Počet druhůeukaryotna Zemi

Transkript

1 Speciace

2 Počet druhůeukaryotna Zemi Odhad počtu eukaryotna Zemi je 8,7milionu +/-1,3 milionu Z toho 2,2 milionu mořských druhů Popsáno 1,2 milionu 86% druhů zbývá objevit Mora etal. 2011

3 Modelovéorganismy

4 - >1500 druhů rodu Drosophila - Rozšířeny po celém světě Drozofily -Všechny myslitelnéhabitaty(poušť, hory, dešťné pralesy, bažiny, ) -Primárněse živíhnijícím ovocem nebo jiným rostlinným materiálem(x některédruhy škůdci, predátořia paraziti) - Velkádiverzitave vzhledu a chování Databáze o taxonomii a diverzitě drozofil:

5 Geny řídícízměny v morfologii zobáků Darwinových pěnkav 14 druhů pěnkav na Galapágách -Diverzitahlavněve tvaru zobáku adaptace na různou potravu: -Pozemnípěnkavy -hluboký a široký zobák -Kaktusovépěnkavy dlouhý a ostrý zobák (úzký s malou hloubkou) - Pěnicovité pěnkavy - malý ostrý zobák. -I malézměny vněkterézdimenzítvaru zobáku mají velké důsledky pro fitness.

6 Cichlidy z Velkýchafrickýchjezer -Stovky druhůzjednélinie během 1 milionu let. -Jejich genomyjsou velice podobnéx diverzitamorfologie a chovánína úrovni obratlovčího řádu -Malérozdíly v genomu X velkérozdíly ve zbarvení samců sexuální selekce

7 Koljuška tříostná (Gasterosteus aculeatus) -Původně40 druhůx ve skutečnosti jen jeden - Mořské i sladkovodní populace -Tělo chráněno krunýřem : 3 hřbetníostny, 2 pánevní ostny a laterální pláty -Mořsképopulace ancestrálnía uniformníchovánía morfologie -Sladkovodnípopulace -obrovskádiverzifikace za krátkou dobu (chování, zbarvení, redukce krunýře,...) -Stejnéznaky vznikaly nezávisle vícekrát - Populace se mohou vzájemně křížit -Oblíbený model etologů, ekologůa evolučních biologů - K dispozici BAC knihovny, EST, transgeneze

8 Speciace Speciační genetika zkoumá, jakým způsobem se tvoří reprodukční bariéry mezi vznikajícími druhy. Dva hlavní mechanismy: Přírodnívýběr = různépřežívánínebo reprodukčníúspěch jedincův populaci lišících se fenotypem Pohlavní výběr = různý úspěch v získávání sexuálních partnerů.

9 Typy speciací Alopatrie populace odděleny bariérou Peripatrie-migrace části populace do izolované niky Parapatrie vznik nového druhu v nice styk s původní populací v hybridní zóně Sympatrie vznik nového druhu v kontaktu s původní populací Někdy problém oddělit vznik nového druhu na nové hostitelské rostlině sympatrienebo alopatrie?

10 Model speciacemulleraa Dobzhanského Evoluce sterility a inviabilityhybridůje způsobena postupnou akumulacínekompatibilních genetických interakcímezi druhy. Alopatricképopulace selektovanéna různépodmínky vznika fixace různých alel v nových podmínkách divergence potenciální problém při hybridizaci reprodukční izolace Johnson 2008

11 Přírodnívýběr Dva hlavní scénáře: 1) Adaptace na různé ekologické podmínky divergence Koljušky v podobných podmínkách opakovaný vznik stejných morf(např. bentická a limnetická forma) - reprodukční izolace mezi různými morfami X slabá mezi stejnými z různých jezer 2) Uniformní přírodní selekce = v různých populacích fixace různých výhodných alel, ale ty nejsou kompatibilní Gen Nucleoporin-96 z D. simulans není kompatibilní s geny na X z Drosophila melanogaster smrt samčího potomstva D. melanogaster D. simulans V obou případech reprodukční izolace není cíl, ale vedlejší produkt.

