P R U H O N I C I A N A

Transkript

1 A C T A P R U H O N I C I A N A Vý z k umný ústav SILVA TAROUCY pro krajinu a okrasné zahradnictví Průhonice BIOLOGICKÉ INVAZE A MOŽNOSTI JEJICH PŘEDPOVĚDI (Predikční modely pro stanovení invazního potenciálu vyšších rostlin) Biological invasions and different approaches of their prediction (Risk assessment schemes for evaluation of potentially invasive alien vascular plants) MARTIN KŘIVÁNEK Průhonice 2006

2 Foto na titulní straně: Solidago canadensis & Impatiens glandulifera, Sázava nad Pikovicemi, 2005 Copyright Martin Křivánek, 2006 ISBN (VÚKOZ. Průhonice) ISBN (Nová Tiskárna, s. r. o. Pelhřimov) ISSN

3 OBSAH 1 Biologické invaze Úvod Definice termínů Environmentální a socio-ekonomické aspekty biologických invazí Možnosti predikce biologických invazí Predikční modely Utopická vize biologických invazí? Vývoj predikčních modelů Typologie predikčních modelů Omezení predikčních modelů Přesnost a spolehlivost predikčních modelů Predikční modely Pest Risk Analysis EPPO, Řím, Pest Risk Assessment APHIS, USA, Jihoafrické plevele v Austrálii Scott & Panetta, Diskriminační analýza na příkladu dřevin Rejmánek & Richardson, Predikční model pro vegetaci Fynbos Tucker & Richardson, Binární predikční strom pro hodnocení dřevin Reichard & Hamilton, Regionalní úpravy kontinentálního modelu Reichard & Hamilton, Australský Weed Risk Assessment Pheloung et al., Havajská nadstavba WRA Daehler et al., Švýcarský predikční model Weber & Gut, Metodické pokyny pro použití predikčních modelů v podmínkách ČR Výsledky modelové studie na dřevinách v České republice Hodnocení invazního potenciálu pomocí upraveného WRA modelu Modelový druh Ailanthus altissima, biologie, ekologie a historie pěstování druhu a jeho test v modelu WRA Summary Citovaná literatura Barevná příloha 3

4 4

5 1 Biologické invaze 1.1 Úvod Acta Pruhoniciana 84, 2006 Jedni je označují za jednoho z jezdců biblické apokalypsy, druzí za druhý nejhorší faktor vedoucí ke ztrátám biologické rozmanitosti a vymírání druhů. Za nejhorší faktor způsobující ztráty na biodiversitě se považuje přímá destrukce a fragmentace stanovišť. Ať tak, či tak, stále se jedná o jeden problém. Biologické invaze. Vážnost tohoto problému dokládá např. finanční studie, z níž vyplývá, že při aproximaci na celou planetu, způsobuje výskyt invazních organismů roční ztráty v hodnotě 1,4 bilionu dolarů, což, při průměrném hrubém domácím produktu Země 35 bilionů, představuje téměř 5 % HDP naší planety (Pimentel et al. 2002). Invazní organismy jsou téměř všude a téměř všude působí problémy svými negativními dopady na původní flóru i faunu, změny v abiotickém prostředí, dopady na lidské zdraví i hospodářství. Tyto dopady mohou být přímé (vytlačování jiných druhů v kompetici, jedovatost, alergie), ale i nepřímé (zanášení vodních toků následované zvýšenými negativními dopady povodní, celkové změny podmínek prostředí, snižování výnosnosti zemědělských kultur, či ztráta rekreační atraktivity území). Co ale konkrétně znamená negativní působení na biodiversitu tak často spojované s invazemi? Zaměříme-li se pouze na invazní rostliny, zjistíme široké spektrum dopadů. Pod pojmem negativní dopady se skrývá potlačování původních druhů v kompetici (konkurenci) o zdroje (Richardson et al. 1989, Melgoza et al. 1990, Hester & Hobbs 1992, Mesléard et al. 1993, Huenneke & Thompson 1994), redukce stanovišť (Zavaleta 2000), zvýšený odběr podzemní vody a její následný nedostatek pro ostatní druhy či jiné změny vodního režimu (Carmen & Brotherson 1982, Zavaleta 2000), zvýšení sedimentace a následná změna rytmu celého ekosystému např. mořského pobřeží (Blackburn et al. 1982, Zavaleta 2000), zvýšení četnosti požárů, které sice jsou v řadě oblastí přirozenou součástí koloběhu živin, ale jejich zvýšená četnost narušuje obnovovací schopnost původní vegetace (Brooks et al. 2004), nárůst frekvence a intenzity disturbancí (proces vedoucí k poškození až zahubení rostliny, např. požár, povodeň, ale i seč či pastva; Bock & Bock 1992, D Antonio & Vitousek 1992), nadměrné obohacování prostředí (půdy, vody) živinami, zejména dusíkem, který druhy často fixují pomocí symbiotických bakterií či askomycetních hub ze vzduchu (Vitousek et al. 1987, Vitousek & Walker 1989, Richardson & Higgins 1998), či nezanedbatelná hybridizace s původními druhy za vzniku často agresivních kříženců na straně jedné a zároveň za snížení rozmnožovací schopnosti a počtu potomstva původního druhu na straně druhé (Thompson 1991). I přesto, že Česká republika nepatří mezi pět nejvíce postižených oblastí Středozemí, Austrálii a Nový Zéland, jihozápad Severní Ameriky, zejména Kalifornie, západ Jižní Ameriky, zejména Chile a jižní Afriku představují i zde invazní organismy vážnou hrozbu a působí řadu problémů. V souvislosti se skutečností, že ČR je signatářem Úmluvy o biologické rozmanitosti a členem Evropské unie, vztahují se tak na ni směrnice Rady č. 92/43/EHS o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin a směrnice Rady 79/409/EHS o ochraně volně žijících ptáků, má povinnost problematiku biologických invazí řešit (viz též kap. 1.3). Jednou z možností je počkat, až se některé introdukované druhy začnou chovat invazně a poté investovat nemalé prostředky do jejich omezování případně kompletní eradikace. V současnosti je v ČR velmi žádoucí systematické omezování přibližně 31 druhů invazních vyšších rostlin (Křivánek et al. 2004). Druhou možností je efektivně předcházet možnému šíření nepůvodních druhů zavedením předběžných opatření pro zjištění invazního potenciálu introdukovaných druhů. Tato opatření se mohou týkat jak druhů doposud do ČR nedovezených, o jejichž introdukci se však uvažuje, tak druhů dovezených, ale pěstovaných v kontrolovaných podmínkách, u nichž se uvažuje o výsadbách do krajiny či větším rozšíření, ať již v rámci lesnictví, zemědělství, krajinné architektury či jako obnovitelné zdroje energie. Druhý přístup lze více než doporučit, protože je vždy levnější a efektivnější nemoci předcházet než ji léčit. Nevýhodou druhého přístupu je dosavadní absence vhodných metodik umožňujících efektivně stanovit invazní potenciál druhů, které mají být introdukovány, případně dále šířeny do krajiny. Tato studie si tak klade za cíl zmapovat a představit nejvhodnější kandidáty pro stanovování možného invazního potenciálu introdukovaných druhů. V následujících kapitolách jsou představeny jednotlivé významné tzv. predikční modely, jejich struktura, výsledky jejich testování a české transkripce pro možnost jejich využití v podmínkách České republiky, potažmo střední Evropy (kap. 3). Výstupem celého textu je pak metodické doporučení zahrnující upravený nejvhodnější model včetně modelového příkladu (kap. 4). Tento upravený model lze, na základě předchozích testování, doporučit pro využití jak ve veřejné správě, tak v konkrétních aplikovaných odvětvích zabývajících se introdukcí a využitím nepůvodních druhů. 1.2 Definice termínů K tomu, aby byl druh označen za invazní, musí splňovat následující kriteria: a) být nepůvodní v dané oblasti, b) musí být do oblasti introdukován člověkem, ať již přímo či nepřímo, úmyslně či neúmyslně, c) musí překonat několik geografických a ekologických bariér a d) musí se v dané oblasti bez pomoci člověka šířit. Splní-li druh tyto podmínky, je považován za invazní v biogeografickém smyslu slova (Richardson et al. 2000). V oblasti ochrany přírody jsou na invazní druhy kladeny vyšší nároky. Jako invazní je zde označován druh nepůvodní, introdukovaný člověkem, který se šíří (potud shodné s biogeografickou definicí) a působí významné negativní dopady na biologickou rozmanitost společenstev, do nichž se šíří, případně i ekonomické ztráty. S touto definicí operují až na výjimky všechny organizace zabývající se ochranou životního prostředí. Je používána světovým svazem ochrany přírody IUCN (viz např. internetové stránky specializované skupiny ISSG působící v rámci IUCN; je součástí Úmluvy o biologické rozmanitosti (Convention on Biological Diversity; CBD 2002) a je i součástí Strategie ochrany 5

6 biologické rozmanitosti ČR (Brožová et al. 2005). V cizojazyčných textech se velmi často pro tyto druhy používají termíny jako weed (plevel) či pest (škůdce). Jak velký může být rozdíl mezi oběma definicemi lze dobře demonstrovat např. na nepůvodní květeně ČR. Pyšek et al. (2002) udávají v české flóře celkem 1378 nepůvodních druhů, z nichž 90 je invazních z hlediska biogeografické definice. Při aplikaci definice ochrany přírody však lze za invazní označit pouze 31 druhů (Křivánek et al. 2004). U šířících se druhů lze různou měrou přesně stanovit, jak velké působí škody. V případě druhů invazních je ale často problémem zjistit, zda je druh v dané oblasti vůbec nepůvodní. Pro původnost, resp. nepůvodnost druhů, stanovil v r Webb několik kritérií. Jako jednoznačný ukazatel nepůvodnosti druhu lze hodnotit pouze historický doklad o introdukci druhu. Taková data jsou velmi často k dispozici zejména pro dřeviny, i když ne vždy udávají přesný rok introdukce do daného území. Naopak jednoznačných dokladem o původnosti je fosilní nález druhu z období mezi koncem posledního zalednění (cca let př.n.l.) a začátkem neolitické revoluce (cca př.n.l.). Pozdější nálezy totiž nevylučují činnost člověka. Naopak před začátkem neolitu se člověk ve svém vztahu k přírodě choval jako jakýkoli jiný velký savec. Tato kriteria lze doplnit kriterii pomocnými (Webb 1985): charakter stanoviště výskytu druhu: pokud se druh vyskytuje pouze v synantropních společenstvech, může to upomínat na jeho introdukci člověkem a následné zplanění do těchto společenstev, naopak druhy přírodních ekosystémů jsou většinou původní, i když existuje řada výjimek. celkové zeměpisné rozšíření druhu: spojité areály jsou mnohem častější než roztroušené. Druh s areálem v Austrálii a malou arelou v okolí velkých přístavů v jižní Anglii bude v Evropě pravděpodobně nepůvodní. naturalizace (zdomácnění nepůvodního druhu) v jiných oblastech: je-li druh prokazatelně nepůvodní v jiných, nejlépe sousedních, oblastech a naturalizuje-zdomácňuje zde, bude pravděpodobně nepůvodní a zplaňující i v zájmové oblasti. způsob rozmnožování: druh rozmnožující se pouze vegetativně bude pravděpodobně nepůvodní. Na druhé straně jsou známy i případy druhů původních rozmnožujících se také výlučně vegetativně. předpokládaný způsob introdukce: hodnotíme-li druh jako nepůvodní, je třeba mít představu o způsobu jeho introdukce. Pokud je tato velmi nereálná je na místě zvažovat původnost druhu. I když jsou známy i velmi kuriózní případy introdukcí. Např. kaktus Opuntia monacanthaa byl dovezen na jižní Madagaskar vojáky v roce 1768 pro tvorbu bariér okolo pevnosti Fort Dauphin (McNeely). [URL: html] Celkově lze tedy shrnout, že za původní je považován druh, který se buď v dané oblasti vyskytoval ještě před začátkem neolitu, ale již po posledním zalednění (v dobách meziledových rostly ve střední Evropě i pěnišníky, metasekvoje či jinan, avšak v klimatických podmínkách odlišných od současnosti), nebo druh, který se do dané oblasti dostal bez přispění člověka z oblasti, kde je původní. Pro tento způsob šíření se používá termín migrace (Pyšek et al. 2004). Za novou oblast výskytu druhu je obvykle považováno území vzdálené od předchozí oblasti výskytu nejméně 100 km, i když existují výjimky (Britské ostrovy jsou vzdáleny od evropské pevniny cca 32 km a přesto jsou areály druhů kontinentální květeny nepůvodních ve Velké Británii považovány za novou, nepůvodní, oblast výskytu; Richardson et al. 2000). Pro úplnost je třeba ještě uvést, že pro druhy v oblasti původní, které se šíří, podobně jako druhy nepůvodní invazní, je v odborné terminologii používáno označení druhy expanzní (Prach & Wade 1992, Pyšek et al. 2003b). I když se ve výsledku jedná o srovnatelný dopad tohoto procesu, je třeba si uvědomit, že expanzní druhy jsou v oblasti původní a mají s ostatními druhy společnou evoluční minulost. Je tak třeba odlišovat výskyt v biotopech, kde je druh přirozeně, ba často je druhem indikačním pro dané společenstvo, a výskyt v biotopech, do kterých se druh šíří, zejména vlivem komplexních změn podmínek prostředí. Expanze je tak více určována abiotickými a antropickými vlivy (disturbance, ruderalizace, eutrofizace, zejména nitrifikace a acidifikace), než přímo vlastnostmi daného druhu. Druh také není nucen překonávat některé z bariér souvisejících s invazním procesem (viz dále), zejména překonávání zeměpisných vzdáleností a schopnost přežití a tvorby stabilních populací v novém areálu (Křivánek 2005a). K tomu, aby se druh v dané oblasti stal invazní musí být introdukován člověkem. Introdukci lze rozdělit na úmyslnou a neúmyslnou. Úmyslnou introdukcí byla dovezena většina užitečných druhů využívaných pro produkci či okrasu. Neúmyslná introdukce zahrnuje širokou škálu způsobů, jak může druh do daného území proniknout: jako příměs osiva či produktů jakéhokoli živého (např. převoz dobytka, semen), zpracovaného (různé produkty jako např. vlna) či neživého (dovoz rud) materiálu (více viz též Jehlík 1998). Celosvětově je za nejhorší zdroj neúmyslných introdukcí považována balastní voda využívaná k dosažení nutného ponoru prázdných lodí. I když pro střední Evropu má tento způsob introdukce minimální význam. Podle studie Mooney & Hobbs (2000) je denně přepraveno plavidly v balastové vodě okolo druhů mikroorganismů, rostlin a živočichů. Podle období introdukce jsou druhy rozdělovány na archeofyty a neofyty. První skupina představuje pouze druhy tzv. Starého světa, které byly introdukovány do roku Druhou skupinou, neofyty, jsou pak druhy dovezené po tomto datu. Za zdánlivě nesmyslnou časovou hranicí se skrývá řada faktorů rozlišujících obě skupiny byla objevena Amerika a následovalo velké množství objevných plaveb do celého světa. Rostl také celosvětový obchod a s ním i množství druhů dovážených do Evropy zejména z Ameriky, ale také Afriky a východní Asie a samozřejmě i množství druhů dovážených do těchto oblastí z Evropy. Archeofyty jsou velmi často druhy svázané spíše s klasickou zemědělskou krajinou, zatímco neofyty jsou spíše druhy městské vegetace. Zatímco první skupina představuje většinou užitkové rostliny léčivé či potravinářské a plevele polních kultur, druhá skupina je zastoupena zejména druhy introdukovanými jako okrasné a druhy a ruderálními. Ze současných invazních druhů je také většina druhů právě neofytů. Podobně v celé nepůvodní flóře ČR se v současnosti vyskytuje jen 332 archeofytů, ale zato neofytů (Pyšek et al. 2002). 6

7 Je-li druh introdukován do dané zájmové oblasti, překonal první bariéru v invazním procesu. Za invazní proces sensu lato se považuje vše od překonání introdukční bariéry (díky člověku) až po exponenciální fázi, kdy se druh intenzivně šíří (invaze sensu stricto). Podle Richardsona et al. (2000) následuje dalších 5 bariér. Druh musí překonat bariéru místního prostředí (biotickou i abiotickou) a bariéru reprodukce. Pokud se mu podaří v prostředí přežít a následně se i reprodukovat, stává se tzv. přechodně zavlečeným (v anglické terminologii casual). Takových druhů má současná nepůvodní flóra ČR 891 (Pyšek et al. 2002). Přechodně zavlečený druh zplaňuje, zejména v synantropních společenstvech, ale jeho existence je stále závislá na neustálém dodávání diaspor a podpoře člověkem. Pokud se druhu podaří překonat bariéru reprodukce nezávislé na člověku, stává se naturalizovaných, čili zdomácnělým. Za naturalizované je považováno 397 druhů současné české flóry (Pyšek et al. 2002). Naturalizovaný druh je schopen existovat v krajině bez přispění člověka, zcela nezávisle. Stává se trvalou složkou vegetace daného území. Již zmiňovaným 90 druhům české flóry se však podařilo nejen být trvalou složkou vegetace, ale také se šířit do dalších biotopů. Tyto druhy překonaly poslední bariéry: schopnost šíření v člověkem změněném prostředí a následně schopnost šíření v prostředí přírodním. Přibližně 31 druhům se pak daří nejen intenzivně šířit, ale také efektivně potlačovat populace jiných druhů a měnit podmínky prostředí, do něhož se šíří. Jako kriterium pro šíření se někdy používají normované hodnoty. Aby byl druh označen za invazní v biogeografickém smyslu slova, musí se šířit dále než 100 m za dobu kratší 50 let generativní cestou, nebo dále než 6 m za dobu kratší 3 let vegetativně. Přibližně 10 % invazních druhů se stává tzv. transformers s (doslova měniči, přetvářeči), tedy dru- hy, které od základů mění abiotické a následně i biotické podmínky prostředí, v němž invadují (Richardson et al. 2000). Mezi jednotlivými stadii: introdukce přechodné zavlečení naturalizace a invaze může být různě dlouhá doba označovaná jako lag fáze. Pod pojmem lag fáze se obecně rozumí období před exponenciální fází invaze, přesněji mezi prvním známým zplaněním a nástupem fáze intenzivního šíření. Některé studie (např. Kowarik 1995a) operují s termínem lag fáze pro období od první známé introdukce druhu do daného území po první známé zplanění a to bez ohledu na další osudy zplanělého druhu. Více viz též kap Terminologie přechodně zavlečený (casual) naturalizovaný invazní druh, archeofyt a neofyt je dnes obecně uznávanou. I když se lze setkat i s řadou jiných termínů či spojení vnášejících do celé problematiky spíše chaos. Příkladem budiž jinak vynikajících studie V. Jehlíka (1998) nesoucí název Cizí expanzivní plevele. Z výše uvedených definic vyplývá, že jako expanzivní je označován pouze druh původní, tedy spojení cizí a expanzí je nesmyslem. Pyšek (1995) uvádí, že v sledovaných článků zabývajících se problematikou biologických invazí převažoval termín invazní (v originále invasive), velké zastoupení ale měly také další termíny, např. weed (plevel), introduced (introdukovaný), alien (cizinec, nepůvodní), exotic či adventive (adventivní, nepůvodní) a to v různých kombinacích. V německé literatuře se často objevuje relativně nový termín pro označení všech nepůvodních organismů: neobiota. Asi nepřesnější, ale také nejméně použitelnou, klasifikaci nepůvodních druhů zpracovali Holub a Jirásek (1967). Jejich klasifikace byla založena na době introdukce, výskytu v závislosti na člověku, úmyslné či neúmyslné introdukci a rozšíření. Terminologie má základ v řečtině. Druhy nepůvodní označují autoři souborně jako antropofyty. Tyto mohou být buď introdukovány úmyslně (tzv. hemerofyty, členěné do dalších 3 skupin) a neúmyslně (xenofyty, dělí se na archeo- a neofytyy a tyto ještě dále do dalších 3 skupin). Výsledně je pak např. druh Pinus strobus borovice vejmutovka označen jako ergasiofygofyt, protože byl introdukován úmyslně, pěstuje se a zplaňuje. Klasifikace je velmi podrobná, ale to je spíše na její škodu než k výhodě. Často totiž není možné přesně stanovit a zařadit druh do konkrétní kategorie, řada druhů byla např. introdukována jak úmyslně, tak zároveň nechtěně. Z důvodů obtížné zařaditelnosti mnoha druhů a celkové složitosti nebyla klasifikace nikdy rozsáhleji přijata vědeckou obcí, i když se lze stále, zejména ve slovanské literatuře, setkat s některými termíny. Podobně jako v případě terminologie, i v případě bariér existují i jiné přístupy než uvedené a v současnosti nejpoužívanější členění dle Richardson et al. (2000). Alternativou může být například metoda schodiště Tiny Heger (Heger 2001, Heger & Trepl 2003). Invazní proces je zde popsán jako schodiště, kdy každým schodem je určitá fáze vedoucí k upevňování pozic nepůvodního organismu v novém prostředí. K dosažení každého dalšího schodu je třeba překonat určité bariéry, k čemuž je velmi často potřeba disponovat vlastnostmi odlišnými od vlastností využitých v krocích předchozích. Jak sama autorka udává, právě toto je omezujícím faktorem při případných predikcích invazního chování. Vlastnosti, které mohou pomoci druhu překonat určitou bariéru mu v dalších fázích procesu mohou naopak uškodit. Druh začíná svůj invazní proces v přízemí a první bariérou je mu, podobně jako v případě modelu Richardson et al. (2000), nutnost dosáhnout nového areálu, tedy být introdukován. Prvním schodem v procesu se stává přítomnost v novém areálu, kde byl druh až doposud nepřítomen a kde je nepůvodní. Druh je pěstován, ale neuniká z kultury, případně, byl-li introdukován neúmyslně, nachází se v dormantním stadiu. Dalším krokem je růst a reprodukce nezávisle na člověku, které je schopen alespoň jeden introdukovaný jedinec. Výsledem tohoto kroku je dosažení dalšího, v pořadí druhého, schodu invazního procesu, kdy vznikají spontánní populace svojí existencí již nezávislé na člověku. Ty musejí být schopny přetrvat v novém prostředí nejméně jednu následující generaci. Dalším krokem tohoto ideálního modelu invaze je trvalé uchycení, naturalizace. Nejméně jedna populace trvale přežívá a dosahuje tzv. minimální efektivní velikosti populace umožňující existenci a efektivní reprodukci. Předmětem výzkumu přestává být jedinec a stává se jím celá populace (soubor jedinců téhož druhu v daném čase a prostoru). Posledním krokem je šíření do nových typů biotopů, obsazování nových stanovišť, tedy invaze sensu stricto. Tento krok je teoreticky ukončen ve chvíli, kdy je dosaženo všech vhodných biotopů, v nichž je druh v novém prostředí schopen přežívat. V každém kroku procesu je druh omezován jinými biotickými a abiotickými faktory a je nucen využívat jiných částí spektra svých schopností. Studie Heger & Trepl (2003) uvádí i některé modelové faktory: krok 1) introdukce: v této fázi je druh závislý zejména na lidském faktoru, který převyšuje ekologické 7

8 vlastnosti druhu. Nicméně druh s vyššími okrasnými či produkčními vlastnostmi má vyšší šanci, že bude uvažováno o jeho využití a bude introdukován do nových oblastí. 2) spontánní uchycení a nezávislý růst: druh je omezován predátory a konkurencí jiných druhů, může se setkat s nevhodnými abiotickými podmínkami prostředí, nedostatkem živin, případně absencí partnerů potřebných k reprodukci. Výhodou mu jsou obranné mechanismy proti predátorům a schopnost efektivní kompetice o zdroje a prostor. Ve výhodě jsou druhy s širokou ekologickou amplitudou snášející široké spektrum podmínek prostředí a druhy schopné vegetativního rozmnožování. 3) naturalizace: významným, i když obtížně definovatelným, faktorem je stochasticita, náhodnost, procesů demografická, genetická i prostředí. Druh se může opět dostat do nevhodných podmínek prostředí, které sice umožňují krátkodobé přežití, ale stávají se zároveň slepou uličkou pro možnost trvalé existence. Tento faktor je limitující zejména pro rostliny, neboť ty se nemohou sebrat a odejít jako v případě řady živočichů. Výhodou pro druh je jeho vysoká hodnota populačního růstu a genetická variabilita zakladatelské populace snižující negativní efekt zakladatele a efekt hrdla lahve. Jedná se o efekty související s genetickou homogenizací, ke které dochází při malé velikosti zakládající populace. Zejména vlivem genetického driftu dochází ke ztrátě vzácných alel a nárůstu podílu homozygotů. Populace jako celek pak ztrácí svoji genetickou pružnost umožňující reakce na změny podmínek prostředí. Výhodou je i schopnost klonálního růstu umožňující zaujmout a rozšiřovat dobyté pozice. 4) vlastní invaze: omezujícími faktory se může stát absence či nedostatek dalších vhodných stanovišť umožňujících šíření případně omezené možnosti šíření druhu. Výhodou je opět široká ekologická amplituda umožňující existenci v širokém spektru podmínek a na různých typech stanovišť spojená s produkcí velkého množství dobře šířitelných semen, která nevyžadují žádné speciální vektory. Ideální je nespecifické šíření, např. větrem či vodou. Jak bylo již řečeno, v různých fázích využívá druh různých předností a vlastností. Obecně lze říci, že výhodou je široká ekologická amplituda a schopnost produkce velkého množství semen šířených na velké vzdálenosti (viz též např. kap. 3.4). Obtížnost predikcí souvisí i se skutečností, že každý jednotlivý krok v invazním procesu může zcela změnit počáteční podmínky kroku dalšího (Heger & Trepl 2003). Pro úplnost lze doplnit ještě jeden významný model popisující invazní proces. Jeho autory jsou Cynthia Kolar & David Lodge (2001). Podobně jako v předchozích modelech je druh nejprve introdukován do zájmové oblasti, čímž je překonána první, geografická, bariéra. Většina druhů však již v tomto kroku ukončí svůj invazní proces. Některé hynou ještě během transportu, bez ohledu na skutečnost, zda je introdukce úmyslná, či nikoli, jiné nejsou schopny přežít v novém prostředí, nebo jsou eliminovány vstupními kontrolami při importu zboží. Přibližně 10 % přeživších je následně schopno se udržet a vytvořit stabilní populace v novém prostředí. Vlastnosti introdukovaného druhu a interakce s druhy již se na jednotlivých stanovištích vyskytujícími určují, zda a v jaké míře bude docházet k případné invazi. Některé druhy jsou tak svým výskytem omezeny na okolí oblasti introdukce, kde jsou jejich populace často dosycovány opakovanými dalšími introdukcemi, jiným se daří efektivně šířit do podobných, často synantropních, stanovišť až do biotopů polopřírodních či zcela přírodních. Jak udává Kolar & Lodge (2001),přesné rozlišení mezi invazními a neinvazními druhy je v tomto případě často velmi obtížné, neboť šíření je do značné míry funkcí času (efekt lag fází; viz výše a kap. 2.4), který uplynul před naturalizací druhu. Nevýhodou tohoto schematu, je skutečnost, že jednoznačně nevylišuje jednotlivá stadia invazního procesu a kroky, kterými je stadií dosaženo (Heger & Trepl 2003). I přesto, že existuje řada popisů a klasifikací, je třeba si uvědomit, že každá klasifikace je jen soustavou škatulek, do níž se snažíme přírodu napasovat (Pyšek & Sádlo 2004). V následujícím textu, s ohledem na skutečnost, že se jedná převážně o rešerše studií pracujících s biogeografickou definicí invazního druhu, jsou jako invazní chápány druhy nepůvodní, které se v dané oblasti šíří. Některé studie, zejména zaměřené na rostlinolékařskou oblast (viz zejména kap. 3.1 a 3.2), používají i termíny plevell a škůdce, které jsou totožné s definicí invazního druhu ve smyslu ochrany přírody, tedy druhu s negativními dopady na ekosystémy, do nichž proniká. 1.3 Environmentální a socio-ekonomické aspekty biologických invazí V úvodu bylo zmíněno, že invazní organismy působí celosvětově roční ztráty v hodnotě 1,4 bilionu dolarů (Pimentel et al. 2002). Toto číslo představuje nejen investice do omezování invazních druhů, ale zejména ztráty, které jsou způsobeny jejich pouhou přítomností a z toho plynoucích dopadů na životní prostředí, zemědělství a jiné lidské aktivity a na lidské zdraví. To nejsou přehnaná čísla. Celosvětově se do omezování invazí, nejen rostlin, investuje přes 180 miliard USD (Mc Neely). A navíc výsledky některých ekonomicko-ekologických výzkumů ukazují, že i přes vysoké náklady na likvidaci, jsou investice do omezení zanedbatelné ve srovnání se ztrátami, které invazní druhy způsobují. Erika Zavaleta (2000) vyčíslila všechny negativní i pozitivní aspekty invaze několika druhů tamaryšků na středozápadě USA. V 55letém horizontu odhaduje hospodářské ztráty způsobené přítomností těchto invazních druhů na 7 16 miliard USD. Jejich komplexní likvidace a revitalizace území s návratem k původní vegetaci by si vyžádala, ve srovnání se ztrátami, pouze 3,5 4,8 miliard USD. V roce 1993 zveřejnila United States Congress Office of Technology Assesment zprávu, že podle velmi seriozních odhadů stály nepůvodní druhy americkou ekonomiku již 96,94 miliard USD. Kontrola invazního euroasijského pěnišníku Rhododendron ponticum v národním parku Snowdonia ve Walesu stála v roce 1992 celkem 45 milionů liber. V roce 1989 vynaložila Velká Británie na kontrolu bolševníku Heracleum mantegazzianum liber. Roční výdaje v oblasti humánní a veterinární medicíny proti introdukovaným patogenním organismům způsobujícím různé choroby stojí americkou ekonomiku 41 miliard USD. Invaze vodního mlže slávičky mnohotvárné Dreissena polymorpha, šířící se i v ČR, způsobila v období celkové hospodářské škody odhadované na 0,75 1 miliardu USD. Výdaje na revitalizaci unikátních biotopů fynbos (viz též kap. 3.5) v jižní Africe po invazi dřevin 8

9 rodů Pinus, Hakea a Acacia se odhadují na 2 miliardy USD (Mc Neely a tam uvedené další citace). Podrobnou analýzu finančních aspektů v rámci USA vypracovali Pimentel et al. (1999). Z celkového množství introdukovaných druhů rostlin jsou jen ztráty v zemědělství vyčísleny na 24 miliard USD. Další 3 miliardy dolarů jsou ročně investovány do omezování těchto nebezpečných druhů. Podobně například ztráty způsobené šířením holubů (Columba spp.) dosahují 1,1 miliardy. V případě bezobratlých živočichů se jen v zemědělství odhadují ztráty a investice na omezování na 35 miliard USD. Mezi invazní organismy je třeba zahrnout i řadu introdukovaných původců nemocí. Ty působí v USA škody vyčíslené na 9 miliard v případě veterinární a dalších 6,5 miliardy v případě humánní medicíny. Celkové ztráty jen v USA tak dosahují neuvěřitelných 138 miliard USD (Pimentel et al. 1999). Ztráty způsobené invazními organismy v České republice nedosahují sice takových hodnot, ale rozhodně nejsou zanedbatelné. V letech bylo do likvidace invazních druhů a náletů nepůvodních dřevin pouze z Programu péče o krajinu z podprogramu pro území mimo chráněné oblasti (podprogram 1) investováno přes 6,6 milionu korun (Křivánek 2004a, b). V rámci velkoplošných chráněních území stálo omezování agresivních populací invazní vejmutovky (Pinus strobus) a regionálně nepůvodního modřínu (Larix decidua) v NP České Švýcarsko v letech více než 4,5 milionu korun (Hentschel & Hentschelová 2003). Jen v roce 2003 investovala správa CHKO Český ráj do omezování 6 invazních druhů (bolševník velkolepý, křídlatka japonská, sachalinská a česká, netýkavka žláznatá a třapatka dřípatá) , Kč (výroční zpráva CHKO Český ráj za rok 2003, Křivánek 2005b).Bohužel v současnosti pro ČR neexistuje komplexní studie shrnující finanční aspekty invazí jednotlivých druhů, jakou je např. zmiňovaný text zabývající se invazí tamaryšků v USA (Zavaleta 2000). Jako pionýrskou studii v této oblasti lze označit výzkum Martin Třešňáka (Třešňák 2004). Pro celkový nedostatek dat však studie nepřinesla očekávané výsledky. Pro představu náročnosti omezování invazních druhů lze uvést hodnoty vyčíslené pro likvidaci druhů rodu křídlatka (Reynoutria spp.) v modelovém regionu Liberecko, kde se průměrná výše nákladů pohybovala mezi 18, a 22, Kč/m², podle přístupnosti ploch (Třešňák 2004). Uvědomíme-li si rozsah invaze křídlatek v této oblasti a skutečnost, že likvidaci je třeba na konkrétní ploše opakovat nejméně 2 3 sezóny po sobě, zjistíme, že náklady rozhodně nejsou zanedbatelné. Významné dopady nejen na životní prostředí, ale i na hospodářství, přiměly řadu států ke zvýšenému zájmu o fenomén biologických invazí. V roce 1982 byl zahájen mezinárodní vědecký program SCOPE (Scientific Committee On Problems of the Environment), kam byly zařazeny i biologické invaze. Na SCOPE navázal od r program GISP (Global Invasive Species Programme; dnes probíhá již jeho druhá fáze (Pyšek & Sádlo 2004). Jsou organizovány mezinárodní konference zabývající se problematikou invazních organismů; z tradičních zmiňme EMAPi (Ecology and Management of Alien Plant Invasions) jejíž 8. pokračování proběhlo v roce 2005 v polských Katovicích či evropské konference Neobiota, kde je plánováno již 4. setkání v září 2006 ve Vídni. Biologickým invazím je věnován samostatný vědecký časopis Biological Invasions, řada studií vychází např. i v časopise Diversity and Distributions. V Evropě, v rámci 6. rámcového programu rozvoje EU probíhají v současnosti 2 výzkumné projekty řešící biologické invaze: ALARM (Assessing LArge-scale environmental Risks with tested Methods, a projekt DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe, daisie.ceh.ac.uk/). V rámci ČR se výzkumem na poli rostlinných invazí intenzivně zabývá Oddělení ekologie invazí Botanického ústavu Akademie věd ČR a Biologická fakulta Jihočeské university v Českých Budějovicích. Problematikou nepůvodních organismů v rámci ČR se v současnosti zabývá i projekt Výzkumu a vývoje Nepůvodní druhy fauny a flóry ČR řešený v několika výzkumných institucích. Kromě výzkumu je věnována pozornost i managementu biologických invazí. Velký význam mají evropské případně celosvětové úmluvy týkající se ochrany přírody či jejích jednotlivých složek. Pro ČR závaznou je zejména Mezinárodní Úmluva o ochraně rostlin (Řím 1951, doplněna 1979 a revidována 1997) týkající se zejména rostlinolékařských opatření. Dále Úmluva o ochraně evropské fl óry, fauny a přírodních stanovišť (Bern 1979) a na ní navazující Evropská strategie pro invazní druhy (Štrasburk, 2003). V Rámci Evropské unie jsou pro ČR závazné i směrnice o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin ( směrnice o stanovištích, č. 92/43/EHS), směrnice o ochraně volně žijících ptáků (č. 79/409/EHS) a směrnice o odpovědnosti za životní prostředí v souvislosti s prevencí a nápravou škod na životním prostředí (2004/35/ES). Pravděpodobně nejvýznamnější úmluvou je ale Úmluva o biologické rozmanitosti i (Convention on Biological Diversity, CBD, Rio de Janeiro 1992; v ČR vstoupila v platnost v r. 1994). Problematika biologických invazí je řešena v článku 8, písm. h, kde se praví: Každá smluvní strana, pokud to bude možné a vhodné ( ) nebude vysazovat, bude kontrolovat nebo vyhubí ty cizí druhy, které ohrožují ekosystémy, přírodní stanoviště nebo druhy. Invazní problematika pak byla konkrétně rozpracována na 6. konferenci smluvních stran CBD v Haagu v r Současný stav, problematické okruhy a cíle v rámci ČR jsou podrobně zpracovány ve Strategii ochrany biologické rozmanitosti ČR, kde je invazím věnována samostatná kapitola (Brožová et al. 2005). I přesto nejsou biologické invaze uspokojivě zakotveny v žádném současném právním předpisu platném v ČR. Z významnějších, které se invazí alespoň okrajově dotýkají lze jmenovat stěžejní dokument ochrany přírody zákon č. 114/1992 Sb. ve znění novely č. 218/2004, O ochraně přírody a krajiny (zejména 5, 16, 26, 29, 34, 35, 68, 69 a 77) a jej doplňující vyhlášku č. 395/1992 Sb. Podle 5, odst. c je záměrné rozšíření geograficky nepůvodního druhu rostliny či živočicha do krajiny možné jen s povolením orgánu ochrany přírody. Zákon o rostlinolékařské péči č. 236/2004 Sb. (zejména 2, 3, 10 a 76) prvně definuje invazní škodlivé organismy: Invazním škodlivým organismem se rozumí škodlivý organismus v určitém území nepůvodní, který je po zavlečení a usídlení schopen v tomto území nepříznivě ovlivňovat rostliny nebo životní prostředí včetně jeho biologické různorodosti ( 10, odst. 1). Definice je shodná s definicí invazního organismu ve smyslu ochrany přírody, tak jak je chápán například v CBD (CBD 2002, viz též kap. 1.2). Státní rostlinolékařská správa 9

10 má dle tohoto zákona povinnost monitorovat výskyt celkem 14 invazních druhů vyšších rostlin, které jsou uvedeny v příloze 8 vyhlášky 330/2004 Sb. Částečně lze využít i zákon 180/2005 Sb. o podpoře využívání obnovitelných zdrojů a doprovodnou vyhlášku č. 482/2005 Sb. Zákon sice neklade povinnost omezovat či zabránit šíření invazních organismů, ale v příloze 2 vyhlášky je uvedeno 29 druhů invazních a expanzních vyšších rostlin, na než se nevztahují dotace související s pěstováním druhů pro energetické účely. Konkrétními aspekty rozpoznávání, monitoringu a omezování invazních organismů se celosvětově zabývá zejména Světový svaz ochrany přírody IUCN. V jeho rámci působí pracovní skupina zaměřená přímo na tuto problematiku (ISSG, Invasive Species Specialists Group), která spravuje i celosvětovou databázi invazních druhů (dostupná na org/database). V rámci ČR byl proveden podrobný průzkum zaměřený na míru informovanosti a činnosti v oblasti biologických invazí v letech Celkem bylo dotázáno 234 organizací státní správy (okresní úřady), ochrany přírody (správy národních parků a chráněných krajinných oblastí), správ povodí v ČR, muzeí s přírodovědnou tematikou a 76 nevládních organizací zaměřených na ochranu přírody. Ze 133 institucí, které odpověděly na dotazy ohledně dostupných informací v oblasti biologických invazí, činnosti týkající se výzkumu, monitoringu a omezování invazních organismů a zájmu o případnou spolupráci a další informace se problematikou různou měrou zabývá 106 organizací, zejména správy velkoplošných chráněních území a povodí a z nevládních organizací hlavně Český svaz ochránců přírody (Křivánek 2004b). K dispozici je několik vědecko-popularizačních publikací článků přibližujících problematiku široké odborné i laické veřejnosti, zejména Černý et al. (1998), Pyšek & Tichý (2001) a Pyšek & Sádlo (2004). Metody managementu invazních druhů podrobně popsali Křivánek et al. (2004). Podrobné informace o biologii a kontrole jednoho z nejvýznamnějších invazních druhů bolševníku velkolepého zpracovali Cvachová et al. (1998) a nově, na základě dlouholetého výzkumu, Nielsen et al. (2005; příručka je k dispozici v různých jazykových mutacích včetně češtiny i na stránkách Informace o invazním rodu křídlatka, jeho biologii, rozpoznání a efektivních metodách omezování vyšly ve formě letáku zpracovaného ČSOP (ZO ČSOP Armillaria 2000). Metody monitoringu invazních a expanzních druhů jsou i součástí připravované publikace Metodika monitoringu evropsky významných biotopů v ČR (Hédl, R. ed.). 2 Možnosti predikce biologických invazí Kapitola se zabývá popisem predikčních modelů, jejich klasifikací, možnostmi a omezeními. Je představen vývoj v oblasti predikcí biologických invazí a jeho jednotlivé trendy. Následuje klasifikace hlavních typů predikčních modelů podle různých kriterií. Dále jsou zde shrnuty jednotlivé aspekty omezující přesnost a spolehlivost modelů. Diskutována je stochasticita prostředí a přírodních procesů, nepoznané vlastnosti druhů, problematika lag fáze, změny klimatu a sociálně-politických poměrů, omezení plynoucí z principu diskriminačních analýz využívaných hojně v predikčních modelech, problematika taxonomie hodnocených organismů a otázka tzv. base-rate efektu. V poslední části jsou pak popsány metody umožňující stanovení síly predikčního modelu na základě hodnocení jeho přesnosti (accuracy) a spolehlivosti (reliability). 2.1 Predikční modely Utopická vize biologických invazí? Invazní proces je procesem do značné míry stochastickým, náhodným. Existuje řada vlastností, které invaze podporují nebo naopak vylučují. Tyto vlastnosti nepůsobí samostatně, ale velmi často v interakci a významnou roli hraje náhoda a správné načasování. Spolu se zjišťováním procesů a faktorů podporujících, nebo naopak vylučujících invazní chování druhů se invazní biologové snaží nalézt zákonitosti, jež by byly použitelné i při předpovědi tohoto chování. Vedle vlastního vědeckého zájmu o pochopení problematiky se stále častěji objevuje i zájem politický, ekonomický a zájem ochrany přírody. Tyto zájmy kladou větší požadavky na možnosti co nejpřesnějšího předpovědění možných negativních dopadů způsobených introdukcí, ať již úmyslnou či omylnou, konkrétních druhů do konkrétních oblastí. Za tímto účelem pak vznikají různé tzv. predikční modely, které na základě dostupných informací o daném organismu hodnotí co nejpřesněji jeho možné budoucí dopady na biotu v oblasti, kde je nepůvodní a kam byl/bude introdukován. Nesplnitelným ideálem je univerzální model aplikovatelný na, pokud možno, všechny skupiny organismů v celosvětovém měřítku. Tento model by měl být přesný z hlediska správného stanovení, které druhy budou invazní, ale také, které druhy budou bezpečné. Jinými slovy by měl se 100% přesností správně určit invazní druhy, aby byla jejich introdukce včas zastavena, případně, pokud již introdukovány byly, aby byly co nejdříve a nejefektivněji omezeny než začne exponenciální fáze jejich invaze nebo než se již invazní druhy rozšíří do dalších zájmových oblastí zejména z hlediska ochrany přírody. Stejně tak byl ale měl se 100% přesností určit druhy bezpečné, ty, které invazní nebudou, aby nevznikaly případné ekonomické ztráty způsobené zamezením jejich introdukce a jejich nevyužitím v jakémkoli představitelném odvětví lidské činnosti od okrasných přes produkční až po např. lékařské účely. Tento model by navíc měl být velmi flexibilní, zahrnovat v sobě prvek stochasticity prostředí a předpokládaných i nepředpokládaných geopolitických, sociálních, biotických i klimatických změn. Je samozřejmostí, že tento model by měl být také jednoduchý. Měl by se skládat pokud možno z několika, maximálně pár desítek, jednoduchých objektivních otázek, na které by byli dobře dostupné odpovědi a celkové hodnocení by bylo možno provézt od stolu během několika hodin, či lépe desítek minut. Jediným problémem zůstává, že takový model neexistuje a s nejvyšší pravděpodobností ani existovat nikdy nebude, protože zmíněné faktory jsou natolik proměnlivé a nevyzpytatelné, že je nelze mnohdy ani uchopit a definovat, natož zahrnout do přehledného modelu. Nicméně řada odborníků na poli biologických invazí, zemědělství, lesnictví, ochrany přírody a rostlinolékařské péče se již více než 10

