Univerzita Karlova v Praze. Přírodovědecká fakulta. Ústav pro životní prostředí

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Ústav pro životní prostředí Studijní program: Ekologie a ochrana prostředí Studijní obor: Ochrana životního prostředí Bakalářská práce Populační struktura vlka obecného (Canis lupus) Population structure of gray wolf (Canis lupus) Zpracovatel: Jana Říhová Školitel: RNDr. Pavel Hulva, Ph.D. 2011/2012

Poděkování Ráda bych poděkovala svému školiteli RNDr. Pavlovi Hulvovi, Ph.D za odborné vedení mé bakalářské práce, ochotu při odborných konzultacích a trpělivou pomoc při zpracování a korekcích.

Místopřísežné prohlášení Místopřísežně prohlašuji, že celou bakalářskou práci, včetně příloh, jsem vypracovala samostatně pod vedením vedoucího bakalářské práce a uvedla jsem všechnu použitou literaturu a podklady. Předložená práce je totožná s elektronickou verzí, která byla vložena do Studijního Informačního systému. V Praze dne: Podpis:

Abstrakt Vlk obecný (Canis lupus) je historicky nejrozšířenější šelmou, jehož původní areál zahrnoval většinu severní polokoule. Ambivalentní vztahy člověka k tomuto predátorovi vyústily na jednu stranu ve vyhubení tohoto druhu na velké části jeho areálu, ne druhou stranu vedly k evoluci psa, unikátního domestikanta s obrovskou fenotypovou variabilitou. Snahy ochranářské biologie v posledních desetiletích vedly ke změně vnímání role velkých šelem v ekosystémech, v jejichž důsledku vlk rekolonizuje mnoho oblastí, z nichž byl vytlačen, včetně České republiky. To sebou nese zvýšení zájmu o tento taxon mezi odbornou i laickou veřejností. Předkládaná literární rešerše má za cíl shromáždit publikované literární údaje týkající se distribuce, fylogeografie, populační struktury, sociálního a prostorového chování vlka obecného. Součástí jsou i kapitoly o domestikaci psa a jeho hybridizaci s jeho divokým předkem. Klíčová slova: Vlk obecný, Canis lupus, fylogenetické vztahy, fylogeografie, domestikace, hybridizace, sociální struktura Abstract Gray wolf (Canis lupus), is historicaly the most widespread carnivore with the former range including most of the northern hemisphere. The ambivalent relationship of humans to this predator resulted in extermination of this species in many areas, on the other hand led to the evolution of the dog, unique domesticant with vast phenotypic variation. The effort of conservation biology in last decades resulted in the shift of perception the role of big carnivores in ecosystems, with consequent recolonization of many regions by wolf, including the Czech republic. This changes brings the elevation of interest in this taxon by both experts and laymans. Present review aims to assemble published information regarding distribution, phylogeography, population structure, social and spatial behaviour of the gray wolf. The chapters describing the domestication process of the dog and hybridization with his wild ancestor are included. Key words: Gray wolf, Canis lupus, phylogenetic relationship, phylogeography, domestication, hybridization, social structure

Obsah 1. Úvod... 1 2. Fylogeneze čeledi psovitých (Canidae)... 2 3. Fylogeneze a fylogeografie vlka obecného (Canis lupus)... 5 4. Popis druhu a potravní ekologie vlka obecného (Canis lupus)... 8 5. Sociální struktura a prostorové chování... 10 6. Domestikace a hybridizace vlka obecného (Canis lupus)... 13 6.1. Domestikace... 13 6.2. Hybridizace... 15 7. Závěr... 17 8. Reference... 18 8.1. Sekundární zdroje... 25 8.2. Internetové zdroje... 27

1. Úvod Zpracování bakalářské práce o vlku obecném (Canis lupus) jako literární rešerše považuji za první krok k mému následujícímu studiu tohoto druhu, o který mám už dlouhou dobu zájem, a na nějž navazuji studiem výskytu a genealogické struktury tohoto druhu v Západních Karpatech včetně České republiky pomocí genetických metod. Hlavním cílem této práce je shrnutí základních poznatků o tomto druhu, které budou v budoucnu přínosem k navazující diplomové práci. Jednotlivé kapitoly se zaměřují na fylogenetiku a fylogeografii druhu, jeho popis, současné rozšíření, sociální a prostorové chování. Dále se věnuji otázce domestikace a problému hybridizace. Poslední kapitola je věnována právním opatřením, která se týkají vlka obecného (Canis lupus). 1

2. Fylogeneze čeledi psovitých (Canidae) Laurasiatheria je linie, jež zahrnuje hmyzožravce, letouny, kopytníky, luskouny a šelmy. Na počátku paleocénu se objevili první primitivní masožraví savci, zřejmě jako odpověď na expanzi býložravých savců (Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2000). Mezi morfologické charakteristiky šelem patří například rozšířená mozkovna s fronto-parietálním švem v zadní části nebo částečně či zcela zkostnatělou entotympanickou kostí, která je pevně spojená s lebkou (Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2000, cit. dle Wyss a Flynn, 1993). Podle Delisle a Strobeck (2005) se šelmy dělí na kočkotvárné a psotvárné. Psotvární zahrnují psovité, medvědovité, lasicovité a medvídkovité. Rozdělení samotných psovitých je už poněkud složitější a zařazení jednotlivých zástupců záleží na použitých metodách analýzy. Pokud vycházíme z práce Bardeleben et al. (2005), tak při kombinaci jaderných a mitochondriálních dat vznikne fylogenetický strom, znázorněný na Obr. 1. Z něj vyplývá, že psovité šelmy můžeme rozdělit do tří hlavních skupin. A to na příbuzné lišek, příbuzné vlků a jihoamerické psovité. Jako příklad alternativní fylogenetické analýzy je níže uveden fylogenetický strom, který byl publikován v práci Lindblad-Toh et al. (2005) a rozděluje psovité šelmy na čtyři linie, viz Obr. 2. Tato analýzy je založena na větším množství genetických dat a měla by proto představovat lepší řešení fylogenetických vztahů v rámci psovitých šelem. Psotvární se od kočkotvárných liší například drtícím povrchem zubů, následujících po trhácích, což svědčí o méně striktní masožravosti psotvárných oproti kočkotvárným. Lebka psovitých má typicky dlouhé rostrum, v němž se nachází velká nosní komora s nosní skořepou, jež je funkčně spojena s vnímáním čichových podmětů. U psovitých, uzpůsobených k běhu, se vyskytují dlouhé končetiny se sníženými kyčelními klouby (Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2000). V průběhu posledních deseti miliónů let se psovití vyvinuli do 34 blízce příbuzných druhů (Lindblah-Toh et al., 2005, cit. dle Wayne, 1997). Řešení evolučních vztahů takto blízkých taxonů je vždy poměrně obtížné. Fylogenetický strom, který vytvořil Lindblad-Toh et al. (2005) má vysokou statistickou podporu a jednoznačně řeší topologii nejbližších příbuzných psa, viz Obr. 2. Nejblíže příbuznými jsou vlk a pes, jejichž sekvence se v oblasti jaderných exonů a intronů liší pouze o 0,04% a 0,21%. Následně si jsou blízce příbuzní kojot prérijní (Canis latrans), šakal obecný (Canis aureus) a vlček etiopský (Canis simensis). Tyto tři druhy se mohou se psem ve volné přírodě křížit (Lindblah-Toh et al., 2005). 2

