LUŽNÍHO LESA JIŽNÍ MORAVY

ACTA UNIVERSITATIS AGRICULTURAE ET SILVICULTURAE MENDELIANAE BRUNENSIS SBORNÍK MENDELOVY ZEMĚDĚLSKÉ A LESNICKÉ UNIVERZITY V BRNĚ Ročník LIV 10 Číslo 1, 2006 DYNAMIKA STŘEVlÍKOVITÝCH (Carabidae) LUŽNÍHO LESA JIŽNÍ MORAVY H. Šejnohová Došlo: 4. srpna 2005 Abstract Šejnohová, H.: The dynamics of carabid beetles (Carabidae) of floodplain forest in Southern Moravia. Acta univ. agric. et silvic. Mendel. Brun., 2006, LIV, No. 1, pp. 107 120 During the years 1993 2001 the monitoring of the soil surface invertebrates was carried out in the floodplain forest in the Ranšpurk National Nature Reserve (Southern Moravia). The dynamics of carabid beetles is described in detail in this paper. A total of 8 529 individuals belonging to 67 carabid species was collected. The most abundant species were Pterostichus niger (Schaller, 1783), Nebria brevicollis (Fabricius, 1792), Carabus ullrichi Germar, 1824, Carabus violaceus Linnaeus, 1758, Abax carinatus (Duftschmid, 1812), Patrobus atrorufus (Stroem, 1768), Pterostichus melanarius (Illiger, 1798), Carabus granulatus Linnaeus, 1758, Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758), Bembidion mannerheimi C. R. Sahlberg, 1827 and Epaphius secalis (Paykull, 1790). During the years 1993 1996 the species composition indicated especially the drainage of the locality. In July 1997, a disastrous flood affected all groups of invertebrates, including the carabids. The abundance of hygrophilous species increased extremely during the years after the flood. The summer flood showed that the submersion of the soil surface had higher impact on carabid taxocenoses than flooding by system of canals. Carabidae, floodplain forest, pitfall traps, dynamics, South Moravia V letech 1993 2001 probíhal v oblasti lužního lesa jižní Moravy na soutoku Moravy a Dyje na území NPR Ranšpurk biomonitoring suchozemských bezobratlých živočichů. Byly zde sledovány změny v kvalitativním a kvantitativním zastoupení významných indikačních skupin. Cílem práce bylo zhodnocení vývoje taxocenózy střevlíkovitých (Carabidae) ve vztahu k vlhkosti a případné zjištění vlivu řízeného jarního zaplavování, které v oblasti okolního lužního lesa probíhá od roku 1992. Do výzkumu však v roce 1997 zasáhla letní povodeň, která měla výrazný vliv na druhové a početní zastoupení bezobratlých v následujících letech. Střevlíkovití jsou jednou ze skupin, která umožňuje sledovat v lužních lesích důsledky antropogenních zásahů, včetně vodohospodářských úprav. Dopadem těchto regulačních zásahů na bezobratlé v jihomoravských lužních lesích se zabývalo mnoho autorů. Rozsáhlou práci, která přispěla k poznání fauny epigeických brouků lužního lesa, publikoval OBRTEL (1971). Ve stejné oblasti (u Lednice na Moravě) bylo v letech 1971 1972 studováno několik skupin bezobratlých v rámci výzkumu IMP a MAB (KŘÍSTEK, 1985). Podobný výzkum, který měl odhalit změny, ke kterým došlo v ekosystému lužního lesa po provedení vodohospodářských úprav na řece Dyji, byl proveden na stejné lokalitě i v roce 1981 (KŘÍSTEK, 1991). K poznání čeledi Carabidae přispěla také práce VANČURY (1994), který odebíral vzorky epigeonu na lokalitě Lednice a Soutok. BO- CÁK (1997) se zabýval faunou epigeických brouků na stejné lokalitě a stejnou metodou jako OBRTEL 107