11 50 let snaží takový model nalézt. Následující kapitoly představují přehled těch modelů, které se představě ideálu přiblížili dosud nejvíce. 2.2 Vývoj predikčních modelů Stanovit obecné vlastnosti, které by co nejlépe charakterizovaly invazní druhy a vylišovaly je od těch, které se invazními nestaly byl jeden z prvních úkolů invazní biologie. I přesto, že první texty řešící problematiku invazí byly napsány před více než padesáti lety (Elton 1958), tyto vlastnosti nejsou dodnes uspokojivě zhodnoceny. I když vlastnosti, které by měl mít ideální plevel, sepsal již v roce 1974 Baker. Těchto vlastností je celkem 12: 1) schopnost klíčit v různých podmínkách prostředí, 2) diskontinuitní klíčení v čase a dlouhá klíčivost semen, 3) rychlý růst během vegetativní fáze až do doby kvetení, 4) plynulá produkce semen dokud to dovolí podmínky prostředí (po celou vegetační sezónu), 5) samosprašnost, ale nikoli celková autogamie či apomixie, 6) druh nemá specializované opylovače nebo je opylován větrem, 7) vysoká produkce semen adaptovaných na současné podmínky, 8) produkce některých semen schopných klíčit v širokém rozmezí podmínek, tolerantních a plastických, 9) druh má adaptace pro šíření na krátké i velké vzdálenosti, 10) je-li vytrvalým, má mohutný vegetativní růst nebo schopnost regenerovat z fragmentů, 11) je-li vytrvalým, je křehký, tudíž obtížně vytažitelný ze země a 12) má schopnost mezidruhové kompetice různými způsoby (tvorba listových růžic zaujímajících efektivně prostor, prudký růst, alelopatie). Je sice pravdou, že taková rostlina, která by splňovala všech 12 Bakerových kriterií neexistuje, na druhé straně je však velké množství druhů majících i více z uvedených atributů aniž by se kdy kamkoli šířily. Protože nebylo možno stanovit obecný model vedoucí k předpovědi invazního chování zaměřili se jednotliví autoři pouze na určité skupiny organismů nebo určité oblasti. Obecnost takových předpovědí byla sice limitována, ale jejich přesnost stoupla (obr. 2.1). Jak bylo řečeno, možnosti byly v zásadě dvě. Buď se zaměřit na určitou taxonomickou skupinu a případné poznatky se snažit rozšířit i na skupiny další (např. Rejmánek & Richardson 1996 a jejich studie na borovicích; viz též kap. 3.4), nebo se zaměřit sice na všechny druhy, ale pouze v určité přesně definované oblasti (např. Tucker & Richardson 1995 a jejich model pro hodnocení invazního potenciálu v mediteránní vegetaci jižní Afriky; viz kap. 3.5) nebo určitého původu (např. studie Scott & Panetta 1993 hodnotící plevelné druhy jihoafrického původu v Austrálii; kap. 3.3). Řada autorů hledá specifické vlastnosti, které souvisí s invazním chováním. Vedle zmiňovaného Bakera (1974) je to například studie Marcela Rejmánka (1995) shrnující obecné aspekty zvyšující pravděpodobnost invaze. Těmito vlastnosti jsou zejména: a) malá semena nebo semena sice velká, ale šířená živočichy, b) velký primární areál druhu a c) malý genom. S postupem času vedou zpřesněné poznatky o vlastnostech podporujících invazní chování a výsledky z jednotlivých regionálních Obrázek 2.1 Schematické znázornění vývoje predikčních modelů v čase. S postupem času je zřetelný ústup od obecnosti modelů za účelem co nejvyšší přesnosti. S rozvojem počítačové techniky a zejména statistických analýz a modelů dochází v posledních letech opět k nárůstu obecnosti modelů při zachování jejich přesnosti 11

12 či taxonomicky specifických modelů v kombinaci s rostoucími možnosti zejména statistických analýz a dostupností řady ekologických, geografických a historických dat a kompendií k tvorbě přesnějších modelů na nejen regionální, ale i kontinentální škále. Příkladem budiž model pro hodnocení introdukovaných dřevin v celé Severní Americe (Reichard & Hamilton 1997; kap. 3.6), model pro hodnocení invazního potenciálu vyšších rostlin v Austrálii a rozšířeně i na Novém Zélandu (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999, kap. 3.8 a 4.2) či model pro hodnocení vyšších rostlin ve střední Evropě (Weber & Gut 2004, kap. 3.10). Souběžně s těmito modely pro volnou krajinu se vyvíjejí i rostlinolékařské modely zaměřené především na rostlinné, živočišné, bakteriální i virové škůdce v zemědělství (např. EPPO 2002, APHIS 2004; kap. 3.1 a 3.2). Dalším krokem v hledání obecného modelu se pak stává testování modelů již vytvořených na druzích v jiných oblastech a případné doplňování a zpřesňování těchto modelů. Může se jednat o zpřesnění kontinentálních modelů pro regionální podmínky (např. Widrlechner et al. 2004: úprava kontinentálního modelu Reichard & Hamilton 1997 pro regionální podmínky státu Iowa a okolí; viz kap. 3.7) nebo o testování modelů ve zcela jiných geografických oblastech. Příklady budiž test kontinentálního modelu Reichard & Hamilton 1997 na Havajském souostroví (Reichard 2001), test australského Weed risk assessment schématu (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999), modelu pro vegetaci fynbos (Tucker & Richardson 1995) a modelu Reichard & Hamilton (1997) opět na Havaji (Daehler & Carino 2000) a následně i na dalších tichomořských ostrovech (Daehler et al. 2004). Na základě výsledků byl navíc australský model WRA zpřesněn a doplněn o druhotnou analýzu pro druhy doporučené primárním modelem k dalšímu testování (Daehler et al. 2004; kap. 3.9). Ve střední Evropě byl proveden podobný test jednotlivých predikčních systémů na modelové skupině introdukovaných dřevin v České Republice. Byly zde testovány modely WRA, Reichard & Hamilton a WRA s doplňkovou analýzou (Křivánek & Pyšek 2006; kap. 4.1). Na základě těchto výsledků lze částečně říci, že jsme již našli adepta pro globální model. Je jím australský WRA model autorů Pheloung, Williams & Halloy z roku 1999 doplněný dodatkovou analýzou podle Daehlera et al. (2004). Tento model byl zatím úspěšně testován v Austrálii, Novém Zélandě, Havaji a dalších tichomořských ostrovech a nyní i v České republice. Je jej však třeba i nadále testovat na dalších skupinách druhů v dalších oblastech. Hledání ideálního predikčního modelu tak stále nekončí. 2.3 Typologie predikčních modelů Jako predikční systémy či modely v invazní biologii jsou obecně označovány modely umožňující předpovědět případné budoucí chování invazního druhu a jeho průběh. Tyto predikční modely lze obecně rozdělit podle čtyř kriterií do několika skupin. Tato kriteria jsou: 1. Časové rozlišuje modely pre a post introdukční. 2. Metodické rozlišuje modely empirické, geograficko-klimatické, historické a populačně ekologické. 3. Technologické dvěma základními technologiemi zpracování modelů je statistická diskriminační analýza a geografické informační systémy (GIS). 4. Určení toto kriterium obecně vymezuje dva typy modelů: modely určené pro volnou krajinu a modely využívané v zemědělské a rostlinolékařské praxi. Tyto skupiny se často překrývají, ale za základní dva typy lze považovat modely umožňující stanovit invazní potenciál druhu v dané zájmové oblasti ještě před tím, než do této oblasti bude introdukován a modely které pracují s předpovědí budoucího chování druhu již do zájmové oblasti introdukovaného a často se zde i šířícího. Časové kriterium V zásadě rozlišujeme dva typy modelů, podle toho, jaký má studovaný druh status v zájmové oblasti. V prvním případě druh dosud není přítomen a je potřeba testovat možné dopady jeho introdukce. Zajímá nás, s jak velkou pravděpodobností se podaří druhu uniknout z kultury, naturalizovat se v zemědělské či volné krajině a negativně působit na společenstva, do nichž pronikne. Zde jsou využívány tzv. pre-introdukční modely. Tyto modely jsou často založeny na statistické diskriminační analýze (viz dále). Druh je poté hodnocen na základě svého chování a ekologických požadavků v primárním areálu, případně v areálech sekundárních, jeho případných invazních projevů jinde ve světě a na základě klimatické, geografické a biotické podobnosti oblastí jeho současného výskytu se zájmovou oblastí, kam má být introdukován. Klasickými příklady tohoto typu systémů jsou studie Scott & Panetta (1993; viz kap. 3.3), Pheloung (1995), Tucker & Richardson (1995; viz 3.5), Rejmánek & Richardson (1996, viz 3.4), Reichard & Hamilton (1997; viz 3.6), Pheloung et al. (1999; viz 3.8), Daehler & Carino (2000), Reichard (2001), EPPO (2002; viz 3.1), APHIS (2004; viz 3.2), Daehler et al. (2004; viz 3.9), Weber & Gut (2004; viz 3.10). Zejména tímto typem modelů se také zabývají následující kapitoly. Druhým typem jsou tzv. post-introdukční modely. V tomto případě ji již druh introdukován, případně i rozšířen v zájmové oblasti a nás zajímá, jaký bude další průběh jeho chování, potažmo jeho invaze. Cílem těchto modelů je stanovit opět možný potenciál šíření druhu, rychlost tohoto šíření a případné dopady na přírodní i kulturní společenstva, do nichž druh proniká či v budoucnu pronikne. Tento typ modelů většinou pracuje s geografickými informačními systémy. Vstupními daty do analýzy jsou pak hlavně poznatky o dosavadním chování druhu v zájmové oblasti, údaje o předpokládaném vývoji klimatu a o vhodnosti, přítomnosti a rozšíření jednotlivých biotopů, do nichž proniká nebo by mohl pronikat. Typickými studiemi zabývajícími se tímto typem predikce jsou: Higgins & Richardson (1996, 1999), Higgins et al. (1999, 2000, 2001), Sax (2001), Widrlechner (2001a, b), Widrlechner & Iles (2002), Rouget & Richardson (2003), Dark (2004), Marais et al. (2004), Rouget et al. (2004), Widrlechner et al. (2004; viz 3.7). V ČR pak zajímavá studie modelující šíření javoru jasnolistého, Acer negundo (Hrázský 2005). 12

13 Metodické kriterium Podle metody, jakou je docíleno výsledků modelu lze rozlišit systémy empirické založené na zkušenosti hodnotitele s daným druhem či jeho příbuznými, geograficko-klimatické, které vycházejí zejména z údajů o rozšíření a nárocích studovaného druhu, historické využívající poznatky o lag fázi a chování druhu v minulosti a modely populačně ekologické operující s demografickými, reprodukčními a kompetičními vlastnostmi jež podporují invazní chování. Empirické modely se snaží předpovědět budoucí chování druhu na základě zkušeností odborníků s tímto druhem či druhy příbuznými v primárním i sekundárním areálu. Příkladem klasického empirického modelu na území bývalé ČSSR je studie Slavomíra Hejného a kolektivu z roku 1973 (Hejný et al. 1973) předpovídající budoucí chování karanténních plevelů. Studie byla po 23 letech zhodnocena (Jehlík 1998), což umožnilo srovnání přesnosti takto založených modelů. I když byly studované druhy hodnoceny odborníky na toto téma, ukázalo se, že celých 60,7 % předpovědí bylo mylných, jak v případě předpovědi budoucích negativních dopadů a šíření druhů, tak v předpovědi bezpečnosti a nešíření druhů (Pyšek 2001a). Tento typ modelů se proto pro svojí nepřesnost užívá velmi zřídka. Jednou z možností je doplňkové hodnocení odborníků při testování určité skupiny druhů statistickými modely. Názory znalců jsou pak konfrontovány s výsledky statistického modelu (viz např. Pheloung et al. 1999, Daehler et al. 2004; kap. 3.8 a 3.9). Jiným důvodem jejich využití je nutnost rychlého rozhodnutí o budoucnosti druhu a to i v případě, že není aktuálně k dispozici dostatečné množství informací pro statistické testování. S takovými případy se setkáváme například při rozhodování o rostlinolékařských opatřeních při importu zboží do zájmové oblasti. V řadě případů nejen, že není dostatečné množství informací o biologii a ekologii druhu, ale často chybí i přesné taxonomické určení organismu nebo jeho importovaných propagulí. Příkladem budiž modely pro hodnocení rizikovosti organismů importovaných se zbožím využívané jak v Evropě (EPPO 2002; viz též kapitolu 3.1), tak v Severní Americe (APHIS 2004; viz 3.2). Geograficko-klimatické modely často úzce souvisí s modely post-introdukčními. Činí předpovědi možného šíření druhu na základě jeho klimatických nároků a rozšíření v primárním a dosavadních sekundárních areálech. V ČR viz např. zmiňovanou studii předpokládaného šíření javoru jasnolistého Acer negundo (Hrázský 2005). Tyto studie jsou však využívány nejen k vlastní predikci šíření do různých typů vegetace, ale často naopak ještě před introdukcí druhu pro účely stanovení vhodnosti nového území, kde by mohl být druh pěstován. Ze studií využívajících tento přístup při hodnocení pravděpodobnosti naturalizace lze jmenovat např. výzkumy Marka Widrlechnera z US Departement of Agriculture (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002, Widrlechner et al. 2004; viz kap. 3.7). Historické modely nejsou klasickými predikčními modely. Lze sem zařadit systémy a studie sloužící k hodnocení tzv. residence time (doby, po kterou se daný druh vyskytuje v zájmové oblasti; např. Briggs et al. 1989, částečně Scott & Panetta 1993, Pyšek et al. 2001, Pyšek & Jarošík 2005) či studie zaměřené na význam lag fáze (Kowarik 1995a). Tyto systémy modelují možné budoucí chování druhu na základě poznatků o jeho chování v kultuře případně během procesu zplanění a naturalizace. Populačně ekologické modely činí predikce možné nebez- pečnosti druhu na základě hodnocení jeho ekologických nároků a populačních vlastností (růst, generativní a vegetativní reprodukce, klíčivost, schopnost přežívání mladých rostlin v různých podmínkách atp.). Fungují na principu srovnání vlastností druhů prokazatelně invazních s druhy neinvazními. Tyto postupy jsou typicky využívány při tvorbě podkladů pro pre-introdukční analýzy (např. Scott & Panetta 1993, Tucker & Richardson 1995, Rejmánek & Richardson 1996, Reichard & Hamilton 1997, Pheloung et al. 1999, Reichard 2001, Daehler et al. 2004, Weber & Gut 2004). Technologické kriterium Na základě technologie zpracování podkladů pro tvorbu modelů a na základě metod jejich přímého použití lze rozlišit dva hlavní typy predikčních systémů. V prvním případě je využíváno zejména statistické diskriminační analýzy, regresní analýzy a tzv. klasifikačních a regresních stromů (CARTs). Diskriminační analýza umožňuje najít vlastnosti, jež signifikantně odlišují dvě skupiny druhů: druhy invazní a druhy nezplaňující, neinvazní. Postupem je většinou srovnávání souborů dat o druzích v dané oblasti invazních a druzích neinvazních. Získané signifikantní znaky pak slouží k tvorbě vlastního predikčního modelu. Ten je strukturován buď jako tzv. rating system, kdy je každé odpovědi na danou otázku přičtena určitá číselná hodnota a výsledné doporučení je odvozeno od celkového skóre jež druh během analýzy získá (typicky např. WRA model Pheloung et al a Weber & Gut 2004; viz též kapitoly 3.8 a 3.10), nebo jako binární rozhodovací strom, kdy je k výsledné odpovědi postupováno prostřednictvím schématu a odpovědí ano/ne. Tento typ lze také jednoduše převést na formu klasického určovacího klíče (typicky viz Reichard & Hamilton 1997, Daehler et al či Widrlechner et al. 2004; též kap. 3.6, 3.7 a 3.9). Druhým typem technologií využívaných při tvorbě predikčních modelů jsou geografické informační systémy (GIS). GIS jsou využívány hlavně v post-introdukčních modelech pro předpovědi šíření druhu v různých podmínkách prostředí na základě dosavadních poznatků o typech krajiny a biotopech, do nichž druh proniká a na základě ekogicko-klimatických požadavků druhu (např. Higgins et al. 1996, 1999, 2000, 2001, Higgins & Richardson 1996, 1999, Rouget & Richardson 2003, Dark 2004, Hrázský 2005). Kriterium určení modelu Toto kriterium v zásadě vymezuje skupiny modelů určené pro hodnocení potenciální nebezpečnosti druhů ve volné krajině (tzv. environmental weeds), dopady jejich šíření na přirozenou vegetaci a životní prostředí. Typickým příkladem je model hodnotící možné šíření a negativní dopady introdukce 13

14 druhu na hodnotnou vegetaci středomořského typu, fynbos, v jižní Africe (Tucker & Richardson 1995; viz též kap. 3.5). Druhým typem jsou modely sloužící především pro rostlinolékařskou péči a stanovení případných karanténních opatření. Tyto modely jsou zaměřeny na agrocenosy a testování možných škůdců zemědělských plodin, ať již se jedná o škůdce/plevele rostlinné, živočišné či bakteriální a virové (agricultural weeds/ pests). Klasickými příklady tohoto typu modelů jsou systémy EPPO (2002; kap. 3.1) a APHIS (2004; kap. 3.2). 2.4 Omezení predikčních modelů Obecné faktory omezující efektivitu predikčních modelů Predikční modely nejsou dokonalé. Svědčí o tom již jejich síla, tedy schopnost správně stanovit invazní druh jako invazní a neinvazní jako neinvazní (viz kap. 2.5). Pokud se tato celková přesnost pohybuje okolo 80 %, lze hovořit o velmi úspěšném modelu. Často však nedosahuje ani 70 %, nebo je model úspěšný v oblasti, pro níž byl vytvořen, ale v oblastech jiných jeho predikční síla prudce klesá (tab. 4.1). Proč nejsou ani ty nejvypracovanější modely přesnější? Důvodů je několik: Je třeba si uvědomit, že pracujeme s přírodou, která je velmi proměnlivá. I když se lidstvo stále snaží vytvořit a zdokonalit systematiku řazení a škatulkování přírodních procesů, ve skutečnosti je to jen naše snaha porozumět tomu, co se děje okolo nás, která mnohdy příliš neodráží proměnlivost reality. Přírodní procesy jsou stochastické, náhodné, a velmi těžko předpověditelné. V případě invazí to platí dvojnásob. Často je diskutována otázka tzv. načasování, tedy druh musí být ve správný okamžik na správném místě. Klasickým příkladem budiž např. invaze fíkovníků na Floridě. Jsou zde původní dva druhy a dalších 60 nepůvodních je pěstováno. Tyto druhy se nešířily až do chvíle, kdy byla omylem introdukována vosička fíkovnice, která opyluje Ficus microcarpa. Tento druh má navíc stejně velké plody jako druhy domácí a je šířen zdejším ptactvem (Pyšek 2001b). Podobným příkladem je vznik řady kříženců, jejichž invazní síla je mnohem větší než rodičovských druhů. V západní Evropě působí významné ekonomické škody tráva Spartina anglica vzniklá prokřížením evropského a severoamerického druhu. Křížením evropské S. maritima a americké S. foliosa vznikl i další hybrid: S. towsendi, ten je však sterilní a nikam se nešíří (Pyšek 2001b). Proč? Ve střední Evropě lze podobné agresivní hybridy nalézt například v rodě křídlatka (Reynoutria bohemica vzniklá křížením východoasijských druhů R. japonica a R. sachalinensis) nebo topol Populus canadensis vzniknuvší prokřížením u nás domácího P. nigra a severoamerického P. deltoides. V prvním případě jsou všechny 3 druhy invazní, ale kříženec je zřejmě neagresivnější. V případě druhém vznikl ze dvou neinvazních rodičů invazní druh. Často souvisí invaze s vlastnostmi či interakcemi jednotlivých vlastností, o nichž nevíme a domníváme se následně, že šlo o náhodu. Na druhou stranu pravděpodobně stejně často opravdu o náhodu jde. Při troše skepse lze tedy konstatovat, že: Každá introdukce s sebou přináší nekvantifikovatelnou míru nebezpečí; jedinou předpověditelnou proměnnou introdukce druhů je jejich nepředvídatelnost (Lever 2004). Vedle náhodnosti procesů hraje velkou roli i princip, na němž jsou zejména diskriminační analýzy založeny. Tyto modely hledají vlastnosti, které by co nejpřesněji odlišily skupinu druhů invazních od skupiny druhů neinvazních. Z celého souboru druhů a jejich vlastností tak jsou vybírány právě ty proměnné, které co nejpřesněji odlišují invazní druhy od zbytku. S tím souvisí skutečnost, že řada modelů je relativně přesná ve stanovení, které druhy budou invazní. Na druhé straně, kamenem úrazu se stává určení, které druhy invazní nebudou. Tyto bezpečné druhy totiž představují onen zbytek souboru po výběru druhů nebezpečných; zbytek se širokým spektrem projevů jednotlivých proměnných. Velmi často se proto stává, že modely ohodnotí řadu bezpečných druhů jako druhy potenciálně nebezpečné. Dostáváme se tak před problém, že kromě nebezpečných druhů zamítáme i řadu druhů bezpečných a často i se slibným ekonomickým potenciálem. Je jen na nás, jak velké riziko jsme ochotni přijmout a zda preferujeme zamítnutí více druhů, z nichž většina bude pravděpodobně nebezpečných pro krajinu či méně druhů s vědomím, že některý z povolených by se mohl stát velmi agresivním invazním druhem. Jak ukazují jednotlivé studie, naše neochota zamítnout některé druhy pramení velmi často z konservatismu. Například borovice vejmutovka Pinus strobus je prokazatelně nebezpečný invazní druh působící velké škody zejména v unikátních biotopech skalních měst na severu ČR. Tento druh nemá z lesnického hlediska valnou perspektivu a v převážné většině případů je na jeho stanoviště vhodnější výsadba sice nepůvodních, ale bezpečných druhů jako je douglaska (Pseudotsuga menziesii) či jedle obrovská (Abies grandis). I přesto je tento druh stále v lesích ČR sázen (Křivánek & Pyšek 2006). Dalším faktorem omezujícím přesnost predikčních modelů jsou podmínky prostředí. Zejména pre-introdukční modely pracují se stálými podmínkami prostředí (Je druh vhodný pro naše klima? Má v současnosti v zájmové oblasti nějaké přirozené nepřátele? Kříží se s něčím? ). Je však třeba počítat s tím, že prostředí se neustále mění. Druhy, které byly za současných podmínek označeny jakou bezpečné se tak za let mohou stát, vlivem změny prostředí, velmi agresivními. Příkladem budiž již zmíněná invaze fíkovníků. S tím souvisí i otázka lag fáze. Zajímavou studií v tomto směru je rekonstrukce zplaňování dřevin v Braniborsku. Průměrná doba od první introdukce po první zplanění se pohybovala okolo 147 let. Z toho vyplývá, že příštích 150 let můžeme očekávat zplaňování dalších druhů, i kdyby byly s okamžitou platností zastaveny všechny další introdukce (Kowarik 1995a; viz též kap. 2.3). Z toho také vyplývá, že činit závěry na základě desetileté zkušenosti s pěstováním nepůvodního druhu v zájmové oblasti není nikterak objektivní. Změn prostředí se zejména dotýká předpokládaná změna klimatu. Řada druhů, které se v současnosti vyskytují ať již v kultuře, nebo přechodně i v krajině v ČR a ve střední Evropě pochází z klimaticky teplejších oblastí Středozemí a Blízkého východu. Jejich rozšíření je velmi často limitováno teplotou a délkou vegetační sezóny často jen na oblasti velmi teplé, případně do větších sídel působících jako tzv. teplené ostrovy. Proces globálního oteplování, tak jak je nastíněn klima- 14

15 tology, může v budoucnu hrát významnou roli při rozšíření těchto druhů, které jsou limitovány nízkou teplotou (Pyšek et al. 2003a). Pro střední Evropu se předpokládá do roku 2030 nárůst průměrné roční teploty o 1 2 C a posun izoterm na sever o 6 7 km/rok (Csaba 1997). Je ovšem také možné, že v řadě případů zjistíme, že se druh, o němž jsme se domnívali, že je limitován teplotou, nešíří ani při celkovém oteplení klimatu a je limitován jinými, doposud skrytými faktory. Na druhé straně zejména post-introdukční modely právě faktor změn prostředí často zahrnují a generují řadu možných scénářů vývoje invazního procesu druhu v různých klimatických či sociálně-politických podmínkách. V případě rostlinolékařských modelů (viz kap. 3.1 a 3.2) může být také dosti limitujícím faktorem správné taxonomické určení organismu v souvislosti s nutností okamžitého rozhodnutí. Na rozdíl od krajinných modelů, kde mají hodnotitelé dostatek času na shromáždění potřebných dat a většinou vědí přesně, jaký druh, či nižší taxonomická jednotka, je předmětem uvažované úmyslné introdukce, operují rostlinolékaři velmi často s neúmyslnými introdukcemi organismů jako příměsí různého importovaného zboží. Zde je třeba i za cenu nižší přesnosti a určité míry subjektivity rychle stanovit potenciální nebezpečnost organismu a následně i případná karanténní opatření. Z toho důvodu bývá v řadě případů přesnost modelu snížena a je třeba hodnocení opakovat a případně i přehodnotit dosavadní rozhodnutí při získání dalších potřebných údajů vedoucích ke zpřesnění výstupů modelu. Problematika base-rate efektu Specifickým problémem biologických invazí je četnost případů s jakou k nim dochází. Pouze malé procento introdukovaných druhů se naturalizuje a ještě menší se stává invazním (di Castri 1989, Williamson 1996). Poměrně dobře toto procento popisuje tzv. Williamsonovo pravidlo deseti (Williamson 1996, Williamson & Fitter 1996, Williamson 1999): z 10 introdukovaných druhů se stane přibližně jeden (průměrné číslo je 10 %, ale hodnoty se reálně pohybují mezi 5 20 %) druh přechodně zavlečeným, z 10 přechodně zavlečených se jeden stává naturalizovaným a z 10 naturalizovaných se jeden druh stává nebezpečným, škodlivým. Podobně Di Castri (1989) udává, že ze sta introdukovaných druhů se v konečné fázi začnou šířit dva až tři a Kowarik (1995a) uvádí, že pouze 1 % introdukovaných druhů se začne nakonec šířit do přirozené vegetace. Tato skutečnost má výhodu pro biologickou rozmanitost, i když pouze relativní, protože není ani tak důležité kolik, ale které druhy a kam se šíří, a relativní nevýhodu pro predikční systémy, neboť tak malé procento případů se stanovuje velmi obtížně. Pravděpodobnost, s jakou k dané události, v tomto případě invazi, dojde označili Smith et al. (1999) jako tzv. base-rate effect. Dobře lze tuto problematiku ilustrovat na předpovědi počasí (Matthews 1996, 1997a, b sec. Smith et al. 1999). Předpokládejme, že předpověď počasí předpoví správně déšť na 90 %, což zní velmi slibně. Ale reálná pravděpodobnost, že bude pršet (base-rate probability) je 1 %, tj. pouze v jednom dni ze sta bude skutečně deštivo. Při správné předpovědi 90 % je tak mnohem vyšší pravděpodobnost, že označíme slunečný den jako deštivý (prší pouze v 1 % dní, tedy 10 % případů z 99 % slunných dní bude špatně předpovězeno), než pravděpodobnost, že správně určíme den deštivý (z 1 % dní určíme správně 0,9 %). Pokud bychom tuto situaci přepočetli na desetiletí, tedy dní (pro zjednodušení nejsou započítávány přechodné roky), pak bude skutečně pršet 36 a půl dne (1 %). Zbylých dní bude slunečno. Avšak naše předpověď správně určí jen dní (90 %) a o zbylých 361 dnech bude mylně tvrdit, že bude pršet. Vlivem nízké pravděpodobnosti, že nastane déšť, tak budeme celkem téměř celý jeden rok předpokládat déšť, i když bude slunečno. Na druhé straně předpověď správně určí 90 % deštivých dní, tedy zhruba 32 dní a 4 dny, kdy bude skutečně pršet budou předpovězeny jako slunečné. Celkem tedy má pršet 393 dní (správná předpověď deště a mylné předpovědi), ale reálně bude pršet jen 36 dní. V takovém případě je tedy rozhodně lepší předpověď ignorovat, pokud déšť není životu nebezpečný. Pokud bychom provedli stejné výpočty např. na souboru 4360 předpokládaných introdukovaných druhů dřevin do ČR (viz kap. 4.1), pak bychom zjistili, že pouze 0,4 % těchto druhů se stává invazním (tj. jeden druh z 257 introdukovaných) a jen 0,25 % (jeden z 396) působí významné škody v biotopech, do nichž proniká, projevuje se jako plevele (Křivánek & Pyšek 2006). Při současném počtu pouhých 17 invazních druhů dřevin v ČR (Pyšek et al. 2002) tak zbývá celých druhů neinvazních (za současných podmínek). Při celkové přesnosti testovaných predikčních modelů (kap. 4.1) tak docházíme k neradostnému závěru, že by i nejúspěšnější model (australský WRA systém s doplňkovou analýzou; Pheloung et al. 1999, Daehler et al. 2004, kap. 3.8, 3.9 a 4.1 3) zamítl 608 druhů, které pravděpodobně nikdy invazní nebudou (Křivánek & Pyšek 2006). Smith et al. (1999) na základě nízké base-rate probability invazí proto doporučují, aby byl predikční model ignorován, pokud ekonomické ztráty způsobené introdukcí druhu nejméně osmkrát nepřevýší ztráty způsobené jeho případným zamítnutím a nevyužitím. Toto doporučení však s sebou přináší dva významné problémy. Za prvé lze jen velmi těžko určit případné ekonomické ztráty, jež by nastaly, kdyby byl dosud nepřítomný druh introdukován. Nehledě na skutečnost, že tyto ztráty se stanovují velmi obtížně i u již introdukovaných a invazních druhů (srovnej Zavaleta 2000 a Třešňák 2004). Podobně, pokud již introdukován byl a skutečně způsobí mnohem vyšší ztráty než je profit z jeho využívání, je již pozdě na tvrzení, že model měl tenkrát pravdu a introdukce se měla zamítnout. Druhým faktorem je skutečnost, že nelze jednoduše srovnávat ekonomický výnos se ztrátami, které invazní druhy působí. Na rozdíl od ekonomických ztrát jsou škody a ztráty na biologické rozmanitosti a celkové dopady na biotopy a životní prostředí v převážné většině případů nevratné. Ve většině případů se navíc ukáže, že je mnohem efektivnější využít pro stejné účely druh domácí nebo jiný, bezpečný introdukovaný druh, kde je pravděpodobnost, že dojde k jakýmkoli ekologickým a následně i ekonomickým ztrátám mizivá (Křivánek & Pyšek 2006). 15

16 2.5 Přesnost a spolehlivost modelů Zmínění autoři Smith et al. (1999) se ovšem neomezili jen na kritiku predikčních modelů z hlediska base-rate efektu (viz kap. 2.4), ale předložili také několik možností, jak stanovit sílu jednotlivých predikčních systémů. Mezi nejvýznamnější ukazatele lze zařadit přesnost (accuracy) a spolehlivost (reliability) predikčního modelu. Přesnost modelu Přesnost (accuracy) modelu určuje, s jak velkou přesností je model schopen správně určit invazní a neinvazní druhy. Výsledkem těchto dvou proměnných je potom celková přesnost predikčního systému. Pravděpodobnost, s jakou správně určíme, že předpověděný invazní druh bude skutečně invazní lze určit podle vzorce: A i = ( I r / I t ) * 100, Kde A i představuje právě pravděpodobnost správného určení invazního druhu, I r je počet invazních druhů, které model zamítl a I t vyjadřuje počet všech testovaných invazních druhů. Podobně pravděpodobnost, že povolený druh nebude invazní, lze stanovit podle vzorce: A n = ( N a / N ) *100, t Kde A n udává podíl správně určených neinvazních druhů, N a je počet povolených neinvazních druhů a a N t je počet všech t testovaných neinvazních druhů. Z těchto proměnných lze pak stanovit celkovou přesnost predikčního modelu (overall accuracy): A o = ( N a + I r ) / ( N t + I t ) * 100 U kvalitních modelů se tato A o pohybuje většinou nad hodnotou 80 % (tab. 2.1). Spolehlivost modelu Spolehlivost (reliability) modelu stanovuje pravděpodobnost s jakou bude povolený druh invazní (PP ai ) a zamítnutý druh invazní (P ri ). Pravděpodobnost invaze druhu modelem povoleného lze stanovit podle vzorce: P ai = I / ( N + I ), a a a Podobně pravděpodobnost invaze druhu zamítnutého modelem udává vzorec: P ri = I r / ( N r + I r ), r Kde I udává počet invazních druhů: I a povolených a I r zamítnutých modelem, N pak počet druhů neinvazních: N a povolených a N r zamítnutých modelem. r Na základě těchto dvou ukazatelů lze pak stanovit celkovou sílu modelu a následně doporučit nebo naopak zamítnout jeho další použití. Je třeba si také uvědomit, že je mnohdy lepší použít méně úspěšný model, i za cenu zamítnutí řady bezpečných druhů, než se spoléhat pouze na zkušenosti hodnotících odborníků a zkušenosti s uvažovaným druhem z jiných oblastí, kde je původní, či kam byl introdukován. Přesnost studií založených pouze na empirii hodnotitelů se totiž pohybuje velmi často pod 50% hranicí (Pyšek 2001a) a její spolehlivost je tedy shodná s rozhodováním např. na základě házení mince. 3 Predikční modely Kapitola detailně rozebírá jednotlivé predikční modely se zaměřením na tzv. pre-introdukční systémy zabývající se hodnocením druhů doposud do zájmové oblasti neintrodukovaných. V přehledu jsou zastoupeny jednak modely zabývající se introdukcí a hodnocením nebezpečnosti v zemědělských ekosystémech (EPPO 2002, APHIS 2004; kap. 3.1 a 3.2) a jednak modely zabývající se hodnocením potenciální nebezpečnosti ve volné krajině (kap ). Z hlediska technologie hodnocení převažují modely založené na principu binárních rozhodovacích stromů (Reichard & Hamilton 1997, Daehler et al. 2004, Widrlechner et al. 2004; kap. 3.6, 3.7, 3.9) a tzv. rating systems vycházející ze skórování jednotlivých odpovědí (Pheloung et al. 1999, Weber & Gut 2004; kap. 3.8 a 3.10). Zastoupeny jsou i další přístupy jako např. diskriminační analýza (Rejmánek & Richardson 1996; 3.4), hodnocení pomocí mnohonásobné logistické regrese (Scott & Panetta 1993; 3.3) a řetězová analýza (Tucker & Richardson 1995; 3.5). U každého modelu jsou popsány výsledky jeho dosavadního testování, návod k jeho použití a závěrečné zhodnocení. Tabulka 2.1 Přehled celkové přesnosti vybraných predikčních modelů. Převzato z prací Smith et al a Weber & Gut 2004 (přesnost modelů v původní oblasti, kde byly vytvořeny) a Křivánek & Pyšek 2006 (přesnost těchto modelů ve střední Evropě). Pro popis jednotlivých modelů viz kap. 3.6, a 4.1. Hodnoty jsou zaokrouhleny na celá procenta Predikční model Australský WRA WRA s doplňkovou analýzou Binární strom pro dřeviny Švýcarský predikční model Autor modelu Pheloung et al Daehler et al Reichard & Hamilton 1997 Celková přesnost v oblasti vzniku modelu (%) Oblast vzniku modelu Celková přesnost při testování na introdukovaných dřevinách v ČR (%) 85 Austrálie 68 Nehodnoceno Havaj, pacifické ostrovy Severní Amerika 62 Weber & Gut Evropa, Švýcarsko Nehodnoceno 16

17 3.1 Pest Risk Analysis EPPO, Řím, 2002 Základní charakteristika Citace schématu: EPPO (2002): EPPO Standards, Pest risk analysis- Analyse du risque phytosanitaire PM 5/2 (revised). Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 32: [URL: TINE.htm]. Pest Risk Analysis hodnocení rizikovosti škůdců/plevelů (dále jen PRA) Evropské a Středomořské Rostlinolékařské Organizace (EPPO) představuje základní nástroj pro hodnocení karanténních škůdců/plevelů v oblasti rostlinolékařské péče (tedy invazních druhů ve smyslu definice ochrany přírody; viz též kap. 1.2). Standardy hodnocení byly odsouhlaseny koncilem EPPO jako regionální standardy pro všechny členy EPPO (článek II. Mezinárodní úmluvy o ochraně rostlin, IPPC). Metodika EPPO je určena pro použití národními rostlinolékařskými organizacemi (v případě ČR se jedná o Státní Rostlinolékařskou Správu), jako subjekty odpovědnými za aplikaci rostlinolékařských opatření vyžadovaných Mezinárodní úmluvou o ochraně rostlin (ISPM č. 1: Plant quarantine principles as related to international trade a ISPM č. 11: Guidelines on pest risk analysis for quarantine pests). Definice termínů: PRA je procesem sloužícím k ohodnocení biologických a jiných vědeckých a ekonomických faktorů vedoucích ku zjištění, zda by měl být škůdce regulován a jak velká rostlinolékařská opatření je třeba proti škůdci učinit. Regulovaní nekaranténní škůdci jsou nekaranténní škůdci, jejichž přítomnost na rostlině a využití této rostliny způsobuje ekonomicky nepřijatelný dopad. Tito škůdci jsou proto regulováni v rámci území dovážející země. Regulovaní škůdci jsou karanténní škůdci nebo regulovaní nekaranténní škůdci. EPPO Standardy sloužící k hodnocení rizikovosti škůdců jsou navrženy jako detailní metodika pro analýzu rizika individuálního škůdce v zájmové oblasti. Metodika je založena na mnoholeté zkušenosti expertů EPPO na hodnocení rizikovosti škůdců a rostlinolékařská opatření, kteří také analyzovali status škůdců zahrnutých v karanténních seznamech EPPO A1 a A2 (viz dále). Uvedený PRA je zjednodušenou verzí schématu pro národní rostlinolékařské správy při hodnocení neznámého škůdce nalezeného v importovaném zboží. Umožňuje rostlinolékařské správě učinit rozhodnutí o osudu zboží (likvidace, rostlinolékařská opatření, vrácení do exportní země, propuštění do oběhu) v relativně krátké době. Ve většině případů zjištění neznámého organismu ve zboží jsou dostupné pouze malé informace potřebné pro PRA. Z toho důvodu je nutno činit rozhodnutí na základě zkušeností expertů spojených s hodnocením možných scénářů vývoje. Procedura nezastupuje celkové PRA hodnocení sloužící k rozhodnutí, zda má být škůdce zahrnut mezi karanténní škůdce. Nicméně komplexní PRA procedura může následovat tomuto předběžnému hodnocení, pokud budou k dispozici dostatečné informace o identifikaci, biologii, geografii a negativních dopadech organismu. Organismy, které nejsou přímo škůdci, ale mohou sloužit jako vektory pro přenos škůdců, mohou být také při modifikaci některých otázek (zejména v části možných ekonomických dopadů) hodnoceny tímto schématem. Všechny kroky PRA je třeba plně dokumentovat včetně popisu podmínek zjištění organismu a doplnit celkovým shrnutím výsledků. Pokud výsledky zjednodušeného PRA povedou k nutným rostlinolékařským opatřením a přítomnost organismu bude hodnocena jako neakceptovatelné riziko, případně bude organismus zjištěn opakovaně, je doporučováno provézt celokovovou PRA analýzu škůdce. Vlastní analýzy a instrukce k jednotlivým krokům hodnocení rizikovosti druhu Celá procedura je formou určovacího klíče s odkazy na jednotlivé další body v důsledku kladné či záporné odpovědi na jednotlivé otázky: A. Identifikace škůdce (Identify pest). V této části je identifikován škůdce či plevelný druh. Identifikace neznámého druhu je obvykle obtížná z důvodu krátkého času, který je k dispozici k rozhodnutí o budoucnosti zásilky obsahující možné karanténní druhy. Tato procedura proto umožňuje zhodnocení i v případě, kdy precizní identifikace není možná: 1. Může být organismus jasně a přesně identifikován? Obecně by měl být organismus identifikován na úrovni druhu, ale v některých případech je nutná identifikace i na nižších taxonomických úrovních (např. poddruhy, variety, klony, bakteriální kmeny atp.), zejména pokud jsou rozdíly mezi těmito jednotlivými úrovněmi významné z hlediska rostlinolékařské péče. ANO ~ 5; NE ~ Zařaďte organismus do nejbližší vyšší taxonomické kategorie než je druh. Zahrnuje tato kategorie rostlinného škůdce? ANO ~ 3; NE ~ Je organismus blízce příbuzný známému rostlinnému škůdci (např. náleží ke stejnému rodu)? ANO ~ 4; NE ~ Následující otázky zodpovězte pro příbuzný škodlivý druh. Jděte na ~ 5. B. Zájmová oblast hodnocení (The PRA area). Zájmová oblast může být celá země, několik zemí nebo část či několik částí jedné či několika zemí. 5. Jednoznačně definujte zájmovou oblast. Oblast by měla být vymezena co nejšířeji, obecně aby pokryla nejméně celý stát. Jděte na ~ Je organismus, který je hodnocen, již karanténním škůdcem/plevelem v zájmové oblasti? ANO ~ učiňte odpovídající opatření týkající se karanténních druhů; NE ~ Organismus, který je hodnocen nebyl přesně určen, ale je blízce příbuzný karanténnímu druhu v zájmové oblasti? Organismus, který nebyl přesně určen, ale je jednoznačně 17

