MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie VÝVOJ A STRUKTURA PŘIROZENÉHO ZMLAZENÍ V NPR BOUBÍNSKÝ PRALES Bakalářská práce Brno 2012 Eva Komárková
Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Vývoj a struktura přirozeného zmlazení v NPR Boubínský prales zpracovala sama a uvedla jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č.111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora Mendelu o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne... Podpis studenta:...
Na tomto místě bych velmi ráda poděkovala Ing. Liboru Hortovi za vedení práce, poskytnuté materiály a jeho trpělivost, Mgr. Dušanu Adamovi Ph.D. za pomoc a čas, který mi věnoval při zpracovávání dat, Bc. Tomáši Přívětivému za pomoc při sběru dat a mým rodičům za podporu.
Autorka: Eva Komárková Název bakalářské práce: Vývoj a struktura přirozeného zmlazení v NPR Boubínský prales Title of the bachelor thesis: The development and structure of natural regeneration in the Boubín virgin forest NNR ABSTRAKT Tato bakalářská práce se zabývá výzkumem přirozeného zmlazení v jádrovém území NPR Boubínský prales. Metodou celoplošného šetření zde byly formou polygonů zmapovány nárosty stromů, splňující podmínku maximální výčetní tloušťky d 1,3 (10 cm), minimální hustoty (5 jedinců/m 2 ) a současně minimální výšky (0,1 m). Pro interpretaci zjištěných změn došlo k proložení map plošného rozšíření zmlazení z předchozích šetření, které umožnilo vyhodnocení vývoje odrůstání obnovy po dobu trvání výzkumu, tj. 39 let. Hlavní dřevinnou složku tvoří tzv. hercynská směs (smrkbuk-jedle), která se nyní nachází z větší části ve stadiu optima a v počátečním stadiu rozpadu. Ve fázi zmlazování dlouhodobě významně převažuje buk, ve srovnání se stavem v roce 1972 se však zvýšilo také zastoupení smrku a jeřábu (zejména na vodou ovlivněných stanovištích) a částečně i jedle. Na stavu dnešního porostu se odrazily antropogenní vlivy v podobě vysokých stavů jelení zvěře, kterým byla lokalita až do okamžiku oplocení pralesa v šedesátých letech minulého století vystavena. Údaje z posledních několika desítek let nasvědčují tomu, že vývoj přirozeného zmlazení, ve smyslu nástupu dominance buku, následuje trend řady jiných přirozených temperátních lesů. Klíčová slova: přirozené zmlazení, dynamika vývoje, přirozené lesy ABSTRACT This bachelor thesis deals with the research of natural regeneration in the core area of the Boubín virgin forest NNR. Advance growth of trees fitting the condition of maximum diameter at breast height (10 cm), minimum density (5 individuals/m 2 ) and simultaneously minimum height (0,1 m) were mapped in the form of traverses by using the method of all-over inquiry. The maps of regeneration spread area from the former inquiries were overlapped because of the interpretation of observed changes that allowed the evaluation of the development of regeneration for the period the research lasts, i.e. 39 years. The main tree species are represented by so-called hercynian mixture (spruce-fir-beech), which is contemporary for the main part in the stage of optimum and the initial stage of disintegration. Over a long period the beech has been significantly dominated in the phase of regeneration, nevertheless in comparison with the situation in the year 1972 the representation of spruce and rowan increased (particularly on the water-affected sites) and partially fir as well. The state of present-day stand has been affected by the anthropogenic impacts represented by the high number of red deer to which the locality had been exposed to until the moment of the fencing in the sixties of the past century. The data from last few decades indicate that development of natural regeneration, in the sense of beech dominance, follows the trend in the range of the other natural temperate forests. Keywords: natural regeneration, stand dynamics, primeval forests
OBSAH 1. Úvod... 8 2. Materiál... 10 2.1 Základní údaje o území... 10 2.1.1 Poloha a správa... 10 2.1.2 Předmět ochrany... 10 2.1.3 Geomorfologie a hydrologie území... 10 2.1.4 Geologie a pedologie území... 12 2.1.5 Klimatické podmínky... 12 2.1.6 Vegetační stupňovitost a soubory lesních typů... 13 2.1.7 Biota... 14 2.2 Dynamika vývoje přírodního lesa... 15 2.3 Současný stav porostu... 17 2.4 Ekologické nároky a rozšíření hlavních dřevin rezervace... 18 2.5 Historický vývoj... 20 2.5.1 Šíření dřevin v šumavské oblasti... 20 2.5.2 Dějiny vimperských lesů... 21 2.5.3 Okolnosti vzniku rezervace... 22 2.5.4 Vliv zvěře v oblasti... 24 2.6 Lesnický výzkum v rezervaci... 25 3. Metodika... 27 3.1 Terénní šetření... 27 3.2 Digitalizace mapy... 27 3.3 K využití metody celoplošného šetření... 28 4. Výsledky... 30 4.1 Stav zmlazení v letech 1972-1996... 30 4.2 Aktuální výsledky... 30 5. Diskuze... 34 6. Závěr... 37 7. Summary... 38 8. Seznam literatury... 39 9. Přílohy... 42
1. Úvod Přírodní les jako původní biocenóza je vrcholem přírodního ekosystému, představujícího v dané oblasti svou nejvyspělejší a nejsložitější verzi, jaká zde vůbec může vzniknout a trvale se udržet (Vacek 2007). Na celkové výměře lesní půdy ČR (2,6 mil. ha) se přirozené lesy podílí z 1,2% (téměř 30 tis. ha), z nichž pouze 8,3 % (2,5 tis. ha) tvoří lesy původní. 1 Historicky si s sebou ale i tato, zpravidla chráněná území nesou otisk přímého anebo nepřímého pastva dobytka, zakládání obor, imisní dopady lidského vlivu, který pozměnil přírodní krajinu střední Evropy dávno předtím, než se zrodila idea národního parku nebo divočiny. Jádro Boubínského pralesa je, mimo extrémní stanoviště skal a některých rašelinišť, nejzachovalejším zbytkem původních lesů na území ČR; ve střední a západní Evropě se nachází jen několik málo srovnatelných území (Vrška a kol. 2012). K ojedinělému významu této lokality přispívá také to, že v ní podle dostupných údajů (v dobách před okamžikem vyhlášení ochrany v roce 1858 nejspíše zejména z důvodu jeho strategického umístění na úpatí svahu uprostřed temných šumavských hvozdů) v minulosti nedocházelo k úmyslným těžbám ani odvozu tlejícího dřeva. Jedinou překážku zcela přirozeného vývoje představovaly dlouhotrvající nadměrné stavy zvěře, které na určitou dobu změnily podmínky odrůstání dřevin rezervace. Smyslem ochrany NPR, které jsou spolu s územím I. zón národních parků nejpřísněji chráněnými územími v České republice, je podpora fungování ekosystémů v jejich vzájemných vazbách. Jako živé laboratoře pro vědecký výzkum představují tyto lesy (resp. jejich nejméně ovlivněné zbytky) základnu pro hodnocení změn ekosystémů. Z pralesů střední Evropy je možné čerpat poznatky využitelné v hospodářských lesích poučení lze získat jednak z jejich vnitřní porostní výstavby, jednak z procesů, k nimž v jejich vývoji dochází. Pralesy střední Evropy se dlouhodobě vyznačují udržením stálé zásoby lesních porostů na větší ploše (20-50 ha), zachováním úrodnosti lesní půdy a samočinnými růstovými a vývojovými procesy; svojí vnitřní porostní výstavbou přispívají k vysoké stabilitě a kontinuitě (Košulič a Metzl 2006). Pro 1 V souladu s terminologií navrženou týmem VÚKOZ, v. v. i., která definuje les původní (prales) jako člověkem více méně neovlivněný les, kde dřevinná skladba i prostorová struktura odpovídají stanovištním poměrům. Definice zahrnuje takové porosty, jejichž ovlivnění člověkem nemělo vliv na vybočení z přirozené vývojové trajektorie a stopy takového zásahu již dávno nejsou patrné např. toulavá těžba před více než 100 lety, odvoz odumřelých stromů z okrajů porostu před více než 50 lety apod. 8
objektivní poznání změn, ke kterým dochází v přirozených lesích v rámci jejich cyklického vývoje, je nezbytné kontinuální sledování všech složek ekosystému v dlouhých časových řadách (Hort a kol. 2008). Jednu z etap tohoto vývoje tvoří fáze zmlazování. Cíl práce spočívá ve zmapování přirozeného zmlazení na výzkumné ploše v jádrové části NPR Boubínský prales, která tvoří nejzachovalejší část rezervace. S využitím metody celoplošného šetření zde byl zachycen současný stav nárostů stromů (druh, výška, plošné zastoupení). Zjištěné údaje byly, za účelem zhodnocení vývoje odrůstání zmlazení, dány do kontextu s předchozími výzkumy v rezervaci (1972, 1988, 1996) a vyhodnoceny. 9
2. Materiál 2.1 Základní údaje o území 2.1.1 Poloha a správa Maloplošné zvláště chráněné území NPR Boubínský prales je v rámci Chráněné krajinné oblasti Šumava součástí nejrozsáhlejší souvisle zalesněné oblasti ve střední Evropě. Rezervace se nachází na území Jihočeského kraje v katastrálních územích Včelná pod Boubínem a Horní Vltavice ve vzdálenosti přibližně 8 km vzdušnou čarou jižně od města Vimperk (Cenia 2011). NPR Boubínský prales spadá pod správu státního podniku Lesy ČR, s.p., respektive Lesního závodu Boubín 2 (Řezník 2008) a nachází se v přírodní lesní oblasti 13 Šumava a Novohradské hory (Plíva a Žlábek 1986). Rozloha jádrového území, které je předmětem výzkumu, činí 46,67 ha. Celá rezervace se rozkládá na ploše o výměře 666,41 ha. 2.1.2 Předmět ochrany Vyhláška Ministerstva životního prostředí definuje účel NPR Boubínský prales ve smyslu ochrany přirozených lesních porostů 3 5. až 8. vegetačního stupně, s výskytem vzácných a ohrožených druhů rostlin a živočichů, majících zčásti charakter původního pralesa. Předmětem ochrany jsou rovněž typy přírodních stanovišť a druhy, pro které byla jiným právním předpisem 4 vyhlášena Evropsky významná lokalita Šumava a které se nacházejí na území národní přírodní rezervace (Vyhláška č. 28/2009 Sb.). 2.1.3 Geomorfologie a hydrologie území NPR Boubínský prales leží v rozpětí nadmořské výšky 874-1362 m na severovýchodně orientovaném svahu hřbetu propojujícího vrchol Pažení (1281 m n. m.) a Boubína (1362 m n. m.), druhé nejvyšší hory ve vnitrozemní části šumavského 2 Organizačně se dělí na polesí Zátoň 476,52 ha (součást LHC Boubín 1) a polesí Včelná 208,18 ha (LHC Boubín 2), celkem je tedy ve správě LZ Boubín 684,70 ha (668,88 ha porostní půdy) (Řezník 2008). 3 Vyhláška dále specifikuje lesní porosty tvořené především kyselými, klenovými a jeřábovými smrčinami (asociací Piceetum acidophillum, Acereto-Piceetum humidum, Piceetum saxatile, Sorbeto- Piceetum), kyselými, svěžími a vlhkými bukovými smrčinami (asociací Fageto-Piceetum mesotrophicum, Fageto-Piceetum lapidosum acidophyllum, Fageto humidum acerosum, Fageto-Piceetum acidophyllum) a klenosmrkovými, svěžími a vlhkými smrkovými bučinami (asociací Aceri-Piceeto- Fagetum lapidosum, Piceeto-Fagetum acerosum deluvium, Piceeto-Fagetum mesotrophicum, Piceeto- Fagetum humidum fraxinosum). 4 Příloha č. 187 k nařízení vlády č. 132/2005 Sb., kterým se stanoví národní seznam evropsky významných lokalit, ve znění pozdějších předpisů. 10