12 Reinforcement Znovusetkání alopatrických druhů několik možností: 1) diverzita není dostatečná splynutí obou populací nový druh nevzniká 2) diverzita včetně reprodukční izolace je dostatečná žádná hybridizace nový druh 3) diverzitaje velká postzygotickáreprodukčníizolace selekce na vznik prezygotické izolace reinforcement = posílení Příklad: Drosophila pseudoobscura široce rozšířená - u pacifického pobřeží překryv s D. persimilis samiced. pseudoobscurazde více upřednostňujísamce vlastního druhu nežv jiných částech areálu. D. pseudoobscura D. persimilis

13 Pohlavní výběr -Jedno pohlavísi vybírásexuálnípartnery podle nějakého znaku (zbarvení, hlasové projevy, tvary genitálií, chování, ) -Selektovaný znak nemusímít nic společného sadaptacína prostředí, spíše nositele znevýhodňuje - Mnoho sesterských skupin se liší pohlavně selektovanými znaky pohlavnívýběr je důležitý - Př. cichlidy z Velkých afrických jezer -sesterskédruhy s podobnými ekologickými nároky se lišízbarvením samců samice používají k rozpoznání svých samců

14 Příklad: Tok genůbráníspeciaci - Pěnkavys malým zobákem kolonizujíostrov s různě velkými semeny X umí zpracovat jen malá -Prostorpro speciacix nejspíšk nínedojde -Velikostzobáku dána geny s aditivním účinkem aabb -Velkýzobák by umožnil zpracovat velkásemena X mutace Aabb nebo aabb snižují fitness(the fitness valley problem) -Pokudby se toto podařilo překonat tokgenů alely opět promíchá - Potřeba reprodukční bariéry další gen (P): alelap preference malých zobáků, P velké zobáky PPAABB a ppaabbok X rekombinace rozdělí Vznik sympatrických druhů je vzácný.

15 Tok genůbráníspeciaci Řešení allopatrická/parapatrická speciace Příklad 2: Kolonizace ostrova s velkými semeny pěnkavami s malým zobákem každámutacezvětšujícízobák je přínosem (neexistuje problém fitness valley) Aabb > aabb + nenítok genůz jiných populací dost času na diverzifikaci počátek reprodukčníbariéry přisetkáníse oba druhy udrží Většina druhů patrně při svém vzniku prošla obdobím izolace.

16 Problémy s rekombinací Různé populace (= vznikající druhy) mají různé geny pro adaptaci na lokální prostředía reprodukčníizolaci. ALE u hybridů rekombinací promíchány Jak udržet pohromaděgeny řídícíadaptaci a reprodukčníizolaci? 1) Lokálněvyřadit rekombinaci (inverze, geny na pohlavních chromosomech) -drozofily -koljušky

17 Problémy s rekombinací Různé populace (= vznikající druhy) mají různé geny pro adaptaci na lokální prostředía reprodukčníizolaci. ALE u hybridů rekombinací promíchány Jak udržet pohromaděgeny řídícíadaptaci a reprodukčníizolaci? 1) Lokálněvyřadit rekombinaci (inverze, geny na pohlavních chromosomech) 2) Těsná vazba 3) Pleiotropní efekt (stejný gen dělá obojí) odpadá problém s rekombinací -Darwinovy pěnkavy tvar zobáku adaptace i selekční marker -Heliconiuscydnoa H. pachinus barva křídel a preference pro ni v jednom lokusu wingless Heliconius cydno Heliconius pachinus

18 Rhagoletispomonella-učebnicový příklad sympatrickéspeciace vrtule Rhagoletis pomonella, Tephritidae, Diptera -původní hostitelskou rostlinou hloh -před cca 150 lety v HudsonRiverValley(NewYork) vznik rasy, která žere jablka -adaptace na nového hostitele - páření na plodech hostitele předkopulační reprodukční izolace - chromosomálníinverze patrnězahrnujícígeny pro adaptaci na hostitele a diapauzu X patrněje to jinak, preadaptacena jablka vznikla před 1-2 My v Mexiku + mikroalopatrie Federetal. 2003, 2005

19 Prezygotickávs. postzygotickáizolace Prezygotická izolace Nedocházíke vzniku hybridů-druhy izolovány: - prostorově -časově - etologicky - mechanicky -nekompatibilitou gamet Postzygotickáizolace Hybridi jsou: - neživotaschopní -sterilní -s nižšífitness.

