Taxonomický výzkum plazů českých zemí

Taxonomický výzkum plazů českých zemí Jiří Moravec Počátky vědeckého zájmu o domácí plazy lze v českých zemích vysledovat aspoň do 17. a snad i 16. století. Vzhledem k historickému vývoji a politickému uspořádání států v prostoru střední Evropy se na poznání herpetofauny českých zemí podíleli často badatelé cizích národností, kteří na našem území pobývali. Mohli bychom například hledat souvislosti s prací německého lékaře a vědce Georgia Agricoly (1494 1555) a jeho pobytem v Jáchymově v letech 1527 1533. Agricola zde léčil a profiloval se tu také jeho zájem o metody dolování rud v Krušných horách stejně jako o způsob života a zdraví místních horníků. Později napsal v Saské Kamenici (Chemnitz) knihu De Animantibus Subterraneis (1549), v níž se zabýval rozšířením a biologií živočichů, kteří tráví alespoň část svého života pod zemí (viz Adler 2012). Mimo jiné zde již pro ještěrky použil jméno Lacerta. Pozoruhodné je také první dílo o regionální evropské fauně obratlovců Theriotropheion Silesiae (známé rovněž jako Therio tropheum Silesiae ), které vydal v roce 1603 německý lékař Caspar Schwenckfeld (1563 1609). Jedná se o dobový, ale překvapivě bohatý anotovaný soupis obratlovců historického Slezska, spadajícího v té době pod Korunu českou. Spis obsahuje informace o řadě druhů, které se mohly vyskytovat nebo žijí i na území dnešního Českého Slezska (viz Schwenckfeld 1603). Naproti tomu Bohuslav Ludvík Balbín (1621 1688), český kněz, historik a zeměpisec, ve svém rozsáhlém díle Miscellanea historica regni Bohemiae téměř žádné konkrétní údaje o českých plazech ještě neuvádí. Zmiňuje jen okrajově blíže neupřesněnou ještěrku z Karlových Varů a hady s korunkami (pravděpodobně užovky obojkové) na Bořeni v Českém středohoří (viz Balbín 1679 1687). Dějiny herpetologie v zemích českých od konce 18. po začátek 20. století podrobně sepsal Boušek (1934). Historii výzkumu plazů na území bývalého Československa následně zpracoval Rehák (1992a). Nový historický přehled až do současné České republiky podali Opatrný et Petruška (1998). Na tomto místě se tedy úzce zaměříme jen na konkrétní výsledky taxonomického výzkumu plazů českých zemí. Níže jsou proto blíže zmíněni autoři, kteří popsali z území vymezeného hranicemi dnešní České republiky alespoň jeden taxon recentního plaza na úrovni rodu a níž (uvedena jsou jména příslušných taxonů, a kde je třeba, je připojen i stručný komentář k jejich systematickému a taxonomickému statusu). Opomenuti jsou tak někteří významní herpetologové českého nebo moravského původu, kteří odešli do zahraničí a věnovali se taxonomickému výzkumu exotických plazů. Příkladem je moravský rodák a polyhistor Ferdinand Stolička (Stoliczka) (1838 1874), který se vydal s britskou geologickou expedicí do Indie, kde působil až do své tragické smrti na třetí himálajské výpravě. Stolička popsal asi 17 druhů asijských plazů a celá řada jiných druhů nese na jeho počest jeho jméno (viz Robovský et al. 2006; Hrubý et al. 2006; Adler 2007). Uvedeni nemohou být bohužel ani ti, kteří se taxonomií plazů zabývali, přispěli významně k rozvoji naší i světové herpetologie (byly podle nich pojmenovány i některé plazí taxony), ale sami žádný recentní plazí taxon nepopsali, například Zdeněk Vogel (1913 1986) (viz Čihař 1987; Adler 1989; Moravec 2008a). O popis prvního taxonu plaza z území současné České republiky se zasloužil Franz Willibald Schmidt (1764 1796). Schmidt se narodil a žil v Čechách a věnoval se především botanice (byl mimořádným profesorem botaniky na pražské univerzitě). V roce 1789 publikoval na svoji dobu velmi moderní a podrobné pojednání o českých hadech (Schmidt 1789), do kterého zařadil šest taxonů. Vedle slepýše křehkého, kterého považoval ještě za hada, zde podal informace o užovce obojkové, užovce hladké a zmiji obecné. V případě zmije rozlišoval tři linnéovské druhy Coluber berus, C. chersea a C. prester. Pod jménem Coluber berus přitom podrobně popsal a zobrazil jedince ze Šumavy (obr. 14) a uvedl některé odlišnosti, které zjistil ve srov 50 Plazi Obecná část