obr. 1: Převzato z (Bardeleben et al., 2005). Majority-rule consensus tree z 5 mil. MCMC generací Bayesovské kombinované analýzy nukleárních a mitochondriálních dat (5817 bp), používající GTR+SSG4 model. 3

Obr. 2: Převzato z práce Lindblad-Toh et al. (2005). Fylogenetické vztahy v rámci čeledi psovitých vypočítané na základě 15 kb jaderných exonů a intronů. Čtyři základní linie jsou vyznačeny různými barvami. 4

3. Fylogeneze a fylogeografie vlka obecného (Canis lupus) Canis lupus je geograficky velmi rozšířený druh, který zabírá velkou škálu ekologických stanovišť. Fylogeografií se rozumí geografické rozšíření genetických linií. Genetická divergence a splývání linií se často datuje od počátku pleistocenu nebo pliocenu. Výsledné linie mohou mít nepřekrývající se geografické rozšíření, vyplývající z izolace v glaciálních refugiích (Hewitt, 2000). Vilà et al. (1999a), kterého cituje Randi (2011), odhaduje splynutí všech známých vlčích mtdna linií na dobu před 200 000-290 000 lety, což znamená, že vlčí mtdna haplotypy vznikly před posledním glaciálem. Haplotypy evropských vlků jsou rozděleny do dvou klastrů (haploskupiny I a II), které nevykazují žádný jasný allopatrický model (Pilot et al., 2010). Obě haploskupiny jsou v Evropě rozšířeny, ale mají různou hustotu ve východní a v jihozápadní části. Jeden unikátní haplotyp byl nalezen u Italských vlků a dva unikátní haplotypy byli nalezeny v oblasti Iberského poloostrova ( Randi, 2011 cit. dle Randi et al., 2000). Všechny starověké vzorky ze západní Evropy, které jsou datovány do období před 44000 až 1200 lety patří k haploskupině II, což naznačuje její dlouhodobou převahu a nahrazení haploskupinou I během posledních několika tisíc let (Pilot et al., 2010). Srovnání mezi haplotypy z Evropy a dalších kontinentů ukázalo, že obě haploskupiny jsou rozptýleny po celé Eurasii, zatímco u současných severoamerických vlků se vyskytuje jen haplotyp I (Pilot et al., 2010). Úplné nahrazení haploskupiny II haploskupinou I je zaznamenáno u vlka obecného (Canis lupus) v severní Americe (Pilot et al., 2010). Věrohodný scénář přítomnosti dvou odlišných pleistocénních linií v severní Americe předpokládá příchod gracilních vlků ze Starého světa a migraci do areálů pod Wisconsinským ledovým štítem (Leonard J. A. et al., 2007). Pilot et al. (2010) ve své studii kombinuje rozsáhlé populační genetické údaje o současných a starověkých evropských vlcích. Navrhuje scénář zahrnující podstatné změny ve frekvenci a distribuci dvou hlavních haploskupin mtdna během pozdního pleistocénu a holocénu. Tyto dvě 5

skupiny představují základní divergenci v rámci světové populace a vyskytují se v Eurasii společně. Geografické rozdělení haplotypů současných evropských vlků neukazuje žádné jasné fylogeografické vzory. Nicméně byla pozorována vysoká frekvence privátních haplotypů v oblasti jižní Evropy. Srovnání sekvence kontrolní oblasti mitochondriální DNA z celého areálu odhalilo 75 různých haplotypů. Z toho bylo 23 v Evropě, 30 v Asii, 18 v severní Americe. Další tři se vyskytovaly v Evropě i Asii, a jeden se vyskytoval v Evropě, Asii i Americe (Pilot et al., 2010). V Severní Americe byla skupina II je spojena s výraznou ekomorfou vlka, který zanikl na konci pleistocénu. Dále Pilot et al. (2010) zjistili, že frekvence haploskupiny II od té doby klesla i v Evropě. Podobnost populačních genetických změn v Evropě a Severní Americe naznačuje, že tyto změny mohou být poháněny stejnými ekologickými procesy, spojenými s přechodem mezi pleistocénem a holocénem. Co se týče severoamerické populace, tak Weckworth et al. (2010) tvrdí, že pobřežní populace vlků představují zbytky bývalého rozšíření jižního klastru, který expandoval z pobřeží jihovýchodní Aljašky pravděpodobně na počátku holocénu. Oproti tomu severní kontinentální populace se zdá být směsí z linií předků, kteří přetrvávali v obou refugiích, jižním i severním. Tento vzor diverzifikace předkládá možnost tří nezávislých kolonizací severní Ameriky z Asie. Podle Nowak (1979) fosilní záznamy ukazují, že vlk obecný (Canis lupus) přišel do Severní Ameriky poprvé pře 500 000 lety z oblasti Eurasie. Pravděpodobně se do Ameriky dostal překročením Beringova pevninského mostu, který se vytvořil mezi oběma kontinenty během glaciálu. Vilà et al. (1999) naznačují, že opakovaná expanze a kontrakce populací do refugií během celého pleistocénu, spolu se změnami vhodných stanovišť, přispěly k celkovému nedostatku pozorovaných fylogeografických struktur. Díky schopnosti vlků pohybovat se přes všechny druhy terénů a zdolávat přírodní či umělé překážky, dochází k toku genů a snížení genetické diferenciace mezi populacemi. Carmichael et al. (2001), kterého cituje Randi (2011) zjistil, že specializace na kořist omezuje tok genů mezi sousedními populacemi. Na vlcích ve východní Evropě se ukázala nenáhodná prostorová genetická struktura i v nepřítomnosti fyzických překážek pohybu. Nedávné studie prokázaly zeměpisně genetickou různorodost, která koreluje s ekologickými faktory, jako jsou potravní preference a dostupnost potravy (Greco, 2009). 6