18 příbuzný známému karanténnímu organismu by měl být hodnocen jako podobně rizikový jako již známý karanténní škůdce/plevel. ANO ~ učiňte shodná opatření jako při kontrole příbuzného karanténního organismu; NE ~ 8. C. Předchozí analýzy (Earlier analysis). Pokud byl organismus nebo jeho blízce příbuzné organismy již v minulosti hodnoceny v PRA, může to částečně či zcela vyloučit požadavek nového (tohoto) hodnocení. 8. Je dostupné předchozí relevantní hodnocení PRA? ANO ~ 9; NE ~ Je předchozí PRA hodnocení stále platné nebo jen částečně platné (neaktuální, použito při odlišných souvislostech, pro podobný, ale taxonomicky vzdálený druh, nekompletní)? Je-li celkově platné ~ 10; Je-li částečně platné ~11; Jeli neplatné ~ Dospělo předchozí PRA k závěru, že by měla být učiněna rostlinolékařská opatření? ANO ~ 27; NE ~ Pokračujte v hodnocení, ale srovnejte co možná nejvíce současné výsledky s předchozím PRA. Jděte na 12. D. Geografické kriterium (Geographical criteria). Tato část hodnotí přítomnost či nepřítomnost organismu v zájmové oblasti. 12. Vyskytuje se již organismus v zájmové oblasti? ANO ~ 28; NE ~ 13. E. Možnosti introdukce (Potential for introduction). Aby se organismus uchytil a vytvořil stabilní populace, musí se nejprve dostat ze zboží, s nímž byl dovezen na hostitelskou rostlinu v zájmové oblasti. Pokud tato cesta vyžaduje další vektor (vektor ve smyslu jakéhokoli přenašeče propagulí- částí organismu schopných vytvořit nového jedince), tento musí být přítomen nebo introdukován. Organismus musí také nalézt podmínky prostředí umožňující jeho přežití, rozmnožení a šíření, jak v krajině, tak v kultuře. 13. Je organismus schopen dostat se ze zdroje (dovezeného zboží) ke svému hostiteli? Srovnejte všechny možnosti šíření včetně požadavků možných vektorů přenášejících organismus. Např. jak je zdroj organismu blízko oblasti, kde může organismus nalézt své hostitele. Srovnejte, zda následné využití a úpravy dovezeného zboží, jehož je organismus součástí, může organismus zahubit. ANO ~ 14; NE ~ Roste alespoň jedna hostitelská rostlina v dosažitelné vzdálenosti v zájmové oblasti, jak ve volné krajině, tak v kultuře, popřípadě v obojím? ANO ~ 15; NE ~ Vyžaduje organismus přechodného hostitele pro uskutečnění části svého životního cyklu. Jiného hostitele, než je cílová plodina? ANO ~ 16; NE ~ Vyskytuje se přechodný hostitel také ve stejné části zájmové oblasti jako cílové hostitelská rostlina? ANO ~ 17; NE ~ Vyžaduje organismus vektor, tj. je přenos vektorem jedinou možností šíření organismu? ANO ~ 18; NE ~ Je vektor, nebo podobný druh, u něhož lze předpokládat, že by vektorem mohl být, přítomen v zájmové oblasti nebo je pravděpodobnost, že bude introdukován? Pokud není dostupná jednoznačná odpověď mělo by být vypracováno samostatné hodnocení pravděpodobnosti introdukce případného nutného vektoru. ANO ~ 19; NE ~ Zahrnuje známé rozšíření organismu také oblasti eko-klimaticky srovnatelné se zájmovou oblastí? ANO ~ 23; NE ~ Je i přesto pravděpodobné, že organismus může přežít a prospívat v širší eko-klimatické oblasti než je jeho současné rozšíření, zahrnující i zájmovou oblast? I když dlouhodobé přežití nemusí být možné, počítejte i s možností, že se v zájmové oblasti mohou vyskytovat jen přechodné populace. ANO ~ 23; NE ~ Jsou eko-klimatické nároky druhu splněny v chráněných podmínkách v kultuře v zájmové oblasti? ANO ~ 22; NE ~ Roste hostitelská rostlina v chráněných podmínkách (v kultuře, sklenících atp.) zájmové oblasti? ANO ~ 23; NE ~ 28. F. Možný ekonomický význam (Potential economic importace). Ekonomický vliv organismu může zahrnovat přímou likvidaci rostlin, ale také další souvislosti v oblasti sociální a životního prostředí. Vliv při dalším šíření organismu při exportu zboží ze zájmové oblasti je třeba také brát na zřetel. Při rozhodování, zda je likvidace či ztráta rostlin ekonomicky významná je také třeba rozhodnout, zda klimatické či kulturní podmínky zájmové oblasti podporují negativní projevy organismu. To ovšem nemusí být podstatné, pokud organismus i hostitel vyžadují k přežití stejné podmínky. Pokud je organismus šířen určitým vektorem, zhodnoťte zároveň případné škody, které může působit vlastní vektor. 23. Působí organismus v areálu svého současného rozšíření jasné škody s ohledem na hostitelské rostliny vyskytující se v zájmové oblasti? ANO ~ 27; NE ~ Může přesto organismus působit významné ztráty nebo poškození v zájmové oblasti v souvislosti s eko-klimatickými a dalšími faktory podporujícími negativní projevy organismu? ANO ~ 27; NE ~ Mohla by přítomnost organismu působit jiné negativní projevy (sociální, na životní prostředí, ztráta exportních trhů)? ANO ~ 27; NE ~ 28. G. Doporučená opatření (Management options). 26. Organismus představuje jisté nebezpečí a mělo by být doporučeno přikročit k rostlinolékařským opatřením. Organismus neurčený do druhu, ale náležející do vyšší taxonomické kategorie obsahující karanténní druhy by měl být hodnocen jako rizikový v případě, že není možno zodpovědět žádnou z dalších otázek tohoto schématu. Hodnocení rizika by mělo být dále zpřesněno informacemi o původu zboží s nímž je druh dovezen a o hostitelské rostlině. Další pokusy o identifikaci a hodnocení organismu by měly být prováděny, zejména, pokud bude organismus opětovně zjištěn. Kontakt s exportní zemí může poskytnout další užitečné informace pro identifikaci a následné hodnocení rizikovosti organismu. Jděte na ~ Organismus představuje riziko pro importující zemi a měla by být učiněna opatření týkající se zboží, s nímž byl organismus dovezen. Pokud bude organismus znovu 18

19 zaznamenán, měla by být provedena komplexnější analýza rizika (vizte EPPO Standards PM 5/3 Pest Risk Analysis a PM 5/4 Decision-Making Schneme; URL: Pokud je hodnocení organismu založeno na příbuzném škůdci, neboť nebylo možno provést přesnou identifikaci organismu, měly by být činěny další pokusy o jeho identifikaci, bude-li opětovně zjištěn. Jděte na ~ Organismus nepředstavuje riziko pro importující zemi a není třeba činit žádná rostlinolékařská opatření. Pokud je hodnocení založeno na příbuzném druhu škůdce, protože přesná identifikace hodnoceného organismu nebyla možná, měly by být činěny další pokusy o přesnou identifikaci v případě, že bude organismus opětovně zjištěn. 29. Běžnými rostlinolékařskými opatřeními v případě, že je v dovezeném zboží zjištěn organismus představující neakceptovatelné riziko, jsou: čištění, odmítnutí nebo likvidace zboží. Čištění je doporučeno v případě, že je známá efektivní metoda snížení možnosti uchycení škůdce. V ostatních případech by mělo být zboží odmítnuto a navráceno do země původu nebo do jiné země, kde je jeho přijetí povoleno, nebo by mělo být zničeno. Tato opatření by měla být učiněna tak rychle, aby se zabránilo případnému úniku škůdce ze zboží. Rozhodnutí a výběr vhodného opatření je na majiteli zboží. Jděte na ~ Národní rostlinolékařská správa exportující země a EPPO by měly být informovány o zadržení kontaminovaného zboží, rozhodnutí o jeho dalším osudu a o případných učiněných rostlinolékařských opatřeních. Přehled karanténních druhů EPPO Citace: EPPO Standards; EPPO A1 and A2 Lists of pests recommended for regulation as quarantine pests; PM 1/ 2 (13). EPPO, září [URL: TINE/QUARANTINE.htm]. Definice termínů: A1 škůdci jsou karanténní druhy dosud nepřítomné v zájmové oblasti. A2 škůdci jsou karanténní druhy již přítomné v zájmové oblasti, ale doposud rozšířené pouze lokálně a jsou oficiálně kontrolovány. Karanténní škůdce je škůdce způsobující možné ekonomické škody v zájmové oblasti, který zde ovšem doposud není přítomen nebo je přítomen, ale pouze s lokálním rozšířením; organismus podléhající kontrole. Přehledy karanténních škůdců zahrnují škůdce doporučované EPPO k omezování jako škůdce karanténní. Celkem je v seznamu karanténních organismů pro období zahrnuto 289 taxonů, 179 náleží do kategorie A1, 110 do kategorie A2. Přehled obsahuje prokaryotické organismy (v seznamech A1: 11 taxonů, A2: 23 taxonů), houby (A1: 38, A2: 20), parazitické rostliny (A1: 11, A2: 0), viry (A1: 23, A2: 19), červi Nematoda (A1: 6, A2: 9) a hmyz (A1: 90, A2: 39) Seznam karanténních organismů dosud nepřítomných v zájmové oblasti (A1 ): Prokaryota Elm phloem necrosis phytoplasma Liberobacter africanum & L. asiaticum Palm lethal yellowing phytoplasma Peach rosette phytoplasma Peach X-disease phytoplasma Peach yellows phytoplasma Potato purple-top wilt phytoplasma Xanthomonas axonopodis pv. Citri Xanthomonas oryzae pv. Oryzae Xanthomonas oryzae pv. Oryzicola Xylella fastidiosa Houby Alternaria mali Anisogramma anomala Apiosporina morbosa Atropellis pinicola Atropellis piniphila Ceratocystis fagacearum a jeho vektory Pseudopityophthorus minutissimus Pseudopityophthorus pruinosus Chrysomyxa arctostaphyli Cronartium coleosporioides Cronartium comandrae Cronartium comptoniae Cronartium fusiforme Cronartium himalayense Cronartium quercuum Diaporthe vaccinii Endocronartium harknessii Gibberella circinata Guignardia citricarpa Gymnosporangium clavipes Gymnosporangium globosum Gymnosporangium juniperi-virginianae Gymnosporangium yamadae Melampsora farlowii Mycosphaerella gibsonii Mycosphaerella laricis-leptolepidis Mycosphaerella populorum Ophiostoma wageneri Phaeoramularia angolensis Phellinus weirii Phoma andigena Phyllosticta solitaria Phymatotrichopsis omnivora Puccinia pittieriana Septoria lycopersici var. malagutii Stegophora ulmea Thecaphora solani Tilletia indica Parazitické rostliny Arceuthobium spp. (neevropského původu) 19

20 Arceuthobium abietinum Arceuthobium americanum Arceuthobium campylopodum Arceuthobium douglasii Arceuthobium laricis Arceuthobium minutissimum Arceuthobium occidentale Arceuthobium pusillum Arceuthobium tsugense Arceuthobium vaginatum Viry Bean golden mosaic begomovirus Cherry rasp leaf nepovirus Chrysanthemum stem necrosis tospovirus Citrus blight disease Citrus tatter leaf capillovirus Citrus leprosis virus Citrus mosaic badnavirus Coconut cadang-cadang cocadviroid Lettuce infectious yellows crinivirus Peach American mosaic virus Peach rosette mosaic nepovirus Plum American line pattern ilarvirus Potato Andean latent tymovirus Potato Andean mottle comovirus Potato black ringspot nepovirus Potato T trichovirus Potato yellow dwarf nucleorhabdovirus Potato yellow vein virus Potato yellowing virus Raspberry leaf curl virus Strawberry latent C virus Tomato mottle begomovirus (a ostatní americké Geminiviridae na rajčatech a paprice) Watermelon silver mottle tospovirus Červi (Nematoda) Bursaphelenchus xylophilus a jeho vektory z rodu Monochamus Nacobbus aberrans Radopholus citrophilus Xiphinema americanum sensu stricto Xiphinema bricolense Xiphinema californicum Hmyz Acleris gloverana Acleris variana Aculops fuchsiae Agrilus planipennis Aleurocanthus spiniferus Aleurocanthus woglumi Amauromyza maculosa Anastrepha fraterculus Anastrepha ludens Anastrepha obliqua Anastrepha suspensa Anoplophora chinensis Anoplophora glabripennis Anoplophora malasiaca Anthonomus bisignifer Anthonomus eugenii Anthonomus grandis Anthonomus signatus Bactrocera cucumis Bactrocera cucurbitae Bactrocera dorsalis Bactrocera minax Bactrocera tryoni Bactrocera tsuneonis Bactrocera zonata Blitopertha orientalis Ceratitis rosa Choristoneura confl ictana Choristoneura fumiferana Choristoneura occidentalis Choristoneura rosaceana Conotrachelus nenuphar Cydia packardi Cydia prunivora Dendroctonus adjunctus Dendroctonus brevicomis Dendroctonus frontalis Dendroctonus ponderosae Dendroctonus pseudotsugae Dendroctonus rufipennis Diabrotica barberi Diabrotica speciosa Diabrotica undecimpunctata Diaphorina citri Dryocoetes confusus Epitrix cucumeris Epitrix tuberis Gnathotrichus sulcatus Gonipterus gibberus Helicoverpa zea Heteronychus arator Ips calligraphus Ips confusus Ips grandicollis Ips lecontei Ips pini Ips plastographus Limonius californicus Listronotus bonariensis Maconellicoccus hirsutus Malacosoma americanum Malacosoma disstria Margarodes prieskaensis Margarodes vitis Margarodes vredendalensis Melanotus communis Naupactus leucoloma Oligonychus perditus Orgyia pseudotsugata Pissodes nemorensis 20

21 Pissodes strobi Pissodes terminalis Premnotrypes latithorax, P. suturicallus & P. vorax Rhagoletis cingulata Rhagoletis fausta Rhagoletis indifferens Rhagoletis mendax Rhagoletis pomonella Rhizoecus hibisci Scirtothrips aurantii Scirtothrips citri Spodoptera eridania Spodoptera frugiperda Spodoptera litura Sternochetus mangiferae Thrips palmi Toxoptera citricida Trioza erytreae Tuta absoluta Unaspis citri Seznam karanténních organismů přítomných v zájmové oblasti, ale jen s lokálním rozšířením (A2 ): Prokaryota Apple proliferation phytoplasma Burkholderia caryophyllii Clavibacter michiganensis subsp. Insidiosus Clavibacter michiganensis subsp. Michiganensis Clavibacter michiganensis subsp. Sepedonicus Curtobacterium fl accumfaciens pv. fl accumfaciens Erwinia amylovora Erwinia chrysanthemi Grapevine fl avescence dorée phytoplasma Pantoea stewartii pv. Stewartii Pear decline phytoplasma Pseudomonas syringae pv. Persicae Ralstonia solanacearum Stolbur phytoplasma Xanthomonas arboricola pv. Corylina Xanthomonas arboricola pv. Pruni Xanthomonas axonopodis pv. Dieffenbachiae Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli Xanthomonas fragariae Xanthomonas translucens pv. Translucens Xanthomonas axonopodis pv. Vesicatoria Xanthomonas vesicatoria Xylophilus ampelinus Houby Botryosphaeria laricina Ceratocystis fimbriata f.sp. Platani Ciborinia camelliae Cronartium kamtschaticum Cryphonectria parasitica Deuterophoma tracheiphila Didymella ligulicola Fusarium oxysporum f.sp. Albedinis Glomerella gossypii Gymnosporangium asiaticum Melampsora medusae Monilinia fructicola Mycosphaerella dearnessii Phialophora cinerescens Phytophthora fragariae Puccinia horiana Stenocarpella macrospora Stenocarpella maydis Synchytrium endobioticum Verticillium albo-atrum & V. dahliae Viry Beet leaf curl virus Beet necrotic yellow vein benyvirus Blueberry leaf mottle nepovirus Chrysanthemum stunt pospiviroid Citrus tristeza closterovirus Cucumber vein yellowing ipomovirus Cucurbit yellow stunting disorder virus Impatiens necrotic spot tospovirus Plum pox potyvirus Potato spindle tuber pospiviroid Raspberry ringspot nepovirus Satsuma dwarf nepovirus Squash leaf curl begomovirus Strawberry veinbanding caulimovirus Tobacco ringspot nepovirus Tomato chlorosis crinivirus Tomato ringspot nepovirus Tomato spotted wilt tospovirus Tomato yellow leaf curl begomovirus a příbuzné viry Červi (Nematoda) Aphelenchoides besseyi Ditylenchus dipsaci Globodera pallida Globodera rostochiensis Heterodera glycines Meloidogyne chitwoodii Meloidogyne fallax Radopholus similis Xiphinema rivesi Hmyz Aeolesthes sarta Bemisia tabaci Cacoecimorpha pronubana Cacyreus marshalli Carposina sasakii Ceratitis capitata Cydia inopinata Dacus ciliatus Dendrolimus sibiricus 21

22 Diabrotica virgifera Dryocosmus kuriphilus Erschoviella musculana Eutetranychus orientalis Frankliniella occidentalis Gonipterus scutellatus Helicoverpa armigera Ips hauseri Ips subelongatus Lepidosaphes ussuriensis Leptinotarsa decemlineata Liriomyza huidobrensis Liriomyza sativae Liriomyza trifolii Lopholeucaspis japonica Malacosoma parallela Numonia pirivorella Opogona sacchari Popillia japonica Quadraspidiotus perniciosus Scolytus morawitzi Sirex ermak Scirtothrips dorsalis Spodoptera littoralis Tecia solanivora Tetropium gracilicorne Trogoderma granarium Viteus vitifoliae Xylotrechus altaicus Xylotrechus namanganensis Zhodnocení modelu EPPO model slouží k hodnocení případných karanténních škůdců a plevelů v zemědělské kultuře. Jako nástroj rostlinolékařské péče je velmi vhodný a lze jej doporučit k použití. Jednak se jedná o velmi komplexní model a jednak je toto schéma využíváno a doporučováno k využití ostatními členy EPPO. To umožňuje mezinárodní spolupráci a mezinárodně platné výstupy hodnocení. Výhodou je i přiložený přehled karanténních organismů umožňující orientaci hodnotitele při testování určitého organismu. Nevýhodnou modelu je jeho přímé zaměření na zemědělské kultury. Nelze bez velkých úprav aplikovat na potenciálně invazní druhy v krajině. I když schéma umožňuje hodnocení širokého spektra taxonomických skupin, při konkrétním testování potenciálně invazních druhů rostlin je celé řada otázek bezpředmětná. Nevýhodou modelu je i jeho značná subjektivita. Celkové hodnocení do značné míry odráží dosavadní zkušenosti hodnotitele a slouží mu v podstatě pouze jako návod k vyplnění protokolu o sledovaném organismu. Model lze doporučit pro oblast rostlinolékařské péče, ale pro využití ve volné krajině, krajinném plánování a hortikultuře je nerelevantní. 3.2 Pest Risk Assessment APHIS, USA, 2004 Základní charakteristika Citace schématu: Weed-Initiated Pest Risk Assessment Guidelines for qualitative assesment. Version /2004. Biological and Technical Services Plant Protection and Quarantine Animal and Plant Health Inspection Service U.S. Department of Agriculture. [URL: usda.gov/ppq/weeds/weedsrisk99.html]. Pest risk assessment hodnocení rizikovosti jednotlivých škůdců a plevelů v zemědělství je základním nástrojem v oblasti rostlinolékařské péče. Podobně, jako v Evropě EPPO (EPPO 2002; kap. 3.1), vyvinula pro oblast Severní Ameriky, konkrétně Spojených Států Amerických, svůj dotazník i Animal and Pland Health Inspection Service (Inspekční služba pro rostlinnou a živočišnou ochranu, dále jen APHIS) působící pod USDA United States Department of Agriculture. APHIS se zabývá omezováním a regulací nebezpečných druhů rostlin a živočichů z hlediska zemědělské produkce, škůdců a plevelů. Druhy, které jsou obsaženy v seznamu karanténních škůdců (nařízení 7 CFR 360) nesmějí být dováženy do USA nebo převáženy mezi jednotlivými státy USA bez zvláštního povolení. Pest Risk Assessment (dále jen PRA) sestavený APHIS slouží ke kvalitativnímu ohodnocení druhu za účelem jeho zahrnutí případně vyloučení ze seznamu druhů vyžadujících povolení, karanténních plevelů a karanténních škůdců. PRA je propojen s dalšími modely a schématy sloužícími pro podobné ohodnocování zejména nežádoucích rostlinných a živočišných škůdců v zemědělství. Jeho výhodou je úzká propojenost s Rostlinolékařskou službou Severní Ameriky (NAPPO) a Světovou zemědělskou organizací (FAO). PRA je součástí komplexní analýzy sloužící k hodnocení škůdců vytvořené FAO v roce 1995 (FAO 1995). Tato analýza se skládá celkem ze 3 částí: 1. Iniciace procesu nalezení druhu, který by se mohl stát karanténním plevelem/škůdcem a/nebo nalezení možných cest, kterými by mohl být karanténní škůdce introdukován. 2. Hodnocení rizikovosti jednotlivých druhů: odlišení karanténních škůdců, jejich zhodnocení z hlediska pravděpodobnosti vstupu do systému, uchycení se, šíření a ekonomických dopadů. 3. Management a karanténní opatření. Z uvedených 3 částí řeší PRA první dva v osmi krokovém systému. V první části je postupně inicializován vlastní proces PRA (krok 1), je hledána dokumentace předchozích hodnocení (2) a identifikován škůdce/plevel (3). Ve druhé části jsou shromažďována data o statutu škůdce (4), hodnocen jeho význam z ekonomického hlediska a z hlediska dopadů na životní prostředí (5), stanovena pravděpodobnost introdukce druhu (6) a celkově shrnut potenciál druhu jakožto plevele/ škůdce (7). V osmém kroku je pak celý proces dokumentován včetně citovaných odkazů a literatury. 22

23 Vlastní analýzy a instrukce k jednotlivým krokům hodnocení rizikovosti druhu Část první: Iniciace procesu V prvním kroku je charakterizován požadavek nového hodnocení rizikovosti druhu. Hodnocení je nutné, pokud bylo zjištěno nové šíření či napadení plodin novým druhem škůdce/plevele, nebo pokud byl nový druh škůdce/plevele zjištěn výzkumem, nebo byl druh navržen na zařazení do, či vyloučení ze, seznamu karanténních druhů severoamerického zákona o ochraně rostlin (Plant Protection Act). Druhý krok k zahrnuje identifikaci předchozích hodnocení rizikovosti druhu nebo hodnocení jeho blízkých příbuzných. Pokud takové podklady existují a adekvátním způsobem hodnotí rizikovost druhu, aktuální PRA zde končí a jsou použita hodnocení předchozí. Třetí krok k zajišťuje identifikaci druhu. Škůdce/plevel je definován tak, aby byl jednoznačně odlišitelný od ostatních příbuzných či podobných druhů. K druhu jsou shromážděny informace o: Vědeckém jménu druhu, rodu, čeledi a řádu. Pokud nemůže být škůdce/plevel jednoznačně odlišitelný od ostatních taxonů, hodnocení rizikovosti zde končí. Národním jménu Synonymech Morfologii Chování podporujícím negativní dopady: růstu, vývoji a reprodukci Klimatické toleranci Rozšíření v primárním areálu a v ostatních oblastech světa, kde je druh nepůvodní Klíčových charakteristikách umožňujících jeho identifikaci Část druhá: Hodnocení rizikovosti druhu Čtvrtý krok analýzy slouží k ověření statutu škůdce/plevele. Jsou použita jednak regulační a jednak geografická kriteria ku zjištění, zda druh splňuje požadavky na zařazení do seznamu karanténních škůdců/plevelů. Jako karanténní škůdce/ plevel je hodnocen druh mající potenciální ekonomický vliv v oblasti, v níž je doposud nepřítomný, nebo již byl introdukován, ale není široce rozšířen a regulován. Z geografického hlediska je třeba popsat historii introdukce a současné rozšíření druhu v USA (případně v jiné zájmové oblasti, v případě ČR by adekvátním bylo rozšíření ve střední Evropě). Je-li druh domácí nebo již obsadil všechna mu dostupná stanoviště z hlediska jeho ekologických nároků, nelze jej charakterizovat jako karanténní a PRA zde končí. Pátý krokk hodnotí významnost druhu z ekonomického hlediska a z hlediska životního prostředí, tj. možné vytvoření stabilních populací, šíření a ekonomický význam v zájmové oblasti pro níž je PRA vypracováván. Pro kvalitativní ohodnocení je použito 5 ukazatelů rizikovosti (Risk elements). První 4 ukazatele jsou shrnuty v pátém kroku a hodnotí veškeré faktory související s introdukcí druhu. Pátý ukazatel je hodnocen v šestém kroku PRA a hodnotí pravděpodobnost introdukce a šíření druhu v zájmovém území. Ukazatele a hodnocení faktorů souvisejících s introdukcí druhu jsou následující: 1. Vhodnost stanoviště (Habitat suitability): druh se může v novém prostředí chovat shodně s prostředím původním, pokud je shodné i klima obou oblastí. Z toho důvodu jsou hodnoceny klimatické podmínky. U parazitických druhů je hodnocena také dostupnost případných hostitelů. Způsob hodnocení ukazuje tab Tabulka 3.1 Hodnocení klimatické vhodnosti oblasti do níž by mohl být druh introdukován Negativní vliv Číselné skóre Vysvětlivky: Druh by se mohl vyskytovat z hlediska svých klimatických nároků Vysoký 3 ve většině území, v originálu PRA ve většině států USA, tj. ve více než 4 klimatických zónách USA Střední 2 přibližně v 1/3 až 2/3 států USA (3 4 klimatické zóny) Nízký 1 přibližně v 1/3 nebo méně států USA (1 2 klimatické zóny) Zanedbatelný 0 nemá šanci přežít či se uchytit v zájmové oblasti PRA Tabulka 3.2 Hodnocení schopnosti šíření druhu Negativní vliv Číselné skóre Vysvětlivky Vysoký 3 druh má potenciál rychlého šíření v celé zájmové oblasti (tj. vysoký reprodukční potenciál a zároveň vysoce mobilní propagule) Střední 2 druh má schopnost šíření jen v určité fytogeografické oblasti během roku (tj. buď má vysoký reprodukční potenciál nebo vysoce mobilní propagule) Nízký 1 druh je schopen šířit se pouze lokálně během roku (jistý reprodukční potenciál a/nebo jistá mobilita propagulí) Zanedbatelný 0 druh nemá potenciál pro přirozené šíření v dané oblasti 23

24 Pokud dosahuje klimatická způsobilost druhu zanedbatelné hodnoty (nebo je absence hostitelů pro parazitický druh), PRA zde končí. Druh nelze považovat za karanténní. 2. Schopnost šíření í ( Dispersal potential): hodnotí biologické atributy umožňující šíření druhu a mechanismy šíření. Hodnotí se schopnosti: a) trvalé tvorby semen; b) rychlého růstu a brzkého plození; c) vysoké klíčivosti semen v širokém spektru podmínek; d) potlačit ostatní druhy produkcí chemických inhibitorů (alelopatie); e) přežívat dlouhé nepříznivé období v dormantní formě (podzemní orgány, semenná banka); f) odolávat stresovým faktorům včetně schopnosti být rezistentní vůči herbicidům; dále g) nepřítomnost přirozených nepřátel; h) dobře vyvinuté zásobní orgány a i) schopnost šíření větrem, vodou, technikou, zvířaty a/nebo člověkem. Následuje hodnocení dle tab Zhodnocení případného ekonomického vlivu (Economic Impact Rating). S ohledem na různé možné vlivy druhu jsou vylišovány 3 kategorie dopadů šíření druhu: a) snižování výnosu plodiny, např. parazitismus, kompetice, podpora jiných škůdců; b) snižování hodnoty produktu, např. vyšší náklady na produkci, snižování prodejní ceny a c) ztráta trhu v důsledku přítomnosti nového karanténního druhu. Způsob hodnocení shrnuje tab Zhodnocení možných dopadů na životní prostředí (Environmental impact). Hodnotí, zda introdukovaný druh může způsobovat: a) změny v ekosystémových procesech, např. změny v hydrologii, sedimentaci, pravidelnosti požárů, živinových poměrech, produktivitě, růstu, výnosu atp.; b) změny ve složení společenstev, např. ztráty na biodiversitě, ovlivňování domácích populací, ohrožení či vytlačování původních druhů, vliv na klíčové a ohrožené druhy společenstev, vliv na původní faunu, opylovače či mikroorganismy; c) změny ve struktuře společenstva, např. změna hustoty porostu, pokryvnosti, eliminace či naopak tvorba nového porostního patra, ohrožení přírodních stanovišť; d) dopady na lidské zdraví, např. alergie, změny v kvalitě vody nebo vzduchu; e) socio-kulturní změny, např. snížení atraktivity území, rekreace a estetické stránky a f) zda druh podporuje tvorbu kontrolních programů využívajících toxické pesticidy nebo vyžaduje k omezování introdukci nepůvodních biologických agens. Hodnocení ukazuje tab Shrnutí faktorů souvisejících s introdukcí druhu (výsledky z ukazatelů rizikovosti 1 4, Tab ). Hodnota se získává součtem číselných skóre druhu z hodnocení klimatické vhodnosti zájmového území, schopnosti šíření druhu a jeho možných dopadů na ekonomiku a životní prostředí. Souhrnné hodnocení lze získat dle tab Šestý krok k slouží ku zhodnocení pravděpodobnosti intro- dukce/ šíření (Risk element 5). Je posledním krokem evaluace druhu před celkovým zhodnocením jeho nebezpečnosti. Pravděpodobnost introdukce-zavlečení a šíření závisí zejména na množství cest ze zdrojové země do cílové oblasti a také na schopnostech organismu šířit se, by-li již dovezen. Pravděpodobnost je ovlivněna zejména: a) zájmem o pěstování druhu pro okrasu, potraviny, lékařství či další možné využití; b) předchozím zájmem o druh a jeho předchozí důležitostí; c) rozšířením druhu v primární oblasti výskytu; d) schopností kontaminovat přepravované zboží nebo jej nepozorovatelně doprovázet Tabulka 3.3 Hodnocení potenciálního ekonomického vlivu druhu Negativní vliv Číselné skóre Vysvětlivky Vysoký 3 druh způsobuje všechny 3 uvedené typy ztrát nebo dva z typů, ale tyto v širokém rozsahu dopadů Střední 2 druh způsobuje 2 uvedené typy ztrát nebo pouze jeden, ale ten v širokém rozsahu dopadů Nízký 1 druh způsobuje jeden uvedený typ ztráty Zanedbatelný 0 druh nepůsobí žádné ekonomické ztráty Tabulka 3.4 Hodnocení možných dopadů šíření druhu na životní prostředí Negativní vliv Číselné skóre Vysvětlivky Vysoký 3 dopady šíření druhu spadají do 3 a více výše zmíněných kategorií. Druh má potenciál ničit životní prostředí se signifikantními ztrátami na rostlinných společenstvech a následně i degradaci prostředí. Má schopnost redukovat ohrožené nebo vzácné druhy. Střední 2 dopady šíření druhu spadají do 2 výše zmíněných kategorií. Druh má schopnost působit středně významné změny v ekosystému s očividnými změnami ve funkcích systému. Jeho šíření má vliv i na krajinný ráz území. Nízký 1 dopady spadají do 1 z výše uvedených kategorií, kromě potenciálu druhu redukovat populace ohrožených a vzácných druhů. Tento potenciál je hodnocen vysokou hodnotou (skóre 3) Zanedbatelný 0 druh nezpůsobuje žádnou z výše uvedených škod. Nemá schopnost degradovat životní prostředí nebo jinak ovlivňovat ekosystém. 24

25 při dopravě; e) schopností přežít v zásilce během dopravy na místo určení; f) schopností být obtížně zjistitelnou příměsí dopravovaného zboží; g) schopností přežít současná rostlinolékařská opatření; h) frekvencí a míře pohybu škůdců/plevelů do zájmové oblasti; i) frekvencí a počtu kontaminovaného zboží dováženého do zájmové oblasti; j) počtem převážených jedinců druhu; k) následným využitím přepravovaného zboží a l) ročním obdobím, kdy je zboží dováženo. Na základě těchto vlastností je pravděpodobnost introdukce hodnocena dle tab Sedmý krok k je souhrnem dosavadních získaných infor- mací o studovaném druhu. Stanovuje rizikový potenciál druhu (Pest risk potential). Na jeho základě je nebo není druh zařazen do seznamu karanténních škůdců/plevelů. Zařazení/ vyloučení je výsledkem hodnocení v 5 ukazatelích rizikovosti druhu. Potenciál druhu je stanoven na základě kombinací jednotlivých skóre pro souvislosti introdukce (tab. 3.5) a skóre pro pravděpodobnost introdukce (tab. 3.6). Rizikovost druhu je hodnocena jako a) zanedbatelná; b) nízká; c) střední; d) střední až vysoká nebo e) vysoká, jak ukazuje tab Osmým krokem PRA je jeho dokumentace. Pro následnou možnost využití hodnocení druhu je doporučováno citovat veškerou použitou literaturu a zdroje sloužící k ohodnocení druhu. Tabulka 3.5 Kumulativní skóre druhu pro faktory související s jeho introdukcí Kumulativní skóre rizikových prvků (součet z tab ) Negativní vliv Výsledné skóre Vysoký Střední Nízký Zanedbatelný 0 Tabulka 3.6 Hodnocení pravděpodobnosti introdukce a šíření druhu Negativní vliv Číselné skóre Vysvětlivky: Introdukce druhu je Vysoký 3 velmi pravděpodobná nebo jistá. Je dána kombinací výše zmíněných faktorů Střední 2 pravděpodobná Nízký 1 málo pravděpodobná, ale jistě možná Zanedbatelný 0 vysoce nepravděpodobná Tabulka 3.7 Celkový rizikový potenciál druhu Pravděpodobnost introdukce Shrnutí ukazatelů ztrát na ekonomice Celkový potenciál (tab. 3.6) a v životním prostředí (tab. 3.5) nebezpečnosti druhu Negativní vliv Číselné skóre Negativní vliv Číselné skóre Zanedbatelný 0 Zanedbatelný 0 Zanedbatelný Zanedbatelný 0 Nízký 1 Zanedbatelný Zanedbatelný 0 Střední 2 Zanedbatelný Zanedbatelný 0 Vysoký 3 Zanedbatelný Nízký 1 Zanedbatelný 0 Zanedbatelný Nízký 1 Nízký 1 Nízký Nízký 1 Střední 2 Nízký Nízký 1 Vysoký 3 Nízký Střední 2 Zanedbatelný 0 Zanedbatelný Střední 2 Nízký 1 Nízký Střední 2 Střední 2 Střední Střední 2 Vysoký 3 Střední až vysoký Vysoký 3 Zanedbatelný 0 Zanedbatelný Vysoký 3 Nízký 1 Nízký Vysoký 3 Střední 2 Střední až vysoký Vysoký 3 Vysoký 3 Vysoký 25

26 Zhodnocení modelu Model představuje ekvivalent evropského rostlinolékařského EPPO schématu (viz kap. 3.1). Jeho výhodou, podobně jako v případě EPPO, je jeho mezinárodnost. Model byl vytvořen pro účely celosvětové organizace FAO. Ve srovnání s EPPO je však mnohem méně subjektivní, i když jednotlivé okruhy otázek jsou zde opět pouze naznačeny a je na odborném hodnotiteli, jakou váhu přiloží konkrétním znakům. Výhodou modelu je také široké možné použití. Ač primárně určen pro rostlinolékařkou péči a hodnocení karanténních škůdců/ plevelů, zabývá se i možnými dopady na životní prostředí a krajinu. Jednoznačnou nevýhodou zůstává stále výrazná subjektivita vyžadující vysokou odbornost hodnotitele a umožňující rozdílné závěry od rozdílných odborníků. Výrazným nedostatkem pro rostlinolékařskou péči je i fakt, že není-li možno hodnocený organismus jednoznačně taxonomicky určit a popsat, nelze v analýze pokračovat (třetí krok analýzy). I když druhý krok analýzy, v určitém rozporu s krokem třetím, umožňuje a doporučuje využít předchozích hodnocení příbuzných druhů. Není tedy možné hodnotit konkrétní organismus při nemožnosti přesného taxonomického zařazení, ale je možné o jeho budoucnosti činit závěry na základě poznatků o druzích příbuzných. I když se jedná o stále značně subjektivní model, lze jeho použití doporučit v oblasti rostlinolékařské péče. Model kromě dopadů na agrocenosy hodnotí i možné dopady na volnou krajinu a krajinný ráz. I přesto jeho případné použití pro hodnocení potenciálních invazních druhů ve volné krajině zůstává omezené a při existenci přesnějších modelů (viz následující kapitoly) nebude pravděpodobně využito. 3.3 Jihoafrické plevele v Austrálii Scott & Panetta, 1993 Úvod do modelu a analýza dat Citace studie: Scott, J.K. & Panetta, F.D. (1993): Predicting the Australian weed status of southern African plants. Journal of Biogeography 20: Analýzou jihoafrických druhů invadujících v oblasti Austrálie se v roce 1993 zabývali Scott a Panetta. Důvodem studie právě afrických druhů bylo jejich významné zastoupení v naturalizované flóře Austrálie. V oblasti jižní Austrálie je celkem 15 % zdomácnělých druhů právě z jižní Afriky; v případě západní Austrálie se jedná o 17 % druhů. Řada těchto druhů má v Austrálii invazní projevy, stejně tak jako expandují a stávají se plevelnými v domácí jižní Africe. Lze tak předpokládat, že druhy, které jsou agresivní a šíří se ve své domovině, se budou s nevětší pravděpodobností šířit i v jiných oblastech, kam budou introdukovány. Aby bylo možno předem určit, které druhy představují pro australské ekosystémy problém a které budou pravděpodobně neškodné, testovali autoři 242 nepůvodních jihoafric- kých druhů naturalizovaných s různým úspěchem v Austrálii. Druhy byly vybrány z celkového počtu 251 jihoafrických druhů vyskytujících se v Austrálii (Scott & Delfosse 1992). Kriteriem pro jejich výběr byl přirozený výskyt jižně od afrických řek Kunene a Lompopo (tj. ve státech Botswana, Lesotho, Namíbie, Jižní Afrika a Svazijsko). Hlavní důraz shromažďovaných informací byl kladen na srovnání chování druhů v Africe a Austrálii a jejich nároků v obou oblastech. Pro každý druh byly shromážděny následující informace (při binárním rozhodování, tj. ano/ne, byly přiřazeny hodnoty 1 pro přítomnost znaku a 0 pro jeho nepřítomnost): Invazní chování v Austrálii: 1. Druh je uváděn jako invazní (ano/ne). 2. Uváděn jako zemědělský plevel (ano/ne). 3. Uváděn jako invazní v krajině (ano/ne). 4. Počet oblastí, kde se druh vyskytuje (hodnoty: 1= jedna oblast/region, 2= 2 9 oblastí, 3= více než 10 oblastí). Možné ukazatele předpovídající invazní chování v Austrálii: 1. Počet druhů v Austrálii původních náležejících do stejného rodu jako hodnocený druh (hodnoty: 0= žádný příbuzný druh, 1= 1 9 příbuzných druhů původních v Austrálii, 2= 10 a více příbuzných druhů). 2. Počet druhů původních v jižní Africe náležejících do stejné čeledi jako hodnocený druh. 3. Přítomnost/nepřítomnost příbuzných druhů zaznamenaných jako problematické v jižní Africe. 4. Datum introdukce druhu do Austrálie (hodnoty: 1= do r. 1849, 2= , 3= a 4= po roce 1950). 5. Datum prvního záznamu o naturalizaci druhu v Austrálii (hodnoty: 2= do r. 1899, 3= , 4= po r. 1950). 6. Přítomnost/nepřítomnost hodnoceného druhu v seznamu problematických, karanténních, druhů jižní Afriky. 7. Zda je druh plánovaně omezován herbicidy v jižní Africe. Body 6) a 7) spolu úzce souvisí a byly proto hodnoceny společně: 0= druh není uváděn jako problematický, 1= problematický, ale neomezován herbicidy, 2= problematický, omezován herbicidy. 8. Počet klimatických oblastí v nichž se druh vyskytuje v jižní Africe. Skóre nabývalo hodnot od 1 do 5 pro přítomnost druhu v následujících typech klimatu: a) zimní období dešťů, b) celoroční deště, c) letní deště, temperátní klima, d) letní deště, tropické klima a e) letní deště, subtropické klima. 9. Rozšíření v jižní Africe. Druh byl zařazen mezi flóru a) Kapské oblasti (kód 1), b) jižní Afriky (2), nebo s rozšířením zasahujícím mimo oblast jihu až do subsaharské Afriky (3). 10. Záznamy o invazním chování z jiných oblastí světa (ano/ ne), zejména oblastí s klimatem podobným Austrálii (Kalifornie, Středozemí, Chile). Získaná data byla testována mnohonásobnou logistickou regresí pro nalezení proměnných nejlépe předpovídajících invazní chování. Výsledky ukázaly, že africké druhy byly do Austrálie introdukovány plynule již od prvního osídlení. Do roku 1900 bylo introdukováno již 45,6 % současných druhů 26

27 a 35,5 % z nich se do této doby i naturalizovalo. Z celkového počtu 242 testovaných druhů se v roce 1993 chovalo 68 druhů invazně, z toho bylo 36 primárně zemědělskými plevely. Právě pro druhy přítomné v Austrálii nejméně 140 let byly výsledky regrese nejpřesnější. Jako nejlepší faktory související s invazním chováním byly zjištěny: a) Plevelné chování v Africe. Tento faktor vysvětlil v případě zemědělských plevelů celých 43 % variability a nejvíce koreloval s plevelným chováním v Austrálii. b) Široký rozsah klimatických podmínek v nichž se druh v Africe vyskytuje. c) Příbuznost s plevelnými druhy omezovanými v jižní Africe herbicidy. Tyto dvě proměnné vysvětlovaly 40 % variability. Všechny tři proměnné velmi dobře určovali plevelné chování druhu v zemědělských systémech. Na druhé straně pro druhy invazní v krajině nebyly nalezeny žádné jednoznačné predikátory. Regresní rovnice byla dále testována na druzích, které byly dovezeny do Austrálie po roce 1950, ale doposud zde nenaturalizovaly a nestaly se případně invazními. Výsledně bylo vybráno 55 druhů, které dosahovaly hodnoty závislé proměnné Y blízké 1 (pro rovnici viz níže). U těchto druhů byly následně testovány hodnoty klimatického rozsahu jejich výskytu v jižní Africe a příbuznost s plevelnými druhy. Výsledkem bylo vytipování 10 druhů, které s nejvyšší pravděpodobností budou v budoucnu v Austrálii invazní, přinejmenším v zemědělských kulturách. Model byl také použit na testování 929 druhů hodnocených jako karanténní v oblasti jižní a střední, subsaharské, Afriky. Na základě rovnice bylo vytipováno dalších 20 druhů, které doposud nebyly introdukovány do Austrálie, ale pokud by se tak stalo, je vysoká pravděpodobnost, že by se staly invazními. Regresní rovnice a způsob hodnocení druhů Hodnocení druhu vychází z doplnění proměnných do rovnice mnohonásobné logistické regrese. Závislá proměnná (Y) zde nabývá hodnot v rozsahu: 0= bezpečný druh, 1= nebezpečný druh, je vysoká pravděpodobnost, že bude invazní. Podle tab. 3.8 a zjištěných informací o daném druhu se pak doplňují konstanta, nezávislé proměnné a parametry do výsledné rovnice druhu. Základní otázky jsou čtyři: 1. Datum introdukce druhu do Austrálie: a) do roku 1849, b) , c) a d) po roce Podle doby introdukce jsou následně vyplňovány konstanta a parametry proměnných (tab. 3.8). 2. Plevelné, expanzní, chování druhu v oblasti původního výskytu v jižní Africe (ano= 1; ne= 0). 3. Počet klimatických oblastí v nichž se druh vyskytuje v jižní Africe. Skóre od 1 do 5 podle počtu klimatických oblastí v nichž se druh vyskytuje. Kategorie jsou: klima se a) zimním obdobím dešťů, b) celoročními dešti, c) letními dešti, temperátní klima, d) letními dešti, tropické klima a e) letními dešti, subtropické klima. 4. Příbuznost druhu s problematickými plevelnými, karanténními, druhy v jižní Africe (ano= 1; ne= 0). Výsledná rovnice je pak: Y= 1/ [1 + exp (a + b 1 X 1 + b 2 X 2 b n X n )], kde Y je závislou proměnnou, X 1,2 jsou nezávislé proměnné (ukazatele předpovídají invazní chování v Austrálii), a je konstantou a b 1,2 jsou parametry nezávislých proměnných (tab. 3.8). Zhodnocení modelu Model dobře, a na základě malého množství proměnných, hodnotí invazní potenciál druhů. Navíc byl testován i na další skupině dosud nenaturalizovaných druhů. Tyto výsledky však nelze v současnosti objektivně posoudit, protože nevíme, jak přesný odhad budoucího chování model poskytl. Nevýhodou modelu je jeho jednoznačné geografické zaměření. Celkem logicky se ukázalo, že druhy invazní v klimaticky podobné oblasti vegetace středomořského typu jižní Afriky, zejména, pokud mají i širokou klimatickou amplitudu výskytu, budou invazní, nebo přinejmenším naturalizované, i ve středomořském typu vegetace Austrálie. Také fakt, že dříve introdukované druhy lépe naturalizují je jednoznačný a známý. Souvisí zejména s faktory jako je tzv. residence time a lag fáze. Zůstává otázkou, jak přesný by model byl při použití na jiných souborech dat a v jiných, klimaticky a vegetačně méně si podobných oblastech. Tabulka 3.8 Parametry pro rovnici mnohonásobné logistické rovnice pro druhy zaznamenané jako invazní v Austrálii (podle Scott & Panetta 1993, upraveno) Doba introdukce do Austrálie Parametry nezávislých proměnných (b b ) 1 3 Roste v Africe v širokém Chová se plevelně rozsahu klimatických v jižní Africe? podmínek? Má příbuzné plevelné druhy? Konstanta α Před r ,01 1,02 2, ,38 0, ,81 0,64 Po r ,6 1,07 27

