Živočichové a podmínky prostředí Zuzana Starostová, katedra zoologie, PřF UK
Přizpůsobení podmínkám prostředí podmínky prostředí - abiotický faktor prostředí, který se mění v prostoru a čase a na který organismy různě reagují 3 časové rámce přizpůsobování podmínkám prostředí: okamžitá reakce: krátkodobá změna (např. fyziologie, chování) jedince, ihned po změně podmínek, reverzibilní delšíčasový horizont: dlouhodobá změna na úrovni jedince, aklimatizace (aklimace v laboratorním prostředí), fenotypová plasticita, po vystavení novým podmínkám po několik dní, týdnů, měsíců (př.otužování); reverzibilní změny v evolučním čase: adaptace; změny na genové úrovni vzniklé v průběhu několika generací, které žily v nově vzniklých podmínkách -biochemická a fyziologická přizpůsobení -behaviorální přizpůsobení
Teplo a teplota teplo kinetická energie záření se při průniku hmotou mění v teplo teplo je forma energie působící pohyb molekul jednotky: Joule, kalorie (cal) (kalorie je množství energie, které dokáže zvýšit teplotu 1 gramu vody ze 14,5 C na 15,5 C. Jelikož měrná tepelná kapacita vody je asi 4185 J kg 1 K 1, platí tedy, že 1 cal 4,185 J.) intenzita této kinetické energie = teplota měří se ve stupních Celsia ( C), popřipadě v Kelvinech (K) 0 C = 273K rychlost procesů stimulující efekt optimální teplota destruktivní efekt (hl. strukturální změny) vliv teploty na rychlost biologických procesů teplota převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
teplo je forma energie, kterou otevřený systém živého organismu od okolí přijímá i odevzdává teplo organizmus získává díky metabolismu a také vyměňuje teplo s okolím: - kondukcí (vedením přímým kontaktem) - konvekcí (prouděním pohyblivých molekul - voda, vzduch) - radiací (sáláním nebo vyzařováním elektomagnetické energie) - evaporací (vypařováním pot, sliny)
existence života je možná jen v teplotách, při kterých mohou existovat komplexní organické sloučeniny (-270 C - +150 C) nejnižší teplota vzduchu zaznamenaná na Zemi : -88,3 C (Antarktida) nevyšší teplota vzduchu zaznamenaná na Zemi : 80 C ( velké pouště Sahara) termofilní bakterie v termálních pramenech termofilní řasy (sinice) v termálních pramenech Teplota C prvoci v termálních pramenech hmyz pouští a horkých pramenů velbloudi, některé želvy a pláci T b aktivních endotermů T b aktivních pozemních ektotermů bod mrazu mořské vody: -1,86 C T b aktivních vodních ektotermů T b - teplota těla převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
Pojmy: endotermie - regulace teploty těla generováním tepla vlastním metabolismem ektotermie - teplo získávají z vnějšího prostředí (sluneční záření) homeotermie (homoiotermie) - teplota těla stálá, hl. ptáci a savci, ale i např. hlubokomořské ryby! poikilotermie - teplota těla kolísá s teplotou okolí (poikil = různý), většina živočichů
Ektotermie - produkují málo tepla, které snadno ztrácejí neschopnost udržet stálou teplotu - teplo získávají z prostředí nebo svalovou prací (ne třes) - teplota jejich těla kolísá s prostředím - rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla - mají nižší metabolismus než endotermové o stejné hmotnosti - úspornější endoterm (pekari páskovaný) teplota těla C ektoterm (krajta) teplota prostředí C tělní teplota endo- a ektotermního obratlovce o přibližně stejné hmotnosti, z McNab, 2002