20 Postzygotickáizolace Vnější(extrinsic) hybridi nezapadají do nik rodičovských druhů Vnitřní(intrinsic) nekompatibilita genomů rodičovských druhů vývojové vady, sterilita, Vnější postzygotická izolace 1) Hybridi nezapadají do rodičovských nik Př. koljušky bentické/limnetické méněúspěšnív získávánípotravy v nikách rodičovských druhů X v akváriu prospívají OK 2) Hybridi selhávají v získávání sexuálních partnerů Př. Koljušky bentické/limnetické a anadromní/sladkovodní hybridní samci neúspěšní v získávání samiček nesprávné dvoření

21 Postzygotickáizolace Vnitřní postzygotická izolace 4 mechanismy: - Úroveň ploidie(významné u rostlin) - Přestavby chromosomů(studováno u drozofil) - Interakce mezi jaderným genomem a endosymbionty (mitochondriální vs. jaderné geny) - Genová inkompatibilita - nejvýznamnější

22 Vnitřnípostzygotickáizolace 1) Úroveň ploidie Polyploidizace a schopnost asexuálního množení okamžitě způsobí reprodukční izolaci hybrida a rodičů -Významný způsob speciaceu rostlin X u živočichůmoc ne. -U obratlovcůnapř. u komplexu partenogenetických ještěrek rodu Aspidoscelis většinou 3n X občas jsou vajíčka schopná oplození -U hybridogenezeobčas inkorporace DNA ze spermie PartenogenetickáAspidoscelisneomexicana alias lesbickáještěrka vznikla hybridizacísamce A. inornata(dole) a samice A. tigris

23 Vnitřnípostzygotickáizolace 2) Přestavby chromosomů Výskyt inverzí u sympatrických druhů drozofil vs. absence u alopatrických druhů role v izolaci sympatrických druhů? Nooretal. 2001

24 Inverze u drozofil Drosophila pseudoobscura a D. persimilis -odděleny před cca 500 tisíci let -Lišíse 4 inverzemi D. pseudoobscura D. persimilis - V přírodě tvoří hybridy X málo (tvorba prezygotické izolace rozdílná vibrace křídel při námluvách) -Samci v F1 jsou sterilní -Zkoumána genetickápodstata inviability/sterility hybridních samců, dysfunkce ve dvořeníse samicím, úspěch v páření a samičí preference. -Všechny znaky zamapovány do inverzína chromosomech X a 2. Nooretal. 2001

25 Inverze v genomu koljušky - Osekvenovány genomy mořské i sladkovodní populace -Na chromosomech I, XI a XXI inverze - Hranice inverzí obsahují invertované repetice vznik inverze intrachromosomální rekombinací Inverze jsou místa s největší variabilitou

26 Vnitřnípostzygotickáizolace 3) Interakce mezi jaderným genomem a endosymbionty -Studována hlavněna WolbachiiX mitochondriemohou mít také vliv -Zvýšenámortalita F2 hybridůmezi Nasoniagiraultia N. vitripennis -mitochondrienese 13 genů součásti enzymatických komplexů oxidativní fosforylace I, III, IV a V Nasonia vitripennis -komplex II pouze jadernégeny -F2 hybridi majísníženou produkci ATP a efektivitu komplexůi, III, IV, ale ne II méněenergie snížení fitness. -Sterilita F2 je způsobena nekompatibilitou mitochondrií a jádra Ellison et al. 2008

27 Vnitřnípostzygotickáizolace 4) Genováinkompatibilita - nejvýznamnější mechanismus vnitřní postzygotické izolace -mnoho genůmalého účinku nebo málo genůvelkého účinku? - významná role pohlavních chromosomů

28 Mnoho genůmalého účinku nebo málo genůvelkého účinku? -Původníteorie -Změny fenotypůjsou výsledkem akumulace mnoha malých změn X -Postupnědata z rostlin a hmyzu změny fenotypujsou důsledkem vlivu malého množství genů velkého účinku -U koljušeksledovány především změny na krunýři -Kříženíkanadskéformy z Paxtonlakea formy z japonského Pacifiku -F2 variabilnív počtu a tvaru plátů - Oba znaky řízeny několika geny, jeden gen stojí za většinou variability každého znaku -Podobnévýsledky pro dalšíznaky

29 Geny řídícízměny v morfologii zobáků Darwinových pěnkav 14 druhů pěnkav na Galapágách -Pozemnípěnkavy -hluboký a široký zobák -Kaktusovépěnkavy dlouhý a ostrý zobák (úzký s malou hloubkou) -Pěnicovitépěnkavy -malý ostrý zobák.