masivu. 5 Boubínská hornatina je od pohraničního pásma oddělena sníženinou vymodelovanou povodím řeky Vltavy (Kolektiv 2003). Jádrové území rezervace leží ve spodní části svahu mezi Lukenskou silnicí a Kaplickým potokem v rozmezí 925 1108 m n. m. (obr. 1). Boubínský masiv má charakter neotektonicky vyzdvižené synklinály deformované do podkovovitého tvaru. Tvar svahů je relativně hladký a jen minimálně modelovaný říční erozí. Některé svahy jsou díky svahovým pohybům zvětralin pokryty sutí, která vytváří poměrně rozlehlá a nesouvislá pole. Právě tato pole zřejmě fixují srážkovou vodu a jsou tak zdrojnicemi množství pramenů zejména v nadmořských výškách 1000-1200 m (Hubený 2001). Směrem největšího spádu se nachází tři hlouběji zaříznutá potočiště ústící v Kaplickém potoce. Celé území je protkáno silně rozvinutou soustavou mělkých toků a pramenišť, které ve značné míře podmáčejí mírnější svahy (Průša 1989). V jihovýchodním okraji jádrového území rezervace je umístěno jezírko o rozloze 0,37 ha (hloubka u výpusti 4 m), které zde bylo vybudováno v roce 1833 jako zásobník vody pro plavení dřeva po Kaplickém potoce (Brandos 2011). 6 Podle geomorfologického členění spadá území do systému: Hercynského provincie: Česka vysočina soustavy: Šumavská soustava podsoustavy: Šumavská hornatina celku: Šumava podceleku: Boubínská hornatina (Kolektiv 2003). 5 Ačkoli je název Boubínského pralesa odvozen od stejnojmenného vrcholu, samotná rezervace zaujímá svahy na pravém břehu Kaplického potoka a neleží tedy ve skutečnosti na úbočí Boubína, ale na úpatí jihozápadního výběžku vrcholu Pažení (Řehák 1962). 6 Na spodní části hráze je dobře patrná úprava toku vyložení dna i boků koryta kameny či kamennými deskami. O důkladnosti této úpravy svědčí i skutečnost, že ještě dvanáct let po 2. světové válce zde bylo možné plavit dřevo z boubínských lesů (Brandos 2011). 11
2.1.4 Geologie a pedologie území Geologické podloží lokality Boubín je paleozoického stáří a je tvořeno biotitickým a cordierit-biotitickým migmatitem, lokálně s přechody do perlové ruly. V úzkém pásu podél Kaplického potoka jsou uloženy fluviální hlinité písky a štěrkopísky kvartérního stáří (Anonymus 1996). Převažujícími půdními typy jsou kryptopodzol rankerový a kambizem dystrická, která se zde nachází na horní hranici svého výškového rozpětí. Na stanovištích ovlivněných vodou se lokálně vyskytují organozem mesická glejová a glej arenický akvický. Z hlediska podílu jílnatých částic tvoří převažující půdní druh písčito-hlinité až hlinité půdy (Vrška a kol. 2012). 2.1.5 Klimatické podmínky V oblasti převládá klima horského charakteru, makroklimatické poměry však mohou být v údolí Kaplického potoka mírně pozměněny drsnějším a chladnějším inverzním mezoklimatem. V létě je zde častý výskyt bouřek (Vrška a kol. 2001). Projevuje se zde kontinentalita klimatu, která je zapříčiněna zejména vnitrozemní polohou Boubína. Oblast je částečně ovlivněna srážkovým stínem šumavských plání, přesto v nadmořských výškách nad 1 200 m jsou poměrně značné srážky (přesahující 1 000 mm za rok), významné jsou zde i horizontální srážky, zvláště námrazy s destruktivním vlivem na dřeviny (Hubený 1999). Větrně je tato oblast klidná, nicméně pozice za hlavním šumavským hřbetem a Bavorským lesem zajišťuje odklonění hlavních tlaků jihozápadního a západního proudění a při nárazových vysokých rychlostech větru se zde můžou projevit turbulence za překážkami (Hubený 2001). Z hlediska členění ČR do klimatických regionů dle Quitta spadá území do chladné podoblasti CH6 (Neuhäslová 1998). Tab. 1 Klimatické údaje z let 1901-1950 průměrný srážkový úhrn (mm) průměrná teplota ( C) I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 58 61 49 63 88 98 112 96 69 61 51 61-5,0-4,0-1,0 2,0 8,0 12,0 13,0 12,0 9,0 4,0 0,0-3,0 12
Údaje uvedené v Tab. 1 byly získány z meteorologické stanice Horní Vltavice (Kubova Huť, 1003 m n.m.). Průměrné množství srážek za rok činí 867 mm/m 2, průměrná roční teplota je 4,0 C (Anonymus 1961 in Vrška a kol. 2001). 2.1.6 Vegetační stupňovitost a soubory lesních typů Podle mapy vyhotovené E. Průšou (1972) jsou v jádrovém území pralesovité rezervace vylišeny následující soubory lesních typů 6. smrkobukového a 7. bukosmrkového lesního vegetačního stupně (viz obr. 2). Největší plochu (63 %) zaujímá svěží smrková bučina a to na vodou neovlivněných minerálních půdách. Na stanovištích ovlivněných vodou se nachází vlhké, případně podmáčené bukové smrčiny (19 %). Obohacené a kamenité smrkové bučiny zaujímají 6 % plochy. Kyselá buková smrčina pokrývá přibližně 10 %, svěží rašelinná smrčina 2 % rozlohy pralesa. Lesní typy: 6S svěží smrková bučina bukovincová 6D obohacená smrková bučina ptačincová 6N kamenitá smrková bučina s kapradí osténkatou 6R svěží rašelinná smrčina 7V vlhká buková smrčina s bikou lesní 7V9 podmáčená buková smrčina devětsilová 7K kyselá buková smrčina Obr. 2 Typologická mapa jádrového území (Průša 1990) 13
2.1.7 Biota I vzhledem k výjimečně velkému výškovému rozpětí zahrnuje rezervace tři základní vegetační jednotky: květnaté bučiny (Fagion), acidofilní horské bučiny (Luzulo-Fagion) a klimaxové smrčiny (Piceion excelsae). V druhově bohatém podrostu květnatých bučin mimo jiné rostou čarovník prostřední (Circaea x intermedia), pitulník horský (Galeobdolon montanum), kyčelnice devítilistá (Dentaria enneaphyllos), kyčelnice cibulkonosná (Dentaria bulbifera), vraní oko čtyřlisté (Paris quadrifolia), samorostlík klasnatý (Actaea spicata) a bukovník kapraďovitý (Gymnocarpium dryopteris), na suťovém terénu je četný vranec jedlový (Huperzia selago). V keřovém patru se objevují zimolez černý (Lonicera nigra) a lýkovec jedovatý (Daphne mezereum). Bylinné patro kyselých třtinových bučin je, vyjma vlhčích a prosvětlených partií, velmi chudé. Kromě třtiny chloupkaté (Calamagrostis villosa) v něm rostou kokořík přeslenatý (Polygonatum verticillatum) a věsenka nachová (Prenanthes purpurea), poměrně velké plochy pokrývá plavuň pučivá (Lycopodium annotinum). Na mírných svazích v místech pramenišť a potůčků dominuje devětsil bílý (Petasites albus). Na lesním suťovém prameništi nad pralesem byl nalezen jeden z nejvzácnějších druhů Šumavy, vrbovka ptačincolistá (Epilobium alsinifolium). Lesní porosty ve vrcholové poloze hřbetu Pažení a na vrcholové kupě Boubína mají charakter člověkem pozměněných klimaxových třtinových smrčin. Nejméně dotčené a nejpřirozenější jsou smrčiny na severovýchodním podvrcholovém svahu Boubína. Jejich druhově chudý podrost tvoří třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), bika lesní (Luzula sylvatica) a velmi roztroušeně papratka horská (Athyrium distentifolium) (Kolektiv 2003). NPR Boubínský prales je vzhledem k množství tlejícího dřeva a vysoké vzdušné vlhkosti cennou bryologickou lokalitou. Ze stejného důvodu mají pralesovité porosty obecně význam také pro lignikolní houby. Z tohoto chráněného území a jeho okolí je známo pře 300 druhů makromycetů, takže je nejbohatším šumavským mykologickým nalezištěm vůbec. Několik druhů hub zde má svou jedinou lokalitu a/nebo je zařazeno do červené knihy. Např. silně ohrožená modralka laponská (Amylocystis lapponica), která je jinak domovem v severské tajze, ohňovec rezavohnědý (Phellinus ferrugineofuscus) rostoucí na padlých smrkových kmenech nebo pórnatka kořínkatá (Juhghuhnia fimbriatella). Mezi kriticky ohrožené a zákonem chráněné druhy patří helmovka sazová (Hydropus atramentosus), ohňovec Pouzarův (Phellinus pouzarii) a mozkovka rosolovitá (Ascotremella faginea). Na jedli jsou vázány např. ušíčko černavé 14