28 3.4 Diskriminační analýza na příkladu dřevin Rejmánek & Richardson, 1996 Modelová studie na rodu Pinus Citace studie: Rejmánek, M. & Richardson, D.M. (1996): What attributes make some plant more invasive? Ecology 77 (6): Problém obtížné předpovědi invaze na velkých a diverzifikovaných souborech vyřešili v roce 1996 Marcel Rejmánek a David M. Richardson modelovou studií na rodu Pinus (borovice). Výhodou tohoto přístupu je skutečnost, že rod je jednoznačně definován a zastoupen velkým množstvím druhů. Jen na severní polokouli se vyskytuje přinejmenším 90 druhů. Navíc se jedná o ekonomicky významný rod dřevin, pro nějž je dostatečné množství informací o populační ekologii. Jednotlivé druhy jsou hojně introdukovány do řady oblastí světa a v celém rodu se vyskytuje široké spektrum invazních projevů od druhů vůbec nezplaňujících po druhy invazní na více kontinentech. Výhodou je i jednoduchá reprodukční biologie rodu. Autoři shromáždili data o 24 hojně pěstovaných druzích borovic; 12 druhů je invazních, šíří se minimálně ve dvou kontinentech a 12 druhů je neinvazních, jsou pěstovány minimálně na 3 kontinentech a nikde nebylo zaznamenáno jejich zplanění z kultury. U všech druhů bylo analyzováno 10 vlastností: a) průměrná výška, b) maximální výška, c) minimální juvenilní doba (věk při prvním plození), d) průměrná velikost semen (mg), e) průměrná klíčivost (%), f) velikost křídla semene, g) průměrná doba mezi semennými roky, h) tolerance k ohni a i) míra pozdního kvetení. Na datech byla posléze provedena statistická diskriminační analýza a byl stanoven tzv. Z skór, jehož vyplnění umožnilo nejlépe rozlišit druhy invazní od neinvazních. Jako nejvhodnější vlastnosti předurčující invazivitu druhu se ukázaly průměrná velikost semen (mg), průměrná doba mezi semennými roky (roky) a minimální juvenilní doba (roky). Pomocí Z skóru se podařilo vysvětlit variabilitu mezi oběma skupinami ze 77,8 %, kdy relativní příspěvek vlastností byl sestupně: druhá odmocnina z průměrné velikosti semen (42,7 %), druhá odmocnina z průměrné doby mezi semennými roky (40,2 %) a minimální. juvenilní období (17,7 %). Vlastní Z skór lze pak vypočítat na základě rovnice: Z = 19,77 0,51 M 3,14 J 1,21 S, Kde: M je průměrná velikost semene (mg), J minimální juvenilní období (roky) a S průměrná doba mezi semennými roky (roky). Druhy s pozitivním (vyšším než nula) výsledkem Z skóru budou s nejvyšší pravděpodobností invazní. Výsledky testování ukázaly výraznou koncentraci invazních druhů v podrodu Pinus. V podrodu Strobus byla invazní pouze Pinus strobus, borovice vejmutovka, se Z skórem +3,46. Následně byl postup úspěšně testován i na dalších 34 druzích borovic. Projevily se však i výjimky. Druhy s velkými semeny (Pinus koraiensis, P. pinea) jsou sice invazní, ale diskriminační analýza je označila jako bezpečné. Důvodem jsou velká semena, která se sice obtížně šíří větrem na velké vzdálenosti, ale lokálně jsou šířena drobnými hlodavci, např. veverkami. Délka juvenilní periody a období mezi semennými roky se ukázaly jako logické atributy invazního potenciálu. Čím jsou obě období kratší, tím začíná druh dříve plodit a plodí také častěji. Jeho reprodukce je tak ranější a plynulejší, což zajišťuje i rychlejší nárůst populace. Výhodnost malých semen lze vysvětlit jejich větším množstvím a lepším šířením. Malá semena mají také kratší dormanci a vyšší relativní přírůst u semenáčů. Tyto vlastnosti v podstatě staví druhy do ekologického r-k kontinua, raných a pozdějších sukcesích stadií. Jako invazní se projevují většinou r-stratégové (tzv. ruderální strategie, druhy krátkověké, s velkou produkcí malých semen, rychle rostoucí. Opakem je tzv. K-strategie, strategie kompetiční, která je typická pro druhy pozdějších sukcesích stadií). Zobecnění výsledků diskriminační analýzy a výsledná doporučení Diskriminant (Z skór) byl posléze aplikován i na další druhy dřevin. Pro účely testování Z skóru bylo vybráno 40 světově nejinvaznějších krytosemenných druhů dřevin. Výsledky byly vynikající. Diskriminant správně určil invazní chování u 38 (95 %) druhů. Pouze dva druhy, Melia azedarach a Maesopsis eminii, byly hodnoceny jako neinvazní, protože vytvářejí sice velká semena, která jsou ale, podobně jako již v případě testovaných borovic, šířena obratlovci. Stejně úspěšná byla analýza hojně pěstovaných, ale neinvazních druhů dřevin z rodů Aesculus (jírovec), Araucaria (blahočet), Carya (ořechovec), Corylus (líska), Fagus (buk), Juglans (ořešák) a Magnolia (šácholan). I zde se ale objevilo špatné určení druhů, a to v případě topolů Populus tremula a P. tremuloides. Oba druhy sice vytvářejí drobná semena, brzy a každoročně plodí, ale semena mají pouze velmi krátkou životnost a mortalita semenáčů je také vysoká. Celkově lze shrnout, že invazivita druhů se suchými plody menšími než 2 mg (Populus topol, Salix vrba, Betula bříza, Alnus olše, Eucalyptus blahovičník, Tamarix tamaryšek) je omezena na vlhká stanoviště a obnažené minerální půdy, kde je vysoká šance k uchycení a prosperitě semen. Na druhé straně řada druhů tvořících velká dužnatá semena a plody je často hodnocena diskriminantem jako neinvazní, i když mohou být tyto druhy úspěšně šířeny obratlovci (tab. 3.9). Zhodnocení modelu Model umožňuje velmi efektivně a za pomoci malého množství proměnných stanovit invazní potenciál sledovaného druhu. Nejen, že dobře a objektivně funguje při hledání druhů invazních, ale také při hledání druhů bezpečných, které pravděpodobně invazní nikdy nebudou. Jeho nevýhodou je relativní obecnost a často obtížnost získání právě požadovaných informací. Data, která jsou obvykle dobře dostupná pro lesnicky intenzivně využívané druhy dřevin se obtížně získávají např. pro druhy pěstované hlavně pro okrasné účely či druhy s celkově méně prozkoumanou populační biologií. Je také otázkou, do jak velké míry a s jak vel- 28

29 Tabulka 3.9 Obecná pravidla pro detekci druhů s invazním potenciálem založená na výsledcích diskriminační analýzy (Z skóru), velikosti semen a přítomnosti či nepřítomnosti možného šíření semen obratlovci (podle Rejmánek & Richardson 1996) Z skór Typ plodů Možnosti šíření obratlovci Nešířen Suché, těžší než 2 mg Pravděpodobná invaze Velmi pravděpodobná invaze Kladný Suché, lehčí než 2 mg Pravděpodobná invaze na vlhkých stanovištích Dužnaté Invaze nepravděpodobná Velmi pravděpodobná invaze Nepravděpodobná invaze, pokud Záporný Pravděpodobná invaze není šířen vodou Šířen kými nutnými obměnami by byl model použitelný i na jiné životní strategie vyšších rostlin, než jsou dřeviny. 3.5 Predikční model pro vegetaci Fynbos Tucker & Richardson, 1995 Úvod do modelu a analýza dat Citace studie: Tucker, K.C. & Richardson, D.M. (1995): An expert system for screening potentially invasive alien plants in South African fynbos. Journal of Environmental Management 44: Vegetace fynbos je vegetací mediteránního (středozemního) typu. Fynbos se nachází v jižní a jihozápadní kapské provincii v jižní Africe a představuje jedno z center světové biodiverzity. Na druhé straně představuje také jednu z nejzasaženějších oblastí světa rostlinnými invazemi. Předpokládá se, že invazní druhy zde způsobily vymizení již 750 původních, často endemitních, druhů. Mezi hlavní invazní druhy patří zejména dřeviny z rodů Acacia a (akácie, kapinice) intro- dukované z Austrálie (Acacia cyclops, A. longifolia, A. mearnsii, A. melanoxylon, A. saligna; čeleď Fabaceae), australské druhy rodu Hakea (H. gibbona, H. sericea, H. suaveolens, Proteaceae), dále australské druhy Leptospermum laevigatum (Myrtaceae ) a Paraserianthes lophantha (Fabaceae). Ze Středozemí se zde šíří borovice Pinus halepensis, P. pinaster a P. pinea a dále i P. radiata původem v Kalifornii (Pinaceae). Hlavními důvody negativních dopadů těchto druhů jsou větší biomasa, větší plocha listů, větší spotřeba vody, v řadě případů i zvyšování frekvence požárů. Většina invazních druhů dřevin byla introdukována z jiných mediteránních oblastí světa pro účely hospodářské, protierozní a okrasné (Tucker & Richardson 1995). V roce 1995 publikovali autoři Tucker & Richardson model umožňující stanovit invazní potenciál druhu ještě před jeho introdukcí do oblasti fynbos. Na základě předchozích studií (Richardson & Bowling 1992) byly vytipovány vlastnosti fynbos a invazních druhů, které významně souvisejí s invazí do tohoto typu společenstev. Byl vytvořen model založený na tzv. DmX- Decission management software: vytvoření řetězů otázek a výstupů (obr. 3.1). Výsledný model byl konzultován s odborníky na jednotlivá témata. Analýza vyžaduje v řadě případů detailní znalosti prostředí fynbos a primárního areálu druhu a jeho populačních charakteristik. Model je tak primárně postaven pro odborníky se znalostí invazní problematiky a fynbos. Pokud chybí odpověď na nějakou otázku, je celý modul otázek vyřazen, není zahrnut do celkového hodnocení a analýza pokračuje dalším modulem otázek přičemž se postupuje, jakoby měl druh na základě předchozího chybějícího modulu status vysoce nebezpečného. Tím je zabráněno, aby z důvodu absence odpovědí byl nebezpečný druh hodnocen jako neškodný. Systém byl aplikován na invazní druhy fynbos (viz výše) a dále na dalších 55 druhů (21 druhů rodu Pinus, 17 Banksia, 1 Grevillea, 1 Hakea, 2 Adenostoma, 4 Arctostaphylos, 1 Artemisia, 4 Ceanothus, 1 Heteromeles, 2 Rhamnus, 1 Rhus), které dosud nebyly do fynbos introdukovány nebo introdukovány byly, ale nechovají se jako invazní. Z invazních druhů ve fynbos (viz výše) byly jako nebezpečné ohodnoceny všechny kromě (v závorce důvod hodnocení druhu jako neškodného): Acacia mearnsii (hlavní způsob šíření semen vodou), Paraserianthes lophantha a (původní areál není předsta- vován vegetací adaptovanou na disturbance v podobě požárů) a Pinus radiata (specializovaný způsob šíření semen obratlovci, jejichž ekvivalent ve fynbos chybí). Celková analýza obsahuje 24 otázek v 6 modulech (obr. 3.1): a) široký rozsah podmínek prostředí (otázky 1 5); b) populační charakteristiky a specializace na určitý typ stanoviště (6 10); c) rozšiřování semen (11 14); d) produkce semen (15 19); e) predace semen (20 21) a f) adaptace životního cyklu na disturbance ohněm ve fynbos (2 24). Na konci každého modulu je zhodnoceno, je-li potenciální dopad nízký či nikoli. Pokud ano, je rizikovost druhu hodnocena jako nízká a analýza končí. Pokud ne, přistoupí se k dalšímu modulu. Podobně jako v případě chybějící odpovědi, kdy je také rovnou přistoupeno k dalšímu modulu. Výstupem posledního modulu jsou pak hodnocení rizikovosti introdukce druhu buď jako nízké nebo jako vysoké. Analýza invazního potenciálu druhu ve vegetaci fynbos V následujícím dotazníku je třeba pokud možno přesně odpovědět na předložené otázky. Posloupnost otázek a jejich náležitost k jednotlivým modulům je zobrazena v obr Pokud není známa odpověď na některou z otázek, přechází se automaticky k dalšímu modulu a druh je hodnocen jako vysoce rizikový. Výsledkem je stanovení potenciální míry nebezpečí plynoucího z případné introdukce druhu: a) nebezpečí je malé, druh lze bezpečně introdukovat nebo b) nebezpečí je 29

30 velké, je vysoká pravděpodobnost, že při introdukci druhu dojde v budoucnu k jeho šíření do vegetace fynbos a negativním dopadům s tím spojeným. Moduly: 1. Široký rozsah podmínek prostředí (otázky 1 5) 2. Populační charakteristiky a specializace na určitý typ stanoviště (6 10) 3. Šíření semen (11 14) 4. Produkce semen (15 19) 5. Predace semen (20 21) 6. Adaptace životního cyklu na disturbance ohněm ve fynbos (22 24) pro oblasti střední Evropy nerelevantní modul. Otázky (termín primární areál je používán ve smyslu oblasti původního výskytu druhu): Modul 1: 1. Jsou časté požáry charakteristické pro oblast přirozeného výskytu druhu a vyskytuje se zde také vegetace adaptovaná na tento typ disturbance? (předpokládá se, že pouze druhy z oblastí adaptovaných na požáry mohou invadovat fynbos). Odpověď: ANO: jděte na otázku 2; NE: Malé nebezpečí, hodnocení končí. 2. Jak často se požáry opakují? Vyplňte hodnotu 0 40 let, pokud není známa odpověď pak doplňte 40. V oblasti fynbos se požáry opakují cca každých 12 let k tomuto údaji je třeba vztáhnout odpověď: Často: 3; Vzácně: Malé nebezpečí, hodnocení končí. 3. Je půda v primárním areálu chudá z hlediska obsahu dusíku (obsah v půdě pod 0,3 %) a fosforu (pod 0,06 %)? Tyto koncentrace odpovídají typickým půdám mediteránní vegetace v Austrálii, Kalifornii a Středomoří. ANO: 4; NE: Malé nebezpečí, hodnocení končí. 4. Jaký je roční úhrn srážek v primárním areálu? Předpokladem je, že druhy z oblastí s nižšími srážkami, než ve fynbos= 400 mm, nebudou fynbos invadovat. Jsou roční srážky v primárním areálu totožné se srážkami ve fynbos? ANO: 5; NE : Malé nebezpečí, hodnocení končí. 5. V jakém typu vegetace se druh vyskytuje v primárním areálu? Pouze druhy vyskytující se v mediteránním typu vegetace či v suchých lesích mohou invadovat fynbos. Vyskytuje se druh v primárním areálu v podobné vegetaci jako jsou fynbos? ANO: Modul 2, otázka 6; NE: Malé nebezpečí, hodnocení končí. Modul 2: 6. V původním areálu se druhy typicky vyskytují jako? Druhy vyskytující se jako izolované rostliny v chráněných stanovištích nejsou pro fynbos nebezpečné. Možnosti: a) izolovaní jedinci, b) izolovaní, ale příležitostně tvoří křovinné porosty nebo jsou plevelné, c) tvoří uzavřené porosty nebo se jedná o plevelné druhy. Pro analýzu fynbos: Typicky nebo příležitostně tvoří křovinné porosty nebo se chová jako plevel v primárním areálu? ANO: Modul 3, otázka 11; NE: Je druh v primárním areálu omezen na specifické typy stanovišť (typické typy půdy, vlhkosti- pokud ano, pak by se tento typ stanoviště musel vyskytovat i ve fynbos)? ANO: 8; NE: Modul 3, otázka Pokud byla odpověď na otázku 7 ano, pak: Je specifikum stanoviště určeno biotickými charakteristikami? To znamená, že musí být přítomny odpovídající biotické struktury- např. bakterie vážící dusík, mykorrhizy atp. ANO: 9; NE: Je pravděpodobné, že v oblasti fynbos se vyskytují biotičtí činitelé, kteří by mohli umožnit existenci specializovanému druhu? ANO: 10, NE: Malé nebezpečí, hodnocení končí. 10. Vyskytuje se tento typ stanoviště v oblasti fynbos? Tato otázka úzce souvisí s otázkou 14: pokud se vyskytuje ve fynbos specifický typ stanoviště, který druh vyžaduje, velkou roli zde hraje schopnost druhu se na tento typ stanoviště dostat. Fynbos převážně invadují druhy šířené větrem nebo obratlovci na velké vzdálenosti, naopak neinvadují druhy šířené barochorií (vlastními silami, např. vystřelování semen), hydrochorií (šíření vodou), či bezobratlými. ANO: Malé nebezpečí, hodnocení končí; NE: Modul 3, otázka 11. Modul 3: 11. Jaký je hlavní vektor šíření semen? A) vítr: 14; B) jiné: 1) voda, bezobratlí, gravitace: Malé nebezpečí, hodnocení končí; 2) obratlovci: 12. Využívá-li druh více typů šíření, uveďte ten, který umožňuje šíření na větší vzdálenosti. 12. Semena jsou šířena obratlovci. Vyžaduje druh nějaký specializovaný druh obratlovce? Vyžaduje specialisty: 13; Nevyžaduje specialisty, šíří jej generalisté: Modul 4, otázka Vyskytuje se v oblasti fynbos adekvátní druh schopný šířit semena analyzovaného druhu? ANO: Modul 4, otázka 15; NE: Malé nebezpečí, hodnocení končí. 14. Mají semena adaptace umožňující jim šíření na velké vzdálenosti pomocí větru? Velkými vzdálenostmi se rozumí více než 100 m. Ano, šíří se na velké vzdálenosti: Modul 4, otázka 15; Ne, nešíří se na velké vzdálenosti: Malé nebezpečí, hodnocení končí. Modul 4: 15. Jaká je v primárním areálu roční kumulativní produkce semen druhu? Nízká (počet semen na rostlinu je 0-50): 16; střední (50 500):? (vlastní moduly uvádějí pouze možnosti nízká/vysoká, i když text udává i tuto možnost); vysoká (nad 500): Modul 5, otázka 20. Pro druhy plodící pozdě v sezóně nebo druhy tvořící semennou banku je tento údaj kumulativní produkcí semen: tj. velikost semenné banky za průměrné období bez požáru (pro fynbos cca 12 let). 16. Jaký je určující činitel reprodukce? Biotický: 17; genetický: Malé nebezpečí, hodnocení končí. 17. Má biotický činitel pozitivní efekt na reprodukci? ANO: 18; NE: 18. Otázky 18 a 19 jsou shodné, ale podle předchozích odpovědí je jejich výstup odlišný. Viz obr. 3.1 a tab. 3.10). 30

31 Obrázek 3.1 Jednotlivé moduly schématu a doporučení (pro čísla otázek viz dotazník) 31

32 Tabulka 3.10 Postup při odpovědích na otázky 17, 18 a 19 Otázka 17 Otázka 18 Odpověď na otázku 19 Výstup z otázky 19 Ano Ano Modul 5, otázka 20 Ano Ne Ano Modul 5, otázka 20 Ano Ne Ne Malé nebezpečí, hodnocení končí Ne Ano Malé nebezpečí, hodnocení končí Ne Ne Ano Malé nebezpečí, hodnocení končí Ne Ne Ne Modul 5, otázka Produkce semen je malá, reprodukce je určována/omezena biotickým činitelem. Je tento omezující biotický činitel přítomen ve fynbos? Při odpovědi na otázku 17: Ano, je výstup z otázky 18: ANO: Modul 5, otázka 20; NE: 19. Při odpovědi na otázku 17: Ne, je výstup z otázky 18: ANO: Malé nebezpečí, hodnocení končí, NE: Vyskytuje se ve fynbos nějaký ekvivalentní biotický činitel (např. hmyz tvořící hálky, konzumující semena nebo omezující jejich vývoj)? Pro odpovědi na otázky viz obr. 3.1 a tab Modul 5: 20. Predace semen před a po jejich rozšíření. S ohledem na primární areál lze předpokládat, že predace semen ve fynbos bude? Např. vytváří-li druh specializovaný typ plodů, který konzumuje pouze specializovaný predátor, který se ve fynbos nevyskytuje, pak bude předpokládaná predace nižší. Predace bude vyšší: 21; nižší: Modul 6, otázka Je semenný predátor specialista? Nejvyšší potenciální nebezpečnost představují druhy, které nebyly vyloučeny z analýzy na základě žádného předchozích kriteria a jsou schopny produkovat životaschopná semena během jednoho cyklu požáru (tj. v mezidobí mezi požáry, pro fynbos cca 12 let). Dále druhy s delší juvenilní periodou, než je mezidobí, ale schopné přežít požár. Poslední skupinou s vysokým potenciálem nebezpečnosti jsou druhy s delší juvenilní periodou než je mezidobí (cca 12 let) mající sice nízké procento přežití ohně, ale jejich semenná banka přežívá déle než je typický interval mezi dvěma požáry. ANO nebo není známo: Modul 6, otázka 22; NE: Malé nebezpečí, hodnocení končí. Modul 6: 22. Je juvenilní období kratší než obvyklé mezidobí mezi dvěma požáry ve vegetaci fynbos (cca 12 let)? ANO (kratší): Velké nebezpečí, hodnocení končí; NE (delší): Jaká je schopnost dospělých rostlin přežít požár? Dobrá: Velké nebezpečí, hodnocení končí; Špatná: Má semenná banka kratší životnost než je průměrné mezidobí mezi dvěma požáry ve vegetaci fynbos (cca 12 let)? ANO (kratší): Malé nebezpečí, hodnocení končí; NE (delší): Velké nebezpečí, hodnocení končí. Zhodnocení modelu Díky řetězovému hodnocení 24 otázek v 6 modulech je možno relativně přesně stanovit, které vlastnosti či jejich kombinace vedou k možnému invaznímu potenciálu hodnoceného druhu. Na rozdíl od řady dalších modelů (viz např. kap ) je druh rovnou zařazen do kategorie bezpečný/nebezpečný a není třeba činit další analýzy a hodnocení. Výhodnou modelu je i skutečnost, že při absenci známé odpovědi lze v hodnocení pokračovat následujícím modulem, což umožňuje i hodnocení druhů o nichž nejsou dostupné všechny potřebné informace. Naopak určitou nevýhodou modelu je jeho specializace. Celý systém je zaměřený na mediteránní vegetaci afrických fynbos, v důsledku čehož je jeho aplikace na jiný typ vegetace, např. střední Evropy, dosti omezená. Kupříkladu celý modul 6 hodnotící adaptaci druhu na opakované disturbance v podobě ohně, což pro fynbos představuje zcela přirozený proces, je pro střední Evropu neadekvátní. Tento modul by se dal nahradit například požadavkem na schopnost přežít chladná zimní období, ale tyto charakteristiky jsou již zahrnuty v modulu 1 hodnotícím klima obou oblastí. Řada dalších otázek je specializovaná na dosti vyhraněné vlastnosti mediteránní vegetace: půdní charakteristiky, srážky atp., což omezuje až vylučuje použití modelu ve střední Evropě. Za zvážení stojí jeho aplikace např. ve Středozemí. Aplikace modelu vyžaduje hluboké znalosti nejen invazní problematiky, ale také vegetace potenciálního sekundárního areálu, v tomto případě ekologie a dynamiky fynbos, což snižuje jeho možnosti použití širším spektrem odborníků např. ze státní správy či zahradní a krajinné architektury. Celkově se jedná o vysoce specifický model pro vysoce specifickou vegetaci. Tato skutečnost sice významně zvyšuje jeho přesnost ve fynbos a oblastech s podobným typem vegetace, ale jinde, například ve střední Evropě, jeho možné použití omezuje. 3.6 Binární predikční strom pro hodnocení dřevin Reichard & Hamilton, 1997 Úvod do modelu a analýza dat Citace studií: Reichard, S. H. & Hamilton, C. W. 1997: Predicting invasions of woody plants introduced into North America. Conservation Biology 11 (1): Reichard, S. H. 2001: The search for patterns that enable 32

33 invasion prediction. In: Groves, R.H., Panetta, F.D. & Virtue, J.G. [eds.]: Weed Risk Assesment, CSIRO Publishing, Melbourne, Australia, pp.: K vytvoření a testování tohoto modelu vedla potřeba hodnocení invazního potenciálu zejména dřevin introdukovaných do Spojených států. V USA sice platí od r federální zákon o nebezpečných plevelech (Federal noxious weed Act), ten se však zaměřuje převážně na polní plevele a nehodnotí jejich invazní potenciál (pro srovnání viz kap. 3.2). Do roku 1997 byl v rámci tohoto zákona zakázán dovoz 94 druhů vyšších rostlin. Na druhé straně ale stále dochází k introdukcím nových druhů dřevin, zejména pro zahradní a lesnické účely. Z celkového množství 235 dřevin naturalizovaných v USA bylo 85 % dovezeno pro krajinné účely a dalších 14 % pro účely zemědělské a lesnické (Reichard & Hamilton 1997). Pro možnosti stanovení invazního potenciálu dřevin introdukovaných do oblasti Severní Ameriky testovali Sarah Reichard a Clement Hamilton 235 druhů dřevin introdukovaných do USA a Kanady před rokem V Severní Americe se v současnosti chová invazně 125 z vybraných druhů (Reichard 2000), 76 z nich je pak považováno přímo za škodlivé. Celkem bylo zastoupeno 53 čeledí pro druhy invazní a 48 pro druhy neinvazní. U všech druhů byly sledovány a testovány následující atributy: a) původ (vylišován původ v Severní Americe, Eurasii, Velké Británii a severní Evropě, Středozemí, Austrálii, temperátní oblasti Asie, tropické Asii, temperátní oblasti Jižní Ameriky, Africe a hybridní původ), b) invazní chování v jiných oblastech (ano/ne), c) typ olistění (vždyzelené, opadavé či poloopadavé druhy), d) přítomnost polyploidie (ano/ne), e) typ reprodukčních orgánů (hermafroditní, jednodomý a dvoudomý), f) schopnost vegetativního šíření (ano/ ne), g) minimální juvenilní perioda (věk při prvním plození v letech), h) délka kvetení (měsíce), i) doba květu (celoročně, v zimě, rané jaro, pozdní jaro, léto, podzim), j) délka plození (měsíce), k) doba plození (celoročně, podzim, podzim a zima, zima, jaro, léto), l) způsoby šíření semen (biotické/abiotické vektory), m) velikost semene (mm) a n) požadavky na vyklíčení (žádné, stratifikace v chladu, přemrznutí, narušení obalu semene, případně jejich kombinace). Získaná data byla hodnocena pomocí statistické diskriminační analýzy. Cílem bylo nalézt znaky maximalizující rozdíly mezi oběma skupinami druhů (invazních a neinvazních) a zároveň minimalizující rozdíly v rámci skupiny. Znaky, které vykazovaly v kombinaci s ostatními nejvyšší diskriminační sílu byly posléze navrženy do výsledného modelu. Pro zpřesnění byl test proveden pro všechny druhy a pak zvlášť pro druhy krytosemenné z temperátní oblasti Severní Ameriky (vyloučeny byly konifery a druhy jižní Floridy). Na základě získaných signifikantních proměnných byly navrženy tzv. CARTs (Classification & Regression Trees) umožňující předpovědět invazní potenciál druhu dle jeho vlastností. Tyto CARTs mají formu hierarchického binárního stromu, kde je odpověďmi ano/ne na jednotlivé otázky postupně dosaženo výsledného doporučení k dalším opatřením týkajícím se introdukce testovaného druhu. Výsledkem tohoto binárního stromu je pak doporučení druh a) povolit, pravděpodobnost invaze je nízká, b) zamítnout, pravděpodobnost invaze je vysoká a nebo c) je druh doporučen k dalším analýzám, není dostatek informací k jeho ohodnocení modelem. Výsledky diskriminační analýzy ukázaly řadu korelací s taxonomickými či geografickými proměnnými druhů. Vždyzelenost listů byla například výrazně korelována s neinvazním chováním, protože jako neopadavé byly hodnoceny všechny jehličnany, z nichž v Severní Americe invaduje pouze 1 %. I při analýze pouze krytosemenných druhů však byla závislost stejná. Řada geografických proměnných se ukázala jako zavádějící v případě předpovědi invazního chování pro tak velkou oblast, jako je Severní Amerika. Celkově byla úspěšnost předpovědi invaze 97,1 %. Pouze jeden invazní druh, Celastrus orbiculatus (zimokeř okrouhlolistý), nebyl hodnocen jako invazní. Předpověď neinvazního chování byla mnohem nižší. Jen 70,8 % nešířících se druhů bylo označeno jako bezpečné. Jako nejlepší prediktor invazního chování druhu se ukázal údaj o jeho invazi již v jiných oblastech (tzv. invasive elsewhere). U více než poloviny druhů invazních v Severní Americe byla zaznamenána invaze i v jiných částech světa a na druhé straně pouze 15 % druhů v Severní Americe nezplaňujících invaduje jinde. Nicméně i při vyloučení této vlastnosti měla celková diskriminační analýza 76% úspěšnost. Na základě CAR stromu, jehož předpověď byla v celkovém hodnocení z 90% správná byl sestaven finální binární rozhodovací strom (obr. 3.2). Výsledné analýzy však předpovídají pouze pravděpodobnost šíření druhu (invazi v ekologickém smyslu slova) a nikoliv možné dopady tohoto šíření (invazi ve smyslu ochrany přírody). Výstupy modelu je také třeba velmi opatrně zobecňovat na jiné taxonomické skupiny. Na výzkumy v oblasti Spojených států v letech (Reichard & Hamilton 1997) navázala Sarah Reichard aplikací a testováním modelu i na Havaji v letech (Reichard 2001). Tato studie umožnila srovnání síly predikčního modelu a významnosti jednotlivých vlastností v obou územích. Juvenilní perioda u invazních druhů byla kratší v USA než na Havaji, zřejmě v důsledku celoroční sezóny v subtropickém a tropickém klimatu Havajských ostrovů. Vegetativní způsob šíření byl přítomen u 44 % invazních druhů USA, ale jen u 23 % druhů Havaje. Jako nově signifikantní proměnná se ukázala velikost semen. V kontinentální USA neměla tato proměnná žádný vliv na invazní chování, zatímco na Havaji měly invazní druhy prokazatelně menší semena (průměrně 7,4 mm) než druhy neinvazní (průměrně 10,9 mm). Jako velmi dobrý prediktor se opět ukázala již známá invaze druhu v jiných oblastech. Zatímco v kontinentální USA bylo 54 % zde invazních druhů hodnoceno jako invazní i v jiných částech světa, na Havaji to bylo již 76 %. Na havajském souostroví se také prokázala teorie, že kontinentální druhy se chovají agresivněji v kompetici než, často velmi specializované, druhy ostrovní. Zatímco v kontinentální USA nezávisel invazní úspěch na původu druhu, na Havaji byly úspěšnější kontinentální druhy než druhy původem z jiných ostrovů. 33

34 Binární rozhodovací strom pro stanovení invazního potenciálu dřevin Pro možnosti stanovení invazního potenciálu introdukovaných dřevin sestavili autoři na základě diskriminačních analýz a výsledků z CARTs modelů jednoduchý binární dotazníkový strom (obr. 3.2) skládající se ze 7 opakujících se otázek. Na základě doplnění odpovědí je druh a) doporučen k povolení, neboť pravděpodobnost jeho invaze je velmi malá, b) doporučen k zamítnutí introdukce, neboť pravděpodobnost invaze je vysoká, nebo c) doporučen k dalším analýzám a sledování před finálním rozhodnutím. Pro správnou analýzu je třeba odpovědět na všechny otázky až do výsledného doporučení. Pro oblast střední Evropy, potažmo přímo České republiky, lze využít upravenou verzi dotazníkového stromu podle Reichard & Hamilton (1997), jak ji ukazuje obr Původní znění Obrázek 3.2 Binární rozhodovací strom pro analýzu introdukovaného druhu. Modifikace pro oblast střední Evropy (upraveno dle Reichard & Hamilton 1997) 34

35 Tabulka 3.11 Původní otázky binárního rozhodovacího stromu a jejich modifikace pro střední Evropu Otázka Does the species invade elsewhere, outside of North America? Modifikace pro střední Evropu Je druh invazní v jiných územích, kam byl dovezen, mimo střední Evropu? Is it in a family or genus with species that are already strongly invasive in North America? Vyskytuje se druh v čeledi nebo rodu, kde byl již zaznamenán jiný nebezpečný invazní druh v oblasti střední Evropy? Is it native to parts of North America other than the region of the proposed introduction? Is it an interspecific hybrid with known seed sterility? Does it spread quickly by vegetative means? Is the juvenile period usually less than 5 years (trees), 3 years (shrubs and vines), or does it grow very rapidly in its first two years? Do the seeds require pretreatment for germination? Je druh domácí v jiné oblasti Evropy než v oblasti, kam má být introdukován? Jedná se o mezidruhového křížence u něhož je známa sterilita semen? Šíří se rychle vegetativně? Je jeho juvenilní perioda obvykle kratší než 5 let (u stromů), 3 roky (u keřů a lián), nebo roste velmi rychle během prvních dvou let? Vyžadují semena přípravu pro vyklíčení? otázek modelu a jejich adaptaci na oblast střední Evropy shrnuje tab Pro jednodušší použití, zejména při analýze většího souboru dat, a následné uchování rozhodnutí a průběhu hodnocení pro další analýzy lze také využít upravený klíč: 1. Je druh invazní v jiných územích, kam byl dovezen, mimo střední Evropu? Ano: 2; Ne: Vyskytuje se druh v čeledi nebo rodu, kde byl již zaznamenán jiný nebezpečný invazní druh v oblasti střední Evropy? Ano: ZAMÍTNOUT; Ne: Je druh domácí v jiné oblasti Evropy? Ano: Doporučit k další analýze; Ne: ZAMÍTNOUT. 4. Jedná se o mezidruhového křížence u něhož je známa sterilita semen? Ano: 5; Ne: Šíří se rychle vegetativně? Ano: Doporučit k další analýze; Ne: POVOLIT. 6. Je druh domácí v jiné oblasti Evropy? Ano: 5; Ne: Je jeho juvenilní perioda (tj. doba od vyklíčení rostliny po první plození, v letech) obvykle kratší než 5 let u stromů nebo 3 roky u keřů a lián, nebo roste velmi rychle během prvních dvou let života? Ano: 11; Ne: Šíří se rychle vegetativně? Ano: 10; Ne: Vyskytuje se druh v čeledi nebo rodu, kde byl již zaznamenán jiný nebezpečný invazní druh v oblasti střední Evropy? Ano: Doporučit k další analýze; Ne: POVOLIT. 10. Vyžadují semena specifické zacházení před klíčením (stratifikaci, namočení, narušení osemení, průchod trávicím traktem)? Ano: 9; Ne: Doporučit k další analýze. 11. Šíří se rychle vegetativně? Ano: ZAMÍTNOUT; Ne: Vyžadují semena specifické zacházení před klíčením (stratifikaci, namočení, narušení osemení, průchod trávicím traktem)? Ano: Doporučit k další analýze; Ne: ZAMÍT- NOUT. Zhodnocení modelu Model umožňuje jednoduché hodnocení velkého množství druhů. Je také v současnosti využíván v zahradní a krajinné architektuře v USA (Reichard, S., osobní sdělení). Pro jeho použití také hovoří dobré výsledky při testování nepůvodní dendroflóry kontinentální USA a Havajského souostroví. Nevýhodou modelu je, že v případě absence odpovědi nelze postupovat dál v hodnocení. Model je sice jednoduchý, ale toho bylo dosaženo často na úkor přesnosti. Nehodnotí například vůbec vhodnost klimatu a jeho podobnost s primárním či již známými sekundárními areály druhu. Také příbuznost testovaného druhu s jinými již známými invazními druhy vede často k zavádějícím výsledkům. Toto Kainovo znamení způsobuje mylná doporučení pro řadu bezpečných druhů (Křivánek & Pyšek 2006). Za mnohé lze jmenovat například druhy rodu trnovník, z nichž je celosvětově invazní pouze trnovník akát (Robinia pseudacacia). Podobně i další velké rody jako je slivoň (Prunus s.l., v rámci střední Evropy je invazní pouze P. serotina), javor (Acer, ve střední Evropě invaduje pouze A.negundo), dub (Quercus, invaduje Q. rubra) či pajasan (Ailanthus, invazní je A. altissima, ostatní druhy buď vůbec nebo jen stěží přežívají v temperátním klimatu; viz též kap. 4.3). I když je model primárně generován na testování dřevin v temperátním klimatu a byl úspěšně testován v Severní Americe, výsledky jeho testování pro střední Evropu nejsou uspokojivé (Křivánek & Pyšek 206; viz též kap. 4.1). 3.7 Regionální úpravy kontinentálního modelu Reichard & Hamilton, 1997 Úvod do modelu a analýza dat Citace studií: Widrlechner, M.P. (2001a): A geographic risk assessment of non-native woody plants in Iowa. Journal of environmental horticulture. 35

36 Widrlechner, M.P. (2001b): The role of environmental analogs in identifying potentially invasive woody plants in Iowa. Journal of Iowa Academy of Sciences 108 (4): Widrlechner, M.P. & Iles, J.K. (2002): A Geographic assesment of the risk of naturalization of non-native wody plants in Iowa. Journal of environmental horticulture 20 (1): Widrlechner, M.P., Thompson, J.R., Iles, J.K. & Dixon, P.M. (2004): Models for predicting the risk of naturalization of non-native woody plants in Iowa. Journal of environmental horticulture 22 (1): V letech 2001 a 2002 publikovali Mark Widrlechner a Jeffery Iles (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002) studie řešící možnosti predikce invazního chování, resp. naturalizace, druhů dřevin na základě srovnávání klimatu a podmínek prostředí v primárním areálu druhů s podmínkami prostředí v zájmové oblasti. Zájmovou oblastí byl stát Iowa nacházející se v severovýchodní části centrální USA, jihozápadně od Velkých kanadských jezer. Porovnáváno bylo 28 naturalizovaných a 72 nenaturalizovaných, z kultury neunikajících, dřevin, které jsou hojně a dlouhodobě pěstovány v Iowě. Analýzy byly založeny na třech signifikantních proměnných významných pro adaptaci dřevin na podmínky severní části centrální USA: a) průměrná lednová teplota, b) roční vyváženost srážek vyjádřená pomocí vlhkostního indexu MI [MI = 1 (roční srážky [mm] / potenciální evapotranspirace) * 100] a c) fotoperiodický režim (vyjádřený rozdíly v zeměpisné šířce primárního a možného sekundárního areálu Iowy). Z 28 druhů naturalizovaných v Iowě byly 4 původní v jiných částech Severní Ameriky a pravděpodobně se šíří post-glaciálně a 24 druhů bylo původem z Eurasie: 10 z jihovýchodní Evropy, 11 ze severovýchodní Číny a dále pajasan žláznatý (Ailanthus altissima) z jižní Číny, dřišťál Thunbergův (Berberis thunbergii) z Japonska a zimolez tatarský (Lonicera tatarica) z centrální Asie. Podle teploty (pro Iowu přicházely v úvahu oblasti s průměrnou lednovou teplotou 5 až 10 C), fotoperiody (oblasti jižní a severní zeměpisné šířky) a vlhkostního indexu MI bylo vytipováno pět hlavních zdrojových oblastí. Jako nejvhodnější pro naturalizované dřeviny byly zjištěny jihovýchodní Evropa a severovýchodní Čína. Z těchto oblastí bylo také prokazatelně více naturalizovaných dřevin než z oblastí jiných. Problémem byly pouze některé druhy, např. pajasan či dřišťál, jejichž primární areál neodpovídá ani v jedné charakteristice podmínkám kontinentální severní části střední USA a přesto se zde tyto druhy naturalizují (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002). Na předchozí studie úzce navázal výzkum publikovaný v roce 2004 (Widrlechner et al. 2004). Představuje predikční model využívající propojení životních strategií druhů s jejich klimatickými a geografickými nároky. Na základě tohoto propojení se snaží co nejvíce omezit chyby v klasifikaci druhu modelem. A to jednak chybné hodnocení druhů bezpečných, které jsou označeny za potenciálně invazní (tzv. false-positive error, též horticulturally limiting error) a jednak druhů invazních, které jsou mylně označeny za bezpečné (false-negative error, biologically significant error; viz též studii Smith et al a kap. 2.5). Model je určen pro testování dřevin a jejich potenciálu naturalizace na regionální škále, v oblasti Iowy. Srovnává 3 možné přístupy při hodnocení invazního potenciálu, resp. pravděpodobnosti naturalizace, druhu pomocí hodnocení druhů již v Iowě naturalizovaných a jejich srovnání s druhy nenaturalizovanými. Pro tvorbu modelu bylo vybráno 100 již dříve studovaných druhů dřevin (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002), z nichž 28 naturalizuje a 72 neuniká z kultury v Iowě. K těmto druhům byly doplněny informace potřebné k hodnocení podle kontinentálního modelu Reichard & Hamilton 1997 (viz též kap. 3.6), a sice: a) invazní chování mimo oblast Severní Ameriky, b) požadavek přípravy semen před vyklíčením, c) výskyt v čeledi či rodu, kde byl již zaznamenán invazní druh v oblasti Severní Ameriky, d) krátká juvenilní perioda (u stromů 5 let a u keřů a lián 3 roky), e) zda je druh sterilním hybridem, f) schopnost rychlého šíření vegetativním způsobem a g) původnost v některé části Severní Ameriky. K těmto charakteristikám byly doplněny údaje o vždyzelenosti a tvorbě dužnatých semen šířených ptáky a dále údaje o primárních areálech zjištěné při předchozích studiích (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002) čítající celkem okolo 300 geografických a politických podoblastí. Pro všechny tyto oblasti bylo spočteno kriterium P vyjádřené jako poměr počtu druhů původních v dané podoblasti o nichž je známo, že naturalizují v Iowě (N nat ) ku celkovému počtu druhů původních v podoblasti zaokrouhlenému na stovky (N).Výsledně tedy P= N nat / N. Tento poměr odpovídal poměru původu naturalizovaných druhů zjištěnému již v předchozí studii Widrlechner & Iles (2002). Následně byla pro každý druh stanovena hodnota geografické rizikovosti druhu G, vyjádřená průměrem poměrů pro všechny geografické podoblasti v nichž je druh původní: G = n P / n, i=1 Kde n představuje počet geografických podoblastí, v nichž je daný druh původní. Následně byly všechny druhy otestovány modelem Reichard & Hamilton (1997, kap. 3.6) s výsledky a) povolit, b) zamítnout nebo c) doporučit k dalšímu sledování. Pro účely studie byly všechny naturalizované druhy hodnoceny jako potenciálně invazní s možností výrazných dopadů na funkčnost společenstev, do nichž pronikají. Na základě výsledků testů byl současný Reichard & Hamilton model doplněn a rozšířen. Změny byly zaměřeny na rozhodovací kroky jejichž výsledkem bylo největší procento druhů doporučených k dalším studiím či druhů, které byly špatně ohodnoceny. V rámci modifikací byly zahrnuty i další, dříve neměřené a nehodnocené vlastnosti: vždyzelenost, produkce dužnatých plodů a G hodnota, které významně zvýšily použitelnost a přesnost původního kontinentálního modelu v podmínkách Iowy, pro níž byl k dispozici i testovaný soubor dat. Výsledkem byl tzv. Modifikovaný rozhodovací strom. Dalším krokem bylo vytvoření Modelu rozhodovací matice. Matice byla vytvořena pro hodnocení druhů doporučených původním modelem k dalšímu testování. Tyto druhy byly na základě G hodnoty rozděleny na druhy s a) nízkým (G 0,28), b) středním (0,28 <G 0,42) a c) vysokým rizikem (G> 0,42). Výsledně, na základě modifikovaného rozhodovacího stromu a matice byl vytvořen Nový CART model (Klasifikační a regres- 36

