Rak kamenáč (Austropotamobius torrentium) v CHKO Křivoklátsko

Bohemia centralis, Praha, 31: 263 273, 2011 Rak kamenáč (Austropotamobius torrentium) v CHKO Křivoklátsko Stone crayfish (Austropotamobius torrentium) in the Protected Landscape Area Křivoklátsko Pavel Vlach 1, Jitka Svobodová 2 a David Fischer 3 1 Západočeská univerzita v Plzni, Fakulta pedagogická, Katedra biologie, Klatovská 51, 306 19 Plzeň; email: vlach.pavel@mybox.cz 2 Výzkumný ústav vodohospodářský T.G.Masaryka, v.v.i., Podbabská 30, Praha 6; e-mail: Jitka_Svobodova@vuv.cz 3 Hornické muzeum Příbram, Nám. Hynka Kličky 293, 261 01 Příbram VI.; e-mail: david-fischer@centrum.cz Abstract. The article evaluates the Stone Crayfish (Autropotamobius torrentium Schrank, 1803) populations and its habitats in the Křivoklátsko Protected Landscape Area in relation to species other Czech populations and sites. Since 2006, populations of the Stone Crayfish, morphological parameters of its habitats and water quality have been studied there. The species occurrence has been recorded on 6 streams (the Úpoř, Hořejší/Upper, Kublovský potok, Zbirožský potok, Stroupinský potok, and Bzovský potok Brooks). However, the possible occurrence on two other streams (the Lánský potok and the Hýskovský potok Brooks) has not been confirmed. Two recent extinctions caused by the Crayfish Plague (Aphanomyces astaci) were found in the lower part of the Úpoř Brook and probably also in the Hýskovský potok Brook. There is sympatric occurrence of the Noble Crayfish (Astacus astacus Linnaeus, 1758) in the three above streams. The mean abundance of the Stone Crayfish varied between 0.0 4.7 spec.m -2 and the values are comparable to other Czech or European populations. The maximum values found (8 spec.m -2 ) on single patches from the Úpoř Brook are among the highest ones in the Czech Republic. The chemical features of the streams are comparable to other crayfish sites in the Czech Republic. There are streams with good water conditions (e.g., the Úpoř, Bzovský potok and Kublovský potok Brooks) as well as streams which are among the most polluted in the Czech Republic (the Stroupinský potok Brook). Key words: Křivoklátsko Protected Landscape Area, Stone Crayfish, distribution, population density, water quality 263

BOHEMIA CENTRALIS 31 Úvod a historie výzkumu Rak kamenáč (Austropotamobius torrentium Schrank, 1803) patří spolu s rakem říčním (Astacus astacus Linnaeus, 1758) mezi naše původní druhy raků (Kozák et al. 2002), přestože dle některých starších názorů je jeho výskyt mimo povodí Dunaje historicky podmíněn vysazováním (Machino et Füderer 2005). V povodí Dunaje se vyskytuje až do oblasti Železných vrat, přičemž obývá Švýcarsko, Slovensko, Maďarsko, Luxembursko, Slovinsko, Chorvatsko, Rakousko, Itálii, Turecko a Německo (Laurent 1988, Füreder et Machino 1999, Kappus et al. 1999, Renz et Breithaupt 1999, Troschel 1999, Harlioglu et Güner 2007, Martin et al. 2008). Na našem území probíhá severovýchodní hranice jeho rozšíření (Lohniský 1984) a vyskytuje se recentně