Obr. 3. Mapa severní Ameriky, ukazující distribuci vlka obecného (Canis lupus) před vyhubením. Převzato z Weckworth et al. (2010), upraveno. 7

4. Popis druhu a potravní ekologie vlka obecného (Canis lupus) Vzhledem k velké variabilitě habitatů, v nichž se vlci vyskytují, je poměrně velká i jejich fenotypová variabilita (velikost, barva, hmotnost atd.). Samci vlka váží mezi 20 až 80 kg, samice jsou menší a jejich hmotnost se pohybuje v rozmezí 15 až 55 kg. Větší jedince můžeme najít ve vyšší zeměpisné šířce, kdežto hmotnost středozemských vlků se pohybuje většinou v rozmezí 25 až 35 kg. Délka těla s hlavou se pohybuje mezi 110 až 145 cm a ocas dosahuje zhruba třetiny této délky. Uši jsou trojúhelníkovitého tvaru 10 až 11 cm velké. Velká barevná variabilita zahrnuje škálu od bílé přes hnědou, černou, rezavou, šedou až po stříbřitou. Barvu srsti ovlivňuje i věk, pohlaví či roční období (Boitani, 2000). Průměrným věkem dožití ve volné přírodě je 10 let. V zajetí se pak dožívají i 16 let. Lebka se vyznačuje dlouhým rostrem. Vlci mají 42 zubů v rozložení I 3/3, C 1/1, P 4/4 a M2/3. K určení osmi Euroasijských poddruhů vedly právě odlišnosti v morfologii a stavbě lebky v jednotlivých oblastech. Vzhledem k tomu, že malé genetické variace v populacích nepodporují domněnku o vytvoření poddruhu, byl počet poddruhů redukován na šest (Boitani, 2000). Průměrný vlk (35 kg) má na základě sazby bazálního metabolismu (BMR) potřeba 13 421 kj na den, což odpovídá 1,74 kg biomasy kořisti (Gtowacński, Profus, 1997). Vliv sociální struktury na fyzickou kondici není znám, ale je známo, že sociální struktura je důležitá pro efektivní využití zdrojů, jako je znalost distribuce kořisti a schopnost jí detekovat, sledovat i ulovit (Sand et al., 2006, Stahler et al., 2006). Vlci jsou velmi vagilní masožravci (Linnell et al., 2005, Kojola et al., 2006). Jejich smíšená strava je pestrá a velmi závisí na tom, co je v jejich habitatu nejlépe dostupné. Jejich kořist představují velcí obratlovci jako losi, jeleni a divoká prasata. Dále také malí obratlovci, bezobratlí i rostliny či zdechliny (Boitani, 2000). V oblastech s velkým vlivem člověka se mohou živit i odpadky (Stránský R., 2009 cit. dle Mech a Boitani, 2004). Vlci typicky vyžadují 3 až 5 kg masa na den, ale když není kořist dostupná, musí vydržet bez potravy i několik dní. Obvyklou kořistí vlků jsou mláďata, staří nebo nemocní jedinci (Boitani, 2000). Ve smečce loví vlci převážně v zimě, oproti létu, kdy loví spíše individuálně nebo v malých skupinkách (Stránský, 2009 cit. dle Mech a 8

Boitani, 2004). Vzdálenost, na kterou jsou vlci schopni pronásledovat kořist, se pohybuje v rozmezí od 100 metrů po 4 kilometry (Mech, 1974). Z hospodářských zvířat jsou vlčí predací nejvíce ohroženy ovce a kozy a až poté skot a koně. Hlavním důvodem těchto útoků a značných ztrát je ale nedostatečné zabezpečení zvířat. Možné je využití hlídacích psů, ohrad i lidské kontroly. Masové zabíjení vlky je poměrně vzácné, většinou dochází jen ke ztrátě několika jedinců (Boitani, 2000). 9

5. Sociální struktura a prostorové chování Populace psovitých šelem se obecně vyznačují velkou teritorialitou, sociální strukturou a tím, že se vyskytují v poměrně malé hustotě (Knowlton, 1972, Knowlton et al., 1999, Vucetich et al., 1997, Pitt et al., 2003 cit. dle Sillero-Zubiri a Gotelli, 1995). Vlci se sdružují ve skupinách, takzvaných smečkách, které kooperují při lovu potravy, rozmnožování a obraně společného teritoria. Lineární hierarchie mezi členy smečky je vytvořena a udržována díky rituálnímu agresivnímu chování. Jedinci na vyšších úrovních dominance mají většinu privilegií v oblasti krmení i rozmnožování. Dominance v hierarchii se mění v závislosti na relativní síle členů smečky. Většina těchto změn se odehraje v době před či při březosti (Boitani, 2000). Vlčí smečky se obvykle skládají z dospělého rozmnožujícího se páru, mláďat a ročků rozmnožujícího se páru (Roth et al., 2008 cit. dle Mech, 1970, Nowak, 1999). Smečky mohou také zahrnovat nepříbuzensky spřízněné jedince a jejich počet je ovlivněn zejména lovem. S intenzitou lovu vlků se může zvyšovat adopce těchto nepříbuzných jedinců. Sociální struktura smeček má velký vliv na přežití mláďat (Brainerd et al. 2008, Schmidt et al, 2008). Průměrná smečka má sedm členů (2 až 15) a toto množství se obvíjí od reprodukční úspěšnosti, úspěšnosti rozšiřování se i od hustoty kořisti. V Evropě většinou odpovídá velikost smečky lidskému vlivu a velké smečky se vyskytují jen zřídka (Boitani, 2000). Vlci jsou schopni rozmnožování již v 22 měsíci a říje trvá 5 až 7 dní, jedou v roce a to v období ledna až března. Po 60 až 62 dnech březosti dojde k porodu a rodí se mezi 1 a 11 mláďaty, v průměru však 5 (Boitani, 2000). Mláďata se rodí slepá a bezbranná. Po porodu jsou mláďata ukryta v prohlubni v zemi, skalní štěrbině či dutém kmeni. Ty samé úkryty jsou často využívány i několikrát po sobě. 8 až 10 týdnů sají mláďata mateřské mléko a samice s nimi zůstává zhruba dva měsíce (Stránský, 2009 cit. dle Mech a Boitani, 2004). Obvykle dochází pouze k jednomu vrhu, ačkoliv podle dat ze Severní Ameriky může docházet ve stejné smečce i k více než dvěma vrhům. Většinou se rozmnožuje dominantní pár, ale jsou pozorovány i výjimky (Boitani, 2000). Odhaduje se, že maximální míra populačního růstu se pro vlky pohybuje mezi 0,28 a 0,33/rok (Miller et al., 2002 cit. dle Keith, 1983). Přirozená úmrtnost, způsobená vnitrodruhovou agresí, nemocemi, hladem, zraněními z loveckých nehod nebo podvýživou, může na území bez lidského vlivu ovlivnit až 50% z celkové 10