108 H. Šejnohová (1971). Významná je také disertační práce DROZDA (1997), který mimo jiné porovnal výsledky výzkumu brouků z různých lokalit na jižní Moravě v období let 1971 1996. Přehled o broucích na území CHKO a BR Pálava a přilehlých lužních lesů podali HŮR- KA & ŠUSTEK (1995). V oblasti lužních lesů na dolních tocích řeky Dyje a Moravy sledoval saproxylická společenstva mravenců a brouků SCHLAGHAMER- SKÝ (1999). Problematika fauny bezobratlých lužních lesů je podrobně zpracována také zahraničními autory. Druhové rozšíření a strategie přežívání střevlíkovitých během záplav sledoval ve východní části Rakouska ZULKA (1994). MAJZLAN & RYCHLÍK (2000) sledovali strukturu a dynamiku střevlíkovitých v inundačním pásmu řeky Moravy v CHKO Záhorie. V širokém měřítku se touto čeledí na území ČR a SR zabýval ŠUSTEK (1994, 1995, 2000, 2001). Podrobně byly studovány také společenstva brouků v povodí Rýna (GERKEN, 1981; GLADITSCH, 1976). MATERIÁL A METODY Metodika sběru bezobratlých Při odchytu střevlíkovitých byla použita metoda odchytu do zemních padacích pastí ve smyslu publikace ABSOLON et al. (1994). Na lokalitě byla instalována linie pěti zemních pastí, mezi nimiž byly rozestupy 20 m. Jako fixační tekutina v pastech (plastové láhve o objemu 0,5 l) byl použit 4% roztok formaldehydu. Odebraný materiál byl převeden do trvalé fixace (70% ethanol). Pasti byly vybírány v intervalu tří až šesti týdnů v závislosti na ročním období. V letech 1993 a 1994 neprobíhaly odběry z pastí během celého roku. Od konce roku 1994 byly pasti ponechávány v zemi i přes zimní období a odběry již probíhaly nepřetržitě až do konce roku 2001. Charakteristika monitorovací plochy Národní přírodní rezervace (NPR) Ranšpurk leží v jihovýchodní části České republiky, v centru lužního komplexu na soutoku řek Moravy a Dyje (faunistický čtverec 7367). Nadmořská výška lokality je 153 m n. m. Ranšpurk je mírně vyvýšen nad okolním terénem, takže záplavová voda se sem dostává jen velmi zřídka. Ve stromovém patře jsou nejvíce zastoupeny javor babyka (Acer campestre), habr obecný (Carpinus betulus) a jasan úzkolistý (Fraxinus angustifolia) (VRŠKA, 1998). Území patří do oblasti s velmi dlouhým, velmi teplým a suchým létem, ale mikroklima vlastní lokality je ovlivněno umístěním v údolní nivě. Dlouhodobá průměrná roční teplota vzduchu, naměřená ve stanici Lednice, je 9,1 C. Dlouhodobý průměrný úhrn srážek je 552 mm. VÝSLEDKY Počty zjištěných druhů a jedinců Ve sledovaném období bylo na lokalitě odchyceno celkem 8 529 jedinců patřících k 67 druhům, z toho 25 nedospělých jedinců bylo určeno jen do rodu a 4 nedospělí jedinci pouze do čeledi (Tab. I). Odchycení střevlíkovití představují 13 % z celkového počtu druhů zjištěných na území ČR. V roce 1993 bylo odchyceno pouze 342 jedinců, protože sběry neprobíhaly po celý rok. V letech 1994 1997 počty jedinců výrazně nekolísaly. Od roku 1998 však došlo ke znatelnému zvýšení počtu jedinců v pastech a tento stav přetrval až do roku 2000. Nárůst početnosti střevlíků v pastech byl způsoben zejména zvýšeným počtem jedinců druhů Pterostichus niger, Patrobus atrorufus, Carabus granulatus a Nebria brevicollis. Jednalo se zřejmě o reakci zmíněných druhů na letní povodeň v roce 1997. Početnost zmíněných druhů v pastech nemohla být ovlivněna nesprávně provedenými odběry ani chybnou determinací. Počet odchycených druhů v každém roce se během sledovaného období výrazně neměnil, kolísal v rozmezí 28 33. Za celé období se v pastech nejhojněji vyskytovaly druhy Pterostichus niger, Nebria brevicollis, Carabus ullrichi, Carabus violaceus, Abax carinatus, Patrobus atrorufus, Pterostichus melanarius, Carabus granulatus, Poecilus cupreus, Bembidion mannerheimi a Epaphius secalis (Obr. 1).