Obr. 14. Originální vyobrazení typového exempláře Coluber bohemicus Schmidt, 1795 z publikace Schmidt (1789) (foto I. Grosche). nání s dřívějšími popisy. Nicméně nové jméno pro šumavské zmije nezavedl. V roce 1795 však Schmidt vydal soupis všech obratlovců Čech (Schmidt 1795), ve kterém již pro dané zmije použil jméno Coluber Bohemicus a odkázal na svůj dřívější popis. Současně upozornil na celkovou odlišnost C. Bohemicus od linnéovského taxonu C. berus, jehož výskyt v Čechách označil za dosud nepotvrzený. Z nomenklatorického hlediska je tedy Coluber bohemicus Schmidt, 1795 použitelné jméno a mladší synonymum Vipera berus (Linnaeus, 1758). Schmidtovy zoologické práce byly dlouho přehlíženy (viz Mlíkovský et Benda 2005) a jeho nomenklatorický čin nebyl do novodobých herpetologických taxonomických přehledů a revizí zanesen (viz Schreiber 1912; Mertens et Wermuth 1960; Nilson et al. 2005). Možným důvodem je skutečnost, že v krátké poznámce na konci kapitoly o Pelias berus Schreiber (1875, p. 208) Schmidtův popis vzhledem k uvedení některých nepravděpodobných znaků zpochybnil. Všichni starší autoři, kteří Schmidtův taxon zmiňovali, odkazovali navíc na chybný rok zveřejnění jeho popisu 1788 (např. Glückselig 1851; Amerling 1852; Pražák 1898; Štěpánek 1949 a další). Současníkem F. W. Schmidta byl Johann Thaddaeus Lindaker (??), který publikoval první ucelený soupis obojživelníků a plazů Čech (Lindaker 1790) a zahrnul do něj podobně jako Schmidt šest taxonů plazů. Nezařadil však jako samostatný druh Coluber chersea (erytristickou formu zmije obecné), ale přidal zdařilý popis nového druhu hada z okolí Prahy, jemuž dal latinské jméno Coluber hydrophylus a hezký německý název der Wasserfreund. Schmidt (1795) tento taxon sice pod nepřesným jménem Coluber hydrophlius uvedl, nepřiznal mu ale statut samostatného druhu a zařadil jej pouze pod užovku obojkovou. Později však J. Ch. Mikan rozpoznal, že C. hydrophylus odpovídá druhu, který byl o 12 let dříve popsán jako Coronella tessellata Laurenti, 1768 (užovka podplamatá), a použil pro tohoto hada jméno Coluber tesselatus, jak je zřejmé například ze soupisu českých plazů a obojživelníků (Glückselig 1851), kde je tento had již veden jako užovka podplamatá (Tropidonotus tesselatus). Coluber hydrophylus Lindaker, 1790 je tedy použitelné jméno a mladší synonymum jména Natrix tessellata (Laurenti, 1768) (viz Schreiber 1875, 1912; Mertens et Wermuth 1960; Gruschwitz et al. 1999). Většina domácích i zahraničních autorů uvádí toto jméno s chybným datem popisu 1791. Taxonomický výzkum našich plazů je spojen také se jménem významného rakouského herpetologa Franze Wernera (1867 1939). Mezi mnoha varietami a poddruhy evropských ještěrek, které tento profesor zoologie na vídeňské univerzitě popsal, najdeme několik, jejichž typová lokalita má široké označení Österreich-Ungarn (např. Lacerta agilis var. annulata Werner, 1897; L. agilis var. dorsalis Werner, 1897; L. agilis var. spinalis Werner, 1897; L. viridis var. flavescens Werner, 1897; L. viridis var. similis Werner, 1897). Dnes je již obtížné zjistit, zda popisy těchto taxonů nevycházely v některých případech ze studia jedinců pocházejících i z našeho území, které v té době bylo součástí rakousko-uherské monarchie. Nicméně existuje jeden taxon (Lacerta viridis var. holomelas Werner, 1897), při jehož popisu