37 ní strom) založený na informacích požadovaných primárním Reichard & Hamilton modelem, doplňujících proměnných testovaných v této studii a na hodnotě G. Původní Reichard & Hamilton model (1997) povolil 39 testovaných druhů, 26 zamítl a 35 doporučil k dalším analýzám. Celková přesnost modelu byla 65 %. Výsledek byl prokazatelně nižší než v případě kontinentálního testování modelu (Reichard & Hamilton 1997, Reichard 2001; viz též kap. 3.6). Důvodem nižší přesnosti v oblasti Iowy byl pravděpodobně zejména vyšší podíl bezpečných druhů označených za potenciálně invazní. Tyto druhy se mohou chovat invazně při hodnocení celého kontinentu, ale v konkrétních podmínkách Iowy jsou v invazi neúspěšné. Dalším krokem proto bylo hodnocení 35 druhů doporučených k dalším analýzám. Tyto druhy byly testovány všemi třemi nově vytvořenými modely: modifikovaným rozhodovacím stromem, maticí a novým klasifikačním regresním stromem (CART). Modifikovaný strom sice zvýšil celkovou přesnost modelu na 90 %, byl ale zbytečně složitý (zahrnoval celkem dalších 24 kroků). Matice byla jednodušší, k původnímu rozhodovacímu stromu Reichard & Hamilton doplňovala pouze 2 další proměnné, ale celková přesnost modelu byla jen 85 %. Nejúspěšnějším se ukázal nový rozhodovací strom CART zahrnující doplňujících maximálně 5 kroků (obr. 3.3). Celková přesnost modelu byla sice jen 81 %, ale tento model měl nejnižší procento mylně určených druhů. Pouze 2,5 % naturalizovaných a potenciálně invazních druhů bylo označeno modelem za bezpečné (v primárním Reichard & Hamilton modelu bylo ze studovaných iowských druhů mylně ohodnoceno 3,1 %) a stejně tak podíl bezpečných druhů špatně klasifikovaných jako invazní klesl z původních 16,9 % na pouhých 3,7 % (Widrlechner et al. 2004). Výsledný nový rozhodovací strom tak autoři doporučili jako nadstavbový prvek pro hodnocení invazního potenciálu dřevin v regionálních podmínkách. Je však třeba jej ještě dále testovat na dalších skupinách druhů naturalizovaných i v okolních oblastech. Doplňková analýza invazního potenciálu dřevin Doplňková analýza slouží jako regionální nadstavba kontinentálního modelu Reichard & Hamilton 1997 (viz kap. 3.6) vytvořeného pro hodnocení invazního potenciálu introdukovaných dřevin. Studované druhy je třeba nejprve ohodnotit v binárním dotazníkovém stromě podle Reichard & Hamilton Druhy doporučené tímto modelem k dalším studiím jsou následně ještě testovány doplňkovým rozhodovacím stromem (obr. 3.3). K jejich ohodnocení je třeba znát juvenilní periodu druhu (vyžadována také v primárním rozhodovacím stromu), typ plodů a jejich možné šíření obratlovci a hodnotu G vyjadřující míru podobnosti klimatických podmínek primárního a možného sekundárního areálu (výpočet viz výše). Obrázek 3.3 Doplňkový binární rozhodovací strom pro testování invazního potenciálu druhů doporučených modelem Reichard & Hamilton 1997 k dalším studiím (podle Widrlechner et al. 2004) 37

38 Zhodnocení modelu Doplňkový model pro hodnocení invazního potenciálu introdukovaných dřevin představuje další krok zpřesnění a vyšší využitelnosti primárního Reichard & Hamilton modelu z roku 1997 (kap. 3.6). Zahrnuje faktor klimatu a celkové podobnosti oblastí dosavadního a možného budoucího výskytu druhu, který v primárním modelu chyběl. Celková přesnost modelu je pak výrazně vyšší a sníženy jsou i omyly vedoucí k povolení potenciálně invazních, nebo naopak zamítnutí bezpečných druhů. Je otázkou, do jak velké míry vypovídají podmínky v primárním areálu výskytu druhu jeho možnému budoucímu rozšíření. Na jednu stranu je prokazatelné, že druhy z oblastí klimaticky podobných klimatu sekundárního areálu, v tomto případě Iowy, se naturalizují více, na druhou stranu je zde však nediskutovaná otázka tlaku propagulí. Výsledek studií Widrlechner 2001a, b a Widrlechner & Iles 2002 lze jednak interpretovat klimatickými analogy a preadaptací druhu z primárního areálu na tento typ klimatu (jak učinili autoři), ale také jako selekci člověkem. Řada druhů, zejména v minulosti, byla vybírána pro okrasné i lesnické účely s ohledem na podobnost podmínek jejich dosavadního výskytu s podmínkami prostředí, do nichž měly být introdukovány. Až na výjimky, představované např. sovětskými vědci Mičurinem, Lysenkem a jejich školou, tak byly přednostně introdukovány druhy z klimaticky podobných oblastí, aby se jim v novém areálu dařilo. Tyto druhy pak byly také většinou vybírány pro lesnické a další produkční využití a sázeny ve volné krajině, což také významně zvýšilo pravděpodobnost jejich úniku z kultury a následné naturalizace (viz např. Křivánek et al a tam citované odkazy). Další možnou nevýhodou doplňkového modelu je jeho regionální specifičnost. Pro jiné oblasti, než je Iowa a okolní státy, by pravděpodobně bylo třeba použít jiné klimatické analogy a následně i stanovit jiné limitní hodnoty G pro hodnocení v binárním stromě (obr. 3.3). I přesto lze model považovat za významný krok kupředu. Schéma by mělo být, jak ostatně doporučují sami autoři, testováno na dalších souborech druhů v jiných oblastech. Může také posloužit jako modelový systém pro tvorbu jiných regionálně specifických modelů, např. pro oblast střední Evropy Australský Weed Risk Assessment Pheloung et al., 1999 Úvod do modelu a analýza dat Citace studií: Pheloung, P.C. (1995): Determining the weed potential of new plant introductions to Australia. Agriculture protection board report, West Australian Department of Agriculture, Perth. Western Australia. Pheloung, P.C., Williams, P.A. & Halloy, S.R. (1999): A weed risk assessment model for use as a biosecurity tool evaluating plant introductions. Journal of Environmental Management 57: Přesné originální znění dotazníku včetně metodiky testování lze také nalézt na internetových stránkách australské vlády pod složkou Australian biosecurity pages [URL: affa.gov.au]. V roce 1995 publikoval Pheloung model k ohodnocení potenciální rizikovosti introdukovaných druhů do Austrálie (Weed Risk Assessment, dále jen WRA). Model je založen na principu tzv. rating system, čili na bodovém hodnocení jednotlivých otázek dotazníku a činění závěrů o doporučení druhu na základě celkového součtu bodů. S malými úpravami pak byl model využit i při testování introdukovaných druhů na Nový Zéland (Pheloung et al. 1999). Model se skládá ze 49 otázek týkajících se hlavních vlastností a vlivů invazních druhů. Otázky jsou kombinovány do systému součtů vedoucích k výslednému skóre. Systém umožňuje hodnotit druh i při absenci odpovědi na některou z otázek. Celý model je členěn do 3 okruhů: a) Biogeografie zahrnuje zjištěné rozšíření, klimatické požadavky, historii pěstování a invazní chování v jiných oblastech světa; b) Nežádoucí vlastnosti, např. jedovaté či nejedlé plody, invazní chování, schopnost přežít ve stínu, výrazná popínavost lián atp. a c) Biologie/ Ekologie jež zahrnuje vlastnosti umožňující taxonu množit se, šířit se a přetrvávat na daném stanovišti. Výhodnou je, že není nutné, a většinou ani možné, odpovědět na všechny otázky. Pro správný výstup vyžaduje model odpovědět minimálně na 10 otázek (2 otázky v okruhu A, 2 v B a 6 v C). Pro docílení co největší přesnosti modelu je však doporučováno odpovědět minimálně na třetinu otázek (tj. nejméně 16). Odpovědi na otázky dosahují celkového součtu od -14 (zcela neškodný) po +29 (vysoce nebezpečný). Hodnoty mezi +1 a +6 indikují, že dotazník není schopen na základě dodaných informací přesně ohodnotit studovaný druh a tento by měl být podroben ještě dalším analýzám a sledování, než bude zcela rozhodnuto. Celkové skóre navíc vyjadřuje i dopady možného šíření druhu v zemědělství, životním prostředí a na lidské zdraví, případně jejich kombinaci. Autoři testovali model na 370 druzích vyšších rostlin introdukovaných do Austrálie. Celkem 81 % z nich bylo ohodnoceno jako plevele, ale méně než 40 % jako plevele nebezpečné. Ve výsledku byly všechny vážné plevele a většina méně nebezpečných (84 %) vyloučeny (tj. nedoporučeny k zavedení do kultury) nebo alespoň doporučeny k dalším studiím. Pouze 7 % neškodných druhů bylo zamítnuto - nedoporučeno k výsadbě. Méně než třetina (29 %) všech druhů vyžadovala další studii druhu. Z druhů hodnocených jako plevele bylo 31 % hodnoceno jako plevele v zemědělství i ve volné krajině, 35 % jako plevele pouze volné krajiny a 15 % jako pouze zemědělské plevele. Zbylých 19 % bylo hodnoceno jako nebezpečné v jiných kategoriích. Výsledky modelu byly srovnávány s ohodnocením šesti a následně dalšími dvanácti odborníky, kteří měli za úkol rozdělit druhy do 3 kategorií: neškodné, málo nebezpečné, velmi nebezpečné. (Pheloung et al. 1999). Analýza invazního potenciálu druhu Pro přesné informace a návod k vyplnění a hodnocení 38

39 Tabulka 3.12 Modifikace otázek původního WRA modelu pro použití v oblasti střední Evropy (podle Pheloung et al a Křivánek & Pyšek 2006, upraveno) Otázka č. Původní otázka (Pheloung et al. 1999) Modifikovaná verze pro střední Evropu (Křivánek & Pyšek 2006) 2,01 Species suited to Australian climate (0= low, 1= intermediate, 2= high). Je druh vhodný pro středoevropské klima? (0= málo; 1= středně; 2= velmi) 2,04 Native or naturalized in regions with extended dry periods. Je druh domácí nebo naturalizovaný v oblasti temperátního klimatu? (pro ČR průměrné roční teploty: min. 0,4 C; max. 10,1 C; prům. 7,3 C; průměrné roční srážky: min. 384,6 mm; max ,8 mm; prům. 672,6 mm) 8,05 Effective natural enemies present in Australia. Jsou v oblasti střední Evropy přítomni přirození nepřátelé druhu? dotazníku viz kapitolu 4.2: Hodnocení invazního potenciálu pomocí upraveného WRA modelu, kde je rozepsán postup při aplikaci tohoto modelu v podmínkách střední Evropy. Vlastní analýza spočívá ve vyplnění jednotlivých otázek schématu (tab. 4.2). Pro účely využití v oblasti střední Evropy bylo nutné některé otázky částečně modifikovat (tab. 3.12). Ke každé odpovědi je přiřazeno číselné skóre od 3 do +5. Výsledně je spočteno celkové skóre druhu a ten je doporučen a) k povolení k introdukci (skóre < 1), b) k zamítnutí introdukce z důvodu velkého rizika (> 6), nebo c) doporučen k dalším analýzám (1 6). Nakonec je spočteno i riziko pro jednotlivé okruhy: zemědělství, životní prostředí, nebezpečnost pro člověka (viz též tab ). Toto skóre je výsledkem součtu hodnot odpovědí na jednotlivé otázky, jejichž předmět se daného okruhu dotýká. Pokud je výsledné skóre v daném okruhu nižší než 1, tento okruh není ohrožen případnou introdukcí druhu. Zhodnocení modelu Australský Weed Risk Assessment model je založen na skórování jednotlivých otázek a následných doporučeních podle celkového skóre, kterého druh dosáhne. Jeho výhodou je skutečnost, že zahrnuje široké spektrum otázek jak z ekologie druhu a invazního chování, tak i jeho schopnosti přežívat v podmínkách zájmové oblasti. Zohledňuje také možnosti případného omezování druhu a jeho fungování jako vektoru pro přenos jiných potenciálně nebezpečných organismů. Model byl s úspěchem testován jednak v oblasti svého vzniku (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999), tak na Havaji a dalších pacifických ostrovech (Daehler & Carino 2000, Daehler et al. 2004; viz též kap. 3.9) a s drobnými úpravami i v temperátním klimatu v České republice (Křivánek & Pyšek 2006; kap. 4.1). Za určitou nevýhodu lze považovat velké množství otázek, avšak k provedení analýzy je z celkového počtu 49 otázek nutno odpovědět pouze na 10. Ke zcela objektivním výsledkům pak autoři doporučují zodpovědět 1/3 otázek. Tento fakt umožňuje využití modelu a testování druhu i v případě, že momentálně nejsou k dispozici přesné odpovědi na některou z konkrétních otázek. Výhodou, zejména ve srovnání s jinými modely (srovnej s kap. 3.1 a 3.2), je i jeho vysoká objektivita. Model lze doporučit k dalšímu testování (viz též kap. 4.1 a 4.2). 3.9 Havajská nadstavba WRA Daehler et al., 2004 Úvod do modelu a analýza dat Citace studií: Daehler, C.C. & Carino, D.A. (2000): Predicting invasive plants: prospects for general screening system based on current regional models. Biological Invasions 2: Daehler, C.C., Denslow, J.S., Ansari, S. & Kuo H-C. (2004): A risk assessment system for screening out invasive pest plants from Hawai i and other Pacific Islands. Conservation Biology 18: V roce 2000 využili Daehler & Carino již vytvořených, výše uvedených predikčních modelů (Binární strom pro dřeviny Severní Ameriky, jihoafrický model pro vegetaci fynbos a australský WRA kap. 3.5, 3.6 a 3.8) k testování jejich použitelnosti na nepůvodní květeně Havaje. Jako nejefektivnější se ukázal model WRA, který správně určil 93 % invazních druhů Havajského souostroví a většinu druhů neinvazních. Na druhé straně velké množství druhů doporučil k dalším analýzám před konečným rozhodnutím o jejich osudu (Daehler & Carino 2000). Další analýzou nejen pro Havaj, ale i pro další pacifické ostrovy navázal Curtis Daehler a jeho spolupracovníci v roce 2004 (Daehler et al. 2004). Tentokrát testovali 200 introdukovaných druhů. Výsledky testů byly navíc srovnány s názory 25 botaniků a rostlinolékařů, kteří byli požádáni, aby zařadili každý z testovaných druhů do jedné z kategorií: a) nebezpečný invazní druh, b) invazní druh malé nebezpečnosti a c) neinvazní, bezpečný druh. Systém správně určil 95 % invazních druhů a 85 % druhů neinvazních. Mezi méně významnými invazními druhy stanovenými experty bylo 33 % hodnoceno jako neškodné. Test však opět doporučil 24 % druhů k dalším analýzám. Ve své studii z roku 2004 proto Daehler et al. navrhli doplňující analýzu (nadstavbu WRA) pro hodnocení právě druhů doporučených primárním WRA modelem k dalšímu testování (druhy se skóre 1 6). Pomocí tohoto druhého kro- 39

40 Obrázek 3.4 Nadstavbová analýza pro hodnocení druhů doporučených primárním modelem WRA pro další testování (podle Daehler et al. 2004, upraveno) ku analýzy snížili celkový počet druhů doporučených k dalším studiím z 24 % na pouhých 8 %. Tato nadstavbová analýza vycházela jednak z dat publikovaných v zemědělské literatuře a jednak ze statistických trendů rostlinných invazí. Výsledky testů pro Havaj a další pacifické ostrovy spolu s originální anglickou verzí dotazníku lze nalézt také na internetové adrese: Doplňková analýza pro druhy doporučené k dalšímu testování Druhotná nadstavbová analýza určená pro druhy doporučené primárním modelem WRA (kap. 3.8 a 4.2) k dalším studiím má charakter binárního dotazníkového stromu (obr. 3.4). Druh je zařazen podle své životní formy a následuje jeho hodnocení z hlediska ekologických projevů a nároků. Výsledkem nadstavbové analýzy je, stejně jako v případě WRA modelu, doporučení: a) druh zamítnout pro jeho potenciální nebezpečnost, b) druh povolit, nebo c) druh dále testovat před tím, než bude učiněno finální rozhodnutí. Pro snazší práci s nadstavbovou analýzou a pro případné záznamy kroků hodnocení druhu lze využít i určovací klíč, který je transkripcí obr. 3.4 (viz též kap. 4.2, tab. 4.5): 1. a: Druh je strom nebo stromu podobný keř: 2. b: Druh je bylina nebo nízká dřevina (keřík, polokeř): Je tolerantní zastínění nebo je znám tvorbou zapojených porostů A ZÁROVEŇ jsou semena šířena ptáky nebo větrem: ANO: 3; NE: Povolit. 3. Životní cyklus druhu je kratší než 4 roky: ANO: Zamítnout; NE: Je potřeba dalších analýz. 4. Druh je udáván jako plevelný v kulturní krajině: ANO: 5; NE: Povolit. 5. Druh je nepoživatelný či přímo jedovatý pro velké herbivory NEBO je znám tvorbou zapojených porostů: ANO: Zamítnout; NE: Je potřeba dalších analýz. Zhodnocení modelu Model představuje velmi kvalitní a přitom jednoduchou nadstavbovou analýzu při hodnocení druhů pomocí Weed Risk Assessment modelu (WRA). Při jeho aplikaci na druhy doporučené primárním modelem WRA k dalším analýzám klesl počet těchto druhů, které bylo stále nutno ještě dále testovat na pouhou třetinu (Daehler et al. 2004). Model se osvědčil také v podmínkách střední Evropy, kde snížil počet druhů vyžadujících další analýzy o 63 % (Křivánek & Pyšek 2006). Lze jej proto doporučit jako nadstavbovou analýzu při hodnocení druhů v modelu WRA (viz též kap. 4.1 a 4.2) Švýcarský predikční model Weber & Gut, 2004 Úvod do modelu a analýza dat Citace studie: Weber, E. & Gut, D. (2004): Assessing the potential risk of potentially invasive plant species in central Europe. Journal for Nature Conservation 12: V roce 2004 zveřejnili autoři Weber a Gut ze Švýcarska 40

41 predikční model založený, stejně jako australský WRA model (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999; kap. 3.8 a 4.2), na principu tzv. rating system čili na bodovém hodnocení jednotlivých otázek dotazníku a činění závěrů o doporučení druhu na základě celkového součtu bodů. Schéma bylo vytvořeno pro hodnocení invazního potenciálu případných plevelů ve volné krajině ve střední Evropě. Vlastní analýza se skládá ze dvou kroků. Prvním krokem (obr. 3.5) je vstupní analýza umožňující vytřídit druhy, u kterých je zbytečné provádět testování. Jednak jsou vyloučeny druhy, které se již šíří a jsou předmětem oficiální kontroly, případně jsou již zařazeny mezi karanténní plevele a jednak druhy které jsou určeny pro využití pouze v chráněné kultuře a riziko jejich případného úniku je prakticky nulové z důvodu uzavřených, případně skleníkových, prostor, kde by měly být pěstovány a také často z důvodů nekompatibility klimatu střední Evropy s nároky druhů. Druhým krokem je pak vlastní analýza druhů, které byly vstupním hodnocením doporučeny k testování. Analýza obsahuje 12 otázek, na něž je třeba odpovědět, z tematických okruhů a) klimatické kompatibility zájmové oblasti s nároky druhu; b) statutu druhu v rámci Evropy; c) geografického rozšíření druhu v Evropě; d) rozsahu a velikosti celosvětového rozšíření druhu; e) případných projevů druhu jako plevele v zemědělství; f) taxonomie druhu; g) nároků semen při klíčení a reprodukce; h) vegetativního růstu; i) způsobu rozšiřování semen; j) životní formy druhu; k) stanovišť, jež druh obsazuje a l) populační hustoty druhu. Podobně jako v dalších modelech (Pheloung 1995, Reichard & Hamilton 1997, Pheloung et al. 1999, Reichard 2001) následuje závěrečné doporučení: a) druh představuje vysoké riziko pro krajinu a měl by být zamítnut; b) riziko je střední, je třeba druh dále testovat a c) riziko je nízké, lze povolit introdukci druhu. Celý model byl testován na 47 druzích vyšších rostlin, které se projevují ve střední Evropě invazně (zejména v oblasti vzniku modelu ve Švýcarsku, srovnej tab. 3.13) a na dalších 193 nepůvodních druzích, které ač jsou ve Švýcarsku pěstovány, jejich naturalizace byla neúspěšná. Celková přesnost modelu (dle Smith et al. 1999; viz též kap. 2.5) byla však pouze 65%. Žádný z invazních druhů nebyl označen za málo rizikový, 23,4 % invazních druhů bylo doporučeno k dalším analýzám (střední riziko) a 76,6 % invazních druhů bylo přímo doporučeno k zamítnutí (vysoké riziko), avšak z neinvazních bylo pouze 61,6 % označeno za bezpečné. Nejvyššího skóre, tj. největší rizikovosti invaze při případné introdukci, 39 bodů, dosáhly druhy invazní i v České republice: pajasan žláznatý (Ailanthus altissima), slunečnice topinambur (Helianthus tuberosus), křídlatky japonská a sachalinská (Reynoutria japonica, R. sachalinensis; křídlatka česká R. bohemica neby- la hodnocena) a severoamerické celíky c. obrovský a c. kanadský (Solidago gigantea, S. canadensis) (tab. 3.13). Analýza invazního potenciálu druhu Prvním krokem před vlastní analýzou je vstupní hodnocení druhu podle schématu obr Na základě tohoto hodnocení je buď doporučeno ukončit analýzu druhu nebo přistoupit k vlastnímu testování invazního potenciálu druhu. Při doporuční druhu k testování následuje druhý krok: vlastní analýza. Na každou otázku je třeba odpovědět a dle odpovědi zaznamenat skóre. Celkové doporučení je pak stanoveno na základě celkového skóre hodnocení druhu: 1. Klima. Zahrnuje dosavadní známé rozšíření druhu eko-klimatické oblasti shodné s klimatem oblasti, do níž má být druh introdukován? ANO: 2 body NE: 0 b. 2. Status druhu v rámci Evropy. Je druh domácí v některé části Evropy? ANO: 0 b. NE: 2 b. 3. Geografické rozšíření v rámci Evropy. V kolika zemích Evropy se druh v současnosti vyskytuje? V žádné či v jedné zemi: 1 b. Ve 2 5 zemích: 2 b. Ve více než 5 zemích: 3 b. 4. Celosvětové rozšíření. Jak je velký celosvětový areál druhu, primární i sekundární? Areál je malý, výskyt druhu je omezen na malou oblast v rámci jednoho kontinentu: 0 b. Areál je velký, jeho rozsah je větší než 15 zeměpisné šířky nebo 15 zem. délky v rámci jednoho kontinentu, nebo se vyskytuje na více než 1 kontinentu: 3 b. 5. Historie chování druhu jako plevele v zemědělství. Je druh udáván jako plevelný, invazní z jiných oblastí, než je zájmová oblast? ANO: 3 b. NE: 0 b. 6. Taxonomie. Vyskytují se v rodě, do něhož testovaný druh náleží, některé druhy s plevelnými či invazními projevy? ANO: 3 b. NE: 0 b. 7. Životnost semen a reprodukce. Jak velké množství semen druh přibližně produkuje? Pokud je druh již přítomen v zájmové oblasti, tento údaj se vztahuje na jeho zdejší produkci semen (může se jednat o velmi plodný, ale v zájmové oblasti sterilní druh např. z důvodu nepřítomnosti druhého pohlaví v dvoudomých druhů nebo omezení klimatem). Je-li druh přítomen v Evropě, ale nikoli přímo v zájmové oblasti, vztahuje se údaj na plodnost druhu v Evropě a neníli druh dosud vůbec v Evropě přítomen, vztahuje se údaj na plodnost v primárním areálu rozšíření, případně v areálech sekundárních. Pouze několik málo semen nebo jsou semena neplodná: 1 b. Velké množství semen: 3 b. Odpověď není známa: 2 b. 8. Vegetativní šíření a růst. Zařaďte druh do jedné z následujících kategorií. Pokud druh svým chováním zapadá do více kategorií, vyberte tu s nejvyšším skóre: Druh nemá vegetativní růst umožňující prostorové šíření, zejména do stran: 0 b. Jedná-li se o strom nebo keř, druh má schopnost obrážet z pařezů nebo tvořit kmenové výhony, nebo je schopen hřížení (zakořenění z výhonů a vět- 41

42 Tabulka 3.13 Přehled testovaných invazních druhů doporučených modelem k zamítnutí (vysoká rizikovost, skóre 28 39) nebo k dalším analýzám (střední rizikovost, 21 27), (podle Weber & Gut 2004) a jejich status v ČR (podle Pyšek et al a Křivánek et al. 2004) Druh Celkové skóre Rizikovost Status v ČR Acer negundo 33 Vysoká Nebezpečný invazní Ailanthus altissima 39 Vysoká Nebezpečný invazní Amorpha fruticosa 27 Střední Invazní Arundo donax 37 Vysoká Nezplaňující Aster squamatus 24 Střední Nezplaňující Bidens frondosa 35 Vysoká Invazní Cornus sericea 35 Vysoká Naturalizovaný Crassula helmsii 34 Vysoká Nezplaňující Cyperus eragrostis 25 Střední Přechodně zavlečený Elodea canadensis 33 Vysoká Nebezpečný invazní Elodea densa 33 Vysoká Nezplaňující Epilobium adenocaulon 36 Vysoká Nezplaňující Erigeron annuus 31 Vysoká Invazní Galinsoga ciliata 26 Střední Invazní Gunnera tinctoria 26 Střední Nezplaňující Helianthus tuberosus 39 Vysoká Nebezpečný invazní Heracleum mantegazzianum 35 Vysoká Nebezpečný invazní Impatiens glandulifera 31 Vysoká Nebezpečný invazní Impatiens parvifl ora 25 Střední Nebezpečný invazní Lonicera japonica 28 Vysoká Nezplaňující Ludwigia grandifl ora 34 Vysoká Nezplaňující Ludwigia peploides 33 Vysoká Nezplaňující Lupinus polyphyllus 33 Vysoká Nebezpečný invazní Lysichiton americanum 23 Střední Nezplaňující Myriophyllum brasiliense 32 Vysoká Nezplaňující Oenothera biennis 29 Vysoká Invazní Parthenocissus quinquefolia 32 Vysoká Naturalizovaný Paspalum distichum 32 Vysoká Nezplaňující Physocarpus opulifolius 25 Střední Invazní Pinus strobus 33 Vysoká Nebezpečný invazní Prunus serotina 33 Vysoká Nebezpečný invazní Reynoutria japonica 39 Vysoká Nebezpečný invazní Reynoutria sachalinensis 39 Vysoká Nebezpečný invazní Rhododendron ponticum 27 Střední Nezplaňující Rhus typhina 31 Vysoká Invazní Robinia pseudacacia 36 Vysoká Nebezpečný invazní Rosa rugosa 29 Vysoká Naturalizovaný, pozůstatek předchozího pěstování Rubus laciniatus 32 Vysoká Naturalizovaný Rudbeckia laciniata 35 Vysoká Nebezpečný invazní Rumex confertus 28 Vysoká Přechodně zavlečený Rumex longifolius 31 Vysoká Invazní Senecio inaequidens 26 Střední Přechodně zavlečený Solidago canadensis 39 Vysoká Nebezpečný invazní Solidago gigantea 39 Vysoká Nebezpečný invazní Spiraea douglasii 28 Vysoká Přechodně zavlečený, pozůstatek předchozího pěstování Vaccinium macrocarpon 26 Střední Nezplaňující Veronica filiformis 29 Vysoká Nebezpečný invazní 42

43 Obrázek 3.5 Vstupní analýza pro hodnocení invazního potenciálu druhu. (podle Weber & Gut, 2004) ví dosahujících půdy): 2 b. Druh vytváří cibuli nebo hlízu: 1 b. Druh má dobře vyvinuté oddenky a/nebo výhony umožňující šíření do stran: 4 b. Druh má křehkou tělesnou strukturu, snadno se láme a úlomky mohou být dobře šířeny a dobře obráží za vzniku nového jedince: 4 b. Jiný typ vegetativního růstu, nebo na otázku není známa odpověď: 2 b. 9. Způsob šíření semen. Zařaďte druh do jedné z kategorií. Pokud druh svým chováním zapadá do více kategorií, vyberte tu s největším skóre: Druh vytváří dužnaté plody menší než 5cm v průměru: 2 b. Druh vytváří dužnaté plody větší než 10cm na délku nebo šířku: 0 b. Druh vytváří suché plody a semena mají dobře vyvinuté struktury umožňující šíření na dlouhé vzdálenosti (chmýří, křídla, atp.): 4 b. Druh vytváří suché plody a semena jsou dobře uzpůsobena k šíření na dlouhé vzdálenosti prostřednictvím živočichů (háčky, trny, atp.): 4 b. Semena se rozšiřují mechanicky nebo vlastní silou (vystřelování semen, atp.): 1 b. Jiný typ šíření semen nebo na otázku není známa odpověď: 2 b. 10. Životní forma. Jaká je životní forma druhu? Malý jednoletý druh do 80 cm vzrůstu: 0 b. Velký jednoletý druh nad 80 cm: 2 b. Dřevina: 4 b. Malý vytrvalý bylinný druh do 80 cm: 2 b. Velký vytrvalý bylinný druh nad 80 cm: 4 b. Volně plovoucí vodní rostlina: 4 b. Jiná životní forma: 2 b. 11. Stanoviště výskytu druhu. Zařaďte druh do jednoho z následujících typů stanovišť. Pokud se vyskytuje ve více typech, vyberte ten s nejvyšším skóre: Příbřežní vegetace: 3 b. Močály, bažiny, rašeliniště: 3 b. Vlhké trávníky: 3 b. Suché, xeromorfní trávníky: 3 b. Uzavřené lesy: 3 b. Jezera, okraje jezer, řeky: 3 b. Jiný typ stanoviště: 0 b. 12. Hustota populace. Jaká je lokální hustota druhu? Pokud je druh přítomen v zájmové oblasti, odpověď se vztahuje na strukturu populací druhu v této oblasti. Není-li druh přítomen v zájmové oblasti, ale vyskytuje se jinde v Evropě, týká se odpověď struktury porostů druhu v rámci Evropy. Pokud není druh přítomen ani v Evropě, popište strukturu populací druhu v oblasti původního rozšíření druhu: Druh se vyskytuje ve formě volně rozmístěných 43

44 jedinců: 0 b. Druh příležitostně vytváří plochy s vysokou hustotou populace: 2 b. Druh tvoří rozsáhlé a husté monokultury: 4 b. Celkové skóre a doporučení: 3 20 bodů: nízké riziko, druh nepředstavuje možnou hrozbu pro přirozené porosty ve volné krajině bodů: střední riziko, druh by měl být dále sledován a analyzován, než bude učiněn definitivní závěr bodů: vysoké riziko, druh má vysoký invazní potenciál a v případě, že by se naturalizoval, představuje vážnou hrozbu pro přirozené porosty ve volné krajině. Zhodnocení modelu Model je založen na hodnocení druhů invazních i neinvazních v oblasti střední Evropy, i když řada z testovaných invazních druhů v ČR nezplaňuje (tab. 3.13). Princip je založen, podobně jako v případě WRA modelu (viz kap. 3.8 a 4.2) na skórování jednotlivých otázek resp. odpovědí. Výhodou oproti WRA modelu je malý počet otázek, nevýhodou naopak nutnost odpovědi na všechny předložené otázky. Ve srovnání s WRA, zejména s WRA s doplňkovou analýzou (viz kap. 3.9 a 4.2), má švýcarský model také mnohem nižší celkovou přesnost předpovědi. Činit komplexní závěry o tomto modelu však ještě není možné, protože byl zatím testován pouze v oblasti svého vzniku Švýcarsku a nikoli v oblastech dalších či na dalších souborech druhů. Lze jej tedy doporučit pro testování i na dalších souborech druhů, pokud možno spolu s australským WRA systémem, pro srovnání vhodnosti obou, metodicky podobných, modelů v co nejširším spektru podmínek. 4 Metodické pokyny pro použití predikčních modelů v podmínkách ČR V této kapitole jsou představeny dvě modelové studie na introdukovaných dřevinách a metodické doporučení pro použití nejvhodnějšího predikčního modelu pro podmínky České republiky. Kapitola 4.1 shrnuje výsledky testování predikčních modelů na souboru vybraných dřevin v ČR (Křivánek & Pyšek 2006). Na základě doporučení z této studie je v kapitole 4.2 podrobně popsán postup při použití upraveného predikčního modelu v podmínkách ČR včetně dotazníku a vysvětlivek k jednotlivým otázkám. Kapitola 4.3 je rešerší dostupných dat o modelovém invazním druhu pajasan žláznatý (Ailanthus altissima). Data jsou doplněna o vysvětlivky ke konkrétním otázkám dotazníku popsaného v kapitole 4.2 a o vyplněný dotazník včetně výsledných doporučení pro tento modelový druh. 4.1 Výsledky modelové studie na dřevinách v České republice Citace studie: Křivánek, M. & Pyšek, P. (2006): Predicting invasions by woody species in a temperate zone: a test of three risk assessment schemes in the Czech Republic (Central Europe). Diversity & Distributions, 12: Možnosti využití již vytvořených predikčních modelů v podmínkách střední Evropy testovali v roce 2005 Martin Křivánek a Petr Pyšek (Křivánek & Pyšek 2006). Cílem bylo nalézt model, který je nejvhodnější pro hodnocení invazního potenciálu introdukovaných druhů ve střední Evropě, potažmo přímo v České republice. Ze širokého spektra predikčních schémat byla vybrána tři výše popsaná: a) australský WRA systém (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999; viz kap. 3.8 a 4.2), b) australský WRA systém s doplňkovou analýzou pro druhy doporučené prvním testem k dalšímu hodnocení (Daehler et al. 2004; viz kap. 3.9 a 4.2) a c) severoamerický systém vytvořený přímo pro testování dřevin v temperátním klimatu (Reichard & Hamilton 1997; viz kap. 3.6). Tato schémata byla použita na reprezentativním vzorku 180 druhů dřevin pěstovaných dlouhodobě a ve velké míře v České Republice. Použité modely I když jsou jednotlivé modely popsány v předchozích kapitolách, tabulka 4.1 uvádí pro přehlednost jejich základní charakteristiky. Australský WRA model byl vybrán pro svoji vysokou úspěšnost ve dvou odlišných oblastech světa: v Austrálii a na Novém Zélandu a na Havaji a dalších tichomořských ostrovech. I když zahrnuje 49 otázek, pouze 10 odpovědí je postačujících pro ohodnocení druhu. Je navíc použitelný pro všechny druhy vyšších rostlin (Pheloung et al. 1999). Doplňková analýza k WRA modelu byla také velmi úspěšná, neboť při testování v tichomoří snížila množství druhů, jež bylo nutno dále analyzovat z 24 % na pouhých 8 % (Daehler et al. 2004). Severoamerický model Sarah Reichard a Clementa Hamiltona byl použit, protože je primárně určen pro dřeviny v temperátním pásmu. Byla tedy předpokládána jeho vysoká úspěšnost i ve střední Evropě. Proč právě dřeviny Dřeviny jako modelová skupina organismů představují pro testování predikčních modelů dvě výhody. Invaze dřevin má velmi často silné negativní dopady na ekosystémy (Williamson 1999, Richardson et al. 2000, Richardson & Rejmánek 2004). Invazní dřeviny představují velmi podstatnou skupinu invazních druhů rostlin (Weber 2003); ze 100 nejhorších invazních organismů naší planety sestavených světovým svazem ochrany přírody (IUCN; Lowe et al. 2001) představují vyšší 44

45 rostliny 32 % a více než pětina (22 %) ze všech těchto organismů je zastoupena právě dřevinami. Vzácností není celková přeměna biotopu, do nějž dřeviny invadují. Chovají se jako tzv. měniči (transformers; viz kap. 1.2). Jejich invaze se často projevuje potlačením původních druhů porostu (Richardson et al. 1989), celkovou redukcí biotopu a jeho funkcí (Zavaleta 2000), změnou vodního režimu (Zavaleta 2000), změnou režimu požárů (Brooks et al. 2004), nadměrným obohacením živinami (Vitousek & Walker 1989, Richardson & Higgins 1998). Tyto dopady mají často i významný ekonomický vliv snižující výnosy z komerčního pěstování dřevin původně introdukovaných pro lesnické či okrasné účely (Zavaleta 2000, van Wilgen et al. 2001, Tailor & Irwin 2004). Z toho důvodu jsou pro lesnické, krajinářské i okrasné účely stále více hledány druhy nejen vhodné z hlediska produkce, ale zároveň z hlediska ochrany biologické rozmanitosti. Systémy umožňují proto stanovit případný invazní potenciál těchto druhů jsou více než žádoucí. Druhým aspektem je dostupnost velkého množství dat o historii, ekologii a geografickém rozšíření dřevin pramenící z lesnických a zahradnických studií a zkušeností s pěstováním těchto druhů. Z toho důvodu je také velké množství studií, které se přímo fenoménem invaze dřevin zabývají (Rejmánek & Richardson 1996, Reichard & Hamilton 1997, Reichard 2001, Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002, Widrlechner et al. 2004, Rejmánek et al. 2005, Křivánek et al. 2006, Křivánek & Pyšek 2006) a je zde tedy i možnost srovnání výsledků. Flóra České republiky je na původní dřeviny relativně chudá. Celkem lze u nás nalézt okolo 300 druhů původních dřevin (Úradníček & Maděra 2001). Toto číslo však v sobě zahrnuje i keříky a polokeře a okolo 110 druhů rodu ostružiník (Rubus spp.). Celkově je tak v ČR původních pouze okolo 50 druhů stromů. Na druhé straně lze uvažovat o přibližně introdukovaných druzích. Přesné číslo není bohužel známo, protože neexistuje centrální katalogizace introdukcí. Výsledný počet byl proto vypočten na základě dostupných dat o introdukovaných dřevinách (zejména Svoboda 1976, 1981, 1998a, b), přehledů dřevin pěstovaných v ČR (zejména Pilát 1953, 1964, Koblížek 2000), výměnných katalogů semen botanických zahrad z let , vybraných zahradních katalogů z let a údajích o druzích zplanělých v krajině (Pyšek et al. 2002). V krajině ČR se v současnosti vyskytuje okolo 127 zplanělých druhů dřevin: 73 z nich je ve fázi přechodného zavlečení, ale 37 druhů se úspěšně naturalizovalo a 17 druhů se chová invazně (Pyšek et al. 2002). Navíc 11 z těchto 17 splňuje definici invazního druhu z hlediska ochrany přírody: jejich invaze se projevuje vážnými dopady na biotopy, do nichž pronikají (Křivánek 2003, Křivánek et al. 2004). Výsledky studie Křivánek & Pyšek 2006 Pro srovnání tří uvedených predikčních systémů vybrali autoři 180 druhů dřevin, které jsou v ČR hojně pěstovány a dobře aklimatizovány. Soubor zahrnoval všechny nepůvodní druhy pěstované v současnosti v lesích v ČR pro produkční účely (Křivánek et al. 2006) a dalších 152 druhů pěstovaných v parcích a zahradách. Kriteriem bylo vybrat druhy, které jsou hojně pěstované nejméně po dobu 60 let (nejdelší juvenilní perioda u introdukovaných druhů) a dobře aklimatizované (Křivánek & Pyšek 2006). Jako míru pěstování použili nabídky zahradních katalogů od roku 1852 a výměnných katalogů semen botanických zahrad od roku Dále byly využity i údaje o pěstování druhů v zámeckých parcích (Hieke 1965, 1967, 1970a, b, 1973, 1976, 1984, 1985) a v parcích v Praze (Gregorová et al. 2003). Z hlediska invazního statutu v ČR Tabulka 4.1 Přehled testovaných modelů (podle Pheloung et al. 1999, Smith et al. 1999, Daehler et al. 2004, Křivánek & Pyšek 2006, upraveno) Test Charakteristika Původ modelu Kde dále testován Výsledky Určení WRA Dotazník, 49 otázek, 10 odpovědí stačí pro ohodnocení druhu Austrálie Nový Zéland, Havaj, Tichomořské ostrovy Správně ohodnotil všechny vážné plevele v Austrálii a 84 % méně závažných invazních druhů. Pouze 7 % neinvazních zamítl. Pro všechny druhy rostlin WRA + Druhotná analýza WRA + binární dotazníkový strom pro ohodnocení druhů doporučených k další analýze Havaj Havaj, Tichomořské ostrovy Počet testovaných druhů doporučených k další analýze byl snížen z 24 % na 8 % Pro všechny druhy rostlin Reichard & Hamilton Binární dotazníkový strom se 7 opakujícími se otázkami Severní Amerika Havaj Správně ohodnotil: 90 % invazních druhů v Severní Americe a 82 % na Havaji Pro dřeviny v mírném klimatickém pásmu 45