Dynamika střevlíkovitých (Carabidae) lužního lesa jižní Moravy 109 1: Celková dominance nejpočetněji zastoupených druhů za období 1993 2001 Poznámky ke kolísání početnosti a ekologickým nárokům významných druhů Nejpočetněji zastoupeným druhem v zemních pastech byl Pterostichus niger. Tento druh je silně vlhkomilný (ŠUSTEK, 1995), žije na loukách, v lesích a na rostlinami porostlých březích vod (HŮRKA, 1996). V lesích na rozhraní vlhkostních gradientů jsou druhy Pterostichus niger a Pterostichus melanarius zpravidla prvními druhy, které při pravidelném početnějším zastoupení indikují zvýšenou vlhkost (ŠUSTEK, 1995). Početnost druhu Pterostichus niger byla v letech 1993 1995 velmi nízká. K významnějšímu zvýšení abundance došlo v roce 1996 a tento trend dále pokračoval. Jeho počty v pastech byly nejvyšší v roce 1998, kdy tvořil více než polovinu všech odchycených střevlíkovitých (Obr. 7). V ČR je poměrně řídkým jevem vysoké zastoupení druhu Nebria brevicollis, který je známý hlavně ze západní Evropy a značné početnosti dosahuje také v narušených aluviálních ekosystémech na Slovensku (ŠUSTEK, 2001, pers. comm.). Byl to průměrně druhý nejhojnější druh v pastech za celé sledované období. Nejvyšší podíl tohoto druhu byl zaznamenáno v roce 1999, kdy tvořil necelou čtvrtinu úlovku všech střevlíků (Obr. 7). Přítomnost druhů Carabus ullrichi a Abax carinatus indikuje vysušení neporušeného lesního porostu. Carabus ullrichi je druh obývající luční, polní, křovinatá a hájová stanoviště; Abax carinatus obývá zastíněná i nezastíněná stanoviště na pastvinách a v lesích, zvláště lužních (HŮRKA, 1996). Druh Carabus violaceus obývá především lesy, ale i otevřená stanoviště od nížin do hor. Je hojný na celém území ČR (HŮR- KA, 1996). Druhy Carabus violaceus a Carabus ullrichi jsou mezohygrofilní, přičemž Carabus violaceus je vlhkomilnější než Carabus ullrichi a má výrazně větší areál a expanzivitu. Tyto druhy jsou charakteristické pro společenstvo lesa se sníženou hladinou podzemní vody (ŠUSTEK, 2000). Zastoupení druhů Carabus violaceus a Carabus ullrichi v pastech v jednotlivých letech kolísalo (Obr. 10). Záplavou v roce 1997 byly patrně ovlivněny oba dva druhy početnost druhu Carabus ullrichi se po povodni mírně snížila, naopak početnost druhu Carabus violaceus po povodni výrazně vzrostla. Patrobus atrorufus je druh hojný na vlhčích stanovištích v lesích, na loukách a na březích vod (HŮR- KA, 1996). Vyšší abundance tohoto druhu v pastech byla zaznamenána od roku 1998. Tento druh patřil k druhům, jejichž početnost byla kladně ovlivněna záplavou (Obr. 9). Pterostichus melanarius je eurytopní druh, který se vyskytuje na polích, loukách, zahradách a lesích (HŮRKA, 1996). Je to druh mírně hygrofilní žijící v hrabance a na povrchu půdy. Ve srovnání s druhem Pterostichus niger je expanzivnější a více tolerantnější k zásahům do jeho životního prostředí. Carabus granulatus je vlhkomilný eurytopní druh nezastíněných i zastíněných stanovišť. Je to velmi typický druh lužních lesů v nížinách, je poměrně tole-