30 Geny řídícízměny v morfologii zobáků Darwinových pěnkav -Gen pro prekurzorproteinu 4 (Bmp4), řídící morfogenezi kostí, dělá hlubší a širší zobák -Vyššíexprese genu pro Ca 2+ calmodulindependent protein kinase phosphatase (CaM) prodlužuje zobák. -Geny nebyly lokalizovány, ale u kuřete jsou na autosomech Změna exprese Bmp4 v kuřeti

31 Změna morfologie mutace v kódujícínebo regulačnísekvenci? Obojí je známo Mutace v kódující sekvenci - nesmí být život ohrožující - Př: melanocortin 1 receptor(mc1r) - aktivující mutace vkódujícíoblasti melanismus(u ptáků, jaguára a pytloušů) - exprese jen v pigmentových buňkách Mutace v regulační sekvenci -Pitx1 morfologie zadních končetin (konzervovaná funkce) -u koljušekbez pánevního aparátu změna expresního profilu (Pitx1chybív této oblasti) Osekvenovaný genom 2 forem koljušky - rozdíly hlavně v regulačních sekvencích Jonesetal. 2012

32 Pohlavníchromosomy hrajídůležitou roli ve speciaci

33 Vazba izolačních mechanismůna pohlavníchromosomy Qvarnström a Bailey 2008

34 Pohlavníchromosomy hrajídůležitou roli ve speciaci Dvěpříbuznápravidla o roli pohlavních chromosomův postreprodukční izolaci: 1) Haldanovo pravidlo 2) Velký efekt chromosomu X (Large X-effect) Haldanovopravidlo platilo u 95% kříženídrozofil, u 100% savců, 97% ptákůa 96% motýlů Velký efekt chromosomu X prokázán umyši, drozofil, ptákůa motýlů. platnáprofylogeneticky vzdálenéskupiny i pro XY a ZW systémy

35 Haldanovopravidlo Pokud v F1 generaci vzniklé křížením dvou druhů chybí jedno pohlaví, je vzácné nebo sterilní, je to pohlaví heterogametické. Možnépříčiny Haldanovapravidla: John Burdon Sanderson Haldane - Dominační teorie (the dominance theory) -Teorie rychlejšího samce (thefastermale theory) - Meiotický drive

36 Haldanovopravidlo 1) Dominačníteorie = heterogameticképohlavípostihujívšechny mutace na X/Z, homogametické jen dominantní -několik studiíprokázalo, že recesivníalelyzpůsobujícíinkompatibilitu jsou akumulovány rychleji než dominantní. 2) Teorie rychlejšího samce sexuálníselekce genyspojenése samčíreprodukcíse měnírychleji mezidruhová nekompatibilita(platné jen u XY, ne u ZW) - genetické studie potvrzují

37 3) Meiotický drive Haldanovopravidlo = Určitá alela(driver) se dostává přednostně do další generace - Může být na libovolném chromosomu (na druhém chromosomu musí být cílový gen) -Pokud je na X likvidace spermiís Y vychýlenípoměru pohlavíve prospěch samic - Často v oblastech bez crossing-overu -Několik možností: a) Extinkce druhu b) Vznik supresoru návrat k normálnímu poměru pohlaví - opakovaný vznik driverů a supresorů divergence populací reprodukční izolace c) Pohlavní výběr markerů spojených s absencí driveru (stopkoočky) akcelerace divergence genů na X

38 Meiotickýdrive u drozofil Aby meiotickédrivery mohly být příčinou Haldanovapravidla, tak: 1) musíbýt na X/Z 2) musí k nim existovat supresor 3) driver i supresor musí být v populaci fixované Hybridizace uvolní driver kontroly supresoru -Drivery původněhledány a nenalezeny u drozofil teorie téměř zavržena (nešťastný výběr druhů) -Přibývádruhů(i drozofil), kde se drivery našly i vícenásobné(3 u D. simulans) X některédruhy je nemají(d. melanogaster) -Nalezeny převážněna X (výhodnápozice nebo se snáze hledají) u 12 druhůdrozofilna X vs. 1 na autosomu

39 Meiotickýdrive a pohlavnívýběr u stopkooček Samci majírůznérozpětíočí čím větší, tím lepší (vítězství v soubojích, samicím se to líbí) -Gen pro délku stopek na X Cyrtodiopsis dalmanni -Délka spermiířízena genem na X (čím delší, tím větší úspěšnost) - U části samců chromosom X s meiotickým driverem -Ve vazběs genem pro délku očnístopky a délku spermií -Oblast s driverem a oběma geny ležív invertované oblasti ( žádnárekombinace), inverze neníu X bez driveru -Samci bez driveru majídelšíspermie a delšíočnístopku samicepreferují selekce proti driveru