na 41 tocích v povodí Dunaje, Berounky, Vltavy a Labe (Vlach et al. 2009a). Raci patří mezi největší vodní bezobratlé živočichy a plní ve vodních ekosystémech důležitou roli (Kozák et al. 2002, Souty Grosset et al. 2006). Bohužel jsou populace těchto dříve dominantních druhů bentické fauny pod vlivem různých faktorů, které negativně ovlivňují jejich stav. Rakům zásadně neprospívají necitlivé zásahy a úpravy přirozených koryt a intenzivní rybářství (Renz et Breithaupt 1999, Fischer et al. 2004, Ketunnen et ten Brink 2006), predační tlak norka amerického (Fischer et al. 2009), a také znečištění toků (Holdich 2002, Füderer et al. 2003, Seiler et Turner 2004), přestože se ukazuje, že rak kamenáč má zřejmě k některým druhům znečištění větší toleranci, než se v minulosti soudilo (Demers et al. 2006, Svobodová et al. 2008). Za zcela zásadní nebezpečí je nutno považovat oomycetu Aphanomyces astaci (tzv. račí mor), která v minulosti a bohužel i době současné způsobuje úplné vymizení řady račích populací (Kozák et al. 2000a, Kozák et al. 2000b, Kozubíková et al. 2008). Tento příspěvek hodnotí stav populací a biotopů raka kamenáče v CHKO Křivoklátsko, které je z hlediska výskytu, resp. historických znalostí o výskytu tohoto druhu u nás, jedním z nejvýznamnějších území, a dále porovnává populační parametry a vlastnosti vodního prostředí s ostatními lokalitami tohoto druhu u nás. Materiál a metody Populace raka kamenáče na území CHKO Křivoklátsko jsou kontinuálně sledovány od roku 2006. Prezentovaná data pocházejí z monitoringu populací raka kamenáče z roku 2007, resp. 2010 u některých lokalit. Na každém toku probíhá pravidelný monitoring na 2 5 profilech, na předem vytýčených třech plochách o celkové velikosti 30 m 2, na kterých jsou ručně prohledávány veškeré dostupné úkryty (Dušek et al. 2006). 264

Pavel Vlach, Jitka Svobodová, David Fischer: Rak kamenáč (Austropotamobius torrentium) v CHKO Křivoklátsko Obr. 1. Mapa CHKO Křivoklátsko s označením úseků toků, ve kterých se vyskytoval nebo vyskytuje rak kamenáč (Austropotamobius torrentium). Fig. 1. The map of the Křivoklátsko Protected Landscape Area with highlighted streams with the occurrence of the Stone Crayfish (Austropotamobius torrentium). Ulovení raci byli v rámci odchytu přechodně deponováni ve vhodných nádobách. Při vypouštění zpět na místo odchytu byli spočteni, bylo určeno jejich pohlaví a změřena celková délka. Hustota populace byla počítána jako součet odchycených a pozorovaných raků na 30 m2 a přepočtena na počet raků na 1 m2 plochy. U každého monitorovaného toku byly zjištěny základní parametry: délka toku, nadmořská výška pramene a soutoku a u některých plocha povodí a průměrný průtok v ústí (Vlček 1984). Na Zbirožském, Kublovském, Úpořském, Bzovském a Stroupínském potoce probíhal také na stejných místech a ve stejné době (variabilita 14 dní), kdy byl prováděn monitoring raků, odběr a rozbor vody. Z odebraných vzorků byly hodnoceny následující parametry: vodivost, množství rozpuštěného kyslíku, BSK5, NH4+, NH3, Ca2+, Fe. Tyto parametry byly porovnávány mezi jednotlivými toky pomocí jednocestné ANOVY a Kruskal-Wallisova testu pomocí programu NCSS. Rozdíly byly vyhodnocovány na 5% hladině významnosti. 265