populace. Avšak pro Evropské vlky je zdaleka největší příčinou úmrtnosti lidská aktivita. Šance na přežití činí u dospělých vlků asi 80%, u ročků je to pak 55% a u mláďat se hodnoty pohybují mezi 6 až 43%. Osamocení jedinci mají šance na přežití menší. Ve volné přírodě se vlci dožívají 10 let, ale v zajetí se mohou dožívat až 16. Poměr pohlaví je obvykle mírně posunut ve prospěch samců. Může to ale být i opačně (ve prospěch samic) u populací, které jsou pod kontrolou lidí či u populací, které májí velmi nízkou populační hustotu. Ročci tvoří zhruba třetinu populace, ale může to být i více u prudce expandujících populací silně využívaných. Jedinci bez teritoria a dispergující vlci jsou odhadování na ne víc než 5-20 % z celkové populace (Boitani, 2000). Tyto rodinné skupiny obvykle sdílí společné území, tzv. home range, neboli domovský okrsek. Součástí home range je oblast nazývaná teritorium, kterou si smečka brání vůči sousedním smečkám (Phillips et al., 2003, Roth et al., 2008 cit. dle Crabtree a Sheldon, 1999). U vlků se velikost home range zvětšuje se rostoucí velikostí smečky (Roth et al., 2008 cit. dle Ballard et al., 1987; Peterson et al., 1984). Analýza z oblasti Aljašky zjistila, že s každým dalším členem smečky se rozloha domovského okrsku zvyšuje o 17% (Ballard et al., 1987). Vzhledem k tomu, že v rámci smečky je vždy jen jeden plodící pár, je toto pobídkou pro ostatní členy smečky aby se rozšířili na jiná území a získali vlastní teritoria (Roth et al., 2008 cit. dle Parker, 1995). Výlety mimo území stanovené smečkou jsou u vlků běžné (Fuller, 1989, Roth et al., 2008 cit. dle Messier 1985) a jen zřídka zůstanou mladí jedinci s jejich rodičovskou smečkou (Fritts a Mech, 1981). Toto rozhodnutí nadchází kolem druhého roku, kdy se jedinci rozhodují, jestli smečku opustí a budou si hledat nové území a partnera nebo zůstanou ve smečce a budou usilovat o vyšší postavení v hierarchii smečky. Rozhodnutí je podmíněno řadou faktorů, jako je hustota kořisti, hustota vlčí populace či dostupnost nových teritorií. Tito rozptýlení jedinci se mohou v některých případech přidat k sousedním smečkám. Nedávné genetické analýzy ukazují, že významným genetickým výměnám dochází mezi sousedními smečkami (Boitani, 2000). Home range různých smeček se může částečně překrývat, ale jádrová oblast (teritorium) je vždy exkluzivní (Carbyn, 1982, Harrison et al., 1989, Paquet, 1991, Roth et al., 2008 cit. dle Arjo a Pletscher, 1999). Velikost teritoria se odvíjí od několika faktorů populační hustoty vlků i kořisti, geografických rysů území, lidské disturbanci a hustotě infrastruktury. Zatímco v Severní Americe se velikost teritoria pohybuje v rozmezí od 80 do 2500 km 2, tak v Evropě se obvykle pohybuje mezi 100 až 500 km 2. Teritorium je vlky aktivně označováno močí a trusem na strategických místech uvnitř teritoria i podél jeho hranic. K překračování těchto hranic dochází jen zřídka, jelikož to může vést k násilné agresi a vnitrodruhové úmrtnosti (Boitani, 2000). 11

Využívání teritoria smečkou se mění v průběhu celého roku. Využití závisí na sezónní distribuci kořisti a reprodukční aktivitě vlků. Během jara a léta, kdy se celá smečka podílí na krmení mláďat a péči o ně, mají vlci tendenci se častěji vracet k doupěti či ke shromaždištím. Shromaždišť může být v území několik a jsou to tradiční místa, na která se smečka vrací po lovu. Malá část vlků žije bez vlastního teritoria. Tito jedinci se oddělili ze své původní smečky a hledají nové území, nebo to jsou jedinci, kteří byli odmítnuti smečkou, jako například, když dominantní jedinec ztratí svůj status. Většinou se pohybují podél hranic již existujících teritorií a loví osamoceně. Podstatná je vzdálenost, na kterou se jsou vlci schopni rozšířit. V Severní Americe se tato vzdálenost pohybuje od 8 do 354 km. Maximální zjištěná vzdálenost byla 886 km. Teritorialita, sociální chování a rozptyl jsou hlavní faktory, které ovlivňují hustotu vlčí populace. Sociální chování také, spolu s počtem sociálních jednotek a územními limity, ovlivňuje počet rozmnožujících se samic. Rozptyl přispívá v rozšiřování populace a zvyšování genetické výměny. Hustota populace závisí na hustotě dostupné potravy. Větší množství kořisti umožňuje větší velikost vrhu a lepší šance na přežití pro mláďata. Změny v počtu kořisti se ve vlčí populaci projeví se zpožděním 3 až 5 let. U populací, které jsou kontrolovány člověkem, bylo zjištěno, že pokles populace o 35% v období podzimu může způsobit pokles a následný zánik celé populace (Boitani, 2000). Díky schopnosti šířit se na sta-kilometrové vzdálenosti často dochází ke konfliktu s člověkem. Vlci jsou chráněni ve většině evropských zemí, ale díky expanzi přes hranice chráněných oblastí a parků dochází ke konfliktu s lidskou činností v důsledku skutečného nebo obávaného živočišného pustošení (Linnell et al., 2007). Nedávné studie minimální životaschopné velikosti populace odhaduje jako střední hodnotu 3000 až 5000 jedinců. Ideální počty obyvatel jsou odhadovány pro populace se stejným poměrem pohlaví a Poissonovým rozdělením potomků mezi rodinami. Podle Allendorf a Ryman (2002), by měla efektivní populace splňovat kritéria 95% heterozygotnosti, která by měla být udržena po dobu 100 let. 12