F. Werner uvedl přesnou typovou lokalitu (Znojmo, Morava; Korutany; Hercegovina), vztahující se jednoznačně k našemu území (viz Werner 1897). Lacerta viridis var. holomelas Werner, 1897 je platné jméno a mladší synonymum jména Lacerta viridis (Laurenti 1768). Zajímavou osobností, která přispěla k taxonomickému výzkumu našich plazů, je již výše zmíněný Johann Christian Mikan (1769 1844). Tento významný pražský přírodovědec, známý také pod českým jménem Jan Kristián Mikan, se narodil v Teplicích. V Praze ale studoval medicínu, botaniku a entomologii a stal se profesorem botaniky na filozofické a profesorem přírodních věd na lékařské fakultě pražské univerzity. Spolu s německým přírodovědcem J. Wolfem přišel Plazi Obecná část 51

Obr. 15. Originální vyobrazení typového exempláře Lacerta montana Mikan, 1805 z publikace Mikan (1805) (foto W. Böhme). Mikan poprvé na to, že Linnaeus (1758) pod svůj druh Lacerta agilis ve skutečnosti zahrnul hned několik různých druhů ještěrek (viz Schmidtler et Böhme 2011). S Wolfem byli také první, kdo tento sběrný druh rozdělili. V přehledu ještěrek a hadů publikovaném v rozsáhlém díle Deutschlands Fauna in Abbildungen, které vydával německý přírodovědec a grafik Jacob Sturm, popsali několik nových druhů ještěrek, z nichž Lacerta montana z Krkonoš (obr. 15) má Mikanovo autorství (viz Mikan 1805). Z dnešního úhlu pohledu se jedná o formu ještěrky živorodé, Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823). V minulosti však byla pod českým jménem ještěrka chlumní zahrnuta do řady přehledů českých plazů (např. Glückselig 1851; Amerling 1852; Prach 1861; Frič 1872 a další). Lacerta montana Mikan, 1805 je tak platné jméno a starší synonymum jména Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823). Mikan byl později vybrán, aby se spolu s dalšími významnými evropskými přírodovědci zúčastnil rakouské brazilské expedice (Österreichische Brasilien-Expedition), vypravené rakouským císařstvím v roce 1817 do Brazílie. Výzkumem v širší oblasti Rio de Janeira strávil přes devět měsíců a své sběry po návratu zpracoval v díle Delectus florae et Faunae Brasiliensis, vydaném v letech 1820 1825. Popsal v něm i pět druhů brazilských obojživelníků a plazů, z nichž tři jsou platné i v současnosti z plazů želvy trnokrčka paprsčitá, Acanthochelys radiolata (Mikan, 1820), a hadokrčka Maximilianova, Hydromedusa maximiliani (Mikan, 1825), (viz Moravec 2008a; Adler 2012). Český přírodovědec a lékař August Maria Glückselig (1809 1870) byl již několikrát vzpomínán pro svůj spis Böhmens Reptilien und Amphibien, jehož vydání v roce 1851 znamenalo historický mezník ve výzkumu českých plazů. Daná publikace (podepsaná M. Ch. Glückselig) vychází z autorovy inaugurační disertace z roku 1832, vypracované na lékařské fakultě pražské univerzity (Glückselig 1832). 52 Plazi Obecná část

Glückselig v ní již důsledně oddělil plazy od obojživelníků a vycházel z vlastních původních výzkumů (Boušek 1934). Výsledkem byl formálně velmi kvalitní systematicky zpracovaný soupis všech v té době známých českých druhů plazů, opatřený jejich podrobnými popisy a základními informacemi o jejich biologii a výskytu. V duchu tehdejšího stavu poznání české herpetofauny zahrnul Glückselig do své práce celkem 16 druhů plazů. Uvedl již všechny v současnosti u nás známé druhy, vyjma užovky stromové (Zamenis longissimus Laurenti, 1768), která byla v Čechách zjištěna až v roce 1880 (Bayer 1894), a slepýše východního, Anguis colchica (Nordman, 1840), jehož druhový status byl prokázán na základě studia především našich populací až v rámci přípravy této publikace (Gvoždík et al. 2010). Glückselig zůstal ještě u členění zmije obecné na tři samostatné druhy, nicméně Schmidtovo