110 H. Šejnohová rantní a expanzivní (HŮRKA, 1996). Jeho malá početnost v letech 1993 1995 byla jedním z významných znaků nepřirozeného stavu společenstva. Od roku 1996 se jeho abundance výrazně zvýšila (Obr. 8). Poecilus cupreus je eurytopní druh obývající nezastíněná stanoviště (pole, stepi) (HŮRKA, 1996). V letech 1993 1997 byl jeho výskyt v pastech relativně vysoký vzhledem k jeho velmi netypickému výskytu v lužním lese (Obr. 6). Bembidion mannerheimi je druh žijící na polovlhkých až velmi vlhkých stanovištích na pastvinách, loukách a ve světlých lesích (HŮRKA, 1996). Zvýšené zastoupení tohoto druhu bylo pozorováno pouze v jarním období a trvalo jen krátce. Významnější výskyt tohoto druhu byl zaznamenán v letech 1997, 2000 a 2001 (Obr. 11). Epaphius secalis je druh hojný na vlhkých až polovlhkých stanovištích lesů a luk (HŮRKA, 1996). V letech 1993 1998 se vyskytoval v pastech v počtu několika jedinců. Od roku 1999 se jeho početnost výrazně zvýšila a v roce 2001 už patřil mezi dominantní druhy (Obr. 11). Hygropreference střevlíkovitých Pro bioindikaci změn společenstev v lužních lesích je zvlášť významný poměr zastoupení druhů s různými vlhkostními nároky. Na základě srovnávání a terénních pozorování ŠUSTEK (2001) rozdělil střevlíkovité podle nároků na vlhkost do osmi kategorií. Podle počtu jedinců jednotlivých kategorií je tak možné jednoduchým způsobem odhalit změny probíhající ve společenstvu. Na základě této klasifikace jsem rozdělila střevlíkovité do tří skupin (Obr. 2). Mezi druhy silně hygrofilní byly zařazeny např. druhy Bembidion mannerheimi, Carabus granulatus, Patrobus atrorufus, Platynus assimilis a Pterostichus anthracinus. Do skupiny druhů mírně hygrofilních byly přiřazeny např. Abax carinatus, Carabus violaceus, Epaphius secalis, Nebria brevicollis, Pterostichus niger a Pterostichus melanarius. Ke skupině druhů mezohygrofilních byly přiřazeny např. druhy Carabus ullrichi, Poecilus cupreus, Pseudoophonus rufipes a druhy rodu Amara. 2: Změny zastoupení střevlíkovitých (Carabidae) v letech 1993 2001 v kategoriích podle preference vlhkosti Zásadní vliv na společenstvo střevlíkovitých, a to převážně na druhy mírně hygrofilní a silně hygrofilní, měla povodeň v roce 1997. U mezohygrofilních druhů nebylo kolísání početnosti tak výrazné jako u dvou předchozích skupin. Výkyvy početnosti u této skupiny byly způsobeny především změnami početnosti druhů Poecilus cupreus a Pseudoophonus rufipes, zejména však druhem Carabus ullrichi, což byl nejpočetnější druh této skupiny. K nejvýraznějšímu výkyvu početnosti došlo u skupiny mírně hygrofilních druhů. Od roku 1998 došlo k výraznému zvýšení abundance, které přetrvalo i v roce 1999. V dalších letech došlo k prudkému snížení počtu jedinců této skupiny, přesto v roce 2001 bylo jedinců mírně hygrofilních druhů

Dynamika střevlíkovitých (Carabidae) lužního lesa jižní Moravy 111 více než v období před povodní. Zvýšená početnost byla zaznamenána u mírně hygrofilních druhů Carabus violaceus, Epaphius secalis, Nebria brevicollis, Pterostichus niger a Pterostichus melanarius. K mírným změnám početnosti došlo po povodni i u druhů silně hygrofilních, i když tyto změny nebyly tak výrazné jako u mírně hygrofilních druhů. Na zvýšení početnosti skupiny silně hygrofilních druhů měly vliv především druhy Carabus granulatus a Patrobus atrorufus. Dynamika početnosti střevlíkovitých během roku Aktivita střevlíkovitých je v zimním období minimální a je omezena na období s vyššími teplotami (Obr. 3). V březnu nastalo postupné zvyšování početnosti až do května a června, kdy střevlíkovití dosáhli prvního vrcholu výskytu. Druhý vrchol spadal do období srpen až září. Poté nastal výrazný pokles početnosti v pastech a ten přetrval během zimních měsíců. Z důvodu kratšího období odchytu v letech 1993 a 1994 nebyly tyto hodnoty do grafu zahrnuty. 