6. Domestikace a hybridizace vlka obecného (Canis lupus) 6.1. Domestikace Pes domácí (Canis familiaris) vznikl z vlka obecného (Canis lupus) domestikací před přinejmenším 15 000 lety (Sablin a Khlopachev, 2002, Vila et al., 1997, Saetre et al., 2004 cit. dle Savolainen et al., 2002). Výzkum z oblasti Předmostí v České republice je jedním z důkazů, že domestikace vlka začala dlouho před koncem posledního glaciálu (Germonpré et al., 2012). Molekulární data naznačují vícenásobnou domestikaci v oblasti Asie (Vila et al., 1999a, Pang et al., 2009, Randi, 2011 cit. dle Savolainen et al., 2002, vonholdt et al., 2010). I přes hluboké genetické změny v chování, psychologii i morfologii je stále možné úspěšné křížení psů s vlky v zajetí i ve volné přírodě (Vila a Wayne, 1999). Z evolučního hlediska se tato divergence jeví jako poměrně nová záležitost a sekvence genomu psů a vlků je téměř stejná (Vila et al., 1997). Chování a morfologické rozdíly mezi psy a vlky jsou důsledkem silného, člověkem zprostředkovaného výběru, který vedl k požadovaným rysům chování, morfologii nebo schopnosti učit se a plnit nejrůznější úkoly (Hare et al., 2002, Miklosi et al., 2003). Moderní psí plemena vznikla jako produkt minimálně dvou sérií demografických událostí spojeným s rapidním zmenšením populační velikosti (bottleneck-efekt hrdla lahve). První bottleneck je spojeno s domestikací vlka a to před asi 7 až 50 tisíci generacemi. Druhá sada bottlenecků vyplývá z intenzivní selekce pro vytvoření moderních plemen, u které se odhaduje, že proběhla před 50 až 100 generacemi, viz obr. 5 (Lindblad-Toh et al., 2005). 13

Obr. 5: Schéma vzniku moderních plemen psa z vlka. Šířka šipky naznačuje velikost populace. Vyznačeny jsou zúžení (bottlenecky) na počátku domestikace a při vzniku moderních plemen. Převzato z Lindblad-Toh et al. 2005. Krátká evoluční historie ve spojitosti se silným výběrem a znalostí existujícího předka, činí tento systém ideálním ke zkoumání genetických mechanismů speciace. Selekce pro povahové vlastnosti začala pravděpodobně dříve než selekce pro znaky morfologické preferencí poslušných a krotkých zvířat. Předpokládá se, že exprese rozdílů mezi psy a vlky se projeví zvláště v mozku a to v tkáních, podílejících se na chování a emocích. Saetre et al. (2004) předpokládá, že domestikace tedy vyústí ve velké změny ve vzorech exprese v mozku psů, ve srovnání s jejich divokými předky, u nichž by měla mít spíše pleziomorfní kostituci. A ve své studii se zabývá porovnáním vzorů genové exprese u psů (Canis familiaris), vlků (Canis lupus) a kojotů (Canis latrans). Kojoti se od vlčí linie oddělili pravděpodobně před 2 miliony let (Saetre et al., 2004 cit. dle Wayne et al., 1991). I přesto, že k divergenci mezi psem domácím (Canis familiaris) a vlkem obecným (Canis lupus) došlo v relativně nedávné době, tak tyto dva druhy vykazují až pozoruhodné rozdíly v chování. Genetický mechanismus této přerušované diverzifikace je již dlouho předmětem mnohých debat. Jedna z teorií, která zohledňuje omezení počtu mutací ve funkčních genech v průběhu rychlé diferenciace, naznačuje, že hlavním zdrojem variability by mohly být změny 14

v regulačních regionech (Britten a Davidson, 1971). Následně bylo postulováno, že změny v mechanismech genové exprese mohou být důležitější, pro biologické rozdíly mezi druhy, než strukturální změny genových produktů (King a Wilson, 1975). Několik studií ukazuje, že přírodní genetické variace mohou způsobit poměrně velké rozdíly v genové expresi (např. Brem et al., 2002, Saetre et al., 2004 cit. dle např. Cheung et al., 2003, Cowles et al., 2002). Některé z těchto genetických variací mohou způsobit změny chování. Například bylo dokázáno, že pozměněná exprese genu receptoru steroidního hormonu v mozku může vysvětlit vývoj nového společenského chování. Tato studie se týkala dvou druhů bičochvostů (Cnemidophorus uniparens a Cnemidophorus inornatus; Saetre et al., 2004 cit. dle Woolley et al., 2004). Vzhledem k tomu, že psi a vlci jsou téměř totožní na úrovni sekvence DNA, tak Saetre et al. (2004) předpokládá, že se tyto dva druhy mohou lišit ve vzorech genové exprese. Hypotalamus, jakožto starobylá struktura se podílí na behaviorálních odezvách, nezbytných pro přežití (Kruk et al., 1998). V celé evoluci savců je struktura této tkáně pravděpodobně vysoce konzervovaná, což vede při jejím porušení k často fatálnímu poškozením tělesných funkcí (Saetre et al., 2004 cit. dle Bear a Connors, 2001). Ve studii Saetre et al. (2004) měli volně žijící vlk obecný a kojot velmi podobný vzor genové exprese i přesto, že se tyto druhy oddělili před miliony let (Saetre et al., 2004 cit. dle Wayne et al., 1991). Oproti tomu se vzor genové exprese u psů domácích v evolučně velmi krátké době odchýlil výrazně. Tyto výsledky naznačují, že domestikace výrazně zrychlila tempo tvorby rozdílů exprese genů v hypotalamu. Je však poměrně obtížné odhadnout podíl rozdílů exprese vzniklých změnami životního prostředí (Saetre et al., 2004). Psi byli pravděpodobně první domácí zvířata (Randi, 2011). Již v pozdním pleistocénu se v Eurasii, zejména v oblastech Sibiře v blízkosti jezera Bajkal a soutoku řek Irkut a Angara, konaly pohřby psů (Losey, 2011), což naznačuje dlouhou tradici kulturního významu tohoto druhu. 6.2. Hybridizace V Evropě panuje velký strach z rozsáhlé hybridizace mezi zmenšující se populací vlků a stále rozsáhlejší populací volně žijících domestikovaných psů (Randi, 2011). Bohužel vysoká genetická podobnost křížících se taxonů dělá z detekce hybridů těžký úkol (Godinho, 2011). Proces hybridizace má dvě fáze. Při prvním křížení vlk x pes vzniká tzv. první generace hybridů (F1), kteří se mohou reprodukovat mezi sebou, tvořit hybridní roje či dokonce vytvořit nový 15