(Pseudoplectania vogesiaca) a korálovec jedlový (Hericium flagellum) (Kolektiv 2003, Vyhláška č. 395/1992 Sb.). Prostředí pralesa je velmi příznivé pro rozvoj velkého množství chvostoskoků, kterých zde bylo nalezeno celkem přes 60 druhů. Typickou složkou ornitocenóz jsou druhy hnízdící v dutinách stromů, zejména šplhavci: žluna šedá (Picus canus), datel černý (Dryocopus martius), strakapoud velký (Dendrocopos major) a silně ohrožený strakapoud bělohřbetý (Dendrocopos leucotus) a datlík tříprstý (Picoides tridactylus). Doupných stromů využívají také silně ohrožený holub doupňák (Columba oenas) a lejsek malý (Ficedula parva), který je vázán spíše na mladší husté bučiny. V rezervaci se vyskytují také vzácnější druhy sov, jako puštík bělavý (Strix uralensis) a silně ohrožení sýc rousný (Aegolius funereus) a kulíšek nejmenší (Glaucidium passerinum). K významným druhům savců v rezervaci patří silně ohrožený rejsek horský (Sorex alpinus), plšík lískový (Muscardinus avellanarius) a rys ostrovid (Lynx lynx) (Kolektiv 2003, Vyhláška č. 395/1992 Sb.). Na území rezervace se dále běžně vyskytuje srnčí, jelení a černá zvěř, ze šelem pravidelně kuna lesní a liška. Původní velké šelmy (medvěd, vlk, rys, kočka divoká) zde byly vyhubeny na přelomu 18. a 19. století (Bürger 1988). Uvádí se, že poslední rys byl ve vimperských lesích odstřelen roku 1794. Od 70. let 20. století dochází na Šumavě (a zejména v sousedním Bavorském lese) ke snahám o jeho reintrodukci (Šíp 2006). 2.2 Dynamika vývoje přírodního lesa Přirozený les během vývojového cyklu podléhá značným změnám, což se výrazně odráží na objemu dendromasy a prostorové struktuře ve všech vegetačních stupních a společenstvích (Řehák 1962). Současné představy o dynamice přírodních lesů předpokládají uznání existence dvou vývojových generačních cyklů tzv. velkého, charakterizovaného sekundární sukcesí, která probíhá na ploše řádově v hektarech a vývojového cyklu malého, probíhajícího v rámci klimaxu na ploškách vyjádřených desítkami arů (Vacek 2007). K velkému vývojovému cyklu dochází tzv. sekundární sukcesí, spočívající v osídlování volných ploch, zbavených porostu jeho katastrofickým rozpadem (disturbancemi) a ústící do klimaxové (závěrečné) podoby lesa, který je složený převážně ze stinných dřevin a jehož skladba odráží dané vlastnosti prostředí (Míchal 1992). Směna stadií lesa závěrečného nabývá specifickou podobu podle schopnosti 15
převažující dřeviny snášet stín, a to jinak u polostinného smrku a jinak u stín snášejícího buku a jedle. O klimaxu lze uvažovat až na začátku přirozené obnovy klimaxových dřevin druhé generace při stanovišti odpovídajícím nahromadění dřevních zásob. Od této situace pak zůstává pravidlem trvalé kolísání v rámci malého generačního cyklu lesa závěrečného (Vacek 2007). Současné vylišování vývojových stadií přírodních lesů vychází zpravidla z třídění podle Leibundguta (1959). Jedná se o stadium dorůstání, optima a rozpadu, s tím, že se vývojové cykly jednotlivých generací překrývají; mezi dvěma stadii stejné kvality na témž stanovišti je tedy menší časový interval, než je délka vývojového cyklu. Během stadia rozpadu tvoří převládající složku porostu nejstarší a nejmohutnější jedinci. Dochází k postupnému prořeďování porostního zápoje a vzniku mezernatých skupinek, světlin a holin. Urychluje se rozklad humusu a vznik přirozeného zmlazení zahájí další vývojovou etapu cyklus, který trvá zhruba 300-400 let (Řehák 1962). S fází rozpadu je spojen proces odumírání a vzniku mrtvého dřeva. Doba rozpadu závisí na druhu dřeviny, ale též podmínkách prostředí teplotě a vlhkosti - např. v boreálním lese se smrk rozpadá až 100 let (Kubíková 1999). Ve vývojovém úseku dorůstání je vysoký objemový a hodnotový přírůst, vysoký stupeň individuální stability stromů horní a střední vrstvy a tím i vysoký stupeň odolnosti celého lesa vůči abiotickým a biotickým škodlivým činitelům. Během první poloviny stadia dorůstání jsou živé stromy rozmístěné ve všech třech výškových vrstvách. Takováto porostní struktura se udržuje ve smíšených jehličnatých a listnatojehličnatých přírodních lesích 5. a 6. vegetačního stupně se značným podílem stinných dřevin 30 až 40 let, tj. přibližně jednu desetinu trvání celého vývojového cyklu (Korpeľ 1993). Pro toto stadium je také charakteristické nejintenzivnější vytlačování slabých jedinců, což se projevuje nápadně vysokým podílem souší nejslabších tloušťkových tříd (Řehák 1962). Poté (po překročení věku 200 let) se začíná výškový růst stromů horní vrstvy zpomalovat. Poměrně početné stromy střední vrstvy svými korunami vytvoří tak silnou clonu, že ani jedinci stinných dřevin, kteří se nedokázali pohotově přesunout do střední vrstvy v procesu autoredukce masově hynou. Protože silná clona zapříčiňuje stagnaci obnovy, spodní vrstva se vyprazdňuje. Koncem stadia dorůstání až začátkem stadia optima tento proces pokročí natolik, že se výškovými přesuny do horní vrstvy a autoredukcí stromů střední vrstvy vyprázdní také prostor střední vrstvy a vzniká jednovrstevná, výškově výrazně nivelizovaná (tzv. síňová) výstavba typická pro 16
stadium optima. K nivelizaci dochází navzdory tomu, že rozdíly ve věku přibližně stejně vysokých stromů horní vrstvy jsou 100-200 let. Způsobuje to ta skutečnost, že stromy stejné dřeviny si podstatně déle zachovávají životnost, než schopnost výškového růstu. Přibližně stejné výšky tak dosahují stromy staré 200, 300 nebo 400 let (Korpeľ 1993). Dynamika přírodního lesa mírné klimatické zóny je ovládána tvorbou klimaxů lesa závěrečného typu s převahou stinných dřevin, přičemž odbočka k velkému vývojovému cyklu (plošné disturbance a sekundární sukcese) je zde výjimkou, nikoli, jako např. u boreálních lesů, pravidlem (Míchal 1992). Význam disturbancí na dynamiku středoevropských lesů však bývá z pohledu některých autorů podceňován nebo opomíjen. Jak uvádí Splechtna a kol. (2005), lze hledat příčiny v příliš malých plochách původních lesů, kde by bylo možné efekt disturbancí na dynamiku lesa studovat a dále ve významu, jaký je přikládán stanovišti a jeho vlivu na druhovou skladbu a vývoj lesa. Na základě současných výzkumů je však vliv disturbancí nejspíše základním předpokladem vývoje lesa. Na území Šumavy se vyskytla téměř v každém století vichřice takové intenzity, že byla schopna vážně narušit lesní porosty na rozsáhlých plochách. Vichřice v 17. a 18. století narušily nejen lesy již člověkem ovlivněné, ale také původní lesy, které se v té době vyskytovaly např. v oblasti Boubína, Trojmezné a Luzného (současná stará část Bavorského národního parku) (Brázdil a kol. 2005). 7 2.3 Současný stav porostu Hlavní porost je tvořen tzv. hercynskou směsí smrku ztepilého (Picea abies), buku lesního (Fagus sylvatica) a jedle bělokoré (Abies alba). V roce 1996 byly v celkovém zastoupení 0,2-0,4 % zaznamenány také javor klen (Acer pseudoplatanus), jilm horský (Ulmus glabra), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia), bříza bradavičnatá (Betula verrucosa), topol osika (Populus tremula) a vrba (Salix sp.). U smrku (55,6 % všech živých stromů) došlo od roku 1972 k posunu směrem k silnějším dimenzím, přičemž jeho zastoupení podle počtu stromů zůstalo nezměněno. Podobně i populace buku (41,6 7 Staré porostní mapy z Boubína vykreslují území nynější NPR pokryté extrémně starým souvislým lesem s ostrovy mladších porostů, které vznikly pravděpodobně jako produkt vlivů vichřic a kůrovcových kalamit. Vlivům disturbancí byl vystaven především hřbet Pažení a jeho pokračování do vrcholové části Boubína, zejména pak jeho návětrná, tedy západní strana. V roce 1862 zde byly zaznamenány pásy porostů starých 20 až 60 let mohlo by se proto jednat o porosty vzniklé po vichřicích z let 1800 a 1830 až 1840 (Hubený 2008). Vichřice Kyrill způsobila v roce 2007 škody na podobných místech, které naznačují porostní mapy z let 1862 a 1880. 17
%) přechází do vyšší tloušťkové třídy, počet živých stromů se mírně snížil. Jedle tvoří nejméně zastoupenou dřevinu (2,4 %), jejíž početnost navíc výrazně klesá. Celková zásoba porostu v roce 1996 představovala 30 000 m 3 (680 m 3 /ha), hmota odumřelých stromů 10 000 m 3, což je 33 % živé zásoby (Vrška a kol. 1996). 2.4 Ekologické nároky a rozšíření hlavních dřevin rezervace Smrk ztepilý (Picea abies L.) bývá považován za polostinný (až stinný) druh se střední (až vyšší) tolerancí k zástinu. Ve svém optimu může růst podobně jako jedle bělokorá v zástinu po celá desetiletí, aniž ztrácí schopnost významně akcelerovat po uvolnění. Schopnost snášet zastínění se mění s věkem a se stanovištními podmínkami. V prvních týdnech po vyklíčení potřebuje smrk zastínění, později snáší i plné světlo. Nároky na půdní i vzdušnou vlhkost jsou značné. Smrkové semenáčky dobře klíčí na padlých kmenech, což ovšem může vést ke vzniku chůdovitých kořenů, které snižují stabilitu stromu. Plodnost nastává přibližně ve věku 60 let a dožívá se 400, snad i 600 let (Musil a Hamerník 2007). Ve střední Evropě je jeho ekologické optimum tam, kde slábne konkurenceschopnost buku a jedle, tedy ve výše položených, studených, mrazem ohroženějších lokalitách. Stanovištní nároky nejsou v rámci celého areálu smrku jednotné, lze o nich uvažovat vždy v rámci konkrétního ekotypu. Jirásek (1996) přirozené smrčiny v ČR dělí na horské klimatické smrčiny (podmíněné chladným horským klimatem) a existenčně ohrožené podmáčené smrčiny (edaficky podmíněné). Přirozená společenstva smrku v ČR se vyskytují především na stanovištích čerstvých, velmi čerstvých a podmáčených včetně okrajů rašelinišť a vrchovišť ale i na balvanitých sutích. Jako optimální hodnoty se pro smrk ve střední Evropě udávají: průměrná roční teplota přes 6 C, srážky ve vegetační době 490 580 mm (Musil a Hamerník 2007). Buk lesní (Fagus sylvatica L.) je dřevina snášející silný zástin, a pro tuto svou schopnost mohou mít i čisté bučiny několik pater, protože potlačení jedinci vydrží dlouho v podrostu. Buk má střední nároky na vláhu v půdě. Chybí jak na půdách vysýchavých, tak na zamokřených. Nesnáší stoupnutí hladiny spodní vody k povrchu půdy. Vyžaduje dostatek srážek a zvláště v letním období musí mít dostatečnou relativní vlhkost vzduchu. Tam, kde klima a jiné faktory nejsou již optimální, stoupají výrazně nároky na půdu, které proto mohou být vyhodnoceny jen v souvislosti s klimatickými 18
