníků během poslední dekády. MATERIÁL A METODIKA Vzorky vody a planktonu jsme poprvé ze všech 8 šumavských jezer odebrali v září 1999 (VRBA et al. 2000b, 2003a) a stejné odběry jsme zopakovali v září 2003. Kvantitativní vzorky zooplanktonu jsme odebírali z gumového člunu jako vertikální tahy sítí o velikosti ok 99
0,1 mm a pomocí van Dornova sběrače o objemu 6 l s následným přecezením přes síť s velikostí ok 0,04 mm. Po fixaci formaldehydem se počítání zooplanktonu provádělo v laboratoři, s použitím invertovaného mikroskopu (STRAŠKRABOVÁ et al. 1999). Plešné jezero jsme vzorkovali v obdobích bez ledu v měsíčních intervalech: květen říjen 1994 (HEJZLAR et al. 1998), duben říjen 1998 (KOPÁČEK et al. 2000), 2001 a 2003 podle stejného schématu pro chemické analýzy a stanovení chlorofylu. Koncentrace celkového reaktivního hliníku (Al T ) se stanovovaly kolorimetricky v prostředí 0,1 M HCl. Chlorofyl a byl stanovován po extrakci acetonem (podrobněji viz HEJZLAR et al. 1998, KOPÁČEK et al. 2000). Kvantitativní vzorky zooplanktonu byly odebírány vždy v létě (červenec srpen) a na podzim (říjen) v letech 1990 1992, 1997 1999 a 2001 2003. U sledovaných parametrů jsme testovali podobnost souborů dat v jednotlivých obdobích Kruskal-Wallisovým testem (neparametrická ANOVA) a pak vzájemně Dunnovým testem (Prism 4.0, www.graphpad.com). VÝSLEDKY A DISKUSE Zotavování zooplanktonu v šumavských jezerech Na základě jezerního chemismu jsme již po prvním srovnávacím odběru v září 1999 rozdělili šumavská jezera do tří skupin: silně acidifikovaná (Roklanské/Rachelsee, Plešné, Černé a Čertovo), mírně acidifikovaná (Prášilské a Malé Javorské/Kleiner Arbersee) a velmi slabě ovlivněná (Velké Javorské/Großer Arbersee a Laka; VRBA et al. 2000b). Nový odběr všech osmi jezer v září 2003 potvrdil oprávněnost takového rozdělení a ve všech třech skupinách postupný zvrat jezerního chemismu. Změny v oživení zatím tak jednoznačné nejsou. V tomto příspěvku uvádíme srovnání početnosti vířníků a korýšů ve vzorcích planktonu, resp. jejich výskyt ve volné vodě jednotlivých jezer v obou letech (Tab. 1). Do výčtu nejsou zahrnuty typické litorální druhy (srov. VRBA et al. 2003a). Toto srovnání zatím nedovoluje jednoznačné závěry početnosti některých druhů byly v září 2003 dokonce nižší než v září 1999 nebo druhy nebyly přítomny vůbec (mj. Holopedium giberrum v Großer Arbersee, Tab. 1). Za zatím jednoznačné případy zotavení zooplanktonu považujeme: 1) Návrat perloočky Ceriodaphnia quadrangula do Černého jezera v litorálu se dnes vykytuje hojně, běžná je i v pelagiálu. 2) Nález téže perloočky v Prášilském jezeře, kde ji naposledy nalezl FRIČ (1871) od roku 2002 se hojně vyskytuje v litorálu, zatím vzácně v pelagiálu. 3) Několikařádové zvýšení počtu planktonních vířníků v Plešném jezeře oproti počátku 90. let 20. stol. v souvislosti s nárůstem potravní nabídky (Obr. 1, viz dále). 4) Nález cirkumneutrálních vířníků Keratella testudo (Laka a Großer Arbersee) a K. valga (Kleiner Arbersee) v září 2003. Jedná se o jezera s nevyčerpaným (Laka), resp. obnoveným uhličitanovým pufračním systémem. Zotavování planktonu Plešného jezera Plešné jezero má mezi šumavskými jezery nejvyšší přísun P (VRBA et al. 2000) a vysoký podíl fytoplanktonu v celkové biomase planktonu (VRBA et al. 2003a, b). V roce 1994 přesahovaly hodnoty Al T 0,5 mg l 1 (Obr. 1B) a vzhledem k nízkému ph (Obr. 1A) lze předpokládat převažující výskyt iontového Al (tehdy nestanovován). V následujících letech koncentrace Al T dále klesaly díky snížené depozici S a N (KOPÁČEK et al. 2002). Na tyto změny reagoval i plankton na první pohled se významně zvýšila biomasa fytoplanktonu (Obr. 1C, VRBA et al. 2003b), která zřejmě umožnila dvouřádové zvýšení abundance vířníků během 90. let (Obr. 1D). 100