druh (Hailer a Leonard, 2008, Koblmüller et al., 2009). Hybridním rojem je myšlena populace dvou druhů společně s jejich primárními a zpětnými kříženci (Internet 2). Druhým krokem je možné zpětné křížení s vlky, které generuje introgresi ve vlčí populaci (Randi, 2011). Za introgresi je považováno vnesení genomu jednoho druhu do genomu jiného druhu (Internet 3). Divocí kříženci vlka a psa byli zjištěni jak v Severní Americe (Hailer a Leonard, 2008), tak v Evropě (Randi a Lucchini, 2002, Verardi et al., 2006, Randi, 2011 cit. dle Andersone et al., 2002, Vila et al., 2003). Šíření introgrese je však málo známé a její následky nejasné (Anderson et al., 2009). Analýzy diagnostických haplotypů mitochondriální DNA nezjistily přítomnost introgrese psí mtdna v populaci evropských vlků, což může být způsobeno třemi příčinami. Je možné, že hybridizace je velmi vzácná nebo přísně jednosměrná, nebo se F1 hybridi nemohou zpětně křížit s vlčí populací (Vila a Wayne, 1999, Randi et al., 2000). Výjimka byla nalezena u populace na ostrově Vancouver, jak uvádí Muñoz-Fuentes et al. (2010). Šíření ˌˌdomestikačních genů může narušit místní přizpůsobení u volně žijících populací, případně zvýšit genetickou homogenizaci, nebo vést až k vyhynutí druhu díky introgresivní hybridizaci (Rhymer a Simberloff, 1996). Vila `et al. (2003), kterého cituje Godinho (2011) zjistil, že k hybridizaci dochází především u samců psů a samic vlků. K hybridizaci dochází převážně na okrajích areálů. Hybridní smečky se pak můžou projevovat atypickou sociální strukturou a můžou podléhat vyšší úmrtnosti štěňat, protože psi pravděpodobně nezůstanou se smečkou (Godinho, 2011 cit. dle Vilà et al., 2003). Příkladem malé populace může být populace na ostrově Royal. Tento ostrov se nachází na jezeře Superior. Tato populace byla založena jen jednou samicí a jedním nebo několika málo samci. Jak uvádí Räikkönen (2009) ve své práci, tak tato populace je již dlouhou dobu ovlivněna genetickou degenerací. Např. u 58% jedinců z této populace byly nalezeny vady v lumbosakrální oblasti páteře (Räikkönen, 2009). 16

7. Závěr Vypracováním této bakalářské práce jsem si objasnila mnoho podstatných znalostí, které jistě využiji při tvorbě své následující diplomové práce. Jednou z mnoha skutečností, které pro mě byly nové je rozdělení vlka do dvou základní haploskupin a jejich geografické rozšíření. Dále sociální struktura a prostorové chování. Domestikace a hybridizace tvoří podstatnou část této práce, ale tato kapitola shrnuje jen malý vzorek současných znalostí o této problematice. Doufám, že tato práce bude vhodnou pomůckou při studiu tohoto druhu a zvýší zájem veřejnosti o jeho ochranu. 17

8. Reference Allendorf F. W, Ryman N., The role of genetics in population viability analysis, In: Population Viability Analysis (eds. Beissinger S. R., McCullough D. R.), University of Chicago Press (2002) Chicago, 50-85 Anderson T., vonholdt B., Candille S., Musiani M., Greco C., Stahler D. L. et al., Molecular and evolutionary history of melanism in North American gray wolves, Science 323 (2009) 1339 1343 Ballard W. B., Whitman J. S., Gardner C. L., Ecology of an exploited wolf population in southcentral Alaska, Wildl. Monogr. 98 (1987) 1 54 Bardeleben C. et al., A molecular phylogeny of the Canidae based on six nuclear loci, Molecular Phylogenetics and Evolution 37 (2005) 815 831 Boitani L., Action plan for the conservation of the wolves (Canis lupus) in Europe, Nature and environment 113 (2000) Brainerd S. M., Andren H., Bangs E. E., Bradley E. H., Fontaine J. A., Hall W., Iliopoulos Y., Jimenez M. D., Jozwiak E. A., Liberg O., The effects of breeder loss on wolves, J. Wildlife Manage 72 (2008) 89 98 Brem R. B., Yvert G., Clinton R., Kruglyak L., Genetic dissection of transcriptional regulation in budding yeast, Science 296 (2002) 752 755 Britten R. J., Davidson E. H., Repetitive and non-repetitive DNA sequences and a speculation on the origins of evolutionary novelty, Q. Rev. Biol. 46 (1971) 111 138 Caniglia R. et al., Forensic DNA against wildlife poaching: Identification of a seriál wolf killing in Italy, Forensic Science International: Genetics 4 (2010) 334 338 18

Carbyn L. N., Coyote population fluctuations and spatial distribution in relation to wolf territories in Riding Mountain National Park, Manitoba, Can. Field Nat. 96 (1982) 176 183 Delisle I., Strobeck C., A phylogeny of the Caniformia (order Carnivora) based on 12 complete protein-coding mitochondrial genes, Molecular Phylogenetics and Evolution 37 (2005) 192 201 Eggermann J. et al., Presence of Iberian wolf (Canis lupus signatus) in relation to land cover, livestock and human influence in Portugal, Mammalian Biology 76 (2011) 217 221 Fritts S. H., Mech L. D., Dynamics, movements, and feeding ecology of a newly protected wolf population in northwestern Minnesota, Wildl. Monogr. 80 (1981) 6 79 Fuller T. K., Population dynamics of wolves in north-central Minnesota, Wildl. Monogr. 105 (1989) 1 41 Germonpré M. et al., Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Předmostí site, the Czech Republic, Journal of Archaeological Science 39 (2012) 184e202 Godinho R. et al., Genetic evidence for multiple events of hybridization between wolves and domestic dogs in the Iberian Peninsula, Molecular Ecology 20 (2011) 5154 5166 Greco C., Genomic characterization of the Italian wolf (Canis lupus): the genes involved in black coat colour determination and application of microarray technique for SNPs detection, 2009 Gtowacński Z., Profus P., Potential Impact Of Wolves Canis lupus On Prey Populations In Eastern Poland, Biological Conservation 80 (1997) 99-106 Hailer F., Leonard J., Hybridization among three native North American Canis species in a regionof natural sympatry, PLoS ONE 3 (2008) e3333 19