poměry. Nedaří se mu v mrazových kotlinách a v místech ohrožených pozdními mrazy, také z toho důvodu, že poměrně brzy raší (Úradníček a Chmelař 1995). Buk začíná plodit přibližně ve věku 60 let a dožívá se maximálně 200-400 let. Tvoří buďto monotypické, čisté porosty anebo roste ve směsích nejčastěji s dubem, jedlí či smrkem. Jeho přirozený výskyt se předpokládá od 2.- bukodubového do 6. smrkojedlobukového vegetačního stupně, spíše výjimečně se objevuje v netvárných a zakrslých formách i v 7. smrkovém vegetačním stupni (Buček & Lacina 1999). Buk byl v horstvech Českých zemí rozšířen ponejvíce ve směsi s jedlí a smrkem hlavně v rozmezí výšek 400 800 m n. m.; z tohoto rozšíření však zůstaly v mnoha oblastech jen zbytky. Na horní hranici rozšíření je buk v hercynské oblasti vystřídán smrkem a sám nevystupuje až k hranici lesa (Úradníček a Chmelař 1995). Jedle bělokorá (Abies alba Mill.) má velké nároky na vláhu a její rozložení během roku. Je dřevinou oceánického klimatu s mírnými zimami; silné zimní mrazy špatně snáší. Její růst je v mládí velmi pomalý; jedle rostoucí v zástinu mohou při výšce 1,5 2 m a průměru kmene 5 8 cm dosahovat věku až 100 let (Úradníček a kol. 2001). Schopnost snášet zastínění a pod ním se obnovovat z ní činí vhodnou dřevinu pro víceetážové nestejnověké porosty i pro jednotlivě či skupinovitě smíšený výběrný les (Musil 2001). V zapojeném porostu začíná jedle plodit v 60 letech s periodicitou plodnosti v horských polohách přibližně 6-8 let. V našich podmínkách se může dožívat 400 i 500 let (Musil a Hamerník 2007). Jedle je dřevinou rostoucí v současné době ve střední a jižní Evropě. Její areál je poměrně malý, ostrůvkovitý, který se víceméně kryje s rozmístěním horských masívů a pásem. V České republice má jedle bělokorá těžiště výskytu v nižších horských oblastech, především ve vyšší části mezofytika. Její optimum se u nás udává rozmezím 500 900 m n. m. (Musil a Hamerník 2007). Jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia L.) je světlomilná dřevina, v mládí snášející zástin. Má velké ekologické rozpětí, co se týče potřeby vody. Roste na nejrozmanitějších druzích půd, převážně mu však vyhovují půdy kyselé. Vydrží na půdách se silnou vrstvou surového humusu i půdách zrašelinělých. Není poškozován časnými ani pozdními mrazy. U nás je běžný po celém území od nížin až k hranici lesa a vystupuje až do pásma kleče. Pravidelnou příměs tvoří v horských smrčinách na kyselých, kamenitých až balvanitých podkladech při hranici lesa. Hospodaření v lesích podporuje jeho rozšíření (Úradníček a kol. 2001). 19
Javor horský (klen) (Acer pseudoplatanus L.) je dřevina snášející střední zástin. Nároky na půdní a vzdušnou vlhkost jsou značné. V terénu bývá klen vázán na vlhká stanoviště, jaká představují prameniště a náplavy říček. Typická horská stanoviště klenu jsou charakterizována vysokými srážkami nebo vysokou vzdušnou vlhkostí z jiných příčin (hluboká údolí, severní svahy). Je citlivý na mráz. Škodám pozdními mrazy uniká pozdějším začátkem rašení. Na našem území roste klen roztroušeně, nejčastěji ve skupinkách ve všech pahorkatinách, vrchovinách a pohořích. V Českých zemích stoupá na 800-900 m, v Krkonoších, v Jeseníkách a na Šumavě vystupuje ojediněle přes 1200 m. Porosty s větším zastoupením klenu jsou dnes vzácné; nejčastěji jde o zbytky přirozených pralesových lesů a chráněné lesy (Úradníček a kol. 2001). 2.5 Historický vývoj 2.5.1 Šíření dřevin v šumavské oblasti Současná vegetace Šumavy se podobně jako rostlinný pokryv celé Střední Evropy formovala během posledních 15 až 20 tisíc let v období pozdního glaciálu, postglaciálu a v době historické vlivem člověka (Kolektiv 2003). Od konce pleistocénu se na území Šumavy postupně vytvářely lesní formace přes formace keřové. Nejdříve se do porostů v období preboreálu dostává borovice (Pinus) a bříza (Betula). V boreálu k nim pak přistupuje líska (Corylus), která však v atlantiku v nižších polohách ustupuje v důsledku konkurenčního tlaku dřevin smíšeného dubového lesa. Ve vyšších polohách se šířily porosty se smrkem (Picea) a v lesních mokřadech se objevuje olše (Alnus). V mladším atlantiku je již v porostech zastoupen i buk (Fagus), začíná se objevovat jedle (Abies) a později i habr (Carpinus) (Jankovská 2004). V období subboreálu (před 3-4 tis. lety) dochází k šíření jedlin a bukojedlin a jedle se stává důležitou složkou lesů (Soukupová a kol. 2001). Na vlhčích stanovištích se jedle úspěšně zapojila do smíšených porostů s bukem a smrkem (Skalický & Kirchnerová 1993) a zejména v trvale osídlených oblastech postupně nabývala nad bukem převahy, zatímco smrk hrál po nástupu jedle a buku ve střední Evropě spíše roli doprovodné dřeviny. Vegetace Šumavy byla původně tvořena především lesními porosty uspořádanými do charakteristických klimaticky podmíněných vegetačních stupňů. Tato přirozená stupňovitost je dnes činností člověka výrazně narušena, původní společenstva byla na převážné části území pozměněna nebo nahrazena umělými kulturami (Kolektiv 2003). Charakteristický příklad, smrk, jehož určitý nástup byl zaznamenán již koncem 20
středověku a v následujícím chladném období 16. a 17. století, ale ještě v 18. století dominoval převážně jen v horských polohách, na okrajích bažin či rašelinišť a na jiných vlhkých, chladných místech, kterým se buk a jedle vyhýbali (Musil a Hamerník 2007). V horní části submontánního a ve většině montánního stupně Šumavy tvoří převládající jednotku květnaté bučiny a jedliny, které před zásahem člověka pokrývaly její převážnou část v nadmořské výšce 600 až 1100 m. Dodnes se zde zachovala řada porostů v pralesovité, nebo alespoň poměrně nenarušené podobě mj. zejména ve fytogeografickém podokresu Boubínsko-stožecká hornatina (Kolektiv 2003). 2.5.2 Dějiny vimperských lesů Boubínské lesy jsou součástí středoevropské kulturní krajiny, do velké míry je proto i jejich historie spjatá s kulturní historií regionu. Historické prameny označují prales za pozůstatek někdejších rozsáhlých pomezních hvozdů královských, jež pokrývaly rozlehlou oblast širého boubínského okolí. S kolonizací této krajiny bylo započato ve 13. století, k odlesňování docházelo hlavně východně a severovýchodně od Boubína. 8 Stav lesního porostu začal být ale významněji ovlivňován až během 17. století v důsledku tehdy rozvíjejícího se sklářství, které s sebou vedle výnosů z lesa, rozvoji a věhlasu Vimperska přineslo také zvýšenou poptávku po dříví. Poddaní na Vimpersku měli právo nakácet si pro svoji potřebu za pevný roční plat v libovolném množství dřevo užitkové i palivové. Sklárnám bývaly vždy vykázány určité lesní tratě, po jejichž vykácení si vyžadovali vlastníci skláren příděl dalších lesů. Když pak v dosažitelné vzdálenosti byly všechny lesy vykáceny, došlo ke zrušení staré sklárny a postavení nové, většinou u vody v oblasti bohaté na zásoby zvláště polomového dřeva (Kolektiv 2003, Nožička 1958). Skelné hutě sice konzumovaly značné množství dřeva z okolních lesů (jednak jako palivo, dále na výrobu dřevěného uhlí a k získání dřevěného popele nezbytné chemikálie při sklářském výrobním procesu), avšak pralesy na těžko přístupných svazích a v hlubokých roklích nebyly vhodné pro těžbu dřeva a jeho dopravu (Řehák 1958). Boubínské lesy tak pravděpodobně zůstaly ušetřeny větších těžebních zásahů. 8 Původ názvu pralesa, resp. vrcholu Boubín, není jasný; podle jazykovědce Antonína Profouse (1878 1953) vznikl z vlastního jména Buba, odtud Bubova hora, historik a schwarzenberský lesní adjunkt Jan Chadt Ševětínský (1860 1925) předpokládal jeho původ v kmeni slova bab, pro nabobtnalý (Šíp 2006). 21
Podle nejstaršího dostupného popisu vimperských lesů rostly v roce 1710 na Boubíně velké smrky smíšené s jedlí a bukem, v sousedství nynějšího pralesa, v lese zvaném Pažení, pak byla mezi velké smrky a jedle vtroušena borovice (Nožička 1968). Uvádí se, že v roce 1718 postihla vimperské lesy velká vichřice a o šest let později následovala další. Tehdy (1724) byly zvláště v okolí Kaplického potoka a na Boubíně téměř zničeny tamější lesy (Nožička 1958). Nová kolonizační vlna zasáhla Vimpersko v roce 1719, kdy se stali jeho majiteli Schwarzenberkové. Od roku 1752 se začalo plavit dřevo i ze zátoňského revíru, a protože plavba dřeva podstatně zvýšila výnos, staly se vimperské lesy předmětem různých šetření a návrhů, jak zpeněžit bohaté zásoby dřeva ze zdejších pralesů (Nožička 1968). Roku 1799 byl sestaven přehledný taxační elaborát, v němž byly popsány jednotlivé vimperské lesy, jejich stáří a hlavní dřeviny (jsou zde uvedeny smrk, jedle, buk, olše a javor) (Nožička 1958). V letech 1833-1834 byly porosty opět poškozeny velkými vichřicemi a následně suchem, které přispělo ke značnému rozšíření kůrovce v letech 1834-1839. K velikému množství polomů a vývratů tak přibyly ještě rozsáhlé plochy lesů zničených kůrovcem, takže kalamitní těžby v letech 1834-1840 vydaly na Vimpersku na 340 200 plm dřeva, jehož odbyt byl díky plavebním možnostem realizován až do Prahy a po plavebním kanálu i do Vídně (Nožička 1968). Ani po vybudování plavebního zařízení na Kaplickém potoce (1836), do jehož soustavy patřila i umělá vodní nádrž, však neohrozila těžba pralesovité útvary ve výše položených lokalitách. Lesničtí odborníci totiž nedoporučili k plavení dříví z pralesa pro jeho špatnou jakost, zejména nejspíš vzhledem k jeho vysokému podílu souší a shnilého materiálu (Řehák 1958). Zmíněná kalamita dala v roce 1840 podnět k novému odhadu vimperských lesů, který sestavil tehdejší nadlesní Josef John. Z jeho popisu se dovídáme, že tehdy byly na Boubíně ještě pralesy (Nožička 1968). 2.5.3 Okolnosti vzniku rezervace Již v počátcích své činnosti ve schwarzenberských lesích poznal John 9 význam pralesa jako rostlinného a zvířecího společenství, které je potřeba zachovat, mimo jiné i 9 Josef John (1802-1871) je považován za zakladatele studia a výzkumu pralesovité struktury a jejího vývoje v Boubínském pralese. Po studiu na Schwarzenberské lesnické škole byl v roce 1824 jmenován adjunktem v revíru Nový dvůr, odkud přešel do zeměměřičského úřadu v Českém Krumlově. Po roční studijní cestě se vrací roku 1829 do Krumlova, kde začíná pracovat na tamním lesním úřadě. Jeho úkolem byla hlavně evidence a vyměřování lesů na krumlovském panství, ale také dohlížel na transport dřeva po vodních kanálech a pořádal přednášky o lesnictví a vedl exkurze. Roku 1837 byl jmenován lesním inženýrem. O rok později byl přeložen na lesní správu Vimperk a v roce 1843 se stává jejím vedoucím (Šíp 2006). 22