Ektotermie - produkují málo tepla, které snadno ztrácejí - neschopnost udržet stálou teplotu - teplo získávají z prostředí nebo svalovou prací (ne třes) - teplota jejich těla kolísá s prostředím - rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla - mají nižší metabolismus než endotermové o stejné hmotnosti úspornější teplotní limity ektotermů (-2 C až 45 C), dolní limit souvisí hlavn ě s bodem mrazu vody (60-80% těla voda) regulace teploty: - behaviorálně - postoje, úkryty, slunění, včely kolektivně mávají křídly a ochlazují úl odpařováním vody z medu, v nízkých teplotách seskupování v hrozny - snižování výdeje tepla - barvoměna - tmaví jedinci pohlcují více tepla (tmavší kobylky teplejší než zelené) - regulace teplotní konduktance - periferní vasokonstrikce a vasodilatace
mikrohabitaty a úkryty převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
melanický druh ještěra se z 16 C podchlazeni zahřeje rychleji než příbuzný nemelanický druh tmavší barva má menší reflektanci (odrážecí schopnost) než světlejší barva
vasokonstrikce a vasodilatace jako mechanismus regulace teploty těla Přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
Protiproudový systém mechanismus regulace teploty těla - zamezení úniku tepla vedením při kontaktu těla s chladným povrchem (princip tepelných výměníků - nohy ptáků, polární liška, ploutve tuleňů, mořských želv, ryb, ), u hmyzu udržení vyšší teploty thoraxu umožnění letu v nepříznivých podmínkách, zamezení přehřátí u přímorožce - chlazení mozku
Film: http://www.youtube.com/watch?v=b1vd9jqfhaw&feature=related min. 3:40 8:15 přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
Endototermie udržují svou teplotu nezávisle na změnách vnější teploty; ptáci (39-42 C), savci (36-38 C) rychlost metabolismu je nezávislá na teplotě prostředí v oblasti termoneutrální zóny každého živočicha, mimo tuto oblast nutnost termoregulace, která přináší větší metabolické nároky hlavními mechanismy k získání tepla při nízkých teplotách prostředí je třesová a netřesová termogeneze (není u ptáků), ale i slunění, v teple odpařování vody při dýchání a pocení, pobyt ve stínu; koupání důležité jsou izolační mechanismy (peří, srst), podkožní tuk
živočichové a teplota prostředí endotermie regulace teploty těla generováním tepla, tělní teplota většinou vyšší než teplota prostředí a stálá regulace teploty odpařováním (dýchání, pocení), třesem, netřesovou termogenezí, behaviorálně (slunění, pobyt ve stínu) vznikla nezávisle u ptáků a savci ektotermie teplotu těla regulují výměnou tepla s okolím teplota těla kolísá s teplotou prostředí behaviorální termoregulace vyhřívání, barvoměna, změny tělesného postoje bezobratlí, ryby, obojživelníci, plazi
výhody a nevýhody obou strategií endotermie + stálá teplota těla + možnost aktivity i za teplotně nepříznivých podmínek (noc, zima) + vytrvalost pohybu výkonný aerobní metabolismus + zvýšená reprodukční rychlost, populační růst - energeticky náročné endotermove 4-10x vyšší klidový metabolismus než ektotermove o stejné hmotnosti (hlavně pro malá zvířata, kde nepříznivý poměr povrch x objem) - omezuje morfologii těla teplokrevných neexistuje hadovitý endoterm (max. lasice, ale 2x vyšší metabolismus než zavalitější savec téže hmotnosti ektotermie + nízké energetické nároky + větší morfologická plasticita - díky ektotermii mohou být živočichové malí, protáhlé tělo (obratlovci: 1% savců menší než 5g x 36% plazů, 50% žab, 65% ocasatých) + potravní specializace - vzácné potravní zdroje - mohou hladovět (vejcožravost) + obsazení i nereproduktivního prosředí, nevadí sezónní prostředí - závislost na vnějším prostředí - menší vytrvalost