40 Velký efekt chromosomu X Velký vliv chromosomu X na sterilitu hybridů X přitahuje geny způsobující sterilitu hybridních samců NEBO je to jen dominanční efekt? Lze zjistit introgresníanalýzou - lokalizují se části genomu způsobující sterilitu - dominance/recesivita nehraje roli 1) Opakované zpětné křížení stále menšíčást genomu 1. druhu na pozadí genomu 2. druhu 2) Tvorba homozygotů pro vnesený úsek 3) Vyhodnocení sterility/viability

41 Velký efekt chromosomu X Introgresní studie na Drosophila mauritania a D. sechellia -odděleny před cca 400 tisíci let introgresních fragmentů Na X je cca 4x více faktorů způsobujících sterilitu hybridních samců Podobná data i z jiných dvojic druhů drozofil.

42 Evolučnípříčiny velkého efektu X 1) Rychlejší evoluce X -Lokusyna X a na autosomechmajírozdílnéefektivnívelikosti populací, mutační rychlosti a efektivitu selekce rychlejší evoluce ALE -Analýza genomůpro mutace specificképro jednotlivélinie někde nepatrně vyšší substituce na X, jinde žádný rozdíl. - Geny exprimované víc v samci vykazují vyšší adaptivní evoluci, jsouli na X nestačína vysvětlení4x vyššího výskytu faktorůsamčí sterility na X

43 Evolučnípříčiny velkého efektu X 2) Regulace X v samčí zárodečné linii a) MSCI (Meioticsex chromosome inactivation) = inaktivacex na počátku samčí spermatogeneze -Klíčovépro správný průběh spermatogeneze (pokusy s reciprokými translokacemi u drozofil) t(x;a) = narušení = sterilita -Při kříženíintrogresečásti X z genomu 1 na X genomu 2 nerozpoznáno jako X nedojde k inaktivaci narušení spermatogeneze sterilita b) Kompenzace genové dávky u různých druhů různé mechanismy společně nekompatibilní(selže rozpoznání/regulace X) - Potenciálně platné i pro Haldanovo pravidlo 3) Meiotický drive

44 Hybridi mohou být lepšínežrodiče Hybridizace může přinést nové vlastnosti/větší variabilitu hybrid má lepšífitnessnežrodiče (odolnost k parazitům, získávánípotravy, kolonizace nových nik) Blatnice Spea bombifrons a S. multiplicata -2 morfy draváa všežravá Spea bombifrons - Oba druhy umí obojí, sympatricky se specializují -Hybridi tvořířadu přechodných fenotypů, jsou lepšív získávání potravy než pulci rodičovských druhů -fitnesssnížena nekompatibilitou genomů tvorba reprodukčníizolace za posledních 30 let.

45 Hybridi mohou být lepšínežrodiče Skokan zelený (Pelophylax esculentus) - druh vzniklý (a vznikající) hybridizací skokana skřehotavého (P. ridibundus genomrr) a skokana krátkonohého (P. lessonae, genom LL) - Populace LR potřebují rodičovské druhy -Populace složená jen z hybridů(lr, LLR a LRR) si vystačísama P. ridibundus P. lessonae P. esculentus -Dokázáno, že genomyll a RR v triploidechrekombinují variabilitaa obrana proti Mullerově rohatce -Hybridi majívyššíodolnost proti plicním parazitům (motolice, hlístice), než rodičovské druhy. Christiansen a Reyer 2009

46 O čem to bylo - 2 hlavní mechanismy vedoucí k diverzifikaci: přírodní výběr a pohlavní výběr selektují jiný typ znaků -Vznik nových druhůčasto iniciován prostorovou bariérou (alopatrievs. sympatrie) řada dnes sympatrickýchdruhůprošlo fázíalopatrie(+ pozor na mikroalopatrii) -Pro vznik nových druhůje potřeba zabránit toku genů u nedostatečně oddělených druhů musí dojít k reinforcementu - Při hybridizaci vznikajících druhů pre- a postzygotické izolace (prostorové, časové, etologické, mechanické, gametické+ sterilita/inviabilita hybridů)

47 O čem to bylo -Znaky klíčovépro speciacičasto řídímálo genůvelkého účinku. - Při speciaci mají významný vliv pohlavní chromosomy (Haldanovo pravidlo několik vysvětlujících teorií) -Mezidruhovíhybridivětšinou nižšífitness, ale existujívýjimky (viz drápatky, skokani, blatnice) -Změny spíše v regulaci genůnežv kódujícísekvenci.

48 Konec