jméno Coluber bohemicus synonymizoval již se jménem Vipera berus. Do svého přehledu zařadil také tři nominální taxony označující různé formy ještěrky živorodé: Lacerta crocea Wolf, 1805, L. montana Mikan, 1805 a L. nigra Wolf, 1805 (první dva pod rodovým jménem Zootoca, třetí pod novým rodovým jménem Atropis). Dále použil substituční jméno (nomen substitutum) pro jméno Seps viridis Laurenti, 1768, označující ještěrku zelenou, a popsal dva nové taxony. První byl nominální druh Lacerta sericea, popsaný na základě pražských ještěrek obecných vykazujících barevnou aberaci erythronotus. Druhým byl rod Atropis, popsaný na základě melanistických ještěrek živorodých ze Šumavy. Do rodu Atropis pak Glückselig převedl výše zmíněný nominální druh Lacerta nigra Wolf, 1805, k jehož popisu původně posloužily černé ještěrky živorodé ze Švýcarska. Lacerta sericea Glückselig, 1851 je platné jméno a mladší synonymum jména Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Také rodové jméno Atropis Glückselig, 1851 je platné a je mladším synonymem jména Zootoca Wagler, 1830 (viz také Schreiber 1875, 1912). Jeden rok po vydání Glückseligova soupisu vyšlo tiskem také rozsáhlé již česky psané dílo pražského lékaře a univerzitního asistenta Karla Savoje Amerlinga (1807 1884) Fauna čili zvířena Česká (Amerling 1852). V části věnované plazům Amerling originálně sestavil přehled všech dosud známých českých druhů a v některých případech diskutoval otázku, zda se o platné druhy jedná. Uvedl zajímavá data z biologie našich plazů a zmínil se i o nepůvodních suchozemských želvách. V charakteristikách jednotlivých taxonů rozlišil řadu odrůd a variet (drobných odchylek ve zbarvení), nicméně žádná nová vědecká jména nezavedl. Taxonomické ambice neměli ani autoři dalších přehledů naší herpetofauny (Heinrich 1856; Prach 1861; Frič 1872; Bayer 1891, 1894, 1898). Určitým překvapením proto byl neobyčejně podrobný a po formální stránce velmi kvalitně zpracovaný Systematisches Uebersicht der Reptilien und Batrachier Böhmens (Systematický přehled plazů a obojživelníků Čech), který na konci století (r. 1898) vydal v herpetologii do té doby neznámý Josef Prokop Pražák (1870 1904). Pozornost vzbudila především skutečnost, že Pražák ve své práci uvedl nálezy druhů, jejichž možný výskyt v Čechách se do té doby jen diskutoval (a dodnes nebyl potvrzen). Z plazů se jedná o zmiji menší, Vipera ursinii (Bonaparte, 1835). Autor ve svém Přehledu pojmenoval i řadu různých, více či méně neobvyklých variet jednotlivých druhů. Pro některé české plazy uvedl i značně netypické lokality výskytu nebo rekordní rozměry těla. Svojí prací se tedy uvedl jako neobyčejný znalec české herpetofauny a dlužno poznamenat, že tak či onak J. P. Pražák byl opravdu jednou z nejpozoruhodnějších českých osobností spojených s taxonomickým výzkumem našich plazů a obojživelníků. Narodil se v Hořiněvsi a základní a střední vzdělání získal v Novém Bydžově a v Hradci Králové. Byl velmi talentovaný a jazykově nadaný a ve studiích pokračoval na univerzitě ve Vídni a ve skotském Edinburghu. V Čechách pobýval především v Hořiněvsi a v Praze. Věnoval se hlavně systematické ornitologii a vytvořil řadu nových vědeckých jmen ptáků, z nichž některá jsou dodnes platná. Serióznost a věrohodnost jeho ornitologické práce byla ale v 90. letech 19. století vážně zpochybněna (viz Mlíkovský 2011). Ačkoli Pražák v úvodu svého herpetologického Přehledu doslovně píše, že v něm chce napravit chyby, jichž se v mladické horlivosti dopustil v předběžném dříve vydaném manuskriptu, byla v pochybnost uvedena také důvěryhodnost jeho herpetologických dat (např. Bayer 1898, 1899; Boušek 1934; Štěpánek 1949; Opatrný et Petruška 1998). Štěpánek (1949) dokonce označil Pražákovu práci za vědomou mystifikaci po všech stránkách, v níž Pražák uvádí nejen vymyšlené lokality, k nimž doklady nikde neexistovaly, ale i na mnohých místech operuje falešnými mírami. Důkladné nestranné posouzení a zhodnocení Pražákovy publikace u nás však nikdy provedeno nebylo. Dnes je už velmi obtížné rozhodnout, co byly omyly, Plazi Obecná část 53