pro přírodovědný výzkum. Hlavním motivem jeho zájmu bylo poznání spontánních vývojových procesů původních lesů jako jednoho z možných vodítek pro dlouhodobě vyrovnané lesnické hospodaření (Vrška a Hort 2010). Sám se proto zabýval studiem pralesovitých porostů, jejich struktury a vývoje a se svými poznatky pak seznamoval odbornou i laickou veřejnost na svých přednáškách a pořádaných exkurzích. Nově založená Česká lesnická jednota podnikla svou první exkurzi v roce 1849 právě do Boubínského pralesa. Při této příležitosti měl John možnost seznámit účastníky se zbytky pralesů ve vimperských lesích a mezi těmi byl i prales na úpatí Pažení v oddělení 31. 10 Uvádí se, že druhého dne navštívila tato lesnická exkurze prales ve Stožci na sousedním Českokrumlovsku, ale tam již, podobně jako v jiných tehdejších schwarzenberských pralesovitých porostech, bylo ležaté a suché dřevo zpracováváno (Nožička 1968, Řehák 1958). Je tedy pravděpodobné, že území nynější rezervace nebylo v dřívějších dobách vystaveno těžbě ani odvozu kalamitního dřeva z lesa. John má hlavní zásluhu na tom, že pralesovitá oddělení na úbočí Pažení nad Kaplickým potokem a podél Lukenské silnice (která se právě v té době stavěla a měla podchytit dopravu dřeva na svazích boubínského masivu mezi Zátoní a Včelnou) byla v roce 1858 prohlášena za rezervaci. 11 Původní rozloha s deklarovanou ochranou činila 143,7 ha. V roce 1869 je plocha pralesa ještě zahrnuta do lesního hospodářského plánu, pěstební ani těžební zásahy však již nebyly předepsány. Po kalamitách, které postihly boubínskou oblast v letech 1870 (vichřice) a 1873-75 (kůrovec) a zčásti zničily i porosty v rezervaci, bylo rozhodnuto zmenšit její dosavadní rozlohu a ponechat pouze nepoškozené oddělení 31 (výměra 47 ha). 12 V LHP pro období 1882-91 je již pro toto území vyjádřeno vyloučení hospodaření (Průša 1989, Řehák 1958). K úřednímu vyhlášení rezervace došlo v roce 1933, tři roky po pozemkové reformě a převedení boubínských lesů do vlastnictví státu, na ploše 47 ha. V roce 1958 byla rezervace vyhláškou opět rozšířena o rozsáhlý komplex porostů (na současných 661,41 ha) obklopujících historické jádro pralesa majícího plnit mj. funkci ochrannou. 10 Uvádí se, že zmíněná exkurze dala podnět k obdobnému postupu v jiných oblastech a odrazila se i v argumentaci české milimetrové probírky Josefa Bohdaneckého (Vyskot 1968). 11 Vznik rezervace dokládá pouze lesní hospodářský plán, který byl v témže roce sestaven a kde zůstala vyčleněna lesní oddělení s Johnovými výzkumnými plochami. Jiný písemný doklad o jejím zřízení není znám. 12 Tato plocha, která zůstala až do dneška prakticky nezměněna (46,67 ha) je totožná s nynějším jádrovým územím, v němž probíhá lesnický výzkum. 23
Na základě vyhlášky Ministerstva životního prostředí z roku 1992 bylo celé toto území tehdejší státní přírodní rezervace zařazeno do kategorie národní přírodní rezervace. 13 2.5.4 Vliv zvěře v oblasti Z výše uvedeného vyplývá, že pokud se porost v rezervaci ve zmíněném období vlivem vnějších podmínek měnil, jednalo se o důsledky působení převážně abiotických faktorů. Zásadní dopad na jeho stav, a to zejména na jeho plynulou obnovu, však měly v minulosti i nepřímé antropogenní vlivy. Za časů knížectví schwarzenberského bylo lovecké právo vázáno na vlastnictví pozemku. Zvěř byla hájena v lesích a oborách a často působila škody i na okolních zemědělských plochách. Provozování myslivosti však vedlo k vyhubení velkých predátorů (medvěd, vlk, rys a divoká kočka) na konci 18. a počátku 19. století, přičemž tato skutečnost měla za následek zvýšení stavu vysoké zvěře a tomu odpovídající škody na porostech. V reakci na patent Marie Terezie z roku 1766, který vlastníkům lesů přikazoval nahrazovat poddaným škody způsobené zvěří na jejich majetku, a potažmo také v důsledku zvýšeného výskytu pytláctví, došlo k vyhubení vysoké zvěře uvádí se, že v roce 1848 nežila na Boubíně prakticky žádná vysoká. V roce 1874 byla na úpatí Boubína založena obora, z níž byla zvěř vypuštěna, její nízká populační hustota však tehdy ještě neměla za následek příliš velké škody. V roce 1900 se však prales stal součástí větší obory, která byla od roku 1930 zcela oplocena. Vysoká zvěř tak byla v oboře, a tedy i v pralese, uzavřena. Když došlo v roce 1949 k oddělení území pralesa od obory, zvěř už byla v po válce vylidněném regionu (v oboře i mimo ni) úspěšně rozšířena (Šíp 2006). Až v letech 1965-66 došlo k oplocení pralesa a tím i vyloučení vlivu vysoké zvěře na nálety (Průša 1989). 13 Jako bezzásahové porosty jsou dnes (podle LHP na období 2005-14) kromě jádra pralesa zařazeny porosty nad lesní cestou Lukenská, pralesovité zbytky porostu u lesní cesty Kytýrka, porosty ve východní části vrcholových partií Boubína a porosty, které jsou v prostoru mezi potokem a zaplocením pralesa kolem Knížecí cesty o celkové rozloze 58,63 ha (8,8 %). Jako téměř bezzásahové porosty lze uvažovat porosty, u kterých je možno se domnívat, že jsou potomky původních pralesů se zbytky jedinců z původních porostů. V těchto porostech se v současnosti provádí pouze zásahy proti hmyzím škůdcům a tyto porosty zaujímají v rámci rezervace 48,11 ha (5,1 %). Zbývající část tvoří převážně nepůvodní monokultury smrku ztepilého (77,1 % výměry území) (Řezník 2008). 24
2.6 Lesnický výzkum v rezervaci Prvním výzkumníkem byl zmiňovaný lesmistr Josef John, který v létě roku 1847 založil v Boubínském pralese, tehdy pokrývajícího celý svah od vrcholu až do údolí Kaplického potoka, 8 zkusných ploch o rozloze katastrálního jitra (0,5754 ha) sledujících výškový vegetační gradient od vrcholových smrčin až po jedlobučiny v údolí. Byly v nich zaměřeny a zakresleny do mapy všechny stojící i ležící stromy spolu s jejich taxačními údaji. Dodnes je zachována pouze ta, která se nachází na ploše nynějšího pralesa, zbylé se kvůli asanaci okolních porostů po vichřici v roce 1870 nedochovaly. Podle dostupných údajů se jednalo o vůbec první měření pralesů na zkusných plochách v Evropě (Průša 1989, Vrška a Hort 2010). Další lesnický výzkum byl realizován až v roce 1954 pod vedením Jaroslava Řeháka (ve spolupráci s V. Samkem a K. Rosou). Tato studijní expedice Výzkumného ústavu lesního hospodářství a myslivosti založila čtyři základní (hektarové) trvalé výzkumné plochy, na kterých bylo provedeno podrobné taxační měření. Podařilo se jim také identifikovat jednu z Johnových výzkumných ploch, se kterou bylo následně provedeno srovnání. Pět let po prvním výzkumu došlo k opakovanému měření a na všech plochách navíc k zaměření stojících a ležících kmenů. V letech 1959 61 vylišil Samek s kolektivem prales typologicky a provedl jeho vyprůměrkování (Řehák 1962). Na TVP založených Řehákem bylo provedeno opakované šetření jeho týmem ještě v letech 1964 a 1969 a později v letech 1984 a 1989 pod vedením Miroslava Vaňka (Vrška a Hort 2010). Pod vedením Miroslava Vyskota z tehdejší Katedry pěstování lesů Lesnické fakulty Vysoké školy zemědělské v Brně byly v pralese v roce 1961 vytýčeny dva průřezové pásy o šířce 110 metrů, na kterých byly provedeny dendrometrické analýzy. Na pokusných ploškách zde bylo pomocí sítě fytocenologického rámu evidováno dále přirozené zmlazení (Vyskot 1968). Nejrozsáhlejší šetření uskutečnil v rezervaci v roce 1972 lesnický typolog Eduard Průša se svými spolupracovníky. Kompletně bylo zaměřeno stromové patro na celé ploše pralesa, včetně odumřelého dřeva, mapovány lesní typy a zmlazení, pořízeny fytocenologické zápisy a charakterizovány půdní poměry (Vrška a kol. 2012). Přirozené zmlazení bylo opakovaně zdokumentováno (1972, 1988) metodou celoplošného šetření a vyhodnoceno. 25
Na Průšův výzkum navázal v letech 1996 a 2010 tým odboru ekologie lesa VÚKOZ v. v. i., kterým bylo provedeno opakovaného měření na všech čtyřech trvalých výzkumných plochách a dále celoplošné šetření jádrového území rezervace, během kterého byly mj. zaznamenány změny, k nimž ve sledovaném období došlo změna druhové skladby dřevinného patra, dynamika rozkladu mrtvého dřeva, dynamika přirozeného zmlazení atp. 26