Hansen H. H., Andersen L. W., Aspi J., Fredrickson R., Evaluation of the conservation genetic basis of management of grey wolves in Sweden, 2011 Hare B., Brown M., Williamson C., Tomasello M., The domestication of social cognition in dogs, Science 298 (2002) 1634 1636 Harrison D. J., Bissonette J. A., Sherburne J. A., Spatial relationships between coyotes and red foxes in eastern Maine, J. Wildl. Manage. 53 (1989) 181 185 Hewitt G. M., The genetic legacy of the Quaternary ice ages, Nature 405 (2000) 907 913 King M. C., Wilson A. C., Evolution at two levels in humans and chimpanzees, Science 188 (1975) 107 116 Knowlton F. F., Preliminary interpretations of coyote population mechanics with some management implications, J. Wildl. Manage. 36 (1972) 369 382 Knowlton F. F., Gese E. M., Jaeger M. M., Coyote depredation control: an interface between biology and management, J. Range Manage. 52 (1999) 398 412 Koblmüller S., Nord M., Wayne R. K., Leonard J. A., Origin and status of the Great Lakes wolf, Molecular Ecology 18 (2009) 2313 2326 Kojola I., Aspi J., Hakala A., Heikkinen S., Ilmoni C., Ronkainen S., Dispersal in an expanding wolf population in Finland, Journal of Mammalogy 87 (2006) 281-286 Kruk M. R., Westphal K. G., Van Erp A. M., van Asperen J., Cave B. J., Slater E., de Koning J., Haller J., The hypothalamus: cross-roads of endocrine and behavioural regulation in grooming and aggression, Neurosci. Biobehav. Rev. 23 (1998) 163 177 20

Leonard J. A., Vilà C., Fox-Dobbs K., Koch P. L., Wayne R. K., Van Valkenburgh B., Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ecomorph, Current Biology 17 (2007) 1146 1150 Lindblad-Toh K., Wade C. M., Mikkelsen T. S., Karlsson E. K., Jaffe D. B., Kamal M., Clamp M., Chang J. L., Kulbokas E. J. 3rd, Zody M. C., et al., Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog, Nature 438 (2005) 803 819 Linnell J. D. C., Brøseth H., Solberg E. J., Brainerd S. M., The origins of the southern Scandinavian wolf Canis lupus population: potential for natural immigration in relation to dispersal distances, geography and Baltic ice, Wildlife Biology 11 (2005) 383-391 Linnell J. D. C., Salvatori V., Boitani L., Guidelines for Population Level Management Plans for Large Carnivore in Europe. A Large Carnivore Initiative for Europe report prepared for the European Commission, (2007) Final draft May 2007, http://www.lcie.org Losey R. J. et al., Canids as persons: Early Neolithic dog and wolf burials, Cis-Baikal, Siberia, Journal of Anthropological Archaeology 30 (2011) 174 189 Miller D. H. et al., Density dependent matrix model for gray wolf population projection, Ecological Modelling 151 (2002) 271 278 Mech L. D., Canis lupus, Mammalian Species 37 (1974), 2, 1-6 Miklosi A., Kubinyi E., Topal J., Gacsi M., Viranyi Z., Csanyi V., A simple reason for a big difference. Wolves do not look back at humans, but dogs do, Curr. Biol. 13 (2003) 763 766 21

Muñoz-Fuentes V., Darimont C. T., Paquet P. C., Leonard J. A. The genetic legacy of extirpation and re-colonization in Vancouver Island wolves, Conservation Genetics 11 (2010) 547 556 Nowak R. M., North American Quarternary Canis, Monograph of the Museun of Natural History (1997) University of Kansas Monograph, 6:1-154 Pang J-F., Kluetsch C., Zou X-J., Zhang A., Luo L-Y., Angleby H. et al., mtdna data indicate a single origin for dogs south of Yangtze river, less then 16300 years ago, from numerous wolves, Molecular Biology and Evolution 26 (2009) 2849 2864 Paquet P. C., Winter spatial relationships of wolves and coyotes in Riding Mountain National Park, Manitoba, J. Mamm. 72 (1991) 397 401 Peterson R. O., Woolington J. D., Bailey T. N., Wolves of the Kenai Peninsula, Alaska, Wildl. Monogr. 88 (1984) 1 82 Phillips M. K., Henry V. G., Kelly B. T., Restoration of the red wolf, In: Mech L. D., Boitani L. (Eds.), Wolves: behavior, ecology, and conservation, University of Chicago Press (2003) Chicago, 272 288 Pilot M., Branicki W., Jedrzejewski W., Goszczyński J., Jedrzejewska B., Dykyy I., Shkvyrya M., Tsingarska E., Phylogeographic history of grey wolves in Europe, BMC Evolutionary Biology 10 (2010) 104 Pitt W. C. et al., An individual-based model of canid populations: modelling territoriality and social structure, Ecological Modelling 166 (2003) 109 121 Randi E., Genetics and conservation of wolves Canis lupus in Europe, Mammal Review 41 (2011) 99 111 22

Randi E., Lucchini V., Detecting rare introgression of domestic dog genes into wild wolf (Canis lupus) populations by Bayesian admixture analyses of microsatellite variation, Conservation Genetics 3 (2002) 29 43 Randi E., Lucchini V., Christensen M. F., Mucci N., Funk S. M., Dolf G., Loeschcke V., Mitochondrial DNA variability in Italian and east European wolf: detecting the consequence of small population size and hybridization, Conservation Biology 14 (2000) 464 473 Räikkönen J. et al., Congenital bone deformities and the inbred wolves (Canis lupus) of Isle Royale, Biological Conservation 142 (2009) 1025 1031 Rhymer J. M., Simberloff D., Extinction by hybridisation and introgression, Annual Review in Ecology Systematics 27 (1996) 29 44 Roth J. D. et al., Spatial dynamics of sympatric canids: Modeling the impact of coyotes on red wolf recovery, ecological modelling 2 1 4 (2008) 391 403 Rutledge L. Y. et al., Protection from harvesting restores the natural social structure of eastern wolf packs, Biological Conservation 143 (2010) 332 339 Sablin M. V., Khlopachev G. A., The earliest Ice Age dogs: evidence from Eliseevichi I., Curr. Anthropol. 43 (2002) 795 799 Saetre P. et al., From wild wolf to domestic dog: gene expression changes in the brain, Molecular Brain Research 126 (2004) 198 206 Sand H., Wikenros C., Wabakken P., Liberg O., Effects of hunting group size, snow depth and age on the success of wolves hunting moose, Anim. Behav. 72 (2006) 781 789 23