ph 5.6 5.4 5.2 5.0 4.8 4.6 A 0.0039 Chlorophyll a (µg l -1 ) 60 50 40 30 20 10 C 0.0006 4.4 0 Al T (µg l -1 ) 900 800 700 600 500 400 300 B 0.0058 Rotatoria (ind. l -1 ) 100 10 1 0.1 0.01 D 0.0105 1990-1992 1997-1999 2001-2003 Obr. 1. Plešné jezero srovnání sezónních souborů dat ve sledovaných obdobích: A ph; B koncentrace celkového reaktivního hliníku (Al T ); C koncentrace chlorofylu a; D letní abundance planktonních vířníků (medián, kvartily, minimum a maximum; hodnoty v rámečcích udávají hladinu významnosti Kruskal- -Wallisova testu). Fig. 1. Lake Plešné comparison of seasonal data during the study periods: A ph; B concentration of total reactive aluminium (Al T ); C concentration of chlorophyll a; D summer abundance of planktonic rotifers (median, quartiles, minimum and maximum; boxed values refer to probability level of a Kruskal- -Wallis test). Na základě srovnávací studie tří šumavských jezer v sezóně 1998 jsme došli k závěru, že jak složení, tak i celková biomasa planktonu v šumavských jezerech jsou určovány především přísunem P a Al do jednotlivých jezer a dále speciací Al ve vodním sloupci (VRBA et al. 2000a). Plankton je celoročně vystaven nedostatku P, jehož dostupnost ovlivňují dva mechanismy při ph<5 jsou částečně blokovány extracelulární fosfatázy (BITTL et al. 2001), a při ph>5 je P vázán partikulovaným Al a odstraňován z epilimnia sedimentací (KOPÁČEK et al. 2000). Nehledě na vysoký přísun P do Plešného jezera, je i tam jeho dostupnost pro planktonní mikroorganismy významně ovlivněna právě hliníkem. Zatímco už mezi lety 1994 a 1998 významně poklesly koncentrace Al T, hodnoty ph se prakticky nezměnily, ale došlo k významnému nárůstu koncentrací chlorofylu a (Obr. 1). Oba výše zmíněné mechanismy zřejmě ještě účinně blokovaly využití P přitékajícího do jezera. Další pokles Al T mezi lety 1998 a 2001, doprovázený nárůstem ph, se projevil dalším nárůstem koncentrací chlorofylu a (Obr. 1A C), zatímco v dalším období (v sezóně 2003) už ke změně obou parametrů nedošlo. Relativně ještě poklesl podíl bakterioplanktonu na celkové planktonní biomase (VRBA et al. 2003b). 101
Tabulka 1. Srovnání početnosti zooplanktonu (vzorky z volné vody, ind. l 1 ) ve všech osmi šumavských jezerech v září 1999 a v září 2003; + <0,1 ind. l 1. Table 1. Comparison of zooplankton number (pelagic samples, typical littoral species not included, ind. l 1 ) in all eight Bohemian Forest lakes in September 1999 and in September 2003; + <0.1 ind. l 1. Černé jezero Čertovo jezero Rachelsee Plešné jezero Kleiner Arbersee Prášilské jezero Großer Arbersee Laka 1999 2003 1999 2003 1999 2003 1999 2003 1999 2003 1999 2003 1999 2003 1999 2003 Rotatoria: Brachionus sericus 1,6 + 0,6 0,6 0,2 + Collotheca pelagica 0,3 + 0,1 + 4,9 13,5 + 0,2 Keratella serrulata + 0,2 0,5 1,9 0,5 0,2 11,5 3,5 + 0,1 + 1,2 + 0,6 + 0,9 Keratella testudo 2,5 1,5 Keratella ticinensis 1,9 15,0 Keratella valga 32,6 Microcodon clavus 0,1 0,3 6,1 0,3 1,5 + 0,1 + 9,7 17,4 + Polyarthra major 49,1 275 177 93,4 136 80,6 Polyarthra remata 377 19,1 47,1 12,4 407 626 574 216 99,4 119 1170 4450 Synchaeta oblonga + + 1,9 1,4 0,3 + 0,1 + + Synchaeta pectinata 50,7 59,7 Cladocera: Ceriodaphnia quadrangula 0,1 1,1 0,4 10,5 + + 1,2 + + Daphnia longispina 1,3 9,7 + Holopedium gibberum + Copepoda: nauplia + + 0,5 10,4 + 0,4 1,3 0,7 0,6 0,7 1,4 0,2 1,5 2,9 1,9 3,5 Acanthocyclops vernalis + 0,1 + 0,1 0,1 + 0,2 0,2 0,1 Cyclops abyssorum 5,3 10,4 6,9 8,8 Heterocope saliens + 0,5 102