zjednodušení nebo snad vědomé mystifikace. Na jedné straně neobvyklé faunistické nálezy v té době publikovali i naši nejvýznamnější zoologové například Frič et Vávra (1898) výskyt užovky podplamaté (Natrix tessellata) pod hrází Černého jezera na Šumavě nebo Heinrich (1856) a Adolph (1922) výskyt užovek rodu Dolichophis Gistel, 1868 nebo Hierophis Fitzinger, 1834 na Moravě (uváděné pod staršími jmény Zamenis gemonensis, Coluber flavescens, C. viridi-flavus, Coluber atro-virens). Na druhou stranu je skutečně s podivem, že jen v letech 1896 1898 stačil Pražák publikovat nebo sepsat celkem 17 v řadě případů velmi rozsáhlých prací, ke kterým bylo třeba roky sbírat data. Jisté je, že na Pražákovu herpetologickou práci vrhla od počátku stín zjevně oprávněná kritika jeho počínání na poli ornitologického výzkumu (viz Mlíkovský 2011). Pražákovi tak asi nakonec nejvíce uškodila jeho přespřílišná snaha sestavit co nejpodrobnější a nejbohatší přehled všech možných českých forem plazů a obojživelníků, jímž chtěl překonat Bayerův Prodromus a současně se postavit na roveň kvalitních zahraničních publikací (srov. např. Schreiber 1875). Navzdory nejistotě týkající se původnosti některých Pražákových dat publikované nomenklatorické činy tohoto autora nelze přehlédnout. Ačkoli je Pražák veden v indexu autorů v taxonomické herpetologii (Applegarth 2012) jako autor vědeckých jmen obojživelníků, jména, která použil pro různé formy českých plazů, byla dosud zcela opomíjena. Pražák ve své publikaci uvedl celkem 10 druhů plazů a 24 různých jejich variet (vesměs odchylek ve zbarvení). Většinu daných variet zařadil pod již známá jména. V pěti případech však použil jména vlastní, která převzal ze svého předběžného manuskriptu citovaného jako Synopsis Vertebratorum Bohemiae a Appendices (viz Pražák 1893, 1894). Pražák uvádí, že tento Synopsis vyšel tiskem jako manuskript. Současně ale píše, že se nachází jen v nemnoha rukách. Boušek (1934) později uvádí, že Synopsis vyšel tiskem co rukopis v nepatrném počtu exemplářů a že vyjma několika Pražákových osobních přátel a zasvěcenců se nikdy nedostal do rukou odborné veřejnosti. Protože daný Synopsis nebyl od počátku volně dostupný, nepodařilo se jej nikde získat a informace z něj nebyly nikdy nikým citovány, je na místě jej považovat za neuveřejněné dílo ve smyslu čl. 8 Mezinárodních pravidel zoologické nomenklatury (ICZN 1999) (viz také Schmidtler et Böhme 2011). Všechna Pražákem v něm zavedená jména jsou tedy takzvaná manuskriptová jména, na která se pravidla zoologické nomenklatury nevztahují. Tím, že je však znovu uvedl u některých svých variet již v řádné publikaci (Pražák 1898), vytvořil pět jmen (Lacerta vivipara var. melanogastra Pražák, 1898; Anguis fragilis var. nigra Pražák, 1898; Tropidonotus scutatus var. affinis Pražák, 1898; Coronella austriaca var. communis Pražák, 1898 a C. austriaca var. concolor Pražák, 1898), která je třeba zařadit do synonymiky jmen čtyř druhů našich plazů (viz synonymika u jednotlivých druhů plazů v systematické části). Ve dvacátém století již žádné nomenklatorické činy, které by se vztahovaly k populacím našich plazů, provedeny nebyly. Z obsáhlejších přehledů plazů bylo pro širší veřejnost cenné didakticky pojaté Baborovo (1914) zpracování celé třídy Reptilia v Jandově Velkém ilustrovaném přírodopise všech říší. Z odborného