Schmidt K., Jedrzejewski W., Theuerkauf J., Kowalczyk R., Okarma H., Jedrzejewska B., Reproductive behaviour of wild-living wolves in Bialowieza Primeval Forest (Poland), J. Ethol. 26 (2008) 69 78 Skonhoft A., The costs and benefits of animal predation: An analysis of Scandinavian wolf recolonization, Ecological Economics 58 (2006) 830 841 Stahler D. R., Smith D. W., Guernsey D. S., Foraging and feeding ecology of the gray wolf (Canis lupus): lessons from yellowstone national park, Wyoming, USA, J. Nutr. 36 (2006) 1923S Stránský R., Vliv změn environmentálních faktorů na početnost vlka (Canis lupus), Diplomová práce, 2009 Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J., Mammalogy, Fourth Edition, 2000 Verardi A., Lucchini V., Randi E., Detecting introgressive hybridization between free-ranging domestic dogs and wild wolves (Canis lupus) by admixture linkage disequilibrium analysis, Molecular Ecology 15 (2006) 2845 2855 Vilà C., Amorim I. R., Leonard J. A., Posada D., Castroviejo J., Petrucci-Fonseca F., Crandall K. A., Ellegren H., Wayne R. K., Mitochondrial DNA phylogeography and population history of the grey wolf Canis lupus, Molecular Ecology 8 (1999) 2089-2103 Vilà C., Maldonado J., Wayne R. K., Phylogenetic relationships, evolution, and genetic diversity of the domestic dog, Journal of Heredity 90 (1999a) 71 77 Vila` C., Savolainen P., Maldonado J. E., Amorim I. R., Rice J. E., Honeycutt R. L., Crandall K. A., Lundeberg J., Wayne R. K., Multiple and ancient origins of the domestic dog, Science 276 (1997) 1687 1689 24

Vilà C., Wayne R. K., Hybridization between wolves and dogs, Conservation Biology 13(1999) 195 198 Vucetich J. A., Peterson R. O., Waite T. A., Effects of social structure and prey dynamics on extinction risk in gray wolves, Conserv. Biol. 11 (1997) 957 965 Wayne, R. K. et al., Molecular systematics of the Canidae, Syst. Biol. 46 (1997) 622 653 Weckworth B. V., Talbot S. L., Coook J. A., Phylogeography of wolves (Canis lupus) in the Pacific Northwest, Journal of Mammalogy 91 (2010) 363-375 8.1. Sekundární zdroje Andersone Z., Lucchini V., Randi E., Ozolins J., Relationships between wolves and dogs in Latvia as documented using mitochondrial and microsatellite DNA markers, Mammalian Biology 67 (2002) 79 90 Arjo W. M., Pletscher D. H., Behavioral responses of coyotes to wolf recolonization in northwestern Montana, Can. J. Zool. 77 (1999) 1919 1927 Bear M. F., Connors M. A., Neuroscience: Exploring the Brain, 2nd ed., 2001, Lippincott Williams and Wilkins, Baltimore, USA Carmichael L. E., Nagy J. A., Larter N. C., Strobeck C., Prey specialization may influence patterns of gene flow in wolves of the Canadian Northwest, Molecular Ecology 10 (2001) 2787 2798 Cheung V. G., Conlin L. K., Weber T. M., Arcaro M., Jen K. Y., Morley M., Spielman R. S., Natural variation in human gene expression assessed in lymphoblastoid cells, Nat. Genet. 33 (2003) 422 425 25

Cowles C. R., Hirschhorn J. N., Altshuler D., Lander E. S., Detection of regulatory variation in mouse genes, Nat. Genet. 32 (2002) 432 437 Crabtree R. L., Sheldon J. W., Coyotes and canid coexistence in Yellowstone, In: Clark T. W., Churlee A. P., Minta S. C., Kareiva P. M. (Eds.), Carnivores in Ecosystems: The Yellowstone Experience, Yale University Press (1999) New Haven, 127 163 Keith L. B., Population dynamics of wolves, In: Carbyn L. N. (Ed.), Wolves in Canada and Alaska, Report Series 45 (1983) Canadian Wildlife Service, Ottawa, Canada, 66 77. Mech L. D., The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species, University of Minnesota Press (1970) Minneapolis Mech L. D., Boitani L., Grey wolf, Canis Lupus Lineaeus, 1758, least concern (2004) 124-129 Messier F., Solitary living and extraterritorial movements of wolves in relation to social status and prey abundance, Can. J. Zool. 63 (1985) 239 245 Nowak R. M., Walker s Mammals of the World, Johns Hopkins University Press (1999) Baltimore Parker G., Eastern Coyote; the Story of its Success, Nimbus Publishing (1995) Halifax, 254 Savolainen P., Zhang Y. P., Luo J., Lundeberg J., Leitner T., Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs, Science 298 (2002) 1610 1613 Sillero-Zubiri C., Gotelli D., Spatial organization in the Ethiopian wolves Canis simensis: large packs and small stable home ranges. J. Zool. (Lond.) 237 (1995) 65 81 Vilà C., Walker C., Sundqvist A. K., Flagstad Ø., Andersone Z., Casulli A., Kojola I., Valdmann H., Halverson J., Ellegren H., Combined use of maternal, paternal and bi-parental genetic markers for the identification of wolf-dog hybrids, Heredity 90 (2003a) 17 24 26

vonholdt B., Pollinger J. P., Lohmueller K. E., Han E., Parker H. G., Quignon P. et al., Genomewide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication, Nature 464 (2010) 898 903 Wayne R. K., Van Valkenburgh B., O Brien S. J., Molecular distance and divergence time in carnivores and primates, Mol. Biol. Evol. 8 (1991) 297 319 Woolley S. C., Sakata J. T., Crews D., Tracing the evolution of brain and behavior using two related species of whiptail lizards: Cnemidophorus uniparens and Cnemidophorus inornatus, Ilar J. 45 (2004) 46 53 Wyss A. R., Flynn J. J., A phylogenetic analysis and definition of the Carnivora, Mammal Phylogeny, Placentals 2 (1993)32-53, Springer-Verlag, New York 8.2. Internetové zdroje 1. http://www.canids.org/species/canis_lupus.htm 2. http://cs.wikipedia.org/wiki/hybridn%c3%ad_roj 3. http://encyklopedie.vseved.cz/introgrese 27