BOHEMIA CENTRALIS 31 Výsledky Výskyt raka kamenáče v CHKO Křivoklátsko Výskyt raka kamenáče byl recentně zaznamenán na 6 lokalitách ve 3 izolovaných povodích: v Úpořském potoce a jeho přítoku Hořejším potoce, ve Zbirožském potoce a ve Stroupinském potoce a jeho přítocích Kublovském a Bzovském potoce. Ve Zbirožském, Bzovském a Stroupinském potoce se vyskytuje sympatricky i rak říční (Astacus astacus). Poloha těchto toků v CHKO Křivoklátsko je patrná z Obr. 1 a jejich základní parametry jsou uvedeny v Tab. 1. Tab. 1. Základní charakteristiky toků v CHKO Křivoklátsko obývaných rakem kamenáčem (Austropotamobius torrentium), šipky naznačují přítoky. Table 1. Basic characteristics of streams in the Křivoklátsko Protected Landscape Area inhabited by the Stone Crayfish (Austropotamobius torrentium), arrows indicate tributaries. velikost povodí(km 2 ) délka (km) průtok v ústí (m 3.s -1 ) Tok Úpořský potok (+Míza) 4,8 0,08 39,5 Míza 6,4 pramen (m.n.m.) Ústí (m.n.m.) povodí 498 246 Ber Hořejší potok 1,9 420 365 Ber Lánský potok 156 29 0,6 514 249 Ber Hýskovský potok 4,9 409 219 Ber Zbirožský potok 5,1 0,01 429 305 Ber Stroupinský potok 110 22,1 0,38 573 264 Lit Bzovský potok 3,1 423 310 Lit Kublovský potok 25,9 7,1 0,05 458 291 Lit Fyzikálně-chemické vlastnosti Průměrná vodivost v tocích obývaných rakem kamenáčem v CHKO Křivoklátsko se pohybovala mezi 415,3 µs.cm -1 v Úpořském potoce a 701,9 µs.cm -1 v potoce Stroupínském. Hodnoty vodivosti v jednotlivých tocích se signifikantně lišily (ANOVA, F=97,4, P<0,05), když vodivost ve Stroupinském potoce byla vyšší než na ostatních tocích a také hodnoty vodivosti ve Bzovském 266

Pavel Vlach, Jitka Svobodová, David Fischer: Rak kamenáč (Austropotamobius torrentium) v CHKO Křivoklátsko a Kublovském potoce byly vyšší než hodnoty v Úpoři a Zbirožském potoce (Kruskal-Wallisův test, Z>1,96, P<0,05). Obr. 2. Hodnoty vodivosti a BSK 5 ve sledovaných tocích v CHKO Křivoklátsko s výskytem raka kamenáče (Austropotamobius torrentium) Fig. 2. The values of conductivity and BSK 5 in the streams studied in the Křivoklátsko PLA with the occurrence of the Stone Crayfish (Austropotamobius torrentium) Průměrné hodnoty BSK 5 se pohybovaly mezi 1,54 mg.l -1 v Bzovském potoce a 2,89 mg.l -1 v potoce Úpoř. Také hodnoty BSK 5 se mezi toky významně lišily (ANOVA, F=3,03, P<0,05), přičemž průměrná BSK 5 ve Stroupínském potoce a potoce Úpoř byla vyšší než v Bzovském a Kublovském potoce, a také hodnoty BKS 5 ve Zbirožském potoce byly vyšší než v potoce Kublovském (Kruskal-Wallisův test, Z>1,96, P<0,05). Obr. 3. Množství NH 3 a Ca 2+ ve sledovaných tocích v CHKO Křivoklátsko s výskytem raka kamenáče (Austropotamobius torrentium). Fig. 3. The values of NH 3 and Ca 2+ in the observed streams in the Křivoklátsko Protected Landscape Area with the occurrence of the Stone Crayfish (Austropotamobius torrentium). 267