46 zahrnoval přehled všech 17 invazních druhů a dále 9 neinvadujících naturalizovaných a 31 přechodně zavlečených druhů (Křivánek & Pyšek 2006). Výsledky ukázaly jednoznačně jako nejvhodnější model australský WRA systém s doplňkovou analýzou podle Daehlera (Pheloung et al. 1999, Daehler et al. 2004; viz též kap. 3.8, 3.9 a 4.2). Model nepovolil žádný z invazních druhů a na druhé straně povolil 83,8 % druhů neinvazních. Pro zbylých 13 % druhů je doporučováno další sledování a studie (Křivánek & Pyšek 2006). Další dva modely nebyly tak úspěšné. Australský model WRA bez dodatkové analýzy sice také zamítl všechny invazní druhy, ale povolil pouze 64 % neinvazních a 35,5 % druhů doporučil k dalším analýzám. Nejméně vhodným se ukázal severoamerický model (Reichard & Hamilton 1997; viz též kap. 3.6). Pouze 35 % invazních druhů bylo zamítnuto a pouze 65 % neinvazních povoleno. Model dokonce povolil 3 invazní druhy (Křivánek & Pyšek 2006). Z hlediska celkové přesnosti modelů (viz kap. 2.5) byl nejúspěšnější WRA model s dodatkovou analýzou. Jeho celková přesnost dosáhla 85,5 %. Samotný WRA model měl přesnost necelých 68 % a severoamerický model pouze necelých 62 % (Křivánek & Pyšek 2006). Výsledky jednoznačně potvrdily vhodnost rozšířeného WRA modelu. Tento model byl úspěšně testován jak v Austrálii a na Novém Zélandě (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999), tak na Havaji (Daehler & Carino 2000) a spolu s rozšířenou analýzou i na dalších tichomořských ostrovech (Daehler et al. 2004) a ve střední Evropě (Křivánek & Pyšek 2006). Navíc výsledky na dřevinách pěstovaných v České republice lze úspěšně aproximovat pro další oblasti střední Evropy, neboť soubor dřevin pěstovaných i invazních ve střední Evropě je s výjimkami téměř shodný. Model tak lze doporučit jednak pro testování i na dalších souborech organismů a jednak pro široké použití v oblasti krajinného a lesního plánování a zahradní architektury (Křivánek & Pyšek 206), tak jak se děje se severoamerickým modelem v USA (Reichard, S., osobní sdělení). 4.2 Hodnocení invazního potenciálu pomocí upraveného WRA modelu Úvod Na základě výsledků modelové studie na příkladu nepůvodních dřevin (viz kap. 4.1) v České republice byl vybrán a pro účely využití ve střední Evropě upraven následující model. Jedná se o schéma hodnocení invazního potenciálu vyvinuté v Austrálii (WRA model; Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999; viz též kap. 3.8), jež bylo doplněno o sekundární analýzu pro hodnocení druhů doporučených primárním WRA modelem k dalšímu testování (Daehler et al. 2004; viz též kap. 3.9). Model je doporučen jako nejvhodnější i přes skutečnost, že byl ve střední Evropě testován pouze na dřevinách. Pro oprávněnost jeho použití však hovoří pozitivní výsledky testů i na bylinných druzích jednak v Austrálii a na Novém Zélandu (Pheloung et al. 1999) a jednak v Tichomoří (Daehler et al. 2004). Omezení testu na dřeviny v podmínkách ČR bylo dáno momentálním nedostatkem relevantních dat pro dostatečný soubor bylin. Model je navíc primárně určen pro všechny vyšší rostliny (na rozdíl od některých výše uvedených predikčních modelů, viz např. kap. 3.4, 3.6 a 3.7). Následující text nechť slouží jako metodický podklad pro hodnocení druhů vyšších rostlin před jejich předpokládanou introdukcí do ČR, případně i jako podklad pro rozhodování o zavádění druhů již introdukovaných do krajiny. Analýza druhu Postup při analýze druhu podle dotazníku (tab ): 1. Pro možnost pozdějšího srovnání a případného doplnění výsledků vyplňte pečlivě údaje o botanickém (vědeckém) jménu druhu včetně jeho autorů, českém jménu a čeledi, do níž druh náleží. Pro řešení případných nesrovnalostí vyplňte také jméno a kontakt na hodnotitele, jenž dotazník zpracoval a datum, kdy bylo hodnocení provedeno. 2. Odpovězte na co největší počet otázek. Pro celkové hodnocení je nutno odpovědět minimálně na 10 otázek. Model je rozdělen do 3 sekcí: A (otázky 1 3), kde je třeba odpovědět minimálně na 2 otázky, B (otázky 4) minimálně 2 odpovědi a C (otázky 5 8) minimálně 6 odpovědí. Pro dosažení co nejpřesnějšího výsledku testu je doporučeno odpovědět nejméně na třetinu otázek. Pro skóre otázek č použijte pomocnou tabulku 1 (tab. 4.3). 3. Podle odpovědi na otázku vyberte jí náležející skóre a doplňte jej do sloupce Skóre otázky. 4. Spočtěte celkové skóre jako součet všech hodnot ve sloupci Skóre otázky a výsledek doplňte do záhlaví dotazníku. 5. Srovnejte výsledné skóre a doplňte doporučení podle pomocné tabulky 2 (tab. 4.4): a) povolit, nebo b) zakázat, nebo c) doporučit k dalším studiím. Pokud je druh doporučen k dalším studiím, přejděte ke druhému kroku analýzy (viz bod 8). 6. Ověřte, že v každé sekci bylo odpovězeno alespoň na minimální potřebný počet otázek (viz bod 2 a pomocnou tabulku 2). 7. Spočtěte Zemědělské a Krajinné skóre a Nebezpečnost pro člověka a doplňte výsledek do záhlaví dotazníku. Je-li součet nižší než 1, není daný sektor druhem ohrožen. 8. Pokud byl druh doporučen k dalším studiím, testujte jej ještě v Analýze 2 (tab. 4.5). Princip analýzy je založen na určovacím klíči. Stejně jako v první Analýze jsou výsledná doporučení: a) povolit, b) zamítnout a nebo c) doporučit k dalším analýzám. Ve třetím případě není model schopen na základě dostupných údajů věrohodně předpovědět rizikovost introdukce druhu. Je třeba shromáždit další informace o chování druhu v primárním i sekundárním areálu a test provést znovu, případně druh sledovat v karanténních podmínkách a průběžně vyhodnocovat jeho chování. 46

47 Vysvětlivky k jednotlivým otázkám schématu (Pro konkrétní modelové vyplnění dotazníku viz též kapitolu 4.3). Zdomácnění, kultivace 1.01 Je druh silně zdomácnělý? Jako zdomácnělý je chápán druh dlouhodobě pěstovaný a šlechtěný, což znamená, že se podstatně liší od původních divoce rostoucích populací druhu. Typicky je jako zdomácnělý v tomto smyslu chápán druh pěstovaný a šlechtěný nejméně 20 generací. Pokud se jedná o kultivar vyselektovaný člověkem pro podmínky vzdálené přírodnímu prostředí, je tato skutečnost chápána jako nevýhoda pro jeho případné přežití ve volné krajině. V tomto případě není nutná doba 20 generací a odpověď je Ano Naturalizoval se druh v oblastech, kde rostl? Naturalizovaný druh je zdomácnělý v krajině sekundárního areálu (viz kap. 1.2). Je zcela nezávislý na člověku a bez jeho pomoci se rozmnožuje a udržuje svoje populace. Podskupinou naturalizovaných druhů jsou druhy invazní. Jako naturalizovaný není hodnocen druh, o němž jsou pouze záznamy o úniku z kultury, náhodných výskytech v krajině či přechodném zavlečení (tzv. casual; viz kap. 1.2). Téměř všechny introdukované druhy lze nalézt náhodně v krajině, tento fakt však ale neindikuje naturalizaci Má druh projevy plevele? Jsou některé z vlastností či projevů druhu hodnoceny jako plevelné chování? Klima a rozšíření 2.01 Je druh vhodný pro středoevropské klima? (málo: skóre 0; středně: 1, velmi dobře: 2). Pro ČR jsou průměrné roční teploty: průměr 7,3 C, maximum 10,1 C, minimum 0,4 C. Průměrné roční srážky: průměr: 672,6 mm/rok; maximum: 1 497,8 mm/rok a minimum 384,6 mm/rok. Druh velmi vhodný pro středoevropské klima (skóre 2) je původní ve shodném klimatu; středně vhodný druh (1) není v podobném klimatu původní, ale jsou doklady, že v temperátním klimatu dobře roste; nevhodný druh (0) není v temperátním klimatu původní a nejsou ani žádné záznamy, že by v tomto typu klimatu rostl Kvalita záznamu klimatických dat je (nízká: 0, střední: 1, vysoká: 2): Vysoká kvalita znamená, že původní areál je dobře znám, jsou dobře známy i případné sekundární areály, kde se druh v současnosti pěstuje. Střední kvalita: hranice původního rozšíření nejsou zcela jasné, nebo je druh pěstován mimo své původní rozšíření, ale tyto areály nejsou známy, nebo má původní areál pouze okrajově zasahující do mírného klimatického pásma. Nízká kvalita: původní areál je značně nejasný Má druh širokou klimatickou amplitudu (universálnost v prostředí)? Areál druhu má široký rozsah v zeměpisné šířce (roste ve 2 nebo více biomech) nebo běžně roste v nadmořských výškách s rozsahem přes m Je druh domácí nebo naturalizovaný v oblasti temperátního klimatu? Pro klasifikaci viz bod Má druh ve své historii opakované introdukce mimo původní areál? Byl druh opakovaně pěstován nebo neúmyslně zavlékán do oblastí, kde není původní? Opakované introdukce znamenají záznam z nejméně 3 odlišných míst. Pokud tato introdukce byla omezena pouze na botanické zahrady a druh nebyl dále distribuován po zájmové oblasti, pak se tento záznam nezapočítává. U druhů běžně pěstovaných je v převážné většině případů odpověď Ano. Plevelné chování v jiných oblastech 3.01 Je druh naturalizován mimo původní areál? Musí být jednoznačně mimo původní areál (viz též kriteria v kap. 1.2). Pro definici naturalizace viz bod Je druh plevelem zahrad, parků, a na stanovištích silně člověkem ovlivněných, např. rumištích? Pokud se druh vyskytuje v biotopech silně změněných člověkem, které nespadají do otázek následujících (3.03, 3.04), např. v okolí komunikací, v zahradách, je odpověď Ano. Je třeba, aby záznamy jednoznačně hodnotily druh jako plevelný. Náhodné nálezy např. v okolí komunikací nejsou důvodem pro kladnou odpověď Je druh plevelem v zemědělství, zahradnictví či lesnictví (tzv. agricultural weed)? Pokud je druh kontrolován a omezován v zemědělství, zahradnictví nebo lesnictví, jsou doklady o jeho negativním dopadu na úrodu nebo je uváděn v podkladech pro kontrolu plevelů je odpověď Ano Je druh plevelem ve volné krajině (tzv. environmental weed)? Pokud druh roste v přírodních porostech a je zde i omezován, kontrolován člověkem, nebo se zde vyskytoval v minulosti jako nebezpečný druh (tvorba jednodruhových porostů, snižování druhové rozmanitosti, změny v dynamice systému či rychlé šíření) je odpověď Ano. Náhodné nálezy v krajině nejsou důvodem pro kladnou odpověď Má příbuzné plevelné druhy? Jsou jiné druhy téhož rodu hodnoceny jako nebezpečné, podléhají kontrole, jsou jejich populace omezovány? Nežádoucí vlastnosti 1.01 Tvoří trny, ostny či kolce? 1.02 Je alelopatický? Alelopatie u rostlin je definována jako přenos účinné látky, sekundárního metabolitu, jež působí inhibičně až toxicky na jiné rostliny vyskytující se v těsné blízkosti. Nejčastěji se projevuje inhibicí membránových funkcí včetně příjmu iontů minerálních živin, inhibicí dělivého a dlouživého růstu buněk a inhibicí klíčení (Procházka et al. 1998). Kladná odpověď je pouze, pokud byla alelopatie jednoznačně prokázána. Pro většinu druhů je odpověď Ne Je parazitický? Kladná odpověď je pouze v případě, že byl parazitismus druhu jednoznačně prokázán. Pro většinu druhů je odpověď Ne Je nejedlý pro velké herbivory? Jako velcí herbivoři je 47

48 chápán pasoucí se dobytek, případně zvěř. Pokud nejsou záznamy o pastvě nebo naopak nepoživatelnosti, je odpověď neznámá a otázku je třeba vynechat Je toxický pro zvířata? Druh je jedovatý pro dobytek, domácí a domestikovaná zvířata. Nezahrnuje hmyz. Nejsou-li známy žádné negativní dopady, odpověď je Ne Je hostitelem známých škůdců či patogenů? Je druh znám jako hostitel nebezpečného škůdce či patogena, ať již nepůvodního nebo domácího? Důležitá je specifičnost vztahu. Je-li hostitelem patogena široká taxonomická skupina včetně testovaného druhu odpověď je Ne Vyvolává alergie nebo je jinak toxický pro člověka? Odpověď Ano lze doplnit pouze při jasných důkazech. Toxicita nebo alergie by se měly projevovat při normálních podmínkách (tělesný kontakt, inhalace, omylné pozření plodů ) Vyvolává či podporuje nebezpečí požáru v přirozených ekosystémech? Záznamy mohou být i z jiných oblastí, ale musí být pro přirozené ekosystémy, nikoli pro zahradnictví nebo pěstování v kultuře Je stínu tolerantní v některé fázi svého života? Míněné životní fáze nezahrnují klíčení (řada druhů klíčí pod povrchem půdy, ale po dosažení povrchu jsou světlomilné). Zahradnické záznamy o světelné náročnosti lze použít. V případě polostinných druhů je odpověď Ano ; je však třeba tyto poznatky spojit s nároky druhu ve volné krajině (roste na otevřených polích nebo jako lesní podrost apod.) Roste na neúrodných půdách? Toleruje studovaný druh široký rozsah půdních typů a vlastností? Pokud toleruje minimálně dva ze tří hlavních typů půd (písčité, hlinité, jílovité) nebo roste v širokém spektru úživnosti půd či toleruje široký rozsah ph je odpověď Ano Je vzrůstem liána nebo škrtič? Tato kategorie zahrnuje všechny popínavé dřeviny a bylinné liány včetně tzv. škrtičů Vytváří husté výmladky? Tvoří jednodruhové nebo téměř jednodruhové porosty? Hustě zaujímá prostor a brání tak existenci nebo usazení jiných druhů? Rostlinný typ Vyplňte, pokud druh patří do některé z následujících kategorií. Pokud ne, je skóre 0 : a) vodní organismus, b) tráva (čeleď Poaceae-lipnicovité), c) dřevina schopná fixovat vzdušný dusík, d) geofyt (tj. bylina s podzemními zásobními orgány, jako jsou hlízy, oddenky, cibule s jejichž pomocí přežívá nepříznivé období roku, v našem případě zimní období). Reprodukce 1.01 Je znám nějaký podstatný reprodukční neúspěch v přirozených systémech? Kladná odpověď je pouze v případě, že je k dispozici jasný důkaz, doklad, citace. V ostatních případech je odpověď Ne Vytváří životaschopná semena? Záporná odpověď je pouze v případě jasných důkazů o sterilitě. V ostatních případech je odpověď Ano Je schopen se přirozeně křížit s jinými druhy? Kladná odpověď je pouze, pokud jsou důkazy o hybridizaci v přírodních podmínkách. Záporná odpověď pouze v ověřených případech nebo při velmi dobrých důvodech domnívat se, že k hybridizaci nemůže dojít. Pokud nejsou doklady ani v jednom případě, je třeba otázku vynechat Je schopen samooplození nebo je apomiktický? Tj. rozmnožování je schopen i jeden samostatný jedinec, buď oplozením svých semen vlastním pylem, nebo vývojem potomků z neoplozeného vajíčka. Pokud není jasný údaj, otázku nevyplňujte; kladné i záporné odpovědi lze uvést pouze v případech ověřených zjištění Vyžaduje speciální opylovače? Kladná odpověď je možná pouze, pokud se jedná o specializované typy opylení, např. ptáky, netopýry, specializovaný druh hmyzu atp. U druhů opylovaných větrem nebo běžnými opylovači jako jsou včely je odpověď Ne Je schopen se šířit vegetativně, výmladky i fragmenty? Kladná odpověď znamená, že je doloženo vegetativní rozrůstání bez pomoci semen (oddenky, stonkovými výhony, fragmenty rostlinného těla) a také schopnost těchto částí samovolně přežívat bez pomoci člověka Jaká je minimální generační doba (v letech)? Jako generační doba je chápán věk jedince při prvním kvetení a plození. V případě vegetativního růstu, je generační doba chápána jako období potřebné k vytvoření a uchycení výhonu nebo jiné vegetativní části. Mechanismy šíření Termínem propagule jsou chápány jakékoli části rostlinného těla, jež mohou dát vznik novému jedinci (semena, plody, vegetativní fragmenty rostlinného těla, výhony atp.) Tvoří propagule schopné šíření neúmyslně (např. roste v místech se silnou dopravou)? Otázka spojuje schopnost šíření (malá semena nebo vybavená lepícími či létacími mechanismy) a výskytu rostlin (místa s hojným provozem - např. okraje cest, železnice, přístavy, farmy, tovární dvory atp.). Jsou semena schopna zachytit se na procházejících/projíždějících lidech, zvířatech, dopravních prostředcích a takto se šířit dále (schopnost tzv. viatické migrace)? 7.02 Jsou propagule záměrně šířeny lidmi? Jsou semena něčím užitečná, co dává lidem důvod k jejich odnášení/ šíření/ výsadbě? (okrasná plodenství, snahy o pěstování, jedlé plody atp.) Mohou se propagule šířit jako příměs, kontaminant, nějakého produktu? Ve smyslu jakéhokoli produktu zemědělství, lesnictví, zahradnictví Jsou propagule uzpůsobeny k šíření větrem? Nejsou-li ověřené důkazy lze využít i morfologii semen (přítomnost chmýří, křídel či jiných útvarů umožňujících létání) Šíří se vodou? Jakékoli reprodukční struktury schopné vzplývat (např. lusky) zároveň s možností kontaktu 48

49 Tabulka 4.2 Vlastní analýza a dotazník Dotazník pro hodnocení invazního potenciálu rostlin Pheloung, P.C., Williams, P.A. & Halloy, S.R. 1999: A weed risk assesment model for use as a biosecurity tool evaluating plant introductions. Journal of Environmental Management, 57: Daehler, C.C., Denslow, J.S., Ansari, S. & Kuo H-C. 2004: A risk assessment system for screening out invasive pest plants from Hawai i and other Pacific Islands. Conservation Biology, 18, Úpravy pro střední Evropu a transkripce: Botanické jméno Martin Křivánek, Doporučení Výsledek Dopad na České jméno Zemědělství Čeleď Krajinu Datum provedení analýzy Analýza 1: pro všechny druhy Jméno hodnotícího a kontakt Nebezpečnost pro člověka Dopad na Otázky Odpověď Zemědělství 1.01 Je druh silně zdomácnělý? Pokud ne, přejděte na otázku Kombinovaný 1 Zdomácnění, kultivace 1.02 Naturalizoval se druh v oblastech, kde rostl? -1 1 Kombinovaný 1.03 Má druh projevy plevele? -1 1 Skóre otázky Skóre NE Skóre ANO Je druh vhodný pro středoevropské klima? 0 = málo, 1 = středně, 2 = velmi dobře - 2 Klima 2.02 Kvalita záznamu klimatických dat je: a rozšíření 0 = nízká, 1 = střední, 2 = vysoká Kombinovaný 2.03 Má druh širokou klimatickou amplitudu (universálnost v prostředí)? 0 1 Kombinovaný 2.04 Je druh domácí nebo naturalizovaný v oblasti temperátního klimatu? Má druh ve své historii opakované introdukce mimo původní areál (je-li běžně pěstován, odpověď je Ano)? Ano: -2; Ne: 0; neznámo: -1 49

50 Kombinovaný 3.01 Je druh naturalizován mimo původní areál? Člověk 3.02 Je druh plevelem zahrad, parků, a na stanovištích silně člověkem ovlivněných, např. rumištích? 3 Plevelné chování v jiných oblastech Zemědělství 3.03 Je druh plevelem v zemědělství, zahradnictví či lesnictví? Volná krajina 3.04 Je druh plevelem ve volné krajině? viz pomocnou tabulku Má příbuzné plevelné druhy? Zemědělství 4.01 Tvoří trny, ostny či kolce? 0 1 Kombinovaný 4.02 Je alelopatický? 0 1 Kombinovaný 4.03 Je parazitický? 0 1 Zemědělství 4.04 Je nejedlý pro velké herbivory? -1 1 Kombinovaný 4.05 Je toxický pro zvířata? 0 1 Kombinovaný 4 Nežádoucí 4.06 Je hostitelem známých škůdců či patogenů? 0 1 Člověk vlastnosti 4.07 Vyvolává alergie nebo je jinak toxický pro člověka? 0 1 Volná krajina 4.08 Vyvolává či podporuje nebezpečí požáru v přirozených ekosystémech? 0 1 Volná krajina 4.09 Je stínu tolerantní v některé fázi svého života? 0 1 Volná krajina 4.10 Roste na neúrodných půdách? 0 1 Volná krajina 4.11 Je vzrůstem liána nebo škrtič? 0 1 Volná krajina 4.12 Vytváří husté výmladky? 0 1 Volná krajina 5.01 Je vodní organismus? 0 5 Kombinovaný 5.02 Je tráva? Rostlinný typ Volná krajina 5.03 Je dřevina schopná fixovat dusík? 0 1 Kombinovaný 5.04 Je geofyt? 0 1 Kombinovaný 6.01 Je znám nějaký podstatný reprodukční neúspěch v přirozených systémech? 0 1 Kombinovaný 6.02 Vytváří životaschopná semena? -1 1 Kombinovaný 6.03 Je schopen se přirozeně křížit s jinými druhy? -1 1 Kombinovaný 6.04 Je schopen samooplození nebo je apomiktický? -1 1 Kombinovaný 6 Reprodukce 6.05 Vyžaduje speciální opylovače? 0-1 Kombinovaný 6.06 Je schopen se šířit vegetativně, výmladky i fragmenty? -1 1 Kombinovaný 6.07 Jaká je minimální generační doba (v letech)? roky 1 2 skóre 4 a >

51 Zemědělství 7.01 Tvoří propagule schopné šíření neúmyslně (např. roste v místech se silnou dopravou)? -1 1 Kombinovaný 7.02 Jsou propagule záměrně šířeny lidmi? -1 1 Zemědělství 7.03 Mohou se propagule šířit jako příměs, kontaminant, nějakého produktu? -1 1 Kombinovaný 7.04 Jsou propagule uzpůsobeny k šíření větrem? -1 1 Volná krajina 7.05 Šíří se vodou? -1 1 Volná krajina 7.06 Je šířen ptáky? -1 1 Kombinovaný 7.07 Je šířen jinými živočichy exozoochorně (na povrchu těla)? -1 1 Kombinovaný 7.08 Je šířen jinými živočichy endozoochorně (přežívá průchod trávicím traktem)? -1 1 Kombinovaný 8.01 Má vysokou produkci semen (>2000/m²)? -1 1 Zemědělství Schopnost 8.02 Je tvořena trvalá semenná banka v níž semena přežívají déle než 1 rok? -1 1 Zemědělství 8 přetrvávání 8.03 Je dobře kontrolovatelný herbicidy? 1-1 Kombinovaný na stanovišti 8.04 Toleruje či profituje z narušování či kultivace? -1 1 Volná krajina 8.05 Jsou v oblasti střední Evropy přítomni přirození nepřátelé druhu? Mechanismy šíření Tabulka 4.3 Pomocná tabulka 1: pro hodnocení výstupů otázek a odpověď ANO na otázky odpověď NE na otázky Vstup 2.05? Ne Ano Vstup Výsledek Výsledek

52 Tabulka 4.4 Pomocná tabulka 2: hodnocení a požadavky Výsledné hodnocení druhu Požadavky Skóre Doporučení Sekce Otázky Minimální počet odpovědí < 1 Povolit introdukci druhu, riziko je zanedbatelné A Není dostatek informací, druh je třeba dále studovat B 4 2 > 6 Zamítnout introdukci, riziko je příliš vysoké C Tabulka 4.5 Druhý krok analýzy Analýza 2: pro druhy doporučené k dalšímu testování 1 a: Druh je strom nebo stromu podobný keř: 2. b: Druh je bylina nebo nízká dřevina (keřík, polokeř): 4. 2 Je tolerantní zastínění nebo je znám tvorbou zapojených porostů A ZÁROVEŇ jsou semena šířena ptáky nebo větrem: ANO: 3; NE: Povolit. 3 Životní cyklus druhu je kratší než 4 roky: ANO: Zamítnout; NE: Je potřeba dalších analýz. 4 Druh je udáván jako plevelný v kulturní krajině (environmental weed): ANO: 5; NE: Povolit. 5 Druh je nepoživatelný či přímo jedovatý pro velké herbivory NEBO je znám tvorbou zapojených porostů: ANO: Zamítnout; NE: Je potřeba dalších analýz. 52

53 s tekoucí vodou (např. druhy luhů, příbřežní vegetace atp.) Je šířen ptáky? Není-li jasný důkaz, lze odvodit od morfologie plodů, např. malé dužnaté bobule, peckovice Je šířen jinými živočichy exozoochorně (na povrchu těla)? Kladná odpověď je v případě, že se semena šíří přichycená na živočiších, nikoli pozřená Je šířen jinými živočichy endozoochorně (přežívá průchod trávicím traktem)? Jsou-li semena adaptována na šíření ptáky, pak s největší pravděpodobností Ano. Schopnost přetrvávání na stanovišti 8.01 Má vysokou produkci semen (>2 000/m 2)? Pokud jeden jedinec vytváří přes životaschopných semen/m 2 za jednu sezónu je odpověď Ano. Produkci semen lze i odhadnout přepočtem na plochu koruny průměrného jedince či přepočtem celkové hmotnosti vyprodukovaných semen na průměrnou hmotnost semene či na základě známého počtu plodů a průměrného počtu semen v jednom plodu Je tvořena trvalá semenná banka v níž semena přežívají déle než 1 rok? Přežívání semen musí být doloženo terénními výsledky, nikoli přežitím v laboratorních podmínkách. V přírodních podmínkách musí přežít minimálně 1% semen déle než 1 rok Je dobře kontrolovatelný herbicidy? Kladná odpověď je pouze v případě existence dokladů a úspěšném omezování druhu herbicidy Toleruje či profi tuje z narušování či kultivace? Narušení zahrnuje těžbu, sběr klestu a následnou dobrou a rychlou regeneraci druhu pomocí výhonů, výmladků. Kultivace zahrnuje zejména orbu. Pokud druh toleruje narušování, disturbance prostření, poškozování rostliny a má rychlou schopnost regenerace je odpověď Ano Jsou v oblasti střední Evropy přítomni přirození nepřátelé druhu? Kladná odpověď, pokud je v oblasti, kam má být druh introdukován přítomen efektivní nepřítel, škůdce druhu. Pokud je druh již pěstován a úspěšně roste s minimálním omezením přírodními patogeny, odpověď je záporná. 4.3 Modelový druh Ailanthus altissima, biologie, ekologie a historie pěstování druhu a jeho test v modelu WRA Úvod Cíle této kapitoly jsou tři. Jednak by měla poskytnout komplexní rešerši údajů o historii, geografii, ekologii a průběhu invaze jednoho z významných invazních druhů nejen střední Evropy a jednak, v souvislosti s předchozím textem, by měla posloužit jako modelový přehled a návod pro vyplňování rozšířeného WRA modelu pro testování invazního potenciálu introdukovaných druhů (viz kap. 4.2). Z toho důvodu jsou u jednotlivých vlastností podstatných z hlediska hodnocení modelu přiloženy i odkazy na konkrétní otázky z WRA dotazníku (pro přehlednost jsou otázky zvýrazněné). V neposlední řadě tento přehled poskytuje i široké spektrum zdrojové literatury, jíž je možno využít i při hodnocení dalších druhů. Taxonomické zařazení, nomenklatura a synonyma Současný platný taxonomický název: Ailanthus altissima (Mill.) Swingle (1916), Walter S. Swingle (1916): United States Departement of Plant Industry Třída: Magnoliopsida dvouděložné Řád: Rutales routokvěté Čeleď: Simaroubaceae simarubovité, kassiovité Česky: pajasan žláznatý Slovensky: pajaseň žliazkatý (Chmelař 1983) Anglicky: tree of heaven, Chinese sumac, paradoxe tree, copal tree (Burns & Honkala 1990). Německy: Gottenbaum (Krüssmann 1968) Francouzsky: ailante (Krüssmann 1968) Italsky: ailanto (Krüssmann 1968) Rusky: Ailant (Chmelař 1983) Tyto informace slouží jednak k vyplnění záhlaví Dotazníku (tab. 4.2) a jednak k případnému dohledávání další literatury, kde může být druh veden pod národními jmény nebo pod některým s níže uvedených synonym. Původ jména je odvozen od ailanto, což je domorodý indonéský název pro A. mollucana a znamená strom nebes (Rehder 1940, Chmelař 1983, Koblížek 2000). Synonyma (Rehder 1949, Hu 1979, Call 2002): Toxicodendron altissima Miller (1751) první popis druhu Toxicodendron altissimum Miller (1768) Rhus sinense Ellis ex Houttuyn (1774) Albonia Peregrina Buc hoz (1783) Rhus Cacodendron Ehrhart (1783) Rhus succedaneum Linn. et Buc hoz (1783) Ailanthus glandulosuss Desfontaines (1786) Ailanthus Pongelion Gmelin in Linnaeus (1791) Ailanthus procera Salisbury (1796) Pongelion glandulosum Pierre (1891) Ailanthus japonica Hort. ex Rehder in Bailey (1900) Ailanthus cacodendron Schinz et Thellung (1912) Pongelion Cacodendron Farwell (1930) Ailanthus peregrina (Buc hoz) Barkley (1937) Rhus peregrina Stapf ex Barkley (1937) Celkově je popsáno asi 8 (Rehder 1940), 9 (Pilát 1953, Svoboda 1981, Chmelař 1983), 10 (Böhm 1985) až 15 druhů v Jihovýchodní Asii a Austrálii, z nichž má A. altissima nejsevernější rozšíření (Call 2002). Na severní polokouli se vyskytují dva sadovnicky významné a dva méně významné druhy 53

54 (Svoboda 1981). V ČR se vyskytuje pouze A. altissima (Chmelař 1983) a velmi omezeně i A. vilmoriniana (Pilát 1953, Koblížek 2000). Popis druhu Dvoudomý strom vysoký 9 18 (Call 2002), 25 (Slavík 1997) 27 m (Burns & Honkala 1990). Ve 40 letech dosahuje koruna výšky m a m v průměru (Kavka 1969). Vzhled je podoben ořešáku (Hurych 2003) nebo jasanu (Kavka 1969). Koruna je široce vejčitá, řídce větvená (Hurych 2003). Zejména květy páchnou po myšině (Krüssmann 1968, Hurych 2003), proto je někdy označován i jako smrdutý strom ( Sting tree ) (Call 2002). Kmen má v průměru cca 30 cm (Illick & Brouse 1926 sec. Call 2002) až 50 cm (Kavka 1969). Nejstarší exempláře dosahují průměru kmene až 90 cm (Call 2002). Kořenová soustava je mohutná (Hurych 2003). Kořeny jsou uloženy mělce pod povrchem půdy, obvykle do 46 cm (Burns & Honkala 1990). U báze jsou kořeny zesíleny a slouží jako zásobní orgány na vodu (Kavka 1969, Burns & Honkala 1990). Vedlejší kořeny jsou silné a dlouhé (Kavka 1969). Listy raší postupně v květnu, opadávají v říjnu (Kavka 1969). Funkčně je druh dvoudomý s vysokou variabilitou ve stav- bě květů. Obvykle se vyskytují jedinci s květy jednopohlavními samčími, s rudimentu gynecea. Druhým typem jsou oboupohlavné, funkčně samičí květy s vyvinutými, ale hluchými tyčinkami (Feret 1973, Slavík 1997). Plodem jsou křídlaté nažky cm (Slavík 1997, Call 2002). Může plodit až milion semen ročně (Illick & Brouse 1926 sec. Call 2002). Krátkověký druh dožívající se obvykle jen let (Burns & Honkala 1990). Na suchých stanovištích dosahuje ve 25 letech více než 15 m výšky (Burns & Honkala 1990). Dřevo je kruhovitě pórové. Běl má širokou, nažloutlou, jádro šedavé. Letokruhy jsou dobře zřetelné. Dřevo je středně tvrdé až tvrdé, lehké, špatně štípatelné, ohebné a na suchu trvanlivé, vhodné k výrobě papíru (Balabán 1955, Chmelař 1983). Otázka 4.01: druh netvoří trny, ostny ani kolce. Odpověď: Ne. Otázka 4.11: druh je vzrůstem strom s průběžným kmenem. Odpověď: Ne. Otázky : druh je suchozemská dřevina. Schopnost fixace vzdušného dusíku nebyla prokázána. Odpověď: Ne. Otázka 7.01: plodem jsou křídlaté nažky a druh se hojně vyskytuje v místech s intenzivní dopravou. Odpověď: Ano. Otázka 7.04: semenem je křídlatá nažka, druh je anemochorní šíří se větrem. Odpověď: Ano. Otázky 7.07 a 7.08: semena nemají morfologické uzpůsobení k šíření na povrchu těl živočichů. Ptactvem šířena nejsou (viz Škůdce) a ani žádné další údaje ani morfologie semen nenapovídají možnosti endozoochorního šíření. Odpověď je v obou případech: Ne. Otázka 8.01: produkce semen převyšuje 1 milion za rok na rostlinu. Při průměrné rozloze koruny 21,5 m tak produkce představuje více než semen na m². Odpověď: Ano. Růst a reprodukce Kvetení a plození: Květy jsou žlutozelené barvy. Kvete od půlky dubna do června až do července od jihu k severu a v závislosti na nadmořské výšce (Kavka 1969, Burns & Honkala 1990). Květenství jsou na koncích letorostů. Je to funkčně dvoudomá dřevina. Samčí rostliny tvoří přibližně 3 4 více květů než samičí (Hu 1979), jsou nápadnější, více aromatické. Květy značně zapáchají, což láká množství hmyzu (Burns & Honkala 1990). Obvykle začíná kvést v letech (Kavka 1969), lze se však setkat i s tříletými plodnými jedinci (Křivánek 2005 nález v dnes již zaniklé populaci na Masarykově nádraží v Praze, nepublikováno). Produkce semen, diseminace: K opylení dochází na jaře, semena dozrávají od září do října (Kavka 1969, Burns & Honkala 1990). Semenem je křídlatá nažka. Šíří se anemochorně (Burns & Honkala 1990). Semena obvykle zůstávají na stromě až do zimy, někdy i do jara, mohou být ale šířena již od dozrání. Největší produkce je ze stromů let starých. Po odběru je třeba semena vysušit na vzduchu. Počet semen se pohybuje okolo na kilogram (1 semeno cca 2 3 g). Po stratifikaci v chladu dosahuje klíčivost % (Goor & Barney 1968, Schopmeyer 1974, WAC 2004). Doporučená stratifikace je při 50 C ve vlhkém písku po dobu 60 dní (Burns & Honkala 1990). Klíčí epigeálně. Kromě množení semeny vysévanými na podzim, nebo na jaře po stratifikaci, je možno využít i řízků (Pilát 1953). Semeno brzy ztrácí klíčivost (Kavka 1969). Vývoj semenáčů: V prvním roce jsou semenáče schopny vyrůst až 2 m (Adamik & Brauns 1957, Hu 1979). Studie porostů na důlních výsypkách v USA v Indianě ukázala, že první sezónu přežívá 74 % vysetých rostlin, zimu do dalšího jara přežilo 54 % jedinců (Denuyl 1962 sec. Burns & Honkala 1990). Protože dřevina není tolerantní k zástinu, projevuje se reprodukce na přírodních stanovištích řídce a roztroušeně s výjimkou šíření výmladky (Burns & Honkala 1990). Semenáče jsou ve skleníku schopny kvést již šest týdnů po vyklíčení (Feret 1973). Vegetativní reprodukce: V reakci na poškození vytváří kořenové a pařezové výmladky (Davies sec. Call 2002). Za jednu sezonu je průměrný vzrůst výhonů až 1,8 m z kmene, 80 cm z kořenů a 40 cm ze semen (Illick & Brouse 1926 sec. Call 2002). Výmladky jsou však schopny v první roce vyrůst až 3 4 m (Swingle 1916 sec. Burns & Honkala 1990, Chmelař 1983). Klonální růst je velmi plastický s ohledem na podmínky prostředí. V podrostu je známa dormance výhonů, které rostou v zástinu velmi pomalu (Call 2002). Otázka 4.12: druh je schopen velmi intenzivní tvorby hustých výmladků. Odpověď: Ano. Otázka 6.01: nebyl zaznamenán žádný podstatný reprodukční neúspěch druhu. Odpověď: Ne. Otázka 6.02: druh vytváří životaschopná semena s relativně 54

55 vysokou, byť krátkodobou klíčivostí. Odpověď: Ano. Otázka 6.04: nejsou žádné důkazy o schopnosti samoopylení či apomixie. Odpověď: Ne. Otázka 6.05: druh je opylován širokou škálou druhů hmyzu, speciální opylovače nevyžaduje. Odpověď: Ne. Otázka 6.06: druh je schopen nejen intenzivního zmlazování z pařezů, ale také z kořenů a následného zaujímání prostoru takto vzniklými jedinci. Odpověď: Ano. Otázka 6.07: jsou sice nálezy již 3letých kvetoucích jedinců, ale obvykle druh začíná kvést v letech. Odpověď: 10. Otázka 8.02: nejsou sice jasné údaje o semenné bance druhu, ale semeno velmi brzy ztrácí klíčivost a tudíž je pravděpodobnosti tvorby semenné banky velmi nízká. Odpověď: Ne. Otázka 8.04: druh je schopen velmi intenzivního zmlazování po poškození. Odpověď: Ano. Nároky na prostředí Klima: Teplomilná a vysoce světlomilná dřevina nesnášející zástin (Grime 1965, Slavík 1997). Byl však nalezen i ve starších lesních porostech v oblasti New Yorku, což bylo zřejmě umožněno existencí neustálých disturbancí a prosvětlovaných ploch v porostu (Knapp & Canham 2000 sec. Call 2002). Roste v širokém spektru klimatických podmínek (Burns & Honkala 1990). Klima snáší temperátní až subtropické, humidní až aridní se srážkami od mm/rok s osmi měsíci sucha (Great Plains v Americe) až po mm/rok (Apalachians Mountains) (Goor & Barney 1968, Patterson 1976 sec. Burns & Honkala 1990). Roční maximální a minimální teploty snáší v USA +36 C až 9 C. Dlouhodobá sněhová pokrývka a chlad mu znemožňují pronikání do vyšších nadmořských výšek (Burns & Honkala 1990). V silných zimách namrzá (Hurych 2003). Silnými mrazy trpí hlavně v mládí, v ČR zejména mimo oblast termofytika (Chmelař 1983), ale dobře zmlazuje (Slavík 1997). Ve větrných polohách trpí polomy (Hurych 2003). V ČR se vyskytuje cca do 350 m n.m., v oblastech s průměrnou roční teplotou 8 C a více a průměrnými srážkami 600 mm/rok a méně (Scholz 1967, Kavka 1969, Gutte et al. 1987, CABI 2003). V chladnějších a vlhčích polohách také namrzají mladé výhony, jinak je otužilý (Kavka 1969). Je velmi odolný k exhalacím (Kavka 1969, Böhm 1985). K SO 2 je hodnocen jako slabě citlivý (Bartosiewicz & Siewniak 1980). Vůči oxidům dusíku (NO x ), a prachu je silně odolný (Burns & Honkala 1990). Dobře snáší sluneční úpal (Böhm 1985). Otázka 2.01: druh je středně vhodný pro středoevropské klima. Sice se vyskytuje v řadě teplých oblastí střední Evropy, Asie i Severní Ameriky, ale je zde omezován teplotou. Otázka 2.02: kvalita záznamů dat je střední, jsou sice k dispozici popisy primárních i sekundárních areálů druhu, ale není k dispozici přesná mapa území ve vztahu ke klimatu. Otázka 2.03: druh nemá širokou klimatickou amplitudu, i přesto, že se jedná primárně o druh temperátně-subtropický. Rozdíl jeho výskytů v rámci temperátní oblasti nepřevyšuje 1000 výškových metrů. Odpověď: Ne. Otázka 4.09: druh je vysoce světlomilný, odpověď: Ne. Otázka 8.04: pro svoji světlomilnost a schopnost rychlé regenerace nejen, že toleruje disturbance v porostu, ale přímo jich využívá ke svému udržení se na stanovišti a dalšímu šíření. Odpověď: Ano. Půdní nároky: Druh adaptabilní k širokému spektru půd, částečně i díky plasticitě kořenů, které jsou ve srovnání s ostatními stromy v městských podmínkách delší, silnější a méně větvené (Pan & Bassuk 1986 sec. Call 2002). U báze jsou kořeny často rozšířeny a plní zásobní funkci (Kavka 1969, Burns & Honkala 1990, Davies sec. Call 2002). Byl využíván při rekultivacích dolů s kyselým ph, roste ale i na bohatých aluviálních půdách, vápencích, sterilních půdách a méně i na jílech (Feret 1985). Studie z východní Kentucky ukázala lepší toleranci a adaptaci na půdy kyselé než zásadité (Plass 1975 sec. Burns & Honkala 1990). U populací v Severní Americe jsou uváděny jako nejvhodnější jílovité půdy střední vlhkosti. V půdách nadměrně suchých nejsou stromy schopny dlouhodobě přetrvávat a zasychají, i když po uchycení sucho do značné míry tolerují (Feret 1985, Burns & Honkala 1990). Nesnáší ani půdy podmáčené a zaplavované (Burns & Honkala 1990). V ČR dobře roste v lehčích a sušších, nejlépe hlubokých půdách (Scholz 1967, Kavka 1969, Böhm 1985). Ve vyšších polohách prosperuje i na hlinitých a jílovitých půdách i s vysokou hladinou vody. Dobře snáší půdy zasolené (Scholz 1967, Kavka 1969). Otázka 1.03: druh se vyskytuje v širokém spektru podmínek (viz Nároky na prostředí) a je schopen velmi rychlého růstu a zmlazení, má velkou produkci semen (viz Růst a reprodukci). Odpověď: Ano. Otázka 4.10: druh je velmi tolerantní k širokému spektru typů půd. Odpověď: Ano. Genetika druhu 2n = 64, 80 (Slavík 1997). Hybridizace mezi jednotlivými druhy rodu nebyla zaznamenána. V Severní Americe byly zjištěny odlišnosti od původních populací zejména ve velikosti semen. Studie 11 populací od Kalifornie po východní státy USA ukázala, že semena ze severních oblastí byla širší a těžší než většina semen z oblastí jižních (Feret et al sec. Burns & Honkala 1990). Variabilita v reakcích na kompetici ve Virginii v USA byla u pajasanu nižší než u domácího akátu (Call 2002). Populace v sekundárních areálech jsou často odlišné, zřejmě v důsledku mutací a rekombinací (Slavík 1997, Feret & Bryant 1974 sec. Call 2002). Otázka 6.03: křížení s jinými druhy, nebo dokonce rody, nebylo zaznamenáno a je vysoce nepravděpodobné. Odpověď: Ne. 55