3. Metodika 3.1 Terénní šetření Metodou celoplošného šetření byly vylišovány souvislé plochy zmlazení dřevin splňujících podmínku minimální výšky 0,1 m, maximální výčetní tloušťky 10 cm (tj. registrační hranice pro individuální měření) a minimální hustoty 5 jedinců.m -2. Jednotlivé polygony (skupiny) byly zakresleny do mapy stromové situace 14 a opatřeny druhovými a výškovými atributy (viz příloha č. 7). Druhové zastoupení dřevin na ploše bylo zjištěno relativně okulárním odhadem s tím, že u každé dřeviny bylo její zastoupení vyjádřeno procentuálně na základě zaujímané části z celkové plochy zmlazení (např. BK 9, SM 1). Zaznamenáno bylo také zastoupení nižší než 10 % ale současně vyšší než pět jedinců (+) a velmi nízké zastoupení tzn. nejvýše pět jedinců určitého druhu na ploše (-). Průměrná výška zmlazení na dané ploše byla udávána pro každou dřevinu s přesností na 1 m (resp. 0,5 m). Skupina zmlazení s malým kontinuálním přechodem výšky byla vymezena jako polygon s jednotnou výškovou charakteristikou, pokud byl přechod výrazný, byla každá jeho část samostatně vylišena. 3.2 Digitalizace mapy Získané údaje sloužily jako vstupní hodnoty při vytváření mapové vrstvy pomocí softwaru ArcGis Desktop. Pro následnou práci s mapovou vrstvou bylo vytvořeno pět kategorií výškových tříd (viz tab. 2). Tab. 2 Rozdělení do výškových tříd výšková třída interval (m) kód zmlazení < 0,1 0 V1 0,1-0,5 1 V2 0,5-1 2 V3 1-2 3 V4 2-4 4 V5 > 4 5 14 Podklad tvořila mapa výzkumné plochy (měřítko 1:1 000) se stojícími a ležícími stromy o parametru d 1,3 10 cm, geodeticky zaměřenými v roce 2010 pomocí technologie Field-Map (VÚKOZ, v. v. i., odbor ekologie lesa). 27
Každý polygon byl opatřen kódem podle poměrného zastoupení hlavních dřevin (tzn. dřevin s min. 10 % zastoupením) např. BK7-SM2-JR1 - a jejich výškovou třídou. Poté bylo pracováno s dominantní dřevinou skupiny (zastoupení min. 70 %). V případě výskytu skupiny bez dominance (např. BK5-SM5-JR0 nebo BK4-SM6-JR0), byl polygon oklasifikován jako směs, ve prospěch převažující dřeviny. Pro zjištění dynamiky vývoje se postupovalo následovně: kategorie bukové (smrkové, jeřábové) dominance jednotlivých skupin zmlazení v mapových vrstvách z jednotlivých let (1972, 1988, 1996, 2011) byly opatřeny kódy v závislosti na kategorii výškové třídy zmlazení. Protože zmlazení nebylo v jednotlivých letech měření zařazováno do stejných výškových tříd, bylo nutné k následnému propojení vrstev tyto kategorie sjednotit a dále upravit nelogické řady (např. v roce 1972 byly vylišeny plochy se zmlazením jednotně do 2 m, proto byl v souladu s pravděpodobným vývojem porostu přiřazen nelogicky se vyvíjejícímu polygonu odpovídající výškový stupeň). Po propojení vrstev podal vzniklý řetězec kódů informaci o vývoji/degradaci dané skupiny a jednotlivé polygony byly v souladu s tím oklasifikovány jako odrůstání, stagnace nebo odumírání (viz tab. 3). Skupinami, kde zmlazení odumírá, se zde rozumí takové plochy, u nichž byl vývoj zmlazení během trvání výzkumu přerušen a nyní je bez odrůstajících jedinců. Stagnací je myšleno zastavení výškového přírůstu. K vyhodnocení dat došlo pomocí tabulkového procesoru MS Excel. Tab. 3 Příklady vývoje kódu zmlazení 1972 1988 1996 2011 odrůstání 0 1 2 3 stagnace 2 3 3 3 odumírání 1 2 0 0 3.3 K využití metody celoplošného šetření Při výzkumu bylo navázáno na stejný způsob šetření, jaký byl aplikován v předchozích výzkumech v rezervaci; zvolení této metody proto umožňuje - vedle zachycení každého čtverečního metru výzkumné plochy a (v ideálním případě) registrace každé zmlazující se dřeviny - porovnání současného stavu zmlazení s výsledky z dřívějších inventarizací a také vyhodnocení přehledu jeho vývoje v celoplošném měřítku. Ve srovnání s exaktnější a tedy preferovanou metodou inventarizačních ploch je tato do určité míry zatížena subjektivní chybou mapovatele, 28
současně ale poskytuje údaje o šíření zmlazení na ploše. Tuto informaci je možné využít právě v podmínkách NPR Boubínský prales, která se rozkládá v relativně významném výškovém rozpětí (téměř sto metrů), pokrývá dva lesní vegetační stupně a první celoplošné měření (1972) zde bylo provedeno nedlouho po oplocení výzkumné plochy, jehož následkem došlo k nastolení zcela nových podmínek výskytu a zejména odrůstání zmlazujících se dřevin. 29
4. Výsledky 4.1 Stav zmlazení v letech 1972-1996 V roce 1972 zaujímalo zmlazení 10,93 ha (23 % z celkové plochy pralesa, tj. 46,67 ha). Jednalo se téměř výlučně o buk, jehož výška se pohybovala v rozmezí od 0,5 m do 4 m; převážná většina dosahovala 1-2 m (viz příloha č. 1). Smrk se vyskytoval spíše jednotlivě, a to na několika rozpadlých kmenech, jedle ve fázi odrůstání žádná. Při opakovaném měření v roce 1988 (viz příloha č. 2) se zvýšil plošný stav zmlazení buku na 12,16 ha (26 %), smrk a jedle se zmlazovaly pouze jednotlivě mimo bukové skupiny, místy se nacházel jeřáb. Bukové zmlazení dosahovalo nejvyššího zastoupení v intervalu 1-2 m, event. 2-4 m. Do roku 1996 se celková plocha zmlazení opět mírně zvýšila na 13,95 ha (30 %), přičemž stav zmlazení již vykazoval výškovou diferenciaci buku (viz příloha č. 3) a v malé míře také souvislé zastoupení smrku a jeřábu v nižších výškových třídách (do 2 m). Dále je zaznamenáno odrůstání jedle (mimo skupiny bukového zmlazení) a pomístně klenu. 4.2 Aktuální výsledky Podle zjištěných údajů z roku 2011 došlo od posledního měření k výraznému zvýšení plošného zastoupení buku ve zmlazení - na 21,91 ha (47 % z celkové plochy pralesa). Relativně významně narostl podíl zastoupení smrku a jeřábu. Jedle se na celé ploše pralesa zmlazuje spíše pomístně, nejen mimo hloučky bukového zmlazení. Konkrétní údaje uvádí následující tabulky a grafy, k nimž jsou připojeny komentáře. Grafický výstup tvoří přiložené mapy (přílohy č. 4 a č. 5). Tab. 4 Zastoupení zmlazení ve výškových třídách v jednotlivých letech výzkumu (relativní vyjádření vztaženo k celkové ploše, tj. 46,67 ha) výšková třída (m) 2011 1972 1988 1996 BK SM JR celkem ha % ha % ha % ha ha ha ha % V1 (0,1-0,5) - - - - 0,16 0,3 0,20 0,14-0,34 0,7 V2 (0,5-1) - - 1,19 2,6 0,75 1,6 1,48 0,17-1,65 3,5 V3 (1-2) 10,93 23,4 7,26 15,6 3,10 6,6 3,55 0,32-3,87 8,3 V4 (2-4) - - 3,71 7,95 7,11 15,2 8,21 0,19 0,01 8,41 18,0 V5 (>4) - - - - 2,83 6,1 8,48 0,01 0,10 8,59 18,4 celkem 10,93 23,4 12,16 26,1 13,95 29,9 21,91 0,82 0,11 22,86 48,9 30
plocha (ha) 9.00 8.00 7.00 6.00 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 0.00 VÝŠKOVÉ ZASTOUPENÍ (2011) V1 V2 V3 V4 V5 výšková třída BK SM JR Obr. 3 Výškové zastoupení hlavních dřevin Graf na obr. 3 a tab. 4 poskytují údaje o zastoupení hlavních dřevin rezervace v jednotlivých výškových třídách. Z grafu je, vedle výrazné dominance buku, na první pohled patrné nejvyšší zastoupení všech dřevin ve výškových třídách V4 a V5 (buk dosahuje výšky 2 metry a více na přibližně 76 % z celkové plochy bukového zmlazení). Ve výškovém rozpětí do půl metru (V1) je zastoupení buku a smrku přibližně vyrovnané, poté se hodnoty rozchází. Jeřáb se zmlazuje na celkové ploše o něco menší než smrk (0,11 ha), zejména v jižní části pralesa, kde tvoří souvislé skupinky. Jedle o maximální výšce 1 m odrůstají spíše jednotlivě, zřídka i v malých skupinách na celé ploše pralesa. Z hlediska použití této metody se ukázal být výskyt jedle zanedbatelný, z toho důvodu není v grafu - ani jinde v textu exaktněji vyjádřen; vyhodnotitelné zastoupení, tedy min. 10 % dané plochy (SM9-JD1), bylo zaznamenáno pouze v jednom případě. Podobně i zastoupení klenu je velmi nízké - na dané plošce ojediněle výskyt max. pěti jedinců (do výšky 3 m) a to zejména v blízkosti mateřských stromů, rostoucích zpravidla poblíž pramenišť a podél potoku (viz příloha č. 4). Sumarizující tab. 4 poskytuje informaci o nárůstu celkové plochy s výskytem zmlazení, která se mezi lety 1996 a 2011, ve srovnání s předešlým pozvolným vývojem meziročního nárůstu, výrazně zvýšila o 60 %. 31
plocha (ha) VÝVOJ VÝŠKOVÉ STRUKTURY ZMLAZENÍ 12.00 10.00 8.00 6.00 4.00 2.00 1972 1988 1996 2011 0.00 V1 V2 V3 V4 V5 výšková třída Obr. 4 Vývoj výškové struktury zmlazení v letech 1972 2011 Změnu podílu zmlazení v jednotlivých výškových třídách během 39 let výzkumu zachycuje graf na obr. 4 (v roce 2011 jsou zahrnuty všechny hlavní - zde statisticky významné - zmlazující se dřeviny, tzn. i smrk a jeřáb). Chybějící zastoupení v nižších výškových třídách v prvních dvou výzkumných letech může být zčásti důsledkem použití méně detailních stupnic výškové klasifikace. Výškové rozpětí zmlazení se v roce 1972 pohybovalo mezi 0,5-4 m, protože se však převážná většina nacházela v intervalu 1-2 m, zmlazení bylo vylišeno jednotně a stejně tak i zde zařazeno do výškové třídy V3 (při práci s daty byla tato skutečnost zohledněna - viz kpt. 3). V druhém případě (1988) byla výšková třída V1 při vylišování zahrnuta do V2. Procentuálně nejzastoupenější třída se, v souladu s plynulým odrůstáním zmlazení na většině plochy (viz obr. 5), průběžně posouvá o třídu výš V3 (1988), V4 (1996), V5 (2011). Celkové množství nově odrůstajícího zmlazení je nízké, ale dlouhodobě stoupá. 32