3: Roční dynamika počtu jedinců v pastech v letech 1995 2001 Indikace kvality prostředí Na základě kategorizace HŮRKY et al. (1996) byly odchycené druhy zařazeny do tří skupin podle šíře ekologické valence a jejich vázanosti k habitatu. Skupina R zahrnuje druhy s nejužší ekologickou valencí, druhy nepříliš poškozených ekosystémů. Do skupiny A se zařazují druhy adaptabilnější, které osídlují více nebo méně přirozené habitaty. Skupina E představuje druhy eurytopní, které nemají žádné zvláštní nároky na kvalitu prostředí. Bylo zjištěno, že z šedesáti sedmi odchycených druhů se řadí do skupiny R 4 druhy, do skupiny A 43 druhů a do skupiny E 20 druhů. Z hlediska počtu jedinců náleží do skupiny R 84 jedinců, do skupiny A 5170 jedinců a do skupiny E 3246 jedinců (Obr. 4). Ve společenstvu střevlíkovitých převažovaly druhy zařazené ve skupině A, vysoké množství se jich nacházelo také ve skupině E. Naopak nepatrný počet druhů spadal do skupiny R. 4: Rozdělení střevlíkovitých podle počtu jedinců v kategoriích R, A a E

112 H. Šejnohová Vliv povodně Výrazným zásahem do taxocenózy střevlíkovitých byla povodeň v červenci 1997, která výrazně snížila počty druhů i jedinců v pastech. Před povodní bylo provedeno sedm odběrů, v nichž bylo zjištěno 30 druhů. Po povodni bylo ve 3 odběrech zjištěno 13 druhů. Záplava měla výrazný vliv na početnost mnoha druhů (snížení i zvýšení). Po záplavě se na lokalitě v hojném počtu vyskytoval např. druh Pterostichus niger, který patří do typického druhového spektra střevlíkovitých v lužním lese. Stejným způsobem se Pterostichus niger uplatnil i po velké záplavě na Dunaji v roce 1991 (ŠUSTEK, 2001, pers. comm.). V roce 1997 se po záplavě na lokalitě relativně hojněji vyskytovaly také druhy Carabus granulatus a Nebria brevicollis. Získaná data zachycují vliv mimořádné povodně na dynamiku taxocenóz střevlíkovitých v lužních lesích. Povodeň významně ovlivnila původní záměr dlouhodobého sledování účinku řízeného jarního povodňování na faunu střevlíkovitých lužního lesa. Je patrné, že povodeň ovlivnila v následujících letech početnost mnoha druhů (Obr. 5). Zvýšila se např. početnost u vlhkomilných druhů Bembidion mannerheimi, Carabus granulatus, Epaphius secalis, Pterostichus niger a Patrobus atrorufus. Zvýšila se ale také abundance u tolerantních druhů, kteří indikují spíše mírné vysušení lokality (Carabus ullrichi, Carabus violaceus), na jejichž vývojový cyklus patrně povodeň negativní vliv neměla. Naopak se snížila početnost u druhů suchomilnějších, např. Abax carinatus a Pseudoophonus rufipes. Jak je patrné z grafu, u vlhkomilných druhů došlo k výraznějšímu zvýšení početnosti až po velké letní povodni a tedy i po přelití povrchu půdy záplavovou vodou. Řízené jarní povodňování, při kterém dochází pouze ke zvyšování hladiny vody v okolní síti říčních ramen, patrně velký vliv na zvýšení početnosti vlhkomilných druhů lužních lesů nemá. 5: Početnost střevlíkovitých (Carabidae) s dominancí nad 2 % odchycených v letech 1993 1996 (před povodní) a 1998 2001 (po povodni) DISKUSE Zástupci čeledi střevlíkovití jsou v převážné většině druhy vázané způsobem života na půdní povrch. Pro většinu druhů je vlhkost velmi zásadním ekologickým faktorem. Je však velmi problematické odlišit skupiny druhů podle ekologických nároků jednotlivých druhů, protože jejich výskyt je na lokalitách ovlivňován i mnoha dalšími faktory (BOCÁK, 1997). Mezi další ovlivňující faktory patří např. vegetační pokryv, teplota, geologický substrát atd.