56 Kompetice Plodnost a výmladnost umožňují pajasanu dominanci ve všech patrech porostu (Kowarik 1995b). Lara Call (2002) studovala kompetici mezi akátem (Robinia pseudacacia L.) a pajasanem v oblasti Virginie. Její skleníkové pokusy ukázaly, že ve fázi semenáčů a mladých rostlin je pajasan lepším kompetitorem, zejména v podzemí a v celkovém vzrůstu. Na stanovištích, kde se oba druhy vyskytují spolu byla zaznamenána vyšší abundance akátu, který je v oblasti studie původní, ale zejména na silněji disturbovaných stanovištích byl akát značně vytlačován pajasanem. Lze tak předpokládat, že pajasan je potenciálně schopen vytlačovat ostatní původní druhy včetně akátu a to zejména na stanovištích s opakovanými disturbancemi (Call 2002). V oblasti Severní Ameriky se vyskytuje jako složka horních vrstev porostů východních listnatých lesů s různou frekvencí, kam se šíří hlavně pomocí výmladků na pasekách (Burns & Honkala 1990). Pajasan je světlomilný pionýrský druh raných sukcesích stádií (Burns & Honkala 1990). Je úspěšným kompetitorem zejména ve smíšených listnatých lesích. Jeho výskyt indikuje, že byl v porostu přítomen od založení stanoviště (Burns & Honkala 1990). V zápoji spíše potlačuje ostatní druhy (Kavka 1969). Otázka 4.03: parazitismus pajasanu na jiném organismu nebyl prokázán. Odpověď: Ne. Alelopatie: Alelopatie u rostlin je definována jako přenos účinné látky, sekundárního metabolitu, jež působí inhibičně až toxicky na jiné rostliny vyskytující se v těsné blízkosti. Nejčastěji se projevuje inhibicí membránových funkcí včetně příjmu iontů minerálních živin, inhibicí dělivého a dlouživého růstu buněk a inhibicí klíčení (Procházka et al. 1998). Kořeny a kmeny pajasanu vylučují kvasinoidní ailanthon inhibující hmyzí škůdce (Kraus et al. 1994, Heisey 1996 sec. Call 2002). Výluhy rhizodermis snižují růst rostlin (Heisey 1990 sec. Call 2002). Byl prokázán alelopatický efekt vodních výluhů listů na 35 druhů listnatých a 34 druhů jehličnatých dřevin (Mergen 1959 sec. Burns & Honkala 1990). Pouze u jasanu Fraxinus americana nebyl patrný žádný efekt (Burns & Honkala 1990). Klíčení a růst dvou druhů borovic (Pinus eliottii a P. radiata) byly inhibovány výluhy z listů pajasanu sbíranými v červnu až červenci, ale naopak stimulovány výluhy z listů sbíraných v říjnu (Voigt & Mergen 1977 sec. Burns & Honkala 1990). Jako nejtoxičtější označil Heisey (1990 sec. Call 2002) extrakty z kořenů a kůry. Negativní působení na porosty bylo pozorováno třemi způsoby: a) výluhy z listů a kmenů do půdy, b) výluhy z opadu a c) vylučování toxinů kořeny přímo do půdy (Lawrence et al sec. Call 2002), i přesto, že se ailanthon v půdě rychle rozkládá, zřejmě vlivem mikrobiálních aktivit (Heisey 1996 sec. Call 2002). Produkce ailanthonu byla nejvyšší u mladých stromů, což patrně souvisí s potřebou obsazení a ubránění prostoru (Lawrence et al sec. Call 2002). Otázka 4.02: druh je prokazatelně alelopatický. Odpověď: Ano. Otázka 4.08: podpora požárů druhem nebyla prokázána. Odpověď neznámá, i když pravděpodobně požáry nepodporuje. Škůdci Dominance druhu je často omezována hlavně houbovými patogeny napadajícími listy, kmen i kořeny (Hepting 1971, Feret 1985). Stromy starší 40 let obvykle trpí vyhníváním jádra (Illick & Brouse 1926 sec. Call 2002). Zaznamenáno bylo i napadení václavkou Armillaria mellea v New Yorku (Pirone 1959 sec. Burns & Honkala 1990). Hlavní chorobou napadající pajasan je zřejmě polyfágní houba Verticillium albo-atrum Reinke & Berthier (Verticillium wilt). Tento druh působí hlavně ucpávání cévních svazků a následně vadnutí rostliny. Napadá přednostně javory (Acer ), ale také např. jilmy (Ulmus), jasany (Fraxinus), katalpy (Catalpa) a řadu dalších okrasných druhů dřevin i bylin (Forest Pests 2006, Černý, K., osobní sdělení). Vůči hmyzu je druh relativně odolný (Goor & Barney 1968). Jsou známy tři druhy hmyzu živící se listy pajasanu (Baker & Whiteford 1972 sec. Burns & Honkala 1990): larvy motýlka Atteva punctella (Yponomeutidae), larvy bource Samia cynthia (Saturniidae) introdukovaného z Asie, preferující však také další druhy, mj. druhy rodů bez (Sambucus), ořešák (Juglans ), slivoň (Prunus s s.l.), ptačí zob ( Ligustrum), štědřenec (Laburnum), jeřáb (Sorbus), šeřík (Syringa), šácholan (Magnolia), vavřín (Laurus), a východoasijský brouk Maladera castanea (Scarabaeidae) živící se mnoha druhy rostlin včetně pajasanu. Otázka 4.06: druh je hostitelem známých patogenů, které mimo něj napadají i další, často hospodářsky významné druhy. Protože je hostitelem široká skupina druhů, odpověď je: Ne. Semena jsou konzumována řadou druhů ptáků. V Texasu byl zaznamenán hlavně hýl křivčí (Pinicola enucleator) (Vines 1977 sec. Burns & Honkala 1990), částečně tažný druh vyskytující se ve střední Evropě pouze výjimečně (Černý & Drchal 1990) a méně i křivka obecná (Loxia curvirostra) (Burns & Honkala 1990), druh částečně tažný, v Evropě téměř s invazním výskytem (Černý & Drchal 1990). Abiotické faktory jako je vítr, sníh a mrazy ničí hlavně vrcholky semenáčů, i když dospělé stromy jsou k polomům relativně odolné (Croxton 1939 sec. Burns & Honkala 1990). Obvykle jsou následovány zvýšenou výmladností, i když při opakovaných poškozeních klesá přežívání semenáčů (Burns & Honkala 1990). Okusem zvěří pro svou nechutnost netrpí (Kavka 1969). Otázka 4.04: ač je udáváno, že pro nechutnost netrpí okusem zvěří, jeho listy jsou v primárním areálu využívány jako krmivo pro dobytek (viz Využití druhu), odpověď: Ne. Otázka 4.05: nejsou žádné doklady o jedovatosti pro zvířata či ptáky, naopak jednotlivé části rostliny jsou součástí jídelníčku řady druhů. Odpověď: Ne. 56

57 Otázka 7.06: semena jsou součástí jídelníčku několika druhů ptáků. S ohledem na morfologii semen však nelze předpokládat, že by byla ptactvem šířena v neporušeném stavu. Odpověď: Ne. Otázka 8.05: druh je sice omezován pestrou škálou patogenů, ty však velmi často preferují jiné, hojně i původní, druhy (např. Samia cynthia, Maladera castanea, Armillaria, Verticillium). Navíc se ve většině případů jedná o nikoli středoevropské, ale taktéž introdukované druhy. Odpověď: Ne. Primární areál výskytu Primárním areálem rodu Ailanthus je mírné, subtropické i tropické pásmo obou polokoulí s vývojovým centrem v indomalajské podoblasti paleotropické oblasti a v australské oblasti. Jednotlivé druhy rostou ve východní Indii, východní Asii (Čína, Korea, Japonské ostrovy, Malajský poloostrov), Oceánii a severní Austrálii. A. altissima roste původně v mírném až subtropickém pásmu holoarktické oblasti s přesahem do indomalajské podoblasti Paleotropis. Ze všech druhů rodu zasahuje nejseverněji. Pochází z východní Asie: severovýchodní a východní Čína (zejména provincie Tschi-li, Che-pej, Ťiang-su, Če-ťiang, Chu-nan, Jün-nan a oblast dolní Yang-tse) a Korea v nadmořských výškách do 1000 m n.m. (Schenck 1939, Rehder 1940, Kavka 1969, Benčať 1982, Burns & Honkala 1990, Slavík 1997, Udvardy 1999, Koblížek 2000). Historie introdukcí Do Evropy byl druh dovezen pravděpodobně již ve 40. letech 18. století jezuity (Hu 1979). Ověřené údaje hovoří o roce 1750 nebo 1751, kdy byl pajasan dovezen do Anglie Peterem Collinsem do sbírek Phillippa Millera. Jiné údaje hovoří o introdukci do Francie ve stejném roce. Z roku 1751 pochází také zřejmě první popis druhu jako Toxicodendron altissima (Rehder 1940, Benčať 1982, Slavík 1997, Větvička & Matoušová 1998, Call 2002; tab. 4.6). Jiné zdroje hovoří o introdukci do Evropy až v roce 1784 (Svoboda 1981, Slavík 1997). Poté, co se zjistilo, že poskytuje hodnotnou pastvu pro bource Samia cynthia byl rozšířen po celé Evropě, zejména v Itálii a Francii (Feret 1985, Frank 1986 sec. Call 2002), ale kvůli konkurenci moruše a chovu bource morušového se významněji neprosadil (Uherčíková 2000). Rozšiřován byl také jako hodnotná okrasná dřevina, pro dobré rekultivační vlastnosti a kvalitní dřevo. V roce 1841 byl prvně pěstován v Maďarsku ve Villány (Bartosságh 1841, 1843 sec. Udvardy 1999) a roku 1855 se dostává i na Slovensko (Benčať 1982). V polovině 19. století byl sázen na štěrkových terasách v Rakousku, Itálii, v oblasti bývalé Jugoslávie, v dunových oblastech okolo Černého moře a v suchých oblastech Malé Asie, jihovýchodní Evropy a Ruska (Uherčíková 2000). Do Ameriky se dostal pravděpodobně v roce 1784 (Reh- der 1940), kdy byla semena zaslána Williamu Hamiltonovi do Philadelphie a dřevina byla následně pěstována v zahradě University of Pennsylvania (Call 2002). Extensivně byl pěstován během celého 19. století ve městech celých Spojených států (Burns & Honkala 1990). Je možné, že se do Ameriky dostal i při čínské imigraci jako léčivá rostlina (Hoshovosky 1999). Již v roce 1888 bylo zaznamenáno šíření ve Virginii a okolí (Call 2002). Pro dobré vlastnosti dřeva s vysokým obsahem celulózy byl sázen i v Argentině, Uruguaji a v Indii a na Novém Zélandě (Uherčíková 2000). První historický záznam o introdukci do ČR pochází z roku 1799, není však jednoznačný. Určitě byl druh do ČR introdukován v roce 1803, kdy byl vysazen v lesních školkách Lichtensteinského panství v Lednici na Moravě (Benčať 1982). Následovala řada introdukcí do parků po celé ČR: 1813 Nové Hrady, 1844 botanická zahrada v Praze na Smíchově, 1849 zámecký park na Sychrově, 1855 Hluboká nad Vltavou (Svoboda & Svobodová 1969, tab. 4.6). Již roku 1811 byla také nabízena semena v katalogu školkařských výpěstků lednického zámku (Benčať 1982) a v roce 1852 i v sychrovském zahradním katalogu (Rohan schen Gartens Sichrow 1852). První zplanění bylo zaznamenáno již roku 1874 (Pyšek et al. 2002). Jako lag fáze druhu při invazním procesu je vyjádřeno období, které druh potřebuje k aklimatizaci a adaptaci v nových podmínkách. Většinou se vyjadřuje jako doba od první známé introdukce druhu do daného území po první zaznamenané zplanění, únik z kultury (Kowarik 1995a). V USA trvala lag fáze pajasanu 104 let ( ) (Call 2002). V Evropě je několik dostupných údajů. Do Braniborska byl pajasan introdukován r a první zplanění zaznamenáno až r Lag fáze trvala 122 let (Kowarik 1995a). V České republice jsou první jisté záznamy o introdukci z r a o zplanění z r Lag fáze tak trvala kratší dobu než v Braniborsku, kam byl druh dovezen o 23 let dříve, a sice pouze 71 let. Rozdíl lze vysvětlit pravděpodobným směrem dalších introdukcí tohoto nového zahradního druhu. Do Anglie se druh dostal r. 1751, do východního Německa o 29 let později r a o dalších 23 let později až na jižní Moravu do Lednice. Po dalších 38 letech jsou záznamy o pěstování v Maďarsku (1841). Na Slovensko se v tomto období dostávaly nové druhy hlavně jižní a jihovýchodní cestou z Maďarska a méně i z Rakouska a pajasan je zde uváděn v r (Benčať 1982). Lze předpokládat, že nově distribuovaná semena mohla pocházet již ze stromů pěstovaných ve střední Evropě a nikoli z primárních introdukcí. To umožnilo částečnou adaptaci druhu při jeho cestě Evropou a proto také adaptovanější výsadby na Moravě zplaněly dříve než původní populace v Německu. Otázka 2.05: předchozí text a tabulka jednoznačně ukazují, že druh byl opakovaně introdukován a je běžně pěstován. Odpověď: Ano. Otázka 7.02: zejména v minulosti byla semena šířena pro pěstování druhu jako krmiva pro bource Samia cynthia. Odpověď: Ano. Sekundární areály výskytu Celá Evropa kromě severních částí, severní Afrika, Severní, Střední a Jižní Amerika, Austrálie, Nový Zéland, Tichomořské a Atlantické ostrovy (Krüssmann 1968, Gutte et al. 57

58 1987, Udvardy 1999, Call 2002). V oblastech Austrálie, Severní a Střední Ameriky, střední a jižní Evropy a Azorských ostrovů se chová invazně, proniká zde zejména do travinných a skalních porostů, luhů, lesních světlin a rumišť (Reichard & Hamilton 1997, Reichard 2000, Weber 2003). V Severní Americe roste v oblasti s ročními minimy teplot 20 až 10 C (Rehder 1940). šíří se i v oblastech původního rozšíření v Číně (Krüssmann 1968, Udvardy 1999, Call 2002). Ve střední Evropě je spontánní výskyt úzce propojen s velkými městy (Kowarik & Böcker 1984). Z výsadeb jako zahradní, parková a alejová dřevina se šířil hlavně po druhé světové válce na rumištích a rozvalinách. Kromě urbánních oblastí proniká i na severní okraj Alp ve Švýcarsku a Rakousku. V Maďarsku se vyskytuje nejen na ruderálních stanovištích, ale i podél cest, v lužních lesích, akátinách a teplomilných doubravách. Šíří se v Bulharsku, zejména v lesostepích severní Dobruče, části Dunajské nížiny a v oblasti soutoku Dunaje a Tisy a v Rumunsku (Uherčíková 2000). Na Slovensku byly vysázeny porosty pajasanu zejména v 50 tých letech 20. století v Podunajsku v okolí Bratislavy a v Podunajských Biskupcích (Jurko & Šomšák 1958). V okolí Bratislavy, zejména na Žitném ostrově, měl pajasan v lesních porostech místy až 50% zastoupení (Benčať et al. 1984). V osmdesátých letech 20. století bylo na Slovensku evidováno 473 lokalit výskytu tohoto druhu s těžištěm výskytu v dnešním Bratislavském, Trnavském, Nitrianském a Trenčianském kraji (Benčať 1982, Uherčíková 2000). Otázka 1.02: i v případě, že bychom odhlédli od současného rozšíření v ČR (následující odstavce) a uvažovali o druhu jako o nově introdukovaném do ČR, je naturalizace pajasanu v jiných oblastech Evropy i světa velmi jednoznačná. Odpověď: Ano. Otázka 2.04: druh je domácí na přechodu mezi temperátním a subtropickým klimatem, ale v řadě temperátních oblastí světa je naturalizovaný. Odpověď: Ano. Otázka 3.01: druh je zcela jednoznačně naturalizován mimo původní areál, dokonce i v jiných kontinentech. Odpověď: Ano. Otázka 3.02: druh zplaňuje v člověkem silně změněných biotopech. Odpověď: Ano. Otázka 3.03: druh se vyskytuje jako škodlivý v lesích. Odpověď: Ano. Otázka 3.04: druh se šíří ve volné krajině. Odpověď: Ano. Otázka 7.01: plodem jsou křídlaté nažky a druh se hojně vyskytuje v místech s intenzivní dopravou. Odpověď: Ano. Výskyt v České republice Ailanthus altissima a je v ČR hodnocen jako invazní neo- fyt s roztroušeným, místně hojným, výskytem na přirozených, polopřirozených i ruderálních stanovištích (Pyšek et al. 2002). Šíří se hlavně v termofytiku, v nížinách a pahorkatinách (Slavík 1997, 1998). První výskyty v krajině byly zaznamenány Tabulka 4.6 Významné události v historii introdukcí a pěstování rodu pajasan (Ailanthus). Není-li uvedeno jinak, týká se údaj druhu p. žláznatý (A. altissima). Různé údaje si mohou protiřečit, což souvisí s různými autory a jim dostupnými daty. Pro úplnost jsou uvedeny všechny údaje týkající se prvního doloženého dovozu Rok Událost Reference 40. léta 18. stol. ze sbírky jezuitského mnicha v Pekingu dovezen do Evropy. Je omylem uváděn jako jiný druh Hu 1979 sec. Call dovezen do Anglie nejistý údaj Slavík dovezen do Evropy Peterem Collinsem Rehder 1940, Větvička & Matoušová dovezen do Anglie Philipu Millerovi Call dovezen do Francie Benčať první popis druhu pajasan žláznatý pod názvem Toxicodendron altissima Miller (škumpovník žláznatý) Call první výsadby v Braniborsku Kowarik 1995a 1784 dovezen do Evropy Svoboda 1981, Slavík dovezen do Philadelphie v USA Davidu Hamiltonovi Větvička & Matoušová 1998, Call první pravděpodobná introdukce do ČR, Lednice na Moravě (???) Benčať první známá výsadba v ČR, lesní školky v Lednici na Moravě Benčať semena nabízena v katalogu školkařských výrobků zahradnictví v Lednici na Moravě Benčať výsadba v zámeckém zahradnictví v Nových Hradech, okres (seznamy druhů zámeckého zahradnictví České Budějovice Nové Hrady), Svoboda & Svobodová první pěstování Bartossághem v Maďarsku ve Villány Bartosságh 1941, 1843 sec. Udvardy vysazen v pražské botanické zahradě na Smíchově Svoboda & Svobodová vysazen v zámeckém parku na Sychrově, okres Liberec Svoboda & Svobodová semena nabízena v katalogu zámecké zahrady na Sychrově Rohan schen Gartens Sichrow

59 1855 vysazen v parku v Hluboké nad Vltavou Svoboda & Svobodová první výsadba na Slovensku Benčať popsán červenoplodý kultivar A. altissima Erythrocarpa Rehder 1940, Svoboda další uváděný první záznam o pěstování: katalog zámeckého parku Hluboká nad Vltavou Svoboda 1981, Slavík první herbářová položka, park v Teplicích Lambert, herbářová položka, Národní Muzeum 1874 první známé zplanění v ČR Pyšek et al herbářová položka, Heřmanův městec, obec (zplanění v ruderální vegetaci neověřeno) herbářová položka, Katedra systematické botaniky a geobotaniky, Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, Brno 1888 první zplanění v Americe, stát Virginia Call do Severní Ameriky dovezen kultivar A. altissima Sutchuanensis Rehder do Severní Ameriky dovezen druh A. giraldii; v ČR tento druh neudáván Rehder do Severní Ameriky dovezen druh A. vilmoriniana; v ČR je udáván jako silně vymrzající (Pilát 1953, Koblížek 2000) Rehder popsán převislý kultivar A. altissima Pendulifolia Rehder první zplanění v Braniborsku Kowarik 1995a 1909 výskyt v krajině v okolí Veltrus a ruderálně v Plzni Maloch sec. Slavík léta 20. stol. první zplanění na Moravě v okolí Znojma Slavík první pěstování kultivaru A. altissima Erythrocarpa v ČR v Průhonicích Svoboda kruté mrazy ve střední Evropě (až 45 C) decimují populace pajasanu 1929 výskyt na skládce v Radotíně Rohlena, herbářová položka, Katedra botaniky přírodovědecké fakulty UK, Benátská 2, Praha semena nabízena v katalogu spolkových zahrad Průhonických Dendrologické společnosti v Praze Dendrologická společnost v Praze pajasan v náletové zeleni v Praze Domin sec. Slavík sazenice pajasanu nabízeny v ceně 12 korun za kus v Eisenbergských školkách stromových v Jezeří u Chomutova Lobkowicz sazenice pajasanu nabízeny v Thomayerových stromových školkách v Říčanech u Prahy. Cena za vysokokmen: 14,- korun Thomayer sazenice pajasanu nabízeny v Horákových školkách v Bystřici pod Hostýnem v ceně 8 10,- korun za keř a 12 15,- korun za stromek revize výskytu v zámeckých parcích. Pěstován v 82 z 823 sledovaných parků semena nabízena ve výměnných katalozích semen (Index seminum) tří zahrad (Bot.z. lékařské fakulty Masarykovy university v Brně, Bot.z. Vyšší zahradní školy v Praze a Zoologická zahrada v Praze) sazenice a stromky pajasanu nabízeny ve 2 z 93 zahradních center v ČR: Školky Litomyšl a Zahrada Olomouc. Sazenice od výšky cm v ceně od 49,- Kč/50 sazenic a stromky od 8 10 cm v průměru kmene v ceně od 707,- Kč/kus. v Evropském sortimentu okrasných dřevin jsou nabízeny 4 druhy rodu Ailanthus (A. altissima, A. giraldii, A. duclouxii, A. vilmoriniana) a 5 kultivarů druhu A. altissima ( Aucubaefolia, Erythrocarpa, Pendulifolia, Sutchuanensis a Tricolor ) Horákovy školky 1939 Hieke 1965, 1967, 1970a, b, 1973, 1976, 1984, 1985 Index seminum zmiňovaných zahrad z let Sortiment 2000 Mojžíšek známo 202 lokalit v ruderální, polopřirozené i přirozené vegetaci v ČR Pyšek, P. & Prach, K., nepublikováno; AOPK 2004, IBOT

60 v roce 1874 (Pyšek et al. 2002), jednotlivě v lese v okolí Veltrus a na ruderálních stanovištích v Plzni v roce 1909 (Maloch 1909 sec. Slavík 1997) a v roce 1937 v náletu v Praze (Domin sec. Slavík 1997). Na Moravě byl zjištěn prvně v okolí Znojma v první dekádě 20. stol. (Slavík 1997). Dnes je hojnější v Praze a okolí, Brně, na Znojemsku a v Pavlovských vrších, místy v křovinných společenstvech lesních pasek, lesních plášťů a mezí řádu Sambucetalia (Slavík 1997), zejména ve svazu Sambuco- Salicion capreae (křovinná společenstva pasek, lesních plášťů a ruderalizovaných stanovišť po demolicích i v sídlech) (Pyšek, P. & Prach, K. nepublikováno; obr. 4.1). Otázka 3.04: druh se šíří ve volné krajině. Odpověď: Ano. Šíří se dopravou, zejména v oblastech labsko-vltavských a dunajských přístavů. Zdrojem jsou hlavně olejniny (sója z Turecka, Číny, USA, Bulharska a jihovýchodní Asie). S olejninami je dovážen převážně Labem do Děčína, Mělníka a Ústí nad Labem a odtud se dále šíří při rozvozu zboží železnicí a automobily (Jehlík 1998). V důsledku toho je hojný v obilných skladech, silech, mlýnech a čistících stanicích osiv. Zavlékán je i s odpadem sloužícím jako krmivo pro lesní zvěř (Jehlík 1998). Jako teplomilná dřevina zplaňuje hlavně v okolí sídel, semena však brzy ztrácí klíčivost (Kavka 1969). Je schopen dobře se šířit na velké vzdálenosti vodou a větrem (Svoboda & Svobodová 1969, Slavík 1997). Kromě toho je schopen velmi intenzivního šíření kořenovými a kmenovými výmladky (Kavka 1969, Chmelař 1983). V současné době je v krajině známo 202 lokalit tohoto druhu (AOPK 2004, IBOT 2004, Pyšek, P. & Prach, K. nepublikováno; obr ). Otázka 3.02: druh zplaňuje v člověkem silně změněných biotopech. Odpověď: Ano. Otázka 7.01: plodem jsou křídlaté nažky a druh se hojně vyskytuje v místech s intenzivní dopravou. Odpověď: Ano. Otázka 7.03: semena se šíří s olejninami, obilím, odpadem. Odpověď: Ano. Otázky 7.04 a 7.05: druh je schopen se šířit na velké vzdálenosti vodou a větrem. Odpověď v obou případech: Ano. Pajasan je uváděn v 82 z 823 sledovaných parků v ČR (Hieke 1965, 1967, 1970a, b, 1973, 1976, 1984, 1985; obr. 4.2). V zahradní praxi je nabízeno 5 kultivarů (Mojžíšek 2004). Druh je v současnosti nabízen pouze dvěma z 93 dotázaných zahradních firem v ČR (Sortiment 2000). V lesním hospodářství je pěstován na ploše 12,79 ha v přírodních lesních oblastech 17. Polabí (0,06 ha), 30. Drahanská vrchovina (0,13 ha), 34. Hornomoravský úval (0,58 ha), 35. Jihomoravské úvaly (7,18 ha), 36. Středomoravské Karpaty (1,04 ha) a 41. Hostýnskovsetínské vrchy a Javorníky (3,8 ha) (ÚHÚL 2000). O jeho širším využití v lesním hospodářství není uvažováno (Šindelář, J., osobní sdělení). Otázka 1.01: Druh je sice dlouhodobě pěstován, jen v ČR minimálně od roku 1803, ale jeho současné populace jsou shodné s populacemi původního druhu. I přes existenci řady kultivarů převažuje původní čistý druh. Odpověď: Ne. Využití druhu Pajasan je zejména ve světě využíván jako protierozní dřevina a na ozeleňování výsypek (Chmelař 1983, Burns & Honkala 1990, Call 2002, CABI 2003), např.v okolí Černého moře a v horách Maroka (Piegler 1993). Díky plasticitě byl dříve využíván k rekultivaci kyselých dolů s nízkým ph (Call 2002). Druh je pěstován i ve městech díky své vysoké odolnosti k oxidům dusíku (NO x ), prachu a chudým a mělkým půdám. Kromě městských výsadeb je využíván do větrolamů u polí a při revitalizaci výsypek (Burns & Honkala 1990). V řadě oblastí světa byl introdukován kvůli chovu bource Samia cynthia poskytujícího podružné hedvábí (Uherčíková 2000, Call 2002). Zejména samčí rostliny jsou hojně medonosné, produkovaný med je vysoké kvality (Melville 1944 sec. Burns & Honkala 1990, Chmelař 1983). Listy jsou v primárním areálu využívány jako krmivo pro dobytek. V humánní, zejména tradiční čínské, medicíně slouží jako lék proti úplavici (Call 2002). Jako homeopatikum v humánní i veterinární medicíně je používán výluh z kůry proti malárii. Při vyšší dávkách ale působí nevolnosti, zvracení a bolesti hlavy (EMEA 2000). Při kontaktu může působit alergické reakce na pyl. Zejména pryskyřice dráždí pokožku a vyvolává kožní záněty. Celá rostlina, hlavně semena a kůra, je slabě jedovatá (Jirásek et al. 1957, Munemasa et al. 1993, Derrick & Darley 1994, Bruns 2004). Otázka 4.04: druh je využíván jako krmivo pro dobytek, je tedy pro velké herbivory jedlý. Odpověď: Ne. Otázka 4.07: ač je druh využíván v humánní i veterinární medicíně, působí alergie a další zdravotní problémy. Je slabě toxický pro člověka. Odpověď: Ano. Otázka 4.10: druh je velmi tolerantní k širokému spektru typů půd, byl využíván jako protierozní, k rekultivaci výsypek a je doporučován do městského prostředí. Odpověď: Ano. Otázka 7.02: druh je záměrně vysazován v lesích, v krajině i jako okrasný. Odpověď: Ano. Dřevo je využíváno spíše okrajově jako topivo, stavební dříví a na výrobu papíru. V ČR a SR bylo dřevo pajasanu využíváno k výrobě nábytku (Balabán 1955). V lesnictví není významněji využíván, ale je doporučován jako doprovodná dřevina při revitalizacích říčních systémů (Kender 2000). V počátcích jsou výzkumy využití pajasanu jako energetické plodiny (VÚRV Chomutov) pro štěpku a spalování (Weger 2003). Využití v okrasném zahradnictví je omezeno jednak zapáchajícími květenstvími a jednak silnou kořenovou výmladností (Burns & Honkala 1990). Je uplatňován jako solitéra, ve skupinách, alejích, do prostorných ulic, dlážděných dvorů a k ozelenění a zpevnění suchých svahů a hald, zejména samičí rostliny s dekorativními hrozny nažek (Kavka 1969, Böhm 1985). Otázka 3.03: druh je pěstován v zahradách a parcích, zde však často, zejména vegetativně, zplaňuje a je třeba jej omezovat. Odpověď: Ano. 60

61 Příbuzné druhy a kultivary Pajasan žláznatý je pěstován v 5 základních kultivarech někdy označovaných jako variety či formy druhu (Rehder 1940, Pilát 1953, Svoboda 1981, Kavka 1995, Horáček 2005): Obrázek 4.1 Mapy šíření druhu A. altissima v padesátiletých intervalech od první známé výsadby v r do r

62 62

63 Obrázek 4.2 Mapa současného rozšíření druhu A. altissima a výskyty druhu v 82 z 823 sledovaných zámeckých parků v ČR v letech Obrázek 4.3 Kumulativní nárůst lokalit druhu A. altissima v čase Ailanthus altissima-kumulativní počet lokalit Počet lokalit Roky Erythrocarpa (Carr.) Rehd. s živě červenými plody a tmavým, namodralým olistěním. Popsán roku 1862, syn.: A. glandulosa forma rubra Dipp. Od roku 1923 pěstován v Průhonicích. Nejvýznamnější kultivar. Pendulifolia (Carr.) Rehd. s velkými převislými listy, popsán 1900, syn.: A. glandulosa pendulifolia Carr. Sutchuanensis (Dode) Rehd. et Wils. s lysými, červenohnědými a lesklými větvičkami a lysými plody velkými přes 5 cm. Aucubaefolia s bíle tečkovanými listy. 63

64 Tabulka 4.7 Přehled druhů rodu Ailanthus s původním areálem výskytu a schopností přežít v temperátním klimatu s chladným zimním obdobím. Taxonomické zařazení jednotlivých druhů se liší dle různých autorů. Přehled byl sestaven podle Rehder (1940, 1949), Govaerts (1995), Horáček (2005), Flora of China a IPNI (2006) Druh Synonyma Primární areál Odolnost mrazu altissima (Mill.) Swingle A. cacodendron, A. glandulosa, A. japonica, A. peregrina, A. pongelion, Čína, Korea ano A. procera, A. rhodoptera blancoi Merr. Filipíny ne duclouxii Dode A. giraldii var. duclouxii západní Čína ano esquirolii Léveillé Čína? excelsa Roxb. Indie, Pákistán, Srí Lanka ne fordii Nootenboom Hong Kong ne giraldii Dode západní Čína ano integrifolia Lamarck A. grandis Indie, Kambodža, Laos, Thajsko, Vietnam, Indonésie (Jáva) kurzii Prain jihovýchodní Asie ne mairei Gagnep. Čína? moluccana DC. souostroví Moluky, Indonésie ne peekelii Melch. ostrovy Bismarck u Nové Guineje ne philippensis Merr. Filipíny ne scripta Gagnep. Čína? ne triphysa (Dennst.) Alston A. imberbifl ora, A. malabarica Indie, Srí Lanka, Čína, Kambodža, Vietnam, Thajsko, Malajsie, Austrálie ne vilmoriniana Dode A. glandulosa var. spinosa západní Čína částečně wightii van Tiegh Indie ne Tricolor s mladými listy růžovými a bíle skvrnitými. Otázka 1.01: druh má sice řadu kultivarů, ale k krajině převažují původní populace, není proto na místě považovat je za odlišné od čistého druhu. Odpověď: Ne. Otázka 7.02: zejména červená plodenství kultivaru Erythrocarpa mohou sloužit jako vítaný doplněk suchých vazeb. Odpověď: Ano. Mezi významnější příbuzné druhy rodu patří (Rehder 1940, Pilát 1953, Koblížek 2000, Mojžíšek 2004, Horáček 2005): Ailanthus duclouxii i Dode (syn. A. giraldii var. duclouxii (Dode) Rehd.), opadavý strom až 12 m vysoký s letorosty světle oranžovými a lístky na rubu kolem žilnatiny stříbřitě chloupkatými. Původem z Číny, z oblasti Sečuánu. Mrazu odolný, je nabízen v evropském sortimentu okrasných dřevin. V ČR neudáván. Ailanthus giraldii i Dode, pajasan Giraldův, opadavý strom až 12 m vysoký, listy až 90 cm dlouhé s jařmy, oboustranně řídce chlupaté. Původem ze západní Číny. Mrazu odolný, je nabízen v evropském sortimentu okrasných dřevin. V ČR neudáván (záznam o pěstování tohoto druhu v zámeckém parku v Průhonicích byl pouze mylně určeným druhem A. altissima Burda, J., osobní sdělení). Ailanthus integrifolia Lamarck, vždyzelený strom m vysoký s listy cm dlouhými tvořenými 3 7 jařmy. Oblastí původního výskytu je Bhútán, Darjeeling, Malajsie, Austrálie a Šalamounovy ostrovy. Ailanthus triphysa (Dennst.) Alston, vždyzelený strom m vysoký. Listy až 70 cm dlouhé, tvořené 6 30 jařmy. Původní v Indii, na Srí Lance, v Malajsii, Číně a Austrálii. Ailanthus vilmorinianaa Dode, pajasan Vilmorinův, opa- davý strom 5 18 m vysoký, se zelenými trnitými letorosty. Listy cm dlouhé s jařmy, naspodu hustě stříbřitě chlupaté. Původem v západní Číně. Jako jediný uváděn vedle A. altissima i v ČR. Je však značně choulostivý a zmrzá až k zemi, byť je udáváno, že prosperuje v oblastech s minimální roční teplotou v rozmezí 5 až +5 C (Rehder 1940). Řada zaznamenaných výskytů je pravděpodobně pouze mylné určení pajasanu žláznatého či jeho kultivarů. Např. byl uváděn v seznamech rostlin pěstovaných v zámeckém parku v Průhonicích i v dendrologické zahradě Výzkumného ústavu Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví v Průhonicích. V obou případech se jednalo o mylně určený A. altissima. Celkový přehled druhů rodu Ailanthus je uveden v tabulce 4.7. Otázka 3.05: žádný z příbuzných druhů pajasanu žláznatého není invazní a není omezován. Odpověď: Ne. Negativní dopady, invaze a analýza rizika Druh je zařazen mezi 40 druhů nejinvazivnějších dřevin světa (Rejmánek & Richardson 1996). Jedná se o velmi agre- 64

65 sivní, intenzivně zmlazující a dobře se šířící dřevinu. Proniká, zejména na jižní Moravě, i do velmi hodnotných biotopů. V současné době je sice omezen převážně klimatickými podmínkami, ale lze předpokládat, že s pokračujícími změnami klimatu bude jeho vliv narůstat. Jeho invaze do přirozených systémů je v rámci ČR řešena v NP Podyjí a v CHKO Pálava (Křivánek 2004b). Otázka 1.03: tyto údaje jednoznačně ukazují agresivitu a kompetiční sílu druhu. Odpověď: Ano. Otázka 3.04: druh se šíří ve volné krajině a je zde omezován. Odpověď: Ano. Pajasan je třeba striktně omezovat v šíření, zejména ve volné krajině, likvidovat nálety a populace v hodnotných biotopech. Jako nejúčinnější způsob se ukázal řez případně vysekávání s následným ošetřením řezných ploch koncentrovanými herbicidy (nejlépe na bázi glyfozátů, např. přípravky řady Round-up). Tento postup je potřeba opakovat až do úplného zničení populace, přibližně 2 3 roky (Křivánek 2004b, Křivánek et al. 2004). Otázka 8.03: druh byl úspěšně kontrolován herbicidy, zejména v kombinaci s mechanickou kontrolou. Odpověď: Ano. Výsledné hodnocení pomocí upraveného WRA modelu V následující části je modelově vyplněný dotazník pro druh Ailanthus altissima včetně výsledných doporučení. Dotaz- Botanické jméno České jméno Čeleď Datum provedení analýzy Analýza 1: pro všechny druhy Ailanthus altissima (Mill.) Swingle Pajasan žláznatý Simaroubaceae simarubovité, kassiovité Jméno hodnotícího a kontakt Mgr. Martin Křivánek, BÚ AVČR & VÚKOZ Průhonice, matu.krivanek@seznam.cz Dopad na Otázky Odpověď Skóre otázky Zemědělství 1.01 Je druh silně zdomácnělý? Pokud ne, přejděte na otázku Ne 0 Kombinovaný 1.02 Naturalizoval se druh v oblastech, kde rostl? Ano 1 Kombinovaný 1.03 Má druh projevy plevele? Ano Je druh vhodný pro středoevropské klima? Středně Kvalita záznamu klimatických dat je: Střední 1 Kombinovaný 2.03 Má druh širokou klimatickou amplitudu (universálnost v prostředí)? Ne 0 Kombinovaný 2.04 Je druh domácí nebo naturalizovaný v oblasti temperátního klimatu? Ano Má druh ve své historii opakované introdukce mimo původní areál (je-li běžně pěstován, odpověď je Ano)? Ano -2 Kombinovaný 3.01 Je druh naturalizován mimo původní areál? Ano 2 Člověka 3.02 Je druh plevelem zahrad, parků, a na stanovištích silně člověkem ovlivněných, např. rumištích? Ano 2 Zemědělství 3.03 Je druh plevelem v zemědělství, zahradnictví či lesnictví? Ano 3 Volná krajina 3.04 Je druh plevelem ve volné krajině? Ano Má příbuzné plevelné druhy? Ne 0 Zemědělství 4.01 Tvoří trny, ostny či kolce? Ne 0 Kombinovaný 4.02 Je alelopatický? Ano 1 Kombinovaný 4.03 Je parazitický? Ne 0 Zemědělství 4.04 Je nejedlý pro velké herbivory? Ne -1 Kombinovaný 4.05 Je toxický pro zvířata? Ne 0 Kombinovaný 4.06 Je hostitelem známých škůdců či patogenů? Ne 0 Člověka 4.07 Vyvolává alergie nebo je jinak toxický pro člověka? Ano 1 Volná krajina 4.08 Vyvolává či podporuje nebezpečí požáru v přirozených ekosystémech?? Volná krajina 4.09 Je stínu tolerantní v některé fázi svého života? Ne 0 Volná krajina 4.10 Roste na neúrodných půdách? Ano 1 Volná krajina 4.11 Je vzrůstem liána nebo škrtič? Ne 0 Volná krajina 4.12 Vytváří husté výmladky? Ano 1 Volná krajina 5.01 Je vodní organismus? Ne 0 Kombinovaný 5.02 Je tráva? Ne 0 Volná krajina 5.03 Je dřevina schopná fixovat dusík? Ne 0 65

66 Kombinovaný 5.04 Je geofyt? Ne 0 Kombinovaný 6.01 Je znám nějaký podstatný reprodukční neúspěch v přirozených systémech? Ne 0 Kombinovaný 6.02 Vytváří životaschopná semena? Ano 1 Kombinovaný 6.03 Je schopen se přirozeně křížit s jinými druhy? Ne -1 Kombinovaný 6.04 Je schopen samooplození nebo je apomiktický? Ne -1 Kombinovaný 6.05 Vyžaduje speciální opylovače? Ne 0 Kombinovaný 6.06 Je schopen se šířit vegetativně, výmladky i fragmenty? Ano 1 Kombinovaný 6.07 Jaká je minimální generační doba (v letech)? 10-1 Zemědělství 7.01 Tvoří propagule schopné šíření neúmyslně (např. roste v místech se silnou dopravou)? Ano 1 Kombinovaný 7.02 Jsou propagule záměrně šířeny lidmi? Ano 1 Zemědělství 7.03 Mohou se propagule šířit jako příměs, kontaminant, nějakého produktu? Ano 1 Kombinovaný 7.04 Jsou propagule uzpůsobeny k šíření větrem? Ano 1 Volná krajina 7.05 Šíří se vodou? Ano 1 Volná krajina 7.06 Je šířen ptáky? Ne -1 Kombinovaný 7.07 Je šířen jinými živočichy exozoochorně (na povrchu těla)? Ne -1 Kombinovaný 7.08 Je šířen jinými živočichy endozoochorně (přežívá průchod trávicím traktem)? Ne -1 Kombinovaný 8.01 Má vysokou produkci semen (>2000/m²)? Ano 1 Zemědělství 8.02 Je tvořena trvalá semenná banka v níž semena přežívají déle než 1 rok? Ne -1 Zemědělství 8.03 Je dobře kontrolovatelný herbicidy? Ano -1 Kombinovaný 8.04 Toleruje či profituje z narušování či kultivace? Ano 1 Volná krajina 8.05 Jsou v oblasti střední Evropy přítomni přirození nepřátelé druhu? Ne 1 ník byl pro přehlednost zkrácen. Pro plné znění a vysvětlivky k jednotlivým otázkám viz kap. 4.2 (tab ). Jednotlivé odpovědi vycházejí z výše uvedené rešerše a jsou pro orientaci naznačeny také v textu této rešerše. Pomocná tabulka 1 pro hodnocení výstupů otázek a V tabulce jsou ponechány pouze relevantní odpovědi týkající se hodnoceného druhu. Pro plné znění tabulky viz kap. 4.2 (tab. 4.3): odpověď ANO na otázky odpověď NE na otázky Vstup Výsledek Vstup 2.05 Ano Výsledek Celkové zhodnocení Při testování druhu Ailanthus altissima a upraveným mode- lem WRA bylo na základě dostupných údajů odpovězeno na 48 ze 49 otázek. Byla splněna kriteria pro minimální potřebné množství odpovědí v jednotlivých částech dotazníku: a) pro otázky 1 3 minimálně 2 odpovědi (odpovězeno na všech 13 otázek), b) pro otázky 4 minimálně 2 odpovědi (odpovězeno na 11 z 12 otázek) a c) pro otázky 5 8 minimálně 6 odpovědí (odpovězeno na všech 24 otázek). Celkové skóre druhu bylo 18, lze jej tedy na základě testu hodnotit jako druh s velmi vysokým invazním potenciálem a nelze doporučit jeho případnou introdukci. Naopak, druh by měl být zamítnut. Celkový dopad případného šíření na jednotlivé sektory krajiny a lidské činnosti je následovný: a) zemědělství: 2, b) volná krajina: 6, c) nebezpečí pro člověka: 3 a d) kombinovaný dopad: 7. Je tedy zřejmé, že případnou invazí druhu by byly ohroženy všechny sektory, byť nejvíce volná krajina. S ohledem na výsledek prvního kroku analýzy není třeba provádět druhý krok (tab. 4.5) hodnotící druhy, které byly primárně doporučeny k dalšímu testování (viz kap. 4.2). 66