hlediska pak byla důležitá především Štěpánkova (1949) monografie Obojživelníci a plazi zemí českých. Otakar Štěpánek (1903 1995) byl významný český zoolog a herpetolog, který celou svoji vědeckou kariéru zasvětil Národnímu muzeu v Praze (viz Moravec 1994). Jako kurátor herpetologické sbírky se soustředil na maximální rozšíření, celosvětové pojetí a odborné zpracování muzejních kolekcí obojživelníků a plazů. Štěpánek se věnoval jak dokumentaci a studiu domácí herpetofauny, tak i výzkumu v zahraniční (popsal celkem 11 taxonů cizích plazů, přičemž 10 jmen je dosud platných; viz Moravec 1994, 2011). Výsledky práce na domácí půdě shrnul právě ve výše zmíněné monografii. Téměř 100 let po Glückseligově soupisu tak vzniklo dílo, které znamenalo další mezník v našem herpetologickém výzkumu. Štěpánkova publikace je dodnes základním zdrojem informací o morfologii, biogeografii a biologii našich plazů. Popisy žádných nových taxonů ovšem již neobsahuje. Štěpánek pouze uvažuje o použití dvou infrasubspecifických jmen pro označení některých odchylek ve zbarvení ještěrky obecné a ještěrky zelené ( morfa virescens a quadrilineata). K žádným nomenklatorickým činům, které by se týkaly plazů České republiky, nedošlo ani v dalších letech. Dosud nejmodernější a nejobsáhlejší zpracování dostupných informací o našich plazech přineslo již v úvodu vzpomínané dílo Fauna ČSFR Plazi (Baruš et al. 1992a). Jména současných domácích autorů, kteří publikovali taxonomické práce týkající se zahraničních plazů, jsou obsažena v indexu autorů v taxonomické herpetologii (Applegarth 2012). 54 Plazi Obecná část

Vnější morfologie plazů České republiky Jiří Moravec Určování jednotlivých druhů plazů, popis jejich těla a studium variability jejich morfologických znaků se neobejdou bez použití standardní metodiky měření a odečítání příslušných biometrických dat. Nutná je i jednotná terminologie pro označování různých struktur a charakteristik plazího těla. Protože v dosavadní české literatuře panuje v tomto směru dosud jistá nejednotnost, je níže předložen přehled základních morfometrických (plastických čili měřitelných), meristických (počitatelných) a kvalitativních znaků našich plazů a doporučen způsob, jak je nazývat a charakterizovat. Přehled je rozčleněn podle základních skupin našich plazů (želvy, ještěrky a slepýši, hadi) a zohledňuje nejčastější postupy používané při studiu morfologie příslušných skupin plazů (viz např. Schreiber 1912; Fuhn et Vancea 1961; Hrabě et al. 1973; Schätti et al. 1991; Baruš et al. 1992a; Fritz 1995; Moravec et al. 1999; Arnold 2002; Joger et Stumpel 2005a; Arnold et al. 2007). Podobně je sjednocena i terminologie, kde je kladen důraz na použití mezinárodně srozumitelných latinských názvů nebo jejich počeštělých forem. Při popisu ošupení (pholidosis, folidóza) jsou české názvy obecněji užívány jen v několika vžitých případech (např. hřbetní nebo břišní šupiny apod). Použití termínu štítek (scutum) je navíc omezeno pouze k pojmenování rohovitých epidermálních struktur na hlavě plazů a rohovitých destiček na krunýři želv. Na ostatních částech těla plazů jsou tyto struktury označovány jako šupiny (squamae). Při zápisu v tabulkách je pohlaví popisovaných jedinců označováno značkami a a jejich přibližný věk zkratkami Ad (adultus), Sad (subadultus) a Juv (juvenilis). K měření plazů používáme obecně posuvné měřítko s čelistmi přibroušenými do zúženého hrotu. Menší míry odebíráme pod binokulárním mikroskopem (nebo k jejich měření využíváme přímo okulárová měřítka mikroskopu). Měření tělesných rozměrů větších jedinců (především hadů) provádíme pomocí delšího pevného měřítka. Příslušný exemplář k němu přitisk neme a snažíme se eliminovat různá zakřivení a prohnutí