Dynamika střevlíkovitých (Carabidae) lužního lesa jižní Moravy 113 VANČURA (1994) prováděl výzkum na lokalitě Soutok. Mezi druhy s dominancí nad 2 % patřily na lokalitě Soutok např. Carabus granulatus, Epaphius secalis, Patrobus atrorufus, Platynus assimilis, Pterostichus anthracinus, P. melanarius a P. niger, přičemž nejvyšší dominanci měl P. melanarius (53 %). Lokalita Ranšpurk se nachází v blízkosti lokality Soutok a výzkum zde začínal v roce 1993, tedy pouze 1 rok po ukončení výzkumu VANČURY (1994). Přesto se některé druhy vyskytovaly na jedné z lokalit ve výrazně menším nebo větším počtu nebo se nevyskytovaly vůbec. Např. na lokalitě Soutok VANČURA (1994) vůbec nezachytil druhy Abax carinatus a Carabus ullrichi, přestože na Ranšpurku patřily tyto druhy mezi hojné. Ve velmi malých počtech se na Soutoku také nacházely druhy Carabus violaceus a Nebria brevicollis, které na Ranšpurku patřily k velmi hojným. Na obou lokalitách se vyskytovaly také dva polní expanzivní druhy Poecilus cupreus a Pseudoophonus rufipes. TVARDÍK (2001) na lokalitě v CHKO Litovelské Pomoraví instaloval zemní pasti půl roku po červencové povodni v roce 1997. Pro lokalitu Ranšpurk a lokalitu v Litovelském Pomoraví bylo zjištěno 23 společných druhů. Zajímavým zjištěním byla početnost druhu Pterostichus niger, který se v roce 1998 po záplavě v pastech vyskytoval na Ranšpurku masově. V Litovelském Pomoraví bylo jeho zastoupení v pastech mnohem nižší za použití téměř stejné metody odchytu. ŠUSTEK (1994) ve své práci zhodnotil složení čeledi Carabidae na lokalitě Horní les u Lednice v letech 1970 1971 před regulací řeky Dyje a v letech 1985 1988 po regulaci. V letech před regulací dominovaly ve společenstvu silně hygrofilní druhy Pterostichus anthracinus, Bembidion mannerheimi, B. biguttatum, Agonum duftschmidi a eurytopnější mírně hygrofilní druhy Carabus granulatus, Pterostichus strenuus a Stomis pumicatus. Velkou část tvořily eurytopní, částečně hygrofilní druhy Pterostichus niger a P. melanarius. ŠUSTEK (1994) zjistil, že vlivem snížení hladiny podzemní vody a zamezení záplav došlo na lokalitě během patnácti let k vymizení jedenácti druhů. Všechny charakteristické vlhkomilné lesní druhy vymizely, dokonce i ty, které se v odběrech v letech před regulací Dyje vyskytovaly v počtu několika stovek jedinců. Tyto druhy byly nahrazeny mezohygrofilními druhy Abax parallelepipedus a Carabus ullrichi, které představují dominantní druhy v suchých až mírně vlhkých listnatých lesích. Všechny druhy na lokalitu imigrovaly po vodohospodářských úpravách z okolních částí aluvia. Na Ranšpurku byla početnost silně vlhkomilných druhů po velkou část období sběrů nízká. Pterostichus anthracinus se vyskytoval každý rok, ale pouze v malých počtech. Mírné zvýšení početnosti nastalo v letech 1998 a 1999 a celkem bylo odchyceno 43 jedinců tohoto druhu. U druhu Pterostichus diligens byli za celé období chyceni pouze dva jedinci, u druhu Pterostichus nigrita osm jedinců. Hojněji byl v letech 2000 a 2001 zastoupen Pterostichus strenuus, celkem bylo odchyceno 80 jedinců. Druh Agonum duftschmidi se hojněji vyskytoval pouze v roce 1998 a za celé období bylo odchyceno 41 jedinců. Na Ranšpurku se vyskytovalo také