67 5 Summary Biological invasions and different approaches of their prediction Biological invasions, one of the most serious phenomena that threaten biological diversity, have not only an environmental impact but also often an economic one. Only a small proportion of introduced alien species however, become naturalized and invasive. It has been proposed that only % of introduced alien species become an environmental pest (Williamson 1996, Williamson & Fitter 1996). Our ability to predict the invasion of alien species in a new region is determined by searching for characteristics corresponding to invasive behaviour of the newly introduced species. The present text aims to review actual risk assessment schemes that have been developed and used in invasive biology and phytosanitary services to find alien invasive species before the species is introduced in a country. Different approaches to predict invasive behaviour are described. The history and development of various risk assessment schemes and the classification of schemes is included. The schemes could be divided according to the following criteria: a) time of introduction: schemes used to test species before or after its introduction to a country (i.e. pre- and post-introduction schemes), b) approach: schemes based on expert experience, history of planting of the species, climate requirements and geography of prime area and ecological and demographical traits of species, c) methods used to develop schemes and evaluate species: statistical methods like discrimination analysis, classification and regression trees, logistic regression or geographical modelling using GIS, and d) goal of the risk assessment scheme: finding agricultural or environmental weeds and pests. The limitations of schemes are discussed, e.g. lag-phase, stochasticity of the environment and base-rate effect. The accuracy and reliability of the tested scheme are calculated according to Smith et al. (1999). The most important risk assessment schemes for evaluating alien invasive species are described. Special regard was given to schemes used to evaluate alien plant species. In total 10 schemes have been included: two schemes for evaluating alien species as potential agricultural weed/pests (European and Mediterranean Pest risk analysis; EPPO 2002, chapter 3.1 and North American Pest risk assessment; APHIS 2004, chapter 3.2) and another 8 schemes and approaches for evaluating environmental weeds (chapter ). In total three schemes based on a binary decision tree are represented. The first one is Reichard-Hamilton s North American study on alien tree species (Reichard & Hamilton 1997, Reichard 2001; chapter 3.6). The second scheme presented is the study of Daehler et al. (2004) applied in Hawaii and other Pacific islands (chapter 3.9). The studies of Mark Widrlechner et al. (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002, Widrlechner et al. 2004) based on geographical information about the prime area of alien species present in Iowa, USA are the third (chapter 3.7). The Australian Weed Risk Assessment Acta Pruhoniciana 84, 2006 by Pheloung et al. (1999; chapter 3.8) and the European study on alien flora of Switzerland by Weber & Gut (2004; chapter 3.10) are probably the most successful schemes based on rating systems. Schemes developed using different approaches are also presented. The study on alien pines by Rejmánek & Richardson (1996; chapter 3.4) represents the statistical discriminant analysis approach. The risk assessment expert system in the study on the South African Fynbos vegetation (Tucker & Richardson 1995; chapter 3.5) used the DmX forward and backward chaining analysis. The last presented model is the risk assessment scheme used to evaluate South African weeds in Australia (Scott & Panetta 1993; chapter 3.3). The scheme is based on contingency tables and multiple logistic regressions. Methods, results and recommendations for every described scheme are included. Also a transcription to the Czech language was made, enabling the testing of schemes on the dataset of alien flora of the Czech Republic. The results of study of 180 alien woody species present in the Czech Republic (Křivánek & Pyšek 2006) were used to select the best-fitting scheme for use in the country. In the study three risk assessment schemes were tested: a) Reichard- Hamilton decision tree (1997; chapter 3.6), b) Australian Weed Risk Assessment (WRA; Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999, c. 3.8) and c) WRA with second analysis according to Daehler et al. (2004; c. 3.9). The Australian WRA with the second analysis according to Daehler et al was the most successful in predicting invasive behaviour of the introduced alien species tested. The Weed Risk Assessment scheme was adapted based on the results of the previously mentioned study for use in the conditions of the Czech Republic. The adapted scheme can also be used in other Central European countries. The adapted scheme is a methodical guide for evaluating alien plant species introduced in the Czech Republic and is also fully recommended for the evaluating species not yet introduced. The Tree of Heaven (Ailanthus altissima) was used as the model species to demonstrate the evaluation of alien species using the WRA + Daehler risk assessment scheme. The Tree of Heaven is one of the most serious weeds not only in Europe. For the purpose of evaluation data on taxonomy, geography, morphology, ecology, history of cultivation, invasive behaviour, use and management of the species were collected. Answers to the WRA questions were added to the data review. Lastly, a full WRA evaluation of the species was made. The study is mostly a review of previously published data and it is the first complex study on predicting biological invasions in the Czech Republic. The main aim of the study is to review different approaches for predicting the invasive behaviour of alien species. The other aim is to provide this useful methodical tool both for government administration focusing on landscape protection and nature conservation and for use in horticulture and agro-forestry. 67

68 6 Citovaná literatura ADAMIK, K. & BRAUNS, E.F. (1957): Ailanthus glandulosa (Tree-of-heaven) as a pulpwood. Part II. TAPPI 40: AOPK (2004): Poznámky k mapovým dílům soustavy NATU- RA 2000, stav k APHIS (2004): Weed-Initiated Pest Risk Assessment Guidelines for qualitative assesment. Version /2004. Biological and Technical Services Plant Protection and Quarantine Animal and Plant Health Inspection Service U.S. Department of Agriculture. [URL: usda.gov/ppq/weeds/weedsrisk99.html]. BAKER, H.G. (1974): The evolution of weeds. Annual Review of Ecology and Systematics 5: BALABÁN, K. (1955): Nauka o dřevě, část 1.: anatomie dřeva. SZN Praha. 219 p. BARTOSIEWICZ, A. & SIEWNIAK, M. (1976): Pielegnowanie drzev ozdobnych. PWRiL, Warszawa. Český překlad: Ošetřování okrasných dřevin, SZN Praha BENČAŤ, F. (1982): Atlas rozšírenia cudzokrajných drevín na Slovensku a rajonizácia ich pestovania. Veda, Bratislava, 359 p. BENČAŤ, F. et al. (1984): Rozšírenie drevín v záujmovom území dunajského diela. Acta Dendrobiologica, 6, BLACKBURN, W., KNIGHT, R.W. & SCHUSTER, J.L. (1982): Saltcedar influence of sedimentation in the Brazos River. Journal of soil and water conservation 37: BOCK, J.H. & BOCK, C.E. (1992): Vegetation responses to wildfireč in native versus exotic Arizona grassland. Journal of Vegetation Science 3: BÖHM, Č. (1985): Okrasné listnáče našich zahrad. SZN Praha. 320 p. BRIGGS, D., BLOCK. M. & JENNINGS, S. (1989): The possibility of determining the age of colonies of clonally propagating herbaceous species from historic records: the case of Aster novi-belgii L. (first recorded as A. salignus Willd.) at Wicken Fen Nature Reserve, Cambridgeshire, England. New Phytologist 112: BROOKS, M.L., D ANTONIO, C., RICHARDSON, D.M., GRACE, J.B., KEELEY, J.E., DITOMASSO, J.M., HOBBS, R.J., PELLANT, M. & PYKE, D. (2004): Effects of invasive alien plants on fire regimes. BioScience 54: BROŽOVÁ, J., STAŇKOVÁ, J. & VAČKÁŘ, D. [eds.] (2005): Strategie ochrany biologické rozmanitosti České republiky, National biodiversity strategy of the Czech Republic. MŽP Praha p. [URL: chm.nature.cz]. BRUNS (2004): Pflanzenkatalog, Catalogue of trees and shrubs Bruns pflanzen export GmbH et Co.KG, Bad Zwischenahn, Germany. BURNS, R.M. & HONKALA, B.H. [eds.] (1990): Silvics of North America: 1. Conifers; 2. Hardwoods. Agriculture Handbook 654., U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Washington, DC. vol.2, 877 p. CABI (2003): Forestry compendium, the definitive interactive encyclopaedia for forestry. [URL: compendia/fc/index.asp]. CALL, L.J. (2002): Analysis of intraspecific and interspecific interactions between the invasive exotic tree-of-heaven (Ailanthus altissimaa [Miller] Swingle) and the native black locust (Robinia pseudoacacia a L.). Master Thesis in biology, Faculty of the Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg, Virginia, USA, 80 p. CARMEN, J.G. & BROTHERSON, J.D. (1982):Comparison of sites infested and not infested with saltcedar (Tamarix pentandra) and Russian olive (Eleagnus angustifolia). Weed science 30: CBD (2002): Action for a sustainable future, Decisions from the Sixth Meeting of the Conference of the Parties to the Convention on Biological Diversity. Hague, The Netherlands, 7-19 April 2002, p CRAWLEY, M.J. (1987):What makes a community invasible? Symosium of the British Ecological Society 26: CSABA, M. (1997): Conservation of genetic resources in a changing world strategy considerations for temperate forest tree species. In Proceedings of the XI. World Forestry Congress, Antalya, pp.: CVACHOVÁ, A., GOJDIČOVÁ, E. & KUDERAVÁ, Z. (1998): Evidencia, kontrola a ničenie bolševníka obrovského (Heracleum mantegazzianum). Slovenská Agentúra životného prostredia, Centrum ochrany prírody a krajiny, Banská Bystrica, Metodické listy č.13, 32 p. ČERNÝ, W. & DRCHAL, K. (1990): Ptáci. Aventinum, 351 p. ČERNÝ, Z., NERUDA, J. & VÁCLAVÍK, F. (1998): Invazní rostliny a základní způsoby jejich likvidace. Institut výchovy a vzdělávání Mze ČR v Praze, 42 p. D ANTONIO, C.M. & VITOUSEK, P.M. (1992):Biological invasions by invasive grasses, the grass/fire cycle and global change. Annual review of ecology and systematics 23: DAEHLER, C.C. & CARINO, D.A. (2000): Predicting invasive plants: prospects for general screening system based on current regional models. Biological Invasions, 2, DAEHLER, C.C., DENSLOW, J.S., ANSARI, S. & KUO H-C. (2004): A risk assessment system for screening out invasive pest plants from Hawai i and other Pacific Islands. Conservation Biology, 18, DARK, S. J. (2004): The biogeoghraphy of invasive alien plants in California: an application of GIS and spatial regression analysis. Diversity and Distributions 10: 1 9. DENDROLOGICKÁ SPOLEČNOST V PRAZE (1930): Ročenka dendrologické společnosti v Praze. Katalog okrasných dřevin a bylin spolkových zahrad Průhonických E. Beaufort, Praha. 68

69 DERRICK, E.K. & DARLEY, C.R. (1994): Contact reaction to the tree of heaven. Contact Dermititis, 30, 178. DI CASTRI, F. (1989): History of biological invasions with special emphasis on the Old World: In Drake, J.A., Mooney, H.A., di Castri, F., Groves, R.H., Rejmánek, M. & Williamson, M. [eds.]: Biological Invasions: A global perspective. Wiley and sons, Chichester, pp.: EHRLICH, P.R. (1989): Attributes of invaders and the invasion process: vertebrates. In Drake, J.A., Mooney, H.A., di Castri, F., Groves, R.H., Rejmánek, M. & Williamson, M. [eds.]: Biological Invasions: A global perspective. Wiley and sons, Chichester, pp.: ELTON, C. (1958): Ecology of biological invasions. EMEA (2000): The European Agency for the Evaluation of Medicinbal Products. [URL: html]. EPPO (2002): EPPO Standards, Pest risk analysis- Analyse du risque phytosanitaire PM 5/2 [revised]. Bulletin OEPP/ EPPO Bulletin 32: [URL: org/quarantine/quarantine.htm]. FAO (1995): International Standards for Phytosanitary Measures, Section 1 Import Regulations: Guidelines for Pest Risk Analysis. Secretariat of the International Plant Protection Convention of the Food and Agriculture Organization (FAO) of the United Nations. Rome, FERET, P.P. (1973): Early flowering in Ailanthus. Forest Science, 19, FERET, P.P. (1985): Ailanthus: variation, cultivation, and frustration. Journal of Arboriculture, 11, FLORA OF CHINA [URL: flora/hucard_browse.do]. FOREST PESTS (2006): Forest Pests: Insects, Diseases & Other Damage Agents. USDA Forest Service. [URL: GOOR, A.Y. & BARNEY, C.W. (1968): Forest tree planting in arid zones. Ronald Press, New York. 409 p. GOVAERTS, R. (1995): World checklist of seed plants, vol. 1, part 1. MIM bvba Antwerp Belgium, 483 p. GREGOROVÁ, B., HOLUB, V., ČERNÝ, K., ČERVEN- KA, M., STRNADOVÁ, V. & ŠVECOVÁ, A. (2003): Monitoring zdravotního stavu dřevin a sledování příčinných souvislostí šíření významných patogenů pro zlepšení ekologické stability a druhové diverzity s ohledem na klimatické a antropogenní vlivy. Projekt VaV 640/5/00- Studium ochrany dřevin. Program výzkumu a vývoje MŽP Biosféra- SE. Dílčí projekt 2. Roční zpráva o průběhu řešení za rok AOPK ČR, Praha. Depon in: knihovna AOPK ČR, Kališnická 4-6, Praha. GRIME, J.P. (1965): Shade tolerance in flowering plants. Nature, 208, GUTTE, P., KLOTZ, S., LAHR, C. & TREFFLICH, A. (1987): Ailanthus altisima a (Mill.) Swingle eine vergleichned pflanzengeographische Studie. Folia geobotanica et phytotaxonomica 22: HEGER, T. & TREPL. L. (2003): Pridicting biological invasions. Biological Invasions 5: HEGER, T. (2001): A model for interpreting the process od invasion: crucial situations favouring special characteristics of invasive species. In Brundu, G., Brock, J., Camarda, I., Child, L. & Wade, M. [eds.]: Plant invasions: Species ecology and ecosystem management HEJNÝ, S., JEHLÍK, V., KOPECKÝ, K., KROPÁČ, Z. & LHOTSKÁ M. (1973): Karanténní plevele Československa. Studie Československé Akademie Věd 1973 (8): HENTSCHEL, W. & HENTSCHELOVÁ, H. (2003): Vejmutovka v Labských pískovcích. In Nepůvodní dřeviny a invazní rostliny, sborník přednášek z celostátního semináře, Žlutice, září 2003, Česká lesnická společnost, Moldau Press Praha: HEPTING, G.H. (1971): Diseases of Forest and Shade Trees of the United States. U.S. Department of Agriculture. U.S. Forest Service Agricultural Handbook. Number 386. HESTER, A.J. & HOBBS, R.J. (1992): Influence on fire and soil nutrients on native and non-native annuals at remnant vegetation edges in the Western Australian wheatbelt. Journal of vegetation science 3: HIEKE, K. (1965): Dřeviny zámeckých parků Středočeského kraje. Vědecké práce výzkumného ústavu okrasného zahradnictví v Průhonicích 3: SZN Praha, pp: HIEKE, K. (1967): Dřeviny zámeckých parků Východočeského kraje. Vědecké práce výzkumného ústavu okrasného zahradnictví v Průhonicích 4: SZN Praha, pp: HIEKE, K. (1970a): Dřeviny zámeckých parků Jihočeského kraje. Vědecké práce výzkumného ústavu okrasného zahradnictví v Průhonicích 5: VÚOZ Průhonice, pp: HIEKE, K. (1970b): Dřeviny zámeckých parků Západočeského kraje. Vědecké práce výzkumného ústavu okrasného zahradnictví v Průhonicích 5: VÚOZ Průhonice, pp: HIEKE, K. (1973): Dřeviny zámeckých parků Severočeského kraje. Acta Průhoniciana 28:1973, VÚOZ Průhonice, 124 p. HIEKE, K. (1976): Dřeviny zámeckých parků Jihomoravského kraje. Acta průhoniciana 34:1976, VÚOZ Průhonice, 177 p. HIEKE, K. (1984): České zámecké parky a jejich dřeviny. SZN Praha, 464 p. HIEKE, K. (1985): Moravské zámecké parky a jejich dřeviny. SZN Praha, 312 p. HIGGINS, S. I., RICHARDSON, D. M. & COWLING, R. M. (2000): Using a dynamic landscape model for planning the management of alien plant invasions. Ecological Applications 10 (6): HIGGINS, S.I. & RICHARDSON, D.M. (1996): A review of models of alien plant spread. Ecological Modelling 87:

70 HIGGINS, S.I. & RICHARDSON, D.M. (1999): Predicting plant migration rates in a changing world: The role of long-distance dispersal. The American Naturalist 153 (5): HIGGINS, S.I., RICHARDSON, D.M. & COWLING, R.M. (1996): Modeling invasive plant spread: The role of plant-environment interactions and model structure. Ecology 77 (7): HIGGINS, S.I., RICHARDSON, D.M. & COWLING, R.M. (2001): Validation of spatial simulation model of a spreading alien plant population. Journal of Applied Ecology 38: HIGGINS, S.I., RICHARDSON, D.M., COWLING, R.M. & TRINDER-SMITH, T. (1999): Predicting the landscape-scale distribution of alien plants and their threat to plant diversity. Conservation Biology 13 (2): HOLUB, J. & JIRÁSEK, V. (1967): Zur Vereinheitlichung der Terminologie in der Phytogeographie. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 2: HORÁČEK, P. (2005): Dendrologie. [URL: dendrologie.cz/]. HORÁKOVY ŠKOLKY (1939): Horákovy školky v Bystřici p. Hostýnem, Seznam a ceník. HOSHOVOSKY, M.C. (1999): Element stewardship abstract: Ailanthus altissima (tree of heaven). The Nature Conservancy, Arlington, VA. Online. [URL: tnc.org/frames/index.html?/html/list.html]. HRÁZSKÝ, Z. (2005): Acer negundo L. in the Czech Republic: Invaded habitats and potential distribution modeling. Diplomová práce, Jihočeská Universita, Biologická fakulta, Katedra Botaniky. 52 p. HU, S.Y. (1979): Ailanthus. Arnoldia, 39, HUENNEKE, L.F. & THOMPSON, J.K. (1994): Potential interference between a threatened endemic thistle and an invasive nonnative plant. Conservation Biology 9: HURYCH, V. (2003): Okrasné dřeviny pro zahradya parky. Květ-nakladatelství Českého Zahrádkářského Svazu, 2. upravené vydání. 203 p. CHMELAŘ, J. (1983): Dendrologie s ekologií lesních dřevin, část 3.: méne významné domácí i cizí listnáče. SPN Praha. IBOT (2004): Databáze diverzity cévnatých rostlin České republiky FLDOK, [ed.] Botanický ústav AV ČR, Průhonice, IPNI (2006): International Plant Name Index Query. [URL: JEHLÍK, V. [ed.] 1998: Cizí expanzivní plevele České republiky a Slovenské republiky. Academia Praha. JIRÁSEK, V., ZADINA, R. & BLAŽEK, Z. (1957): Naše jedovaté rostliny. Nakladatelství ČSAV Praha, 326 pp. JURKO, A. & ŠOMŠÁK, L., (1958): Zpráva k fytocenologickej mape lesov polesia Podunajské Biskupice, In Krippelová, T., [ed.]: Geobotanické pomery severnej časti Žitného ostrova. KAVKA, B. (1969): Zhodnocení hlavních druhů listnáčů z hlediska jejich využití v zahradní a krajinářské architektuře. Acta Průhoniciana 22, VÚOZ Průhonice, 159 p. KAVKA, B. (1995): Sadovnická dendrologie I.: Listnaté stromy. Eden Brno. KENDER, J. [ed.] (2000): Teoretické a praktické aspekty ekologie krajiny. MŽP Praha, 220 p. KOBLÍŽEK, J. (2000): Jehličnaté a listnaté dřeviny našich zahrad a parků. Freedom DTP Studio a nakladatelství SURSUM, Tišnov, 448 p. KOLAR, C.S. & LODGE, D.M. (2001): Progress in invasion biology: predicting invaders. Trends in Ecology and Evolution 16: KOWARIK, I. & BÖCKER, R., (1984): Zur Verbreitung, Vergesellschaftung und Einbürgerung des Götterbaumes (Ailanthus altissimaa [Miller] Swingle) in Mitteleuropa. Tuexenia 4, KOWARIK, I. (1995a): Time lags in biological invasions with regard to the success and failure of alien species. In Pyšek, P., Prach, K., Rejmánek, M. & Wade, M. [eds.]: Plant invasions: General aspects and special problems. SPB Academic Publishing, Amsterdam, KOWARIK, I. (1995b): Clonal growth in Ailanthus altissima on a natural site in West Virginia. Journal of Vegetative Science, 6, KRAUS, W., KOLL-WEBER, M., MAILE, R., WUNDER, T., & VOGLER, B. (1994): Biologically active constituents of tropical and subtropical plants. Pure and Applied Chemistry, 66, KRÜSSMANN, G. (1968): Die Bäume Europas. Paul Parey Berlin und Hamburk. KŘIVÁNEK, M. (2003): Současné poznatky o chování invazních druhů vyšších rostlin a prognóza pro lesní hospodářství. Sborník přednášek z celostátního semináře Nepůvodní dřeviny a invazní rostliny, Žlutice 2003: KŘIVÁNEK, M. (2004a): Rostlinné invaze: pět otázek a pět odpovědí. Ochrana přírody 1/59: KŘIVÁNEK, M. (2004b): Zhodnocení činnosti jednotlivých organizací a státní správy v ČR v oblasti rostlinných invazí. Ochrana přírody 5/59: KŘIVÁNEK, M. (2005a): Metodika sledování invazních a expanzních rostlin. In Hédl, R. [ed.]: Metodika monitoringu evropsky významných biotopů v ČR, část C: terénní sledování. Stav ke konci roku depon in: AOPK ČR. KŘIVÁNEK, M. (2005b): Invazní druhy vyšších rostlin v CHKO Český ráj a dopad jejich šíření na biologickou rozmanitost Referát. Konference 50 let CHKO Český ráj, , Lázně Sedmihorky. KŘIVÁNEK, M., PYŠEK, P. & JAROŠÍK, V. (2006): Planting history and propagule pressure as predictors of invasion by woody species in a temperate region. Conservation Biology [v tisku]. KŘIVÁNEK, M., PYŠEK, P. (2006): Predicting invasions by woody species in a temperate zone: a test of three risk assessment schemes in the Czech Republic (Central 70

71 Europe). Diversity & Distributions, 12: KŘIVÁNEK, M., SÁDLO, J. & BÍMOVÁ, K. (2004): Odstraňování invazních druhů rostlin In Háková, A. [ed.]: Zásady péče o nelesní biotopy v rámci soustavy NATURA 2000, Planeta XII/8, MŽP ČR Praha, pp.: 23 27, LEVER C. (2004): The ecology of successfully introduced vertebrates. In 3rd International Conference on Biological Invasions NEOBIOTA- From Ecology to Control, , Zoological Institute, University of Bern, Switzerland, p. 5. LOBKOWICZ, M. (1937): Eisenbergské školky stromové, seznam druhů a ceník. Jezeří u Chomutova, LOWE, S., BROWNE, M., BOUDJELAS, S. & POORTER, S. (2001): 100 of the world s worst invasive alien species. A selection from the global invasive database. ISSG IUCN Aucland, New Zealand, 12 p. MARAIS, C., VAN WILGEN, B.W. & STEVENS, D. (2004): The clearing of invasive alien plants in South Africa: a preliminary assessment of costs and progress. South African Journal of Science 100 (1): MC NEELY, J.: An introduction to the human dimensions of invasive alien species. The IUCN Invasive specialist group (ISSG). [URL: mcneelyhumun.html]. MELGOZA, G., NOWAK, R.S. & TAUSCH, R.J. (1990): Soil water exploitation after fire: Competition between Bromus tectorum [cheatgrass] and two native species. Oecologia 83: MESLÉARD F., HAM, L.T., BOY, V., VAN WIJICK, C. & GRILLAS, P. (1993): Competition between an introduced and an indigenous species: the case of Paspalum paspaloides (Michx) Schribner and Aeluropus littoralis (Gouan) in the Camargue [southern France]. Oecologia 94: MOJŽÍŠEK. (2004): Okrasné dřeviny. [URL: mojzisek.cz/]. MOONEY, H.A. & HOBBS, J. [eds.] (2000): Invasive species in changing world. Island Press Washington, D.C. and Covelo, California. 457 p. MUNEMASA, K.H., MILLLER, S.D., DAVIDSON, A. E., HOWARD, B.A. & KLEIN, D.E. (1993): The role of Ailanthus altissima [Tree of Heaven] in patients with allergic Rhinitis. Journal of Allergy and Clinical Immunology, 91, 198. NIELSEN, C., RAVN, H.P., NENTWIG, W. & WADE, M. [eds.] (2005): Bolševník velkolepý: Praktická příručka o biologii a kontrole invazního druhu. Forest & Landscape Denmark, Hoersholm. Český překlad: Pergl, J., Perglová, I., Hejda, M. & Pyšek, P. 44 p. PEIGLER, R. (1993): A defense of Ailanthus. American Horticulturalist, 72, PERRINS, J., WILLIAMSON, M. & FITTER, A. (1992): Do annual weeds have predictable characters? Acta Oecologica 13: PHELOUNG, P.C. (1995): Determining the weed potential of new plant introductions to Australia. Agriculture Protection Board Report, West Australian Department of Agriculture, Perth. Western Australia. PHELOUNG, P.C., WILLIAMS, P.A. & HALLOY, S.R. (1999): A weed risk assessment model for use as a biosecurity tool evaluating plant introductions. Journal of Environmental Management 57: PILÁT, A. (1953): Listnaté keře našich zahrad a parků. SZN Praha p. PILÁT, A. (1964): Jehličnaté stromy a keře našich zahrad a parků. Nakladatelství ČS Akademie věd, Praha. 508 p. PIMENTEL, D., LACH, L., ZUNIGA, R. & MORRISON, D. (1999): Environmental and economic costs associated with non-indigenous species in the United States. 12. June College of Agriculture and Life Sciences Cornell University Ithaca, New York. [URL: cornell.edu/releases/jan99/species_costs.html]. PIMENTEL, D., MCNAIR, S., JANECKA, J., WIGHTMAN, J., SIMMONDS, C., O CONNELL, C., WONG, E., RUSSEL, L., ZERN, J., AQUINO, T. & TSOMONDO, T. (2002): Economic and environmental threats of alien plant, animal, and microbe invasions.in Pimentel, D. [ed.]: Biological invasions: Economic and environmental costs of alien plant, animal and microbe species. CRC Press, Boca Raton, pp PRACH, K. & WADE, M. (1992): Population characteristics of expansicve perennial herbs. Presla 64: PROCHÁZKA, S., MACHÁČKOVÁ, I., KREKULE, J. [eds.] 1998: Fyziologie rostlin. Academia Praha, 484 p. PYŠEK, P. & JAROŠÍK, V. (2005): Residence time determines the distribution of alien plants. In Inderjit [ed.]: Invasive Plants: Ecological and Agricultural Aspects. Birkhauser Verlag/Switzeriand, pp PYŠEK, P. & SÁDLO, J. (2004): Zelení cizinci a nové krajiny 1-4. Vesmír 83: 35 40, 80 85, , PYŠEK, P. & TICHÝ, L. [eds.] (2001): Rostlinné invaze. Rezekvítek Brno, 40 p. PYŠEK, P. (1995): On the terminology used in plant invasion studies. In Pyšek, P., Prach, K., Rejmánek, M. & Wade, M. [eds.]: Plant invasions: General aspects and special problems. SPB Academic Publishing, Amsterdam, PYŠEK, P. (2001a): Past and future of predictions in plant invasions: a field test by time. Diversity and Distributions 7: PYŠEK, P. (2001b): Které biologické vlastnosti usnadňují invazi rostlinných druhů? Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, 36, Mater. 18: PYŠEK, P., KUBÁT, K. & PRACH, K. (2003b): Předmluva: apofytizace krajiny jako přirozený proces? In Pyšek, P., Kubát, K. & Prach, K. [eds.]: Expanzní druhy domácí flóry a apofytizace krajiny. Konference ČBS , Praha. Zprávy ČBS, Materiály 19: 2 4. PYŠEK, P., MANDÁK, B., FRANCÍRKOVÁ, T. & PRACH, K. (2001): Persistence of stout clonal herbs as invaders in 71

72 the landscape: a field test of historical records. In Brundu, G., Brock, J., Camarda, I., Child, L. & Wade, M. [eds.]: Plant invasions: Species ecology and ecosystem management, Backhuys Publishers, Leiden, pp: PYŠEK, P., RICHARDSON, D.M., REJMÁNEK, M., WEBSTER, G.L., WILLIAMSON, M. & KIRSCHNER, J. (2004): Alien plants in checklists and floras: towards bettr communication between taxonomists and ecologists. Taxon 53 (1): PYŠEK, P., SÁDLO, J. & MANDÁK, B. (2002): Catalogue of alien plants of the Czech Republic. Preslia Praha 74: PYŠEK, P., SÁDLO, J., MANDÁK, B. & JAROŠÍK, V. (2003a): Czech alien flora and a historical pattern of its formation: what came first to Central Europe? Oecologia 135: REHDER, A. (1940): Manual of Cultivated trees and shrubs; second edition, Biosystematics, Floristic and Phylogeny Series, Volume 1, Dioscorides Press, Portland, Oregon, 1026 p. REHDER, A. (1949): Bibliography of Cultivated Trees and Shrubs Hardy in the cooler temperate regions of the Northern hemisphere. The Arnold Arboretum of Harvard University, Jamaica Plain, Massachusetts, USA. REICHARD, S. H. (2000): Invasive woody plant species in North America. Compiled and verified by Sarah Reichard, University of Washington, Seattle, [Nepublikováno, zasláno autorkou]. REICHARD, S. H. (2001): The search for patterns that enable invasion prediction. In Groves, R.H., Panetta, F.D. & Virtue, J.G. [eds.]: Weed Risk Assesment, CSIRO Publishing, Melbourne, Australia, pp.: REICHARD, S.H. & HAMILTON, C.W. (1997): Predicting Invasions of Woody Plants Introduced into North America. Conservation Biology 11 (1): REJMÁNEK, M. & RICHARDSON, D.M. (1996): What attributes make some plant more invasive? Ecology 77 (6): REJMÁNEK, M. (1995): What makes species invasive? In Pyšek, P., Prach, K., Rejmánek, M. & Wade, M. [eds.]: Plant invasions: General aspects and special problems. SPB Academic Publishing, Amsterdam, REJMÁNEK, M. (2000): Invasive plants: approaches and predictions. Austral Ecology 25: REJMÁNEK, M., RICHARDSON, D.M. & PYŠEK, P. (2005): Plant invasions and invasibility of plant communities. In Van der Maarel, E. [ed.]: Vegetation Ecology, Blackwell Publishing, Oxford. pp.: RICHARDSON, D.M. & COWLING, R.M. (1992): Why is mountain fynbos invasible and which species invade? In van Wilgen, B.W., Richardson, D.M., Kruger, F.J. & van Hensbergen, H.J. [eds.]: Fire in South African Mountain Fynbos, Berlin: Springer-Verlag, pp.: RICHARDSON, D.M. & HIGGINS, S.I. (1998): Pines as invaders in the southern hemisphere. In Richardson, D.M. [ed.]: Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom. pp.: RICHARDSON, D.M. & REJMÁNEK, M. (2004): Invasive conifers: A global survey and predictive framework. Diversity and Distributions, 10, RICHARDSON, D.M., MACDONALD, I.A. & FORSYTH, G.C. (1989): Reduction in plant species richness under stands of alien trees and shrubs in fynbos biome. South Africa Forestry Journal 149: 1 8. RICHARDSON, D.M., PYŠEK, P., REJMÁNEK, M., BARBOUR, M.G., PANETTA, F.D. & WEST, C.J. (2000): Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and Distribution 6: ROHAN SCHEN GARTENS SICHROW (1852):Verzeichniss Pflanzen- Glashäusern und Arboreten. ROUGET, M. & RICHARDSON, D.M. (2003):Understanding patterns of plant invasion at different spatial scales: quantifying the roles of environment and propagule pressure. In Child, L.E., Brock, J.H., Brundu, G., Prach, K., Pyšek, P., Wade, P.M. & Williamson, M. [eds.]: Invasions: Ecological Threats and Management Solutions, 2003 Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, pp ROUGET, M., RICHARDSON, D.M., NEL J.L., LE MAITRE, D.C., EGOH, B. & MGIDI, T. (2004): Mapping the potential ranges of major plant invaders in South Africa, Lesotho and Swaziland using climatic suitability. Diversity and Distributions, 10, SAX, D.F. (2001): Latitudinal gradients and geographic ranges of exotic species: impications for biogeography. Journal of Biogeogrphy 28 (1): SCOTT, J.K. & DELFOSSE, E.S. (1992): Southern African plants naturalised in Australia: a review of weed status and biological control potential. Plant protection and quarantine 7: SCOTT, J.K. & PANETTA, F.D. (1993): Predicting the Australian weed status of southern African plants. Journal of Biogeography 20: SCHENCK, C.A. (1939): Fremdländische Wald und Parkbaüme. Berlin, pp SCHOLZ, J. (1967): Rajonizace okrasných dřevin a jejich společenstev v ČSSR. Vědecké práce Výzkumného ústavu okrasného zahradnictví v Průhonicích 1967, tabulky. SCHOPMEYER, C.S. [eds.] (1974): Seeds of woody plants in the United States. U.S. Department of Agriculture, Agriculture Handbook 450. Washington, DC. 883 p. SLAVÍK, B. [ed.] (1997): Květena České republiky. 5., Academia, Praha, 568 p., pp SLAVÍK, B. (1998): Phytocartographical syntheses of the Czech Republic. Academia Praha. SMITH, C.S., LONSDALE, W.M. & FORTUNE J. (1999): When to ignore advice: invasion predictions and decision theory. Biological Invasions, 1:

73 SORTIMENT (2000): Sortiment, verze 1.2, Copyright Help Forest s.r.o. a FlorArt- Šimek, data aktualizována pro jaro SVOBODA, A.M. & SVOBODOVÁ, D. (1969): Vysoce okrasná a nenáročná dřevina pajasam žláznatý Ailanthus glandulosa Desf. Živa 17: SVOBODA, A.M. (1976): Introdukce okrasných jehličnatých dřevin. Academia Praha. 107 p. SVOBODA, A.M. (1981): Introdukce okrasných listnatých dřevin. Academia Praha, 162 p. SVOBODA, A.M. (1998a): Introdukce vrb - Introduction of willows. VÚOZ Průhonice, Acta Průhoniciana 66: SVOBODA, A.M. (1998b): Introdukce topolů. In Využití topolů v sadovnické a krajinářské tvorbě, sborník referátů semináře, VÚOZ Průhonice, Acta Průhoniciana 65: TAYLOR, B.W. & IRWIN, R.E. (2004): Linking economic activities to the distribution of exotic plants. Proceedings of the National Academy of Sciences 101: THOMAYER (1938): Ceník a seznam ovocných a okrasných stromů, křovin, ruží, konifer, a vytrvalých květin Thomayerovy stromové školky Říčany u Prahy. THOMPSON, J.D. (1991): The biology of an invasive plant: What makes Spartina anglica so succesfull? BioScience 41: TŘEŠŇÁK, M. (2004): Ekonomické aspekty biologické invaze rostlin rodu křídlatka případová studie. DP, Katedra sociální a kulturní ekologie, Fakulta humanitních studií UK, Praha, 77 p. TUCKER, K.C. & RICHARDSON, D.M. (1995): An expert system for screening potentially invasive alien plants in South African fynbos. Journal of Environmental Management 44: UDVARDY, L. (1999): Some remarkable instances of invasion of Ailanthus altissima in Hungary. Proceedings 5th International Conference of the Ecology of Invasive Alien Plants, , La Maddalena, Italy. UHERČÍKOVÁ, E. (2000): Invázna drevina pajaseň žliazkatý. Chránené územia Slovenska 43. ÚHÚL (2000): Informace o stavu lesa za lesní oblasti za rok [URL: ÚRADNÍČEK, L. & MADĚRA, P. [eds.] (2001): Dřeviny České republiky. Matice Lesnická Písek. 333 p. VAN WILGEN, B.W., RICHARDSON, D.M., LE MAITRE, D.C., MARAIS, C. & MAGADLELA, D. (2001): The economic consequences of alien plant invasions: Examples of impacts and approaches for sustainable management in South Africa. Environment, Development and Sustainability 3: VĚTVIČKA, V. & MATOUŠOVÁ, V. (1998): Stromy a keře. Aventinum Praha. VITOUSEK, P.M. & WALKER, L.R. (1989): Biological invasion by Myrica faya in Hawai: plant demography, nitrogen fixation, ecosystem effects. Ecological Monographs 59: VITOUSEK, P.M. WALKER, L.R., WHITEAKER, L.D., MUELLER-DUMBOIS, D. & MATSON, P. (1987): Biological invasion by Myrica fayaa alters ecosystem development in Hawaii. Science 238: WAC (2004): World Agroforestry Centre, Tree Seed Suppliers Directory. [URL: TreeDBS/TSSD/treessd.htm]. WEBB, D.A. (1985): What are the criteria for presuming native status? Watsonia 15: WEBER, E. & GUT, D. (2004): Assessing the potential risk of potentially invasive plant species in central Europe. Journal for Nature Conservation 12: WEBER, E. (2003): Invasive plant species of the World: A reference guide to environmental weeds. CABI Publishing, Wallingford, UK, 548 pp. WEGER, J. (2003): Seznam všech energetických plodin připadajících v úvahu pro záměrnou produkci biomasy v nás a v EU. Pracovní materiály VÚKOZ a MŽP, [nepublikováno]. WIDRLECHNER, M.P. & ILES, J.K. (2002):A Geographic assesment of the risk of naturalization of non-native wody plants in Iowa. Journal of Environmental Horticulture 20 (1): WIDRLECHNER, M.P. (2001a): A Geographic Risk Assessment of Non-Native Woody Plants in Iowa. Journal of Environmental Horticulture. WIDRLECHNER, M.P. (2001b): The role of environmental analogs in identifying potentially invasive woody plants in Iowa. Journal of Iowa Academy of Sciences 108 (4): WIDRLECHNER, M.P., THOMPSON, J.R., ILES, J.K. & DIXON, P.M. (2004): Models for predicting the risk of naturalization of non-native woody plants in Iowa. Journal of Environmental Horticulture 22 (1): WILLIAMSON, M. & FITTER, A. (1996): The varying success of invaders. Ecology, 77, WILLIAMSON, M. (1996): Biological invasions. London, Chapman and Hall. WILLIAMSON, M. (1999): Invasions. Ecography, 22, ZAVALETA, E. (2000): Valuing ecosystem services lost to Tamarix invasion in the United States. In Mooney, H.A. & Hobbs, R.J. [eds.]: The impact of global change on invasive species, Island Press, Washington, D.C. pp ZO ČSOP ARMILLARIA (2000): Křídlatka (Reynoutria) invazní druh květeny ČR, informační leták. ZO ČSOP Armillaria Liberec, Okú Jablonec a Okú Liberec, Správa CHKO ČR. 73

74 74

75 Vydává: Odpovědný redaktor: Grafická úprava a sazba: Recenzent: Náklad: Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví Průhonice s Novou tiskárnou Pelhřimov, s. r. o. Doc. Ing. Ivo Tábor, CSc. (tabor@vukoz.cz) Marika Táborová Ing. Jan Šíma Ministerstvo životního prostředí, Vršovická 65, Praha-10 odbor zvláště chráněných částí přírody, odd. druhové ochrany 400 ks Sazba provedena v Adobe InDesignu písmem Adobe Garamond Pro 75

76 Příloha Acta Pruhoniciana 84, 2006 Pajasan žláznatý, Ailanthus altissima, je často vysazován pro svůj dekorativní vzhled a nenáročnost. Park, Praha, 2005 Velmi dekorativně působí zejména samčí květenství I když nejzajímavější je pajasan v podzimním období díky hustým hroznům plodů. Zejména je oblíben kultivar Erythrocarpa s červenými nažkami

77 Příloha Acta Pruhoniciana 84, 2006 Z ruderálních porostů proniká pajasan úspěšně i do zapojené polopřirozené a přirozené vegetace. I přes výraznou světlomilnost se s ním můžeme setkat i v rozvolněném borovém lese. Větrušické rokle, Dol, severně od Prahy, 2005 Pajasan využívá svoji nenáročnost a vysokou schopnost šíření k obsazování často velmi bizarních biotopů. Florenc, Praha, 2004 Vysokou rychlost růstu lze demonstrovat například tímto snímkem. Přes 1 m vysoké jednoleté výhony pajasanu nejsou žádnou výjimkou. Praha, Masarykovo nádraží, 2004

78 Příloha Acta Pruhoniciana 84, 2006 Kromě ruderální vegetace proniká často do suchých trávníků a vegetace skal. Porost pajasanu na skalách PP Baba, severovýchod Prahy, 2004 Problémy působí pajasan i na sousedním Slovensku, zejména v teplých oblastech. Porosty pajasanu na lesní světlině u obce Chalmová, střední Slovensko, 2005

79 Příloha Acta Pruhoniciana 84, 2006 Invazní druhy často vytvářejí neprostupné a vysoké porosty: Heracleum mantegazzianum, bolševník velkolepý, bývalá ves Litrbachy ve Slavkovském lese, Pro srovnání je stojící postava na obrázku vysoká 1,9 m (foto Anna Bucharová)

80 Příloha Acta Pruhoniciana 84, 2006 Častým důvodem k úmyslné introdukci invazních druhů bylo jejich okrasné využití: květ Impatiens glandulifera, netýkavky žláznaté Jeden z významných invazních druhů dřevin Lycium barbarum, kustovnice cizí pronikající zejména na skalní stanoviště a do suchých trávníků. Na druhé straně bývá vysazována do větrolamů, jako půdoochranná a okrasná dřevina. Na snímku v době plodu s dekorativními červenými bobulemi

81 Příloha Acta Pruhoniciana 84, 2006 Křídlatky se velmi úspěšně šíří v krajině, zejména podél vodních toků. Křídlatka japonská, Reynoutria japonica, Josefův důl v CHKO Jizerské hory, 2005 Velmi agresivně se v horských oblastech chová šťovík alpský, Rumex alpinus. Je náročný na živiny a proto se šíří zejména v okolí sídel, u nás hlavně v NP Krkonoše. Snímek z pohoří Rila, Bulharsko, 2300 m n.m., 2005

82 Příloha Acta Pruhoniciana 84, 2006 Lupinus polyphyllus, vlčí bob mnoholistý, původem ze Severní Ameriky, je vysazován jako okrasný i jako krmivo pro zvěř ve volné krajině. Šíří se však do luk, pastvin i vřesovišť a mění jejich přiroženou dynamiku. CHKO Slavkovský les, 2005 Zejména podél toků se více než 120 let šíří severoamerická slunečnice topinambur (též topinambur hlíznatý, Helianthus tuberosus) pěstováný i pro okrasu a jedlé hlízy. Lysá nad Labem, střední Polabí, 2005

83 Příloha Acta Pruhoniciana 84, 2006 Méně známým invazním druhem je i Echinops sphaerocephalus, bělotrn kulatohlavý z východní Asie šířící se hlavně na ruderálních plochách. Valašská Belá, západní Slovensko, 2005 Pro lesnické účely je stále vysazována severoamerická borovice vejmutovka (Pinus strobus) působící vážné problémy zejména v pískovcových skalních městech. Důsledkem zastínění a mohutného opadu je i absence podrostu. NP České Švýcarsko, 2002 V horských loukách a podél toků je často nezvaným hostem okrasný horský karpatský druh Telekia speciosa, kolotočník zdobný. Na snímku v původní vegetaci v horské louce, Rila, Bulharsko, 2005