BOHEMIA CENTRALIS 31 Obsah volného amoniaku se v jednotlivých tocích významně lišil (ANOVA, F=6,34, P<0,05), když průměrná hodnota ve Stroupínském potoce, 0,003 mg.l -1 byla vyšší než v ostatních tocích (Kruskal-Wallisův test, Z>1,96, P<0,05). Rozdíly byly nalezeny i v množství vápníku (Ca 2+ ), které se pohybovalo mezi 46,7 mg.l -1 a 67,3 mg.l -1. Průměrná hodnota, zjištěná ve Stroupínském potoce, byla vyšší než v ostatních tocích (ANOVA, F=36,1, P<0,05, Kruskal- Wallisův test, Z>1,96, P<0,05). Průměrné množství rozpuštěného kyslíku se pohybovalo v úzkém rozpětí 9,89 10,74 mg.l -1 a významně se v jednotlivých sledovaných tocích nelišilo (ANOVA, F=1,19, P=0,36), stejně jako množství amonného kationtu (ANOVA, F=1,95, P=0,11), jejichž průměry se pohybovaly mezi 0,03 0,13 mg.l -1. Výše uvedené hodnoty jsou shrnuty v Tab. 2 a Obr. 2 3. Základní populační charakteristiky Průměrné odhady abundance raka kamenáče v CHKO Křivoklátsko se pohybovaly mezi 0,00 4,7 j.m -2. Opakovaně zjištěné nulové hodnoty početnosti v Lánském a Hýskovském potoce znamenají pravděpodobně recentní zánik těchto subpopulací. Nejvyšší abundance dosáhl rak kamenáč v potoce Úpoř (resp. jeho horní části nazvané Míza), naopak nejnižší odhady početnosti byly zaznamenány ve Zbirožském potoce. Poměr pohlaví se blíží očekávané hodnotě 0,5 (1:1). Zjištěné hodnoty jsou uvedeny v Tab. 3. Diskuse Výskyt raka kamenáče na Křivoklátsku zmiňuje již Moucha (1981). První ucelenou revizi výskytu tohoto druhu v ČR provedl Lohniský (1984), který popsal výskyt raka kamenáče na dnešním území CHKO Křivoklátsko v Úpořském potoce a Klíčavě. V 90. letech zůstává jedinou ověřenou lokalitou raka kamenáče v ČR právě potok Úpoř. Další revizi výskytu tohoto druhu u nás provedli Kozák et al. (2002) a kamenáče potvrdili na 4 lokalitách (Luční potok, Úpořský potok, Padrťský potok Klabava a Zubřina). Další intenzifikací mapování výskytu raků v letech 2000 2006 byl zjištěn výskyt v řadě dalších toků (např. Fischer et al. 2004). Poslední sledování stavu populací raka kamenáče v ČR pak shrnují Vlach et al. (2009a), kteří jej v CHKO Křivoklátsko sledovali celkem na 8 tocích (Zbirožský potok, Úpořský potok, Hořejší potok, Lánský potok, Stroupinský potok, Bzovský potok, Kublovský potok, Hýskovký potok). Výskyt na Lánském potoce zůstal nepotvrzen i v rámci této studie, na Hýskovském potoce, stejně jako v dolní části Úpořského potoka, byl rak kamenáč zlikvidován pravděpodobně račím morem (Kozubíková et al. 2006). 268

Pavel Vlach, Jitka Svobodová, David Fischer: Rak kamenáč (Austropotamobius torrentium) v CHKO Křivoklátsko Tab. 2. Fyzikálně-chemické vlastnosti některých toků v CHKO Křivoklátsko obývaných rakem kamenáčem (Austropotamobius torrentium). Table 2. Physical and chemical features of some streams in the Křivoklátsko Protected Landscape Area inhabited by the Stone Crayfish (Austropotamobius torrentium). vodivost (µs/cm) O 2 BSK 5 NH 4 + NH 3 Ca Bzovský min 353,0 7,85 0,70 0,02 0,000 31,9 max 655,0 12,66 4,80 0,71 0,007 74,3 průměr 519,4 9,89 1,54 