deset vlhkomilných druhů rodu Bembidion. Nejhojněji byl zastoupen druh Bembidion mannerheimi; nejvíce jedinců bylo odchyceno v roce 2001, a to 77. K mírnému zvýšení početnosti došlo v letech 1998 a 1999 u druhu Bembidion biguttatum. Druh Platynus assimilis se vyskytoval pouze do roku 1998, a to ve velmi nízkých počtech. Druh Platynus krynickyi se objevoval v pastech od roku 1999 a postupně mírně zvyšoval svoji početnost. Celkem bylo odchyceno 22 jedinců. Druhy Carabus hortensis a C. nemoralis, které by indikovaly pokročilejší fázi vysušení, se na Ranšpurku nevyskytovaly. Z mezohygrofilních druhů se na lokalitě hojně vyskytoval druh Carabus ullrichi, který měl při 892 odchycených jedincích celkovou dominanci 10,5 %. Velice hojně byly na Ranšpurku také přítomny tolerantnější a mírně vlhkomilné druhy Pterostichus niger, P. melanarius a Carabus granulatus. Vliv změn vodního režimu se v prvních letech výzkumu na Ranšpurku výrazně neprojevil. V letech 1993 1996 odpovídalo složení taxocenózy střevlíkovitých druhovému zastoupení uměle vysušeného lužního lesa nebo lužního lesa na okraji údolních niv. Významně zasáhla do výzkumu velká letní povodeň v roce 1997, která byla velmi důležitým faktorem ovlivňujícím v následujících letech především početní zastoupení vlhkomilných nebo naopak velmi tolerantních druhů. Její negativní dopad spočíval v tom, že velmi zkrátila období, kdy bylo snahou pozorovat změny ve společenstvu způsobené řízeným jarním povodňováním okolního lužního lesa. V letech následujících po povodni se dalo jen těžko odlišit, zda na vývoj taxocenózy měla větší vliv povodeň nebo povodňování. Do roku 1997 se početnost u silně vlhkomilných druhů zvyšovala jen velmi mírně, u mírně hygrofilních druhů početnost spíše klesala. K zásadním změnám v početním zastoupení vlhkomilných druhů došlo v letech 1998 a 1999. Povodeň přispěla k výraznému zvýšení početnosti hlavně mírně hygrofilních druhů a snížila také přechodně zastoupení mezohygrofilních druhů, jejichž zastoupení je charakteristické spíše pro sušší typ lužního lesa. U mírně hygrofilních druhů došlo ale v letech 2000 2001 ke snížení početnosti. U silně hygrofilních druhů zůstala početnost přibližně na stejné úrovni jako v letech 1998 1999. Z výsledků je patrný vliv povodně jako jednoho ze zásadních faktorů, který může ovlivnit početnost dru-

114 H. Šejnohová hů náročných na vlhkost. Řízené povodňování, které probíhá od roku 1992 v okolním lužním lese, je jistě důležitým pozitivním faktorem pro faunu i floru dané oblasti, ale patrně nemá na některé skupiny bezobratlých takový vliv, jako přeplavení povrchu půdy vodou. Povrchové zaplavení má samozřejmě také na mnohé skupiny negativní dopad spočívající především v odplavení a likvidaci obrovského množství jedinců v různých vývojových stadiích, odplavení potravní nabídky atd. Abundance významných druhů střevlíkovitých Obr. 6 11 poskytují informace o změnách abundance významných druhů během devíti let výzkumu. 6: Početnost druhů Poecilus cupreus a Pseudoophonus rufipes v letech 1993 2001 7: Početnost druhů Nebria brevicollis a Pterostichus niger v letech 1993 2001