jsou skutečně všichni ektotermové ektotermní???? hmyz - můry, vážky - bezletové mávání křídly, endotermní jen za aktivity křídla některého hmyzu, např. můr, během zahřívání vibrují, ale včely se zahřívají tiše a klidně, bez vibrací křídel nebo thoraxu. předstartovní zahřívání včel je vždy spojeno s aktivací létacích svalů. Aktivují se zejména podélné svaly stlačující křídla a dorzoventrální svaly (svaly napnuté mezi břišní a hřbetní stranou těla), které křídla zdvihají zahřívá se hlavně hruď (thorax) udržení teploty v hrudi např. u včel výměníkový systém ve stopce
u včel hřbetní céva ve stopce stočena do 9 kliček -tepelný výměník hemolymfa jdoucí otevřeným systémem z hrudi do zadečku omývá zevně kličky a ohřívá hemolymfu v cévě jdoucí do hrudi -Zábrání ztrátě tepla z hrudi teplota hrudi ( C) Hošek P.: Netřesová termogeneze u včel, Vesmír 73, 630, 1994/11 Hošek P.: Čmeláčí inkubátory, Vesmír 74, 212, 1995/4 zahříváníčmeláků svalovým stahem. Při okolní teplotě 24 C (černě), 13 C (tmavě šedě) a 7 C (světle šedě) jsou čmeláci schopni velmi rychle zvýšit teplotu toraxu na "provozní" optimum 40 C.
tepelný výměník čmeláka proud hemolymfy
jsou skutečně všichni ektotermové ektotermní???? ryby - aktivní ryby (tuňák, někteří žraloci), tuňák (200-350 kg) teplota těla až o 20 C vyšší než okolí, tmavé (červene) svaly vysoká koncentrace myoglobinu, protiproudový systém - výměny tepla, větší velikost těla přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
jsou skutečně všichni ektotermové ektotermní???? ryby - aktivní ryby (tuňák, někteří žraloci), tuňák (200-350 kg) teplota těla až o 20 C vyšší než okolí, tmavé (červene) svaly vysoká koncentrace myoglobinu, protiproudový systém - výměny tepla, větší velikost těla želvy kožatky (Dermochelis) - velké tělo (900 kg), protiproudový systém výměny tepla, dokumentován až 18 C rozdíl mezi teplotou t ěla a vody krajty - fakultativní endotermie u samic, zahřívání vajec svalovou kontrakcí
stahy svalů trupu za minutu inkubující neinkubující teplota okolí ( C) teplota těla nad teplotou okolí v C teplota těla ( C)
ektotermní savec rypoš lysý (Heterocephalus glaber), 8cm, hlodavec bez srsti, bez podkožního tuku, vrásčitý, podzemní nory v Africe (Somálsko, Keňa, Etiopie) koloniální, sociální - jedna rozmnožující se samice a dělníci teplota těla (32 C) tém ěř shodná s teplotou v chodbách, žije ve velké vlhkosti nízký metabolismus - jen 48% očekávaného proč?- teplota v podzemí stabilní x příbuzné podzemní druhy nejsou studenokrevní, asi důležitý faktor sociálnosti, nejmenší podzemní savci potravou jsou hlízy rostlin, které nejsou hojné
endotermie většina ptáků a savců malí ptáci a savci poikiotermie sladkovodní bezobratlí rypoš terestričtí bezobratlí sladkovodní ryby většina obojživelníků a plazů ektotermie včely a jiný hmyz terestrický hmyz někteří obojživelníci a plazi mořští bezobratlí krajta s vejci mořské ryby některé ryby homotermie polární mořští bezobratlí a ryby takto označeni živočichové regulující teplotu těla převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