jeho těla. Muzejní jedinci jsou často v důsledku nevhodné fixace a uložení do různé míry zkroucení a ztuhlí. V případě, že by narovnávání takových exemplářů mohlo vést k jejich poškození, je možné odebrat potřebnou míru poměrně přesně i pomocí silné nitě přiložené z ventrální strany podélně ke středu jejich těla či ocasu (niť by se neměla při zvlhčení protahovat). Při některých způsobech měření délky hlavy plazů (např. od špičky čenichu k zadnímu okraji čelistního kloubu) je třeba počítat s odlišnými výsledky, které mohou vzniknout v důsledku různého způsobu přikládání měřítka. Při měření hlavy (případně i jiných částí těla se zkosenými stranami) přiložením měřítka paralelně s podélnou osou těla plaza se získá poněkud nižší míra než v případě, kdy je měřítko přiloženo přímo ke straně hlavy, tedy šikmo k její podélné ose. Doporučeného prvního způsobu lze snadno dosáhnout použitím posuvného měřítka se zkrácenou pohyblivou čelistí, kterou přikládáme ze strany k okraji čelistního kloubu, zatímco delší přední čelist dosahuje před špičku čenichu (viz Goren et Werner 1993). V každém případě je vždy nutné přesně uvádět použitý způsob měření, aby byly získané hodnoty dobře použitelné pro následné srovnávání s daty jiných autorů. Kratší míry odebíráme s přesností na 0,1 mm, delší zaokrouhlujeme na nejbližší 0,5 mm. Délky těla a ocasu větších plazů zpravidla nelze měřit s přesností vyšší, než je jeden milimetr. Pro přesné odečítání drobnějších štítků a šupin plazů je nutné použít lupu nebo lépe binokulární mikroskop. Velkou pomocí mohou být také dobré digitální snímky. Počítání delších sérií šupin usnadňuje označování odečtených menších počtů jemným lihovým značkovačem. Náročnější odečty, při kterých snadno vznikají chyby (např. počty dorzálních, ventrální a subkaudálních šupin), je vhodné opakovat. Bilaterálně se vyskytující znaky (počty preokulárních, postokulárních a labiálních štítků, femorálních pórů apod.) je třeba odečítat na obou stranách těla a zapisovat pro levou i pravou Plazi Obecná část 55

stranu zvlášť (např. n/n). Při zjišťování počtů některých štítků nebo šupin, kde není jasně zřejmá jejich konečná hranice (např. postupně se zmenšující labiální štítky, ventrální šupiny či subdigitální lamely), se často nelze vyhnout určité míře subjektivního přístupu. Proto věnujeme pozornost přesnému vysvětlení použitého způsobu odečítání příslušného znaku, aby následující badatelé mohli použít stejnou metodu. ŽELVY Označení štítků krunýře želv (obr. 16) 1. Scuta vertebralia vertebrální (obratlové) štítky 2. Scuta costalia kostální (žeberní) štítky 3. Scuta marginalia marginální (okrajové) štítky 4. Scutum nuchale nuchální (šíjový, týlní) štítek 5. Scuta supracaudalia suprakaudální (nadocasní) štítky 6. Scuta gularia gulární (hrdelní) štítky 7. Scuta humeralia humerální (pažní) štítky 8. Scuta pectoralia pektorální (prsní) štítky 9. Scuta abdominalia abdominální (břišní) štítky 10. Scuta femoralia femorální (stehenní) štítky 11. Scuta analia anální štítky 12. Scuta axillaria axilární (podpažní) štítky (u želvy bahenní rudimentální) 13. Scuta inguinalia inguinální (tříselné) štítky (u želvy bahenní rudimentální) Způsob měření želv a štítků jejich krunýře plastické znaky (obr. 17 20) Lcar = Longitudo carapacis přímá délka karapaxu (straight carapace length, SCL). Maximální přímá délka karapaxu (pomíjí se vykrojení karapaxu v přední a zadní části, měření podle zakřivení karapaxu se nedoporučuje). Obr. 16. Štítky karapaxu (A) a plastronu (B) želvy bahenní: 1 vertebrální, 2 kostální, 3 marginální, 4 nuchální, 5 suprakaudální, 6 gulární, 7 humerální, 8 pektorální, 9 abdominální, 10 femorální, 11 anální, 12 axilární, 13 inguinální (orig. JM). 56 Plazi Obecná část