VÝVOJ ZMLAZENÍ (1972-2011) 42,7 % 19,92 ha 52,0 % 24,27 ha BK - ODRŮSTÁNÍ BK - STAGNACE SM - ODRŮSTÁNÍ JR - ODRŮSTÁNÍ BK - ODUMÍRÁNÍ 1,7 % 0,78 ha 0,2 % 0,11 ha 1,8 % 1,6 % 0,83 ha 0,76 ha BEZ ZMLAZENÍ Obr. 5 Plošné zastoupení typu vývoje zmlazení Výsečový graf na obr. 5 zobrazuje zastoupení ploch s příslušným vývojem dominující dřeviny na celkové výměře jádrového území pralesa. Na více než polovině plochy bukové zmlazení úspěšně odrůstá (52 %), nebo je blokováno (1,6 %). 15 Smrk je dominantní a úspěšně se zmlazuje na necelých 2 % plochy (pozn.: vzhledem k jeho nízkému zastoupení a tedy i první statistické inventarizaci výskytu, která proběhla až v roce 2011, zde není možné srovnání, proto je veškeré území s jeho výskytem vyhodnoceno současně i jako území, kde odrůstá). Jeřáb se zmlazuje na 0,2 % plochy (pozn.: stejná situace jako v případě smrku). Bukové zmlazení zaniklo na 1,7 % z celkového území. Plochy bez zmlazení, tedy takové, na nichž nebyly během trvání výzkumu zaznamenány žádné zmlazující se dřeviny (zahrnující možný výskyt jedinců, kteří během posledního měření dosahovali maximální výšky 0,1 m), tvoří 42,7 %. 15 Pozn.: údaj o plošném rozšíření bukového zmlazení (21,9 ha, tzn. 47 %) v tab. 4 se se zde uvedeným (53,6 %, tzn. 25 ha) neshoduje z toho důvodu, že určitá plocha klasifikovaná jako odrůstání může být nyní fyzicky bez zmlazení (nikoli bez zmlazení) proto, že přesáhlo registrační hranici výčetní tloušťky 10 cm. Jedná se tedy o údaj vztažený spíše ke stanovišti, na kterém zmlazení buď odrůstá, anebo již odrostlo. 33
5. Diskuze Z mapy zachycující stav zmlazení v roce 2011 (viz příloha č. 4) je nejvyšší dynamika odrůstání dlouhodobě dominujícího buku patrná ve spodní polovině území. Vrška a kol. (2012) uvádí, že po oplocení (1966) došlo k bukové expanzi právě v jižní části pralesa z důvodu převahy výskytu vodou málo ovlivněných stanovišť a vhodných světelných podmínek, umožněných postupným přechodem porostu do stadia rozpadu. Až postupně zde, vzhledem k mikroklimaticky odlišným podmínkám, začalo docházet k jeho výškové a plošné diferenciaci. Přirozená obnova buku je vázána na vyšší světelný požitek a sleduje proto především porostní okraje, kotliny po vývratech, pruhy po bývalých průsecích atd. Při příznivých světelných podmínkách vytváří buk hned v počátečních letech vývoje skupinky o několika exemplářích, které se později spojují ve větší shluky, až vytváří souvislou vrstvu těsně semknutých jedinců, pod kterou hyne veškerá vegetace přílišným zástinem (Chmelař 1959). K přirozené regulaci dochází autoredukcí také v rámci druhu. Kompetice (vnitro- i mezidruhová) je největší v mladším věku, obzvláště pokud se husté zmlazení vyvíjí na větších plochách. Výzkum v rumunském přirozeném porostu prokázal největší kompetici ve stadiu porostu s výčetní tloušťkou 3-10 cm, kdy během šestiletého šetření uhynulo 56-92 % jehličnanů a 82-98 % buků (Standovár a Kenderes 2003). Změněné růstové podmínky částečně ovlivnily výskyt smrku a jedle v rezervaci, které se zpočátku zmlazovaly na celé ploše individuálně, mimo skupinky bukového zmlazení. Při revizi plochy v roce 1996 se již smrk (a jeřáb) začíná prosazovat v hloučcích několika jedinců. Nárůst plošného rozšíření v tomtéž roce vykazuje také dlouhodobě dominující zmlazení buku, u něhož je možné i nadále předpokládat plošnou a výškovou diferenciaci. Standovár a Kenderes (2003) pokládají za hlavní faktory ovlivňující rozšíření buku ve střední a východní Evropě letní sucha a zimní mrazy. Podnebí je zde méně vlhké, chladnější v zimě a teplejší v létě, než v atlantické oblasti. Ačkoli se zde v téměř celé montánní zóně buk dříve nacházel v nadmořské výšce 600-1200 m, kromě teplejších oblastí Karpat byl postupně ve vyšších polohách nahrazen jehličnatými lesy s jedlí a smrkem (Standovár a Kenderes 2003). Ze studia změn rozšíření rostlin v reakci na zásadní klimatické změny v minulosti vyplývá, že rostliny reagují převážně migrací a nikoliv genetickou adaptací (Janouš 2006). V souvislosti se změnou klimatu jsou proto 34
do budoucna očekávány příznivější podmínky právě pro přirozenou obnovu listnatých dřevin. V rámci cyklického vývoje dřevin v přírodních lesích dochází ke střídání dvou generací buku během jednoho vývojového cyklu smrku a jedle. Dynamický vzestup početnosti buku byl zaznamenán v jedlo-smrko-bukovém Dobročském pralese, jehož příčina spočívá podle Košuliče (2002) ve zmíněné zákonitosti střídání dřevin, přičemž právě jeho vysoké zastoupení v intervalu tloušťek 10-24 cm tvoří onu druhou generaci. Nejlepší podmínky pro nálety dřevin zde byly ve sledovaném období v pokročilém stadiu optima a na počátku stadia rozpadu. V pokročilém stadiu rozpadu bukovému odrůstání již brání bylinný pokryv a vrstva jedinců z předcházející obnovy (Košulič 2002). Masivní šíření buku především v těch částech porostu, které se nacházely ve stadiu rozpadu, je dále doložena např. v jedlobukových rezervacích v Západních Karpatech Salajka a Razula (Šamonil a Vrška 2007). Podobné závěry jsou známy také z NPR Žofínský prales (Pálková 2009). Jedním z hlavních limitujících faktorů výskytu obnovy smrku v Boubínském pralese je míra ovlivnění stanoviště vodou. Po dosažení výšky půl metru (V1) potud je jejich zastoupení přibližně stejné - už smrk není schopný buku na většině stanovišť konkurovat. Proložením aktuálního stavu smrkové obnovy s typologickou mapou (viz příloha č. 6) se ukazuje, že smrk je zejména v nižších polohách (přibližně 900 m n. m.) vázán na typologická stanoviště vylišená Průšou (1990) jako svěží rašelinné smrčiny (6R), podmáčené bukové smrčiny děvetsilové (7V9), případně vlhké bukové smrčiny s bikou lesní (7V). Podobně i ve vyšších polohách se smrk prosazuje zejména na vodou ovlivněných stanovištích v blízkosti pramenišť a potůčků. Smrk zde dále často vyhledává vyvýšená místa terénu, tvořená vývraty po disturbancích a zejména odumřelými částmi stromů. Tato mikrostanoviště udržují příznivé teploty a vlhkostní podmínky a chrání semenáčky proti kompetičnímu tlaku ze strany bylinného patra. Jedle bělokorá patří obecně mezi dřeviny silně poškozované okusem a navzdory oplocení je přítomnost (srnčí) zvěře v pralese po celou dobu výzkumu patrná. V původních pralesovitých porostech jedle na našem území pravděpodobně výjimečně tvořila čisté porosty, ale vždy se vyskytovala ve směsích s ostatními dřevinami. Často to byl buk lesní, smrk ztepilý, ale i ostatní živinově náročnější listnaté dřeviny (Svoboda a kol. 2005). V období od 13. do 16. století byla dokonce (díky intenzivní pastvě 35
dobytka) nejvíce rozšířenou dřevinou na Šumavě (Málek 1983 in Černý 2005). V dobové lesnické literatuře jsou však častým jevem zmínky o neúspěšné obnově jedle. Od 20. let minulého století její zastoupení dramaticky pokleslo a lokality s její úspěšnou přirozenou obnovou jsou dnes spíše výjimkou (Čermák 2006). Z výsledků Řehákem (1962) vedeného výzkumu v období krátce před oplocením rezervace, je u dříve hojně zastoupené jedle patrná absence přirozené obnovy. Uchycení a vývoj jedlových semenáčku nebyl podle Řeháka pouze důsledkem škod způsobených zvěří, ale podstatně jej brzdily i nepříznivé půdní a pravděpodobně jiné vlivy. Jako možná příčina se, vedle negativních vlivů lesního hospodaření, často uvádí její malá odolnost vůči náhlým stanovištním změnám, znečištění ovzduší, oteplování klimatu apod. Podle Larsena (1986) může být příčinou odumírání populací jedle v centrální a severovýchodní části Evropy právě její nedostatečná genetická variabilita, která obecně vede k nízké schopnosti adaptace. V období krátce po oplocení, kdy ustal nadměrný tlak zvěře a všechny dřeviny tak byly vystaveny stejným podmínkám odrůstání, buk ve zmlazení vzhledem ke svým světelným nárokům převládl (Vrška a kol. 2012). Jedle se nyní obnovuje spíše individuálně, v mezerách odrůstajících nárostů buku, které jí poskytují vhodné mikroklimatické podmínky, i mimo ně, kde je však vystavena zvěři, využívající průchodů v oplocení. Historicky lze podle Čermáka (2006) o míře vlivu okusu na současné zastoupení jedle bělokoré v ČR (potažmo v Boubínském pralese - pozn. aut.) jen spekulovat, to, že okus patří mezi nejvýznamnější limitní faktory současné obnovy jedle, je však nezpochybnitelné. Je známo, že přednostně bývají poškozovány dřeviny na lokalitě vzácné nebo méně časté, které představují pro zvěř zpestření potravy, přičemž ve smíšených porostech se smrkem a bukem bylo její poškození při průzkumech 16 vždy vyšší než u smrku ztepilého a buku. 16 Realizovaných Ústavem ochrany lesů a myslivosti LDF Mendelu v Brně (Čermák 2006). 36
6. Závěr Pravděpodobně ani v období bouřlivého rozvoje sklářské výroby na Vimpersku (která znamená pomístně značnou zkázu lesů), ani při intenzivní kolonizaci, která s tímto děním souvisela, nedošlo k významnějšímu narušení zachovaného přírodního rázu pralesovité struktury boubínského pralesa úmyslnými těžbami. Vzhledem k dlouhodobému působení zvěře však došlo v průběhu 20. století ke zjednodušení porostní struktury v celém pralese. Ze dvou třetin plochy je nyní textura pralesa tvořena stadiem rozpadu, převážně fází zmlazování. Severní část tvoří plošně rozsáhlejší skupiny převážně smrku, u kterých lze očekávat jejich postupný přechod do stadia rozpadu (Vrška a kol. 2012). Největší podíl na přirozené obnově zaujímá buk (22,86 ha), jehož dominance je ohrožena pouze na vodou ovlivněných stanovištích smrkem (0,82 ha), případně jeřábem (0,11 ha). Smrk se dále obnovuje na tlejících kmenech, minerální půdě po vývratech; na vodou neovlivněných stanovištích je i ve vyšších polohách vytlačován bukem. Na základě aktuálních šetření je však možné se domnívat, že si v pralese své místo udrží, na rozdíl od jedle, která vykazuje nízké zastoupení nejen ve zmlazení, ale dlouhodobý pokles její početnosti je zaznamenán také v celkové porostní struktuře. Odrůstající podrost buku v následujících desetiletích pravděpodobně přeroste do podúrovně mohutných smrků a jedlí, pod nimiž vytvoří souvislou etáž a přiblíží se tak stavu, který zde zjistil lesmistr John v roce 1847. Podmínkou nastartovaného cyklu střídání hlavních dřevin je však také výskyt živých fruktifikujících jedlí, jak připomínají Vrška a kol. (2001), které nenajdou-li pod bukovou etáží možnost postupné obnovy, je možné, že postupně z pralesa vymizí. Metoda celoplošného šetření umožnila zhodnotit vývoj porostní struktury v čase; podle očekávání bylo zjištěno, že na většině plochy zmlazení během uplynulých čtyřiceti let úspěšně odrůstá (viz příloha č. 5). Tyto výsledky bude možné využít při plánovaném výzkumu přirozené obnovy, který bude postaven na trvalé síti inventarizačních ploch a umožní lépe propojit informace o vývoji zmlazení v závislosti na faktorech prostředí (vlivu zápoje, půdního prostředí a dalších podmínek daného stanoviště). 37