přežití teplotně nepříznivých podmínek v rámci roku změny podmínek (sezónnost) možnosti jak se s tím vyrovnat: tolerance migrace hibernace/estivace endotermové tolerance - tukové zásoby, zásobárny (veverky), změna kvality srsti/peří, úkryty, behaviorální přizpůsobení (shlukování, hledání stínu) krátkodobé strnutí = torpor (kolibříci, netopýři) - pokles teploty o 1-4 C hibernace a estivace - dlouhodobé, řízený proces, udržování homeostázy v podmínkách podchlazení podchlazení těla pod 20 C u savců (člověk pod 28 C) m á škodlivé následky končící smrtí - výjimka hibernanti migrace - ptáci, sobi, kytovci
tukové zásoby hibernace shlukování
přežití teplotně nepříznivých podmínek v rámci roku změny podmínek (sezónnost) možnosti jak se s tím vyrovnat: tolerance migrace hibernace/estivace ektotermové tolerance - úkryty přežití nízkých teplot snížením bodu mrazu tělních tekutin - glykoproteiny, soli =supercooling zamrznutí extracelulárních tekutin -obojživelníci (skokani, rosnička, pamlok sibiřský) a plazi (želvy, ještěrka zední) torpor, hibernace - není fyziologicky řízena jako u endotermů (temperátní obojživelníci a plazi,aligátoři), někdy společná místa na hibernaci - hadi, častá hibernace pod vodou estivace - reakce na teplo a sucho (bahník, některé žáby) migrace motýli, ryby
hlavní migrační trasy pro různé živočišné druhy z minula: plavání a let nejekonomičtější na dlouhých migracích větší druhy mohou migrovat na delší vzdálenosti převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
Adaptace ektotermů na chlad při dlouhodobém vystavení teplotám pod bod mrazu ektotermové 1. zmrznutí netolerující snižují bod mrazu tělních i intacelulárních tekutin - nutné udržet vodu v kapalném stavu a zabránit poškození buněk ledem podchlazený stav (supercooling) hl. kryoprotektivní látky: glycerol, ethylen-glykol
Adaptace ektotermů na chlad při dlouhodobém vystavení teplotám pod bod mrazu ektotermové 1. zmrznutí netolerující snižují bod mrazu tělních i intacelulárních tekutin - nutné udržet vodu v kapalném stavu a zabránit poškození buněk ledem podchlazený stav (supercooling) hl. kryoprotektivní látky: glycerol, ethylen-glykol 2. zmrznutí tolerantní vznik ledových krystalů v extracelulárních prostorách (ne uvnitř buněk) v extracelulární tekutině nukleační látky (proteiny) kolem kterých se při teplotách blízko 0 C za čínají tvořit krystalky ledu, odchod vody z intracelulárních prostor zvýšení koncentrace kryoprotektantů (hl. plži, mlži, hlísti, kroužkovci, někteří obojživelníci a plazi) http://http-server.carleton.ca/~kbstorey/
Film: http://www.youtube.com/watch?v=zf13tu4wayw&nr=1 min. 6:06-8:20
Adaptace ektotermů na extrémnější nepříznivé podmínky (sucho, extrémní výkyvy teploty) diapauza: (hibernace u hmyzu) stav, kdy je zastaven vývoj nebo růst a kdy je silně redukován metabolismus, ukončen nástupem podmínek příznivých (hmyz - saranče - diapauza ve stavu vajíčka - přečká nepříznivé podmínky zimy (smrtelné pro dospělce i nymfy) extrémní dormance: anabióza, kryptobióza např. želvušky želvušky v nepříznivém prostředí pozvolna vyschnou, zastaví metabolismus a zaplaví tělo cukrem trehalózou (chrání buněčné membrány) želvušky v tomto stavu přežijí skoro všechno: několikaminutové zahřátí na 151 C, dlouhou dobu v absolutní nule, čili v teplotě vesmírného prostoru, více než tisícinásobně vyšší radiaci, než je smrtelná pro člověka, vydrží ve volném kosmickém prostoru
Adaptace proti přehřátí ukryt ve stínu, odpar vody, zrychlení respirace, včely při vysokých teplotách vylučují ústy kapičku tekutiny (nektar) drží ji na ústních výrůstcích odpařováním vody se ochlazují (umožňuje létat i za vysokých teplot) žába Phyllomedusa roztírá si na kůži tenkou voskovou vrstvičku odráží paprsky, zamezení ztrát vody