Domníváme se, že toto statistické srovnání čtyř sezón vývoje planktonu v Plešném jezeře jasně potvrzuje jak určující vliv Al na dostupnost P a složení planktonu, tak především dokumentuje postupné ozdravování planktonního společenstva. I když nevylučujeme přímé toxické působení iontového Al na zooplankton Plešného jezera počátkem 90. let, nápadné zvýšení abundance vířníků přisuzujeme právě dostupnější potravní nabídce fytoplanktonu v důsledku zotavování jezerního ekosystému. Poděkování. Výzkum byl umožněn díky podpoře GA ČR (projekty 206/97/0072, 206/00/0078 a 206/03/ 1583) a MŠMT ČR (MSM 123100004). LITERATURA BITTL T., VRBA J., NEDOMA J. & KOPÁČEK J., 2001: Impact of ionic aluminium on extracellular phosphatases in acidified lakes. Environmental Microbiology, 3: 578 587. FRIČ A., 1872: Über die Fauna der Böhmerwaldseen. Sitzungsbericht der Königlichenböhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, 1: 3 12. HEJZLAR J, KOPÁČEK J, VRBA J, ČÍŽKOVÁ R., KOMÁRKOVÁ J. & ŠIMEK K., 1998: Limnological study of Plešné Lake in 1994 1995. Silva Gabreta, 2: 155 174. KOPÁČEK J., HEJZLAR J., BOROVEC J., PORCAL P. & KOTOROVÁ I., 2000: Phosphorus inactivation by aluminium in the water column and sediments: A process lowering in-lake phosphorus availability in acidified watershed-lake ecosystems. Limnology and Oceanography, 45: 212 225. KOPÁČEK J., VESELÝ J. & STUCHLÍK E., 2001: Sulphur and nitrogen fluxes and budgets in the Bohemian Forest and Tatra Mountains during the Industrial Revolution (1850 2000). Hydrology and Earth System Science, 5: 391 405. KOPÁČEK J., STUCHLÍK E., VESELÝ J., SCHAUMBURG J., ANDERSON I.C., FOTT J., HEJZLAR J. & VRBA J., 2002: Hysteresis in reversal of Central European mountain lakes from atmospheric acidification. Water, Air & Soil Pollution, Focus, 2: 91 114. STRAŠKRABOVÁ V., CALLIERI C., CARRILLO P., CRUZ-PIZARRO L., FOTT J., HARTMAN P., MACEK M., MEDINA-SÁNCHEZ J.M., NEDOMA J. & ŠIMEK K., 1999: Investigations on pelagic food webs in mountain lakes aims and methods. Journal of Limnology, 58: 77 87. VRBA J., BITTL T., NEDOMA J., KOPÁČEK J., NEDBALOVÁ L. & FOTT J., 2000a: Jedinečný plankton acidifikovaných šumavských jezer jako důsledek působení hliníku a limitace fosforem. In: XII. Limnologická konference, Sborník referátů. Kouty nad Desnou, 18. 22. 9. 2000, pp. 47 51. VRBA J., FOTT J. & KOPÁČEK J., 2000b: Long-term limnological research of the Bohemian Forest lakes and their recent status. Silva Gabreta, 4: 7 28. VRBA J., KOPÁČEK J., FOTT J., KOHOUT L., NEDBALOVÁ L., PRAŽÁKOVÁ M., SOLDÁN T. & SCHAUMBURG J., 2003a: Long- -term studies (1871 2000) on acidification and recovery of lakes in the Bohemian Forest (central Europe). The Science of the Total Environment, 310: 73 85. VRBA J., KOPÁČEK J. & NEDBALOVÁ L., 2003b: Zotavování šumavských jezer z acidifikace příklad Plešného jezera. Acta Universitatis Ecologiae, 10 (Suppl. 1): 59 61. VRBA J., NEDOMA J., KOHOUT L., KOPÁČEK J., NEDBALOVÁ L., RÁČKOVÁ P. & ŠIMEK K., 2003c: Massive occurrence of heterotrophic filaments in acidified lakes: Seasonal dynamics and composition. FEMS Microbiology Ecology, 46: 281 294. posl 103