7. Summary Probably not even during the rapid development of glass-blowing in Vimperk (which means a local considerable destruction) or the intensive colonisation which coincided with these events, there wasn t significant disruption of the natural character of boubin primeval forest by deliberate exploitations. That stand structure in the entire virgin forest became simplified due to the long-term impact of deer in the 20 th century. The texture of the virgin forest is at two thirds of the area formed by the stage of disintegration, mainly by the phase of regeneration. The nothern section involves larger groups mainly of spruce in which a gradual transition into the stage of disintegration can be expected (Vrška et al. 2012). The largest part of natural regeneration covers beech (22.86 hectares), whose dominance is threatened only by spruce (0,82 ha) or rowan (0,11 ha) on the wateraffected sites. Spruce also restores on rotting trunks, mineral soil after windfalls; on water-unaffected sites is even at higher altitudes replaced by beech. Based on the current investigation, it is possible to believe that in the virgin forest spruce retains its place, unlike the fir, which has low representation not only in regeneration, but its longterm decline in abundance is observed also in the overall stand structure. Maturing beech undergrowth in the coming decades is likely to develop into a sublevel of huge spruces and firs, beneath whose it creates a continuous floor and approach the state the verderer John found in 1847. The presence of live fructifying firs is also the condition of the started cycle of alternating main tree species, as Vrška et al. (2001) mention, where it is possible the firs gradually disappear of the virgin forest in case they don t find the possibility of gradual recovery under the beech storey. The method of all-over inquiry enabled the evaluation of development of stand structure over time; as expected, it was found that the majority of regeneration areas over the past forty years successfully grows (see Appendix 5). These results can be used in the proposed research of natural regeneration, which will be built on the permanent network inventory areas and will enable the better integration of the information about the development of regeneration, depending on environmental factors (the influence of canopy, soil and other conditions of the site). 38
8. Seznam literatury Anonymus (1996): Geologická mapa ČR, M 1: 50 000, list 32 12 Volary, stav k 1. 1. 1985. Praha, Český geologický ústav. Brandos, O. (2011): Boubínské jezírko na Šumavě. [online] citováno dne 8. 2. 2012. Dostupné na www: <http://www.treking.cz/regiony/boubinske-jezirko.htm>. Buček, A., Lacina, J. (1999): Geobiocenologie II. Brno: MZLU [skriptum]. Bürger, P. (1988): Zvířena Boubínského pralesa. Pralesní reservace Jižních Čech. České Budějovice : Dům techniky ČSVTS. Cenia : Portál veřejné správy České republiky, Mapové služby [online] citováno dne 12. 1. 2012. Dostupné na www: <http://geoportal.cenia.cz>. Čermák, M. (2006): Okus přirozené obnovy jedle. Lesnická práce č. 01/06. Roč. 85. Černý, D. (2005): Historický průzkum stavu lesa se zvláštním zaměřením na výskyt jedle bělokoré (Abies alba Mill.) v revíru Stožec. In: Neuhöferová, P. (eds.) Jedle bělokorá 2005, sborník referátů, 31.10. 1.11.2005, Srní, ČZU FLE v Praze, s. 23-42. Hort, L., Vrška, T., Adam, D. (2008): Výzkum a monitoring přirozených lesů ponechaných samovolnému vývoji. Ochrana přírody. 1/2008. Hubený, P. (1999): Plán péče Národní přírodní rezervace Boubínský prales. Hubený, P. (2001): Národní přírodní rezervace Boubínský prales. Zhodnocení stavu a rámce pro návrh plánu péče. Hubený, P. (2008): Boubín a staré lesnické mapy. Šumava 150 let Boubínského pralesa. Správa NP a CHKO Šumava, s. 10 13. Chmelař, J. (1959): Přirozená obnova jedle (Abies alba Mill.) v pralesovité rezervaci Mionší v Moravskoslezských Beskydech. Sborník Československé akademie zemědělských věd. Lesnictví, roč. XXXII, č. 2, s. 225-238. Jankovská, V. (2004): Plešné jezero archiv informací o holocenním a svrchněpleistocenním charakteru vegetace, krajiny a jezerního biotopu (první výsledky). In: Dvořák, L., Šustr, P. (eds.): Aktuality šumavského výzkumu II., Srní 4. 7. října 2004. Vimperk, s. 158-163. Janouš, D. (2006): Pravděpodobný dopad klimatické změny na evropské lesy. Lesnická práce č. 2/02. Roč. 81. Kolektiv autorů (2003): Šumava : chráněná území ČR : Českobudějovicko. Praha : Agentura ochrany přírody a krajiny. Separát z : Českobudějovicko (Chráněná území ČR sv. 8), s. 578-736. 39
Korpeľ, Š., Saniga, M. (1993): Výberný hospodárský sposob. VŠZ-lesnická fakulta Praha a Matice lesnická Písek, Košulič, M. (2002): Dobročský prales zdroj poučení pro hospodářský les blízký přírodě. Lesnická práce 3/2002. Košulič, M., Metzl, J. (2006): 100 otázek a odpovědí k obhospodařování lesa přírodě blízkým způsobem. Vyd. 1. Brno: Občanské sdružení FSC ČR. Kubíková J. (1999): Ekologie. Vegetace střední Evropy, Díl I. Praha : Karolinum [skriptum]. Míchal, I. (1992): Ekologická stabilita. Ministerstvo životního prostředí České republiky. Musil, I., Hamerník, J. (2007): Lesnická dendrologie I. : Jehličnaté dřeviny : přehled nahosemenných (i výtrusných) dřevin. Praha : Academia. Neuhäslová, Z. a kol. (1998): Mapa potencionální vegetace České republiky. Praha : Academia. Nožička, J. (1958): Z historie boubínského pralesa. Ochrana přírody XIII., č. 6, s. 144-149. Nožička, J. (1968): Z minulosti Boubínského pralesa. Lesnická práce. Oldenburg : Edition Sagitta. Pálková, M. (2009): Regenerace smrko-jedlo-bukového (pra)lesa ve vazbě k přirozeným disturbancím a ke stanovišti [diplomová práce]. Plíva, K., Žlábek, I. (1986): Přírodní lesní oblasti ČSR. Praha : SZN. Průša, E. (1989): Boubínský prales, jeho ekologie a struktura v letech 1972-1988. Lesprojekt, Brandýs nad Labem. Průša, E. (1990): Přirozené lesy České republiky. 1. vyd. Praha: SZN. Řehák, J. (1958): Lesnický výzkum pralesa na Boubíně. Ochrana přírody XIII., č. 6, s. 150-163. Řehák, J. (1962): Některé nové poznatky ze studia přirozených lesů. Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti, Zbraslav Strnady [Ph.D. thesis]. Řezník, L. (2008): Národní přírodní rezervace Boubínský prales pohledem odborného lesního hospodáře. Šumava 150 let Boubínského pralesa. Správa NP a CHKO Šumava, s. 10 13. Skalický, V., Kirschnerová, L. (1993): Rozbor květeny západní části Šumavských plání a kontaktních území. Sborník Západočeského Muzea Plzeň. Přír. 86, s. 1-83. 40
Splechtna, B. E., Gratzer, G.; Black, B. A. (2005): Disturbance history of a European old-growth mixed-species forest A spatial dendro-ecological analysis. Journal of Vegetation Science, 16, p. 511-522. Standovár, T., Kenderes, K. (2003): A review on natural stand dynamics in beechwoods of east central Europe. Applied Ecology and Environmental Research 1, p. 19 46. Šíp, M. (2006): Boubínský prales : Národní přírodní rezervace a její dějiny. 1. vyd. Úradníček, L., Chmelař, J. (1995): Dendrologie lesnická 2. část : Listnáče I /Angiospermae/. Brno : MZLU [skriptum]. Úradníček, L., Maděra, P. a kol. (2001): Dřeviny České republiky. Písek : Matice lesnická. Vacek, S., Simon, J., Remeš, J. (eds.) (2008): Obhospodařování bohatě strukturovaných a přírodě blízkých lesů. Praha : Lesnická práce. Vorčák, J., Merganič, J., Saniga, M. (2006): Structural diversity change and regeneration processes of the Norway spruce natural forest in Babia hora NNR in relation to altitude. Journal of Forest Science 52, p. 399-409. Vrška, T., Hort, L. (2010): Historie výzkumu šumavských pralesů na příkladu Boubínského pralesa, Lesník 21. století, Monitoring lesa na Šumavě historie a současnost. Kašperské Hory; II., s. 5 10. Vrška, T., Hort, L., Odehnalová, P., Adam, D., Horal, D. (2001): The Boubín virgin forest after 24 years (1972-1996) development of tree layer. Journal of Forest Science 47, p. 439 459. Vrška, T., Šamonil, P., Unar, P., Hort, L., Adam, D., Král, K., Janík, D. (2012): Dynamika vývoje pralesovitých rezervací v České republice. Svazek III (Šumava a Český les Diana, Stožec, Boubínský prales, Milešický prales). Praha : Academia. Vyhláška č. 28/2009 Sb. o vyhlášení Národní přírodní rezervace Boubínský prales a stanovení jejích bližších ochranných podmínek. Vyhláška č. 395/1992 Sb., kterou se provádějí některá ustanovení zákona České národní rady č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny. Vyskot, M. (1968): Výzkum struktury Boubínského pralesa a procesů přirozené obnovy. Lesnická práce. 41
9. Přílohy 42
43
44
45
46
47
Příloha č. 7 Ukázka mapového listu stromové situace s vylišenými polygony zmlazení 48
Obr. 6 Výškově diferencované zmlazení buku (foto Tomáš Přívětivý) 49
Obr. 7 Smrková obnova na tlejícím kmeni (foto Tomáš Přívětivý) Obr. 8 Skupinka několika jedlí v pralese spíše výjimečná záležitost (foto Tomáš Přívětivý) 50