Adaptace na život ve vodním prostředí osmotické podmínky (adaptace na salinitu): živočichové homoiosmotičtí -stálost vnitřního prostředí zajišťují fyziologickými pochody hl. výměna solí žábrami, výměna vody trávící trubicí, změny činnosti ledvin mořské ryby krev o menší koncentraci solí než mořská voda tendence ztrácet vodu a zvyšovat koncentraci iontů v krvi (přes žábry a hltan) pijí vodu, která jde stěnou tráv. traktu do krve, ionty vylučují žábrami (NaCl) a isotonickou močí
Adaptace na život ve vodním prostředí osmotické podmínky (adaptace na salinitu): živočichové homoiosmotičtí -stálost vnitřního prostředí zajišťují fyziologickými pochody hl. výměna solí žábrami, výměna vody trávící trubicí, změny činnosti ledvin mořské ryby krev o menší koncentraci solí než mořská voda tendence ztrácet vodu a zvyšovat koncentraci iontů v krvi (přes žábry a hltan) pijí vodu, která jde stěnou tráv. traktu do krve, ionty vylučují žábrami (NaCl) a isotonickou močí sladkovodní ryby koncentrace iontů v těle větší než v okolním prostředí tendence příjmu vody a ztráty iontů přes hltan a žábry nepijí vodu, přebytečnou vodu odstraňují vytvářením velkého množství hypotonické moči, schopnost aktivně vychytávat ionty žábrami paryby koncentrace iontů v krvi vyšší než v mořské vodě tendence příjmu vody i další osmoticky aktivní látky v těle (močovina) vychytávány v ledvinách, nepijí mořskou vodu, vychytávají sole aktivně žábrami a hltanem, rektální žláza vylučování některých iontů
Adaptace na život ve vodním prostředí adatpace na vysoký tlak a potápění vorvani, delfíni 2 hodiny pod vodou, tuleni 18 min., kachna 15 min., -bez nadechnutí se hromadí CO 2 v krvi, tlak vody vhání do krve větší množství plynů problémy při vynoření (embolie) při ponoření důležité zásobovat náchylné tkáně (srdce, mozek) a omezit okysličování ostatních tkání potápiví živočichové zvýšený krevní objem (nestačí jako zásoba kyslíku) plicní vzduch také nehraje roli (často naopak před potopením vydechují) zásadní je přizpůsobení oběhového systému zásobovat důležité orgány, omezit svaly a kůži dojde k podchlazení povrchových tkání a tím ke snížení metabolismu a tím nároků na kyslík (po ponoření snížení srdeční frekvence na 5-10%), vasokonstrikce udržení dostatečného krevního tlaku morfologické přizpůsobení proti riziku embolie měkký a pohyblivý hrudník po potopení se zmáčkne, stlačení plic, tlak brání průniku plynu z plic do krve
Osmotické podmínky: hospodaření s vodou u terestrických živočichů příjem vody: pití vody z potravy ztráty vody: dýcháním (nosní skořepy, snížení metabolismu u pouštních živočichů) vylučováním - moč, trus (koncentrovaná moč: ledviny, reabsorpce v močovém měchýři, kloace, extrarenální vylučování solí speciální žlázy) vypařováním povrchem těla - úkryty, kokony Cyclorana platycephala Phyllomedusa
kde se dozvědět víc? skripta: Ladislav Jánský Ekologická fyziologie živočichů a člověka Chris Lavers Proč mají sloni velké uši, Argo, Dokořán 2004 Brian K. McNab: The physiological ecology of vertebrates. A view from energetics. Cornell University Press, 2002 Eckert: Animal Physiology 5th ed by Roger Eckert, D.J. Randall, Warren Burggren, and Kathleen French prezentace na internetových stránkach: http://web.natur.cuni.cz/zoologie/biodiversity/index.php?pa ge=ekofyziologie http://web.natur.cuni.cz/zoologie/biodiversity/