0,08 0,001 51,8 σ 74,9 1,38 0,97 0,14 0,002 9,7 vodivost (µs/cm) O 2 BSK 5 NH 4 + NH 3 Ca Kublovský min 375,0 7,80 0,40 0,01 0,000 24,6 max 544,0 14,30 12,00 0,13 0,002 57,6 průměr 499,2 10,03 1,62 0,04 0,001 51,7 σ 43,5 1,73 2,37 0,03 0,001 7,3 vodivost (µs/cm) O 2 BSK 5 NH 4 + NH 3 Ca Úpoř min 251,0 7,80 0,80 0,01 0,000 26,8 max 591,0 13,70 10,00 0,56 0,003 69,3 průměr 415,3 9,93 2,89 0,09 0,001 46,7 σ 74,4 1,40 1,89 0,12 0,001 9,8 vodivost (µs/cm) O 2 BSK 5 NH 4 + NH 3 Ca Stroupínský min 543,0 7,45 0,70 0,01 0,000 50,6 max 907,0 18,70 7,30 1,12 0,013 81,2 průměr 701,9 10,73 2,60 0,13 0,003 67,3 σ 78,5 2,64 1,71 0,20 0,003 6,3 vodivost (µs/cm) O 2 BSK 5 NH 4 + NH 3 Ca Zbirožský min 376,0 8,36 1,00 0,02 0,000 44,2 max 480,0 13,60 5,90 0,05 0,002 52,2 průměr 416,5 10,74 2,26 0,03 0,001 46,9 σ 24,7 1,56 1,49 0,01 0,001 2,2 269

BOHEMIA CENTRALIS 31 Tab. 3: Základní charakteristiky populací raka kamenáče (Austropotamobius torrentium) v CHKO Křivoklátsko. Table 3: Basic characteristics of Stone Crayfish (Austropotamobius torrentium) populations in the Křivoklátsko Protected landscape Area. tok rok počet profilů průměrná abundance (j.m -2 ) Max abundance (j.m -2 ) Poměr pohlaví Úpořský potok (+Míza) 2007 4 4,70 8,40 0,42 Hořejší potok 2007 1 0,30 0,40 Lánský potok 2007 2 0,00 0,00 Hýskovský potok 2007 2 0,00 0,00 Zbirožský potok 2010 2 0,05 0,06 0,50 Aa Stroupinský potok 2010 3 0,86 1,16 0,51 Aa Bzovský potok 2007 2 1,88 3,77 0,45 Aa Kublovský potok 2007 2 1,02 2,03 0,40 Aa další druhy raků Na třech tocích byl zaznamenán sympatrický výskyt raka kamenáče s rakem říčním. Bohl (1987) sice na základě analýzy vzdálenosti račích lokalit od pramene zjistil výskyt populací raka kamenáče průměrně 2.1 km od prameniště ve srovnání s rakem říčním, jenž je nacházen v průměrné vzdálenosti 15.1 km, ale tentýž autor zmiňuje také výjimku, kdy byl A. torrentium nalezen pod stanovištěm raka říčního. Svobodová et al. (2009) nezjistila rozdílné nároky obou druhů na kvalitu vody ve většině ukazatelů. Toky v CHKO Křivoklátsko obývané rakem kamenáčem svým fyzikálněchemickými vlastnostmi nevybočují příliš z rozpětí dosahovaného v rámci celé ČR (Svobodová et al. 2008, Svobodová et al. 2009). Vodivost zjištěná na sledovaných tocích je v intervalu uvedeném řadou autorů (např. Bohl, 1987), přestože Svobodová et al. (2009) zjistila na Kocábě, toku obývaném rakem říčním, vodivost v hodnotě 3360 µs.cm -1. Svobodová et al. (2009) zjistila pro vody obývané rakem kamenáčem průměrnou hodnotu BSK 5 2,4 mg.l -1. Hodnoty BSK 5 v tocích v CHKO Křivoklátsko oscilovaly kolem této hodnoty, když Úpoř a Stroupinský potok tento průměr překročily. Průměrné hodnoty amonných iontů a volného amoniaku nedosahovaly na křivoklátských tocích s rakem kamenáčem republikového průměru (Svobodová et al. 2009). 270