Obr. 17. Měření karapaxu (A, C) a plastronu (B) želvy bahenní: Lcar přímá délka karapaxu, Ltcar maximální šířka karapaxu, Acar výška karapaxu, Lpl délka plastronu, Ltpl 1 šířka přední části plastronu, Ltpl 2 šířka zadní části plastronu (orig. JM). Plazi Obecná část 57

Ltcar = Latitudo carapacis maximální šířka karapaxu (maximum carapace width, CW). Maximální šířka karapaxu. Acar = Altitudo carapacis výška karapaxu (carapace height, CH). Maximální výška krunýře (někdy označovaná také jako altitudo corporis výška těla). Lpl = Longitudo plastronis délka plastronu (plastron length, PL). Maximální přímá délka plastronu (pomíjí se vykrojení plastronu v přední a zadní části, měření podle zakřivení plastronu se nedoporučuje). Ltpl 1 = Latitudo plastronis 1 šířka přední části plastronu (plastron width 1, PW 1 ). Šířka přední části plastronu na úrovni švu mezi humerálními a pektorálními štítky. Ltpl 2 = Latitudo plastronis 2 šířka zadní části plastronu (plastron width 2, PW 2 ). Šířka zadní části plastronu na úrovni švu mezi abdominálními a femorálními štítky. Obr. 18. Měření hlavy želv laterální (A) a dorzální (B) strana hlavy: Lc délka hlavy, Ltc šířka hlavy, Ac výška hlavy, Lr délka rostrální části hlavy (orig. JM). Obr. 19. Měření nuchálního štítku (A) a ocasu (B) želv: Lsn délka nuchálního štítku, Ltsn šířka nuchálního štítku, Lcd délka ocasu (orig. JM). 58 Plazi Obecná část

Obr. 20. Měření švů mezi štítky na plastronu želv: Lsgul délka švu mezi gulárními štítky, Lshum délka švu mezi humerálními štítky, Lspect délka švu mezi pektorálními štítky, Lsab délka švu mezi abdominálními štítky, Lsfem délka švu mezi femorálními štítky, Lsan délka švu mezi análními štítky (orig. JM). Lc = Longitudo capitis délka hlavy (head length, HL). Přímá délka hlavy od špičky čenichu po hmatný zadní okraj lebky, měřena paralelně s podélnou osou těla. Ltc = Latitudo capitis šířka hlavy (head width, HW). Maximální šířka hlavy. Ac = Altitudo capitis výška hlavy (head depth, HD). Maximální výška hlavy (liší se od výšky hlavy měřené pouze od spodního okraje horní čelisti). Lr = Longitudo rostralis délka rostrální části hlavy (rostrum length, RL). Přímá délka od špičky čenichu po přední okraj orbity (přesnější než délka od špičky čenichu ke středu oka), měřena paralelně s podélnou osou těla. Lcd = Longitudo caudae délka ocasu (tail length, TL). Délka ocasu od předního okraje kloaky po špičku ocasu. Lsn = Longitudo scuti nuchalis délka nuchálního štítku. Přímá délka štítku, měřena paralelně s podélnou osou těla. Ltsn = Latitudo scuti nuchalis šířka nuchálního štítku. Maximální šířka štítku. Lsgul = Longitudo suturae intergularis délka švu mezi gulárními štítky. Přímá délka švu mezi pravým a levým štítkem. Při asymetrickém přesahu švu na předcházející nebo následující štítek se počítá průměr z délky švu levého a pravého štítku. Lshum = Longitudo suturae interhumeralis délka švu mezi humerálními štítky. Lspect = Longitudo suturae interpectoralis délka švu mezi pektorálními štítky. Lsab = Longitudo suturae interabdominalis délka švu mezi abdominálními štítky. Lsfem = Longitudo suturae interfemoralis délka švu mezi femorálními štítky. Lsan = Longitudo suturae interanalis délka švu mezi análními štítky. Plastrální formule sestavuje se pořadí štítků plastronu podle délky jejich mediálních švů. Například: an > abd > pect > gul > fem > hum. Kvalitativní znaky želv Vedle zbarvení se nejčastěji hodnotí, do jaké míry je zřetelný vertebrální kýl na karapaxu želvy bahenní, jak jsou hladké štítky karapaxu a jak jsou zřetelné jejich švy (důležité pro odhad stáří jedince). V případě plastronu se sleduje, zda je plochý či konkávně zaklenutý (sekundární pohlavní znak). Plazi Obecná část 59