Pavel Vlach, Jitka Svobodová, David Fischer: Rak kamenáč (Austropotamobius torrentium) v CHKO Křivoklátsko Zjištěné průměrné hodnoty rozpuštěného kyslíku jsou plně v rozmezí uváděného optima pro raky 9 12 mg.l -1 (Cukerzis 1988), resp. údaji uváděnými Kozákem et al. (2000) a jsou nad republikovým průměrem 9,4 mg.l -1 (Svobodová et al. 2009). Dosažené hodnoty vápníku ve vodě bohatě překračují v literatuře uváděné limity kolem 7 mg.l -1 (Bohl 1987) včetně průměrných hodnot vápníku v českých vodách obývaných rakem kamenáčem (Svobodová et al. 2009) Populační hustoty raka kamenáče se v jednotlivých sledovaných potocích velmi liší, nicméně jsou v souladu s údaji zjištěnými např. Kappusem et al. (1999), který uvádí hustotu od 0,04 do 3,8 raka na 1 m². Na jednotlivých sledovaných plochách v potoce Úpoř však přesáhla 8 j.m -2, což patří k nejvyšším hodnotám v rámci ČR (Vlach et al. 2009a). Nově zjištěné hodnoty abundance na Stroupinském potoce jsou mnohem nižší než údaje uváděné Vlachem et al. (2009a). Zda se jedná o trend, přirozený nebo populační cyklus či náhodnou oscilaci způsobenou zhoršnou kvalitou vody, potvrdí až další sledování. Všechny uvedené údaje o populačních hustotách raků je nutno brát s rezervou, neboť je pravděpodobné, že jsou mnohonásobně podhodnoceny, jak ukazují údaje o odhadech početnosti metodou zpětných odchytů (Fischer 2005). Vysoké hodnoty populační hustoty na většině křivoklátských toků jsou dány zřejmě kombinací příznivé kvality vody (s výjimkou Stroupinského potoka) a vhodným uspořádáním mikrohabitatů, které populační hustotu tohoto druhu ovlivňují zásadním způsobem (Vlach et al. 2009b). Souhrn Tento příspěvek hodnotí stav populací a biotopů raka kamenáče (Austropotamobius torrentium Schrank, 1803) v CHKO Křivoklátsko a porovnává populační parametry a fyzikálně-chemické vlastnosti vod obývaných rakem kamenáčem s ostatními lokalitami tohoto druhu u nás. Rak kamenáč je na území CHKO Křivoklátsko sledován od roku 2006. Na každém toku probíhá sledování na třech plochách o celkové velikosti 30 m 2, na kterých jsou ručně prohledávány všechny úkryty, zjišťovány morfologické parametry a na některých prováděn také rozbor vody. Výskyt raka kamenáče byl v CHKO Křivoklátsko recentně zaznamenán v Úpořském, Hořejším, Kublovském, Zbirožském, Stroupinském, a Bzovském potoce. Ve 3 posledně jmenovaných tocích se vyskytuje sympatricky i rak říční (Astacus astacus). V dolní části Úpoře a v Hýskovském potoce byla nedávno zaznamenána extinkce raka kamenáče. V prvním případě je potvrzenou příčinou nákaza račím morem, v případě druhém se důvod zjistit sice nepodařilo, nicméně pravděpodobně se jedná taktéž o račí mor. Průměrné odhady abundance raka kamenáče v CHKO Křivoklátsko se pohybovaly mezi 0,00 4,7 j.m -2 (nulové abundance byly zjištěny v Lánském 271

BOHEMIA CENTRALIS 31 a recentně i v Hýskovském potoce). Populační hustoty raka kamenáče se v jednotlivých sledovaných potocích velmi liší, nicméně jsou v souladu s údaji zjištěnými dalšími autory v ČR i celé Evropě. Nejvyšší hodnoty abundance zjištěné v horní části potoka Úpoř patří k nejvyšším zjištěným hodnotám v ČR vůbec. Kvalita vody toků obývaných rakem kamenáčem v CHKO Křivoklátsko nevybočuje příliš z republikového průměru: jedná se jak o toky s dobrou kvalitou vody (např. Úpoř, Bzovský, Kublovský), tak o vodoteče patřící k nejznečištěnějším tokům s výskytem tohoto druhu (Stroupinský potok) u nás. Většina potoků disponuje prakticky ideálními parametry pro výskyt zájmového druhu. Poděkování Studie byla zpracována za podpory výzkumného záměru Ministerstva životního prostředí ČR (MZP0002071101). Literatura Bohl E. (1987): Comparative studies on crayfish brooks in Bavaria (Astacus astacus L., Austropotamobius torrentium Schr.). Freshwater Crayfish, 7: 287 294. Cukerzis J. M. (1988): Astacusastacus in Europe. In Holdich D. M. et Lowery R. S. [red.]: Freshwater Crayfish Biology, Management and Exploitation. TimberPress, Portland: 309 316. Demers A., Souty-Grosset C., Trouilhé M. C., Füreder L., Renai B. et Gherardi F. (2006): Tolerance of three European native species of crayfish to hypoxia. Hydrobiologia, 560, 425 432. Dušek, J., Ďuriš, Z., Fischer, D., Petrusek, A., Štambergová, M., Vlach, P. (2006): Metodika monitoringu raka kamenáče. Nepublikováno, depon. in AOPK ČR Praha. Fischer D. (2005). Zhodnocení vlivu predace norkem americkým (Mustela vison) na populace raka kamenáče (Austropotamobius torrentium); Vyhodnocení velikosti vybraných populací raka kamenáče; Vyhodnocení migračních schopností raka kamenáče. Nepublikovaná studie, depon. in AOPK ČR Praha. 29 s. Fischer D., Bádr V., Vlach P. and Fischerová J. (2004): Nové poznatky o rozšíření raka kamenáče v České republice. Živa, 52, 79 81. Fischer D., Pavluvčík P., Sedláček F. et Šálek M. (2009): Predation of the alien American mink, Mustela vison on native crayfish in middle-sized streams in central and western Bohemia. Folia Zool. 58: 45 56. Füreder L. et Machino Y. (1999): Past and present crayfish situations in Tyrol (Austria and Northern Italy). Freshwater Crayfish, 12: 751 764. Füreder L., Oberkofler B., Hanel R., Leiter J. et Thaler B. (2003). The freshwater crayfish Austropotamobius pallipes in South Tyrol: Heritage species and bioindicator. Bull. Fr. Pêche Piscic., 370 371, 81 95. Harlioglu M. M. et Güner U. (2007): A new record of recently discovered crayfish, Austropotamobius torrentium (Schrank, 1803), in Turkey. Bull. Fr. Pêche Piscic., 387: 1 5. Holdich D. M. (2002): Distribution of crayfish in Europe and some adjoining countries. Bull. Fr. Pêche Piscic., 367: 611 650. 272

Pavel Vlach, Jitka Svobodová, David Fischer: Rak kamenáč (Austropotamobius torrentium) v CHKO Křivoklátsko Kappus B., Peissner T., Raver-Jost C. (1999): Distribution and habitat conditions of crayfish populations in the urban freshwater systems of Stuttgart (Baden-Württenberg, Germany). Freshwater Crayfish, 12: 778 785. Kettunen M et ten Brink P. (2006): Final report for the European Commission: Value of biodiversity. Institute for European Environmental Policy (IEEP). Brussels, Belgium, 131 s. Kozák P., Adámek Z. et Řehulka J. (2000): Úhyn raků na následky račího moru v potoce Pšovka v roce 1998. Bulletin VÚRH Vodňany, 36: 41 46. Kozák P., Policar T. et Ďuriš Z. (2000): Rak kamenáč (Austropotamobius torrentium Schr.) podklady pro vytvoření soustavy chráněných území NATURA 2000. Závěrečná zpráva projektu, depon. in AOPK ČR Praha a VÚRH Vodňany, 56 s. Kozák P., Ďuriš Z. et Policar T. (2002): The stone crayfish Austropotamobius torrentium (Schrank) in the Czech Republic. Bull. Fr. Pêche Piscic., 367: 707 713. Kozubíková E., Petrusek A., Ďuriš Z., Kozák P., Geiger S., Hoffmann R. et Oidtmann B. (2006): The crayfish plague in the Czech Republic review of recent suspect cases and a pilot detection study. Bull. Fr. Pêche Piscic., 380 381: 1313 1323. Laurent P. J. (1988): Austropotamobius pallipes and A. torrentium, with observations on their interaction with other species in Europe. In: Holdich D. M., et Lowery R. S. [red.]: Freshwater Crayfish: Biology, Management and Exploitation. Chapman and Hall, London, 341 364. Lohniský K. (1984): Rozšíření raků ve východních Čechách a jeho změny v posledních desetiletích / Occurrence of crayfish in East Bohemia and the changes in last decades. Zpravodaj, Krajské muzeum. Machino Y. etfüderer L. (2005): How to find a stone crayfish Austropotamobius torrentium (Schrank, 1803): A biogeographic study in Europe. Bull. Fr. Pêche Piscic., 376 377: 507 717. Martin P., Pfeifer M. et Füllner G. (2008): First record of the stone crayfish Austropotamobius torrentium (Schrank, 1803) (Crustacea: Decapoda: Astacidae) from Saxony (Germany). Faunistische Abhandlungen (Dresden), 26: 103. Moucha P. (1981): Rak kamenáč v CHKO Křivoklátsko. Naší přírodou, 1: 13. Renz M. et Breithaupt T. (1999): Population structure and habitat characteristics of the crayfish Austropotamobius torrentium in Southern Germany. FreshwaterCrayfish, 12: 940 941. Seiler S. M. et TurnerA.M.(2004). Growth and population size of crayfish in headwater streams: individual- and higher-level consequences of acidification. Freshwater Biol 49:870 881. Souty-Grosset C., Holdich D.M., Noël P.Y., Reynolds J.D., Haffner P. [red.], 2006: Atlas of Crayfish in Europe. Patrimoines Naturels 64. Muséum National d'histoire Naturelle, Paris, 187 s. Svobodová J., Štambergová M., Vlach P., Picek J., Douda K. et Beránková M. (2008): Vliv jakosti vody na populace raků v České republice porovnání s legislativou ČR. Vodní hospodářství 12, VTEI 6: 1 5. Svobodová J., Douda K. et Vlach P. (2009): Souvislost mezi výskytem raků a jakostí vody v České republice. Bulletin VURH Vodňany, 2 3: 100 109. Troschel H. J. (1999): Distribution of crayfish species in Luxembourg. FreshwaterCrayfish, 12: 791 795. Vlach P., Hulec L. et Fischer D. (2009a): Recent distribution, population densities and ecological requirements of the stone crayfish (Austropotamobius torrentium) in the Czech Republic. Knowl. Manag. Aquat. Ec.: 394 395: 13 s. Vlach P., Fischer D. et Hulec L. (2009): Microhabitat preferences of the stone crayfish Austropotamobius torrentium (Schrank, 1803). Knowl. Manag. Aquat. Ec., 394 395: 15s. Vlček V. et al. (1984): Zeměpisný lexikon ČSR: Vodní toky a nádrže. Academia, Praha, 315 pp. Recenzovali: RNDr. Luboš Beran, Ph.D. Mgr. Pavel Moravec 273