Dynamika střevlíkovitých (Carabidae) lužního lesa jižní Moravy 8: Početnost druhů Carabus granulatus a Pterostichus melanarius v letech 1993 2001 9: Početnost druhů Patrobus atrorufus a Abax carinatus v letech 1993 2001 10: Početnost druhů Carabus ullrichi a Carabus violaceus v letech 1993 2001 115

116 H. Šejnohová 11: Početnost druhů Epaphius secalis a Bembidion mannerheimi v letech 1993 2001 I: Přehled druhů a počtu odchycených jedinců v jednotlivých letech výzkumu Druh/rok odběru 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 SUMA Abax carinatus (Duftschmid, 1812) 20 98 139 86 25 12 31 40 78 529 Abax sp. (larvy) 1 1 Agonum duftschmidi Schmidt, 1994 5 5 1 1 7 16 5 1 41 Amara aenea (De Geer, 1774) 5 1 6 Amara communis (Panzer, 1797) 1 1 Amara familiaris (Duftschmid, 1812) 1 1 1 1 1 5 Amara similata (Gyllenhal, 1810) 3 3 6 Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787) 4 4 Anisodactylus signatus (Panzer, 1797) 2 2 Badister lacertosus Sturm, 1815 3 3 Badister peltatus (Panzer, 1797) 1 1 Badister sodalis (Duftschmid, 1812) 1 1 2 4 Bembidion biguttatum (Fabricius, 1779) 5 18 22 5 50 Bembidion dentellum (Thunberg, 1787) 2 1 3 Bembidion gilvipes Sturm, 1825 2 2 Bembidion inoptatum Schaum, 1857 1 1 Bembidion lampros (Herbst, 1784) 1 1 Bembidion mannerheimi C. R. Sahlberg, 1827 1 19 5 3 39 3 24 47 77 218 Bembidion minimum (Fabricius, 1792) 1 1 Bembidion tetracolum Say, 1823 1 1 Calosoma inquisitor (Linnaeus, 1758) 18 11 2 1 32 Carabus granulatus Linnaeus, 1758 2 11 6 67 51 105 132 29 58 461 Carabus scheidleri Panzer, 1799 1 1 Carabus ullrichi Germar, 1824 59 51 113 73 149 61 80 181 125 892 Carabus violaceus Linnaeus, 1758 11 113 47 78 31 150 129 95 25 679 Carabidae sp. (larvy) 4 4

Dynamika střevlíkovitých (Carabidae) lužního lesa jižní Moravy 117 Druh/rok odběru 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 SUMA Clivina fossor (Linnaeus, 1758) 3 1 1 1 1 7 Dyschirius globosus (Herbst, 1783) 2 6 1 1 10 Epaphius secalis (Paykull, 1790) 2 1 5 6 74 37 83 208 Europhilus micans (Nicolai, 1822) 1 2 3 4 1 11 Europhilus thoreyi (Dejean, 1828) 1 1 Harpalus latus (Linnaeus, 1758) 1 2 1 2 7 2 15 Harpalus luteicornis (Duftschmid, 1812) 2 1 3 Harpalus progrediens Schanberger, 1922 10 4 2 1 1 18 Chlaenius nigricornis (Fabricius, 1787) 1 1 2 Chlaenius tristis (Schaller, 1783) 1 1 Lasiotrechus discus (Fabricius, 1792) 1 1 Leistus ferrugineus (Linnaeus, 1758) 1 1 Leistus rufomarginatus (Duftschmid, 1812) 4 9 16 2 2 4 4 7 48 Loricera pilicornis (Fabricius, 1792) 1 2 5 2 10 Nebria brevicollis (Fabricius, 1792) 101 94 35 38 68 143 449 172 61 1161 Notiophilus biguttatus (Fabricius, 1779) 1 1 2 4 Notiophilus palustris (Duftschmid, 1812) 1 5 4 4 9 2 25 Notiophilus rufipes Curtis, 1829 1 2 1 4 Oodes helopioides (Fabricius, 1792) 1 1 1 3 Ophonus nitidulus Stephens, 1828 3 2 5 Oxypselaphus obscurus (Herbst, 1784) 1 1 3 5 Panageus cruxmajor (Linnaeus, 1758) 1 1 2 Paratachys bistriatus (Duftschmid, 1812) 1 1 Patrobus atrorufus (Stroem, 1768) 20 20 8 21 9 80 158 99 60 475 Platynus assimilis (Paykull, 1790) 6 1 1 4 2 14 Platynus krynickyi (Sperk, 1835) 4 7 11 22 Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) 13 29 31 23 54 7 16 19 28 220 Pseudoophonus griseus (Panzer, 1797) 2 2 Pseudoophonus rufipes (De Geer, 1774) 1 20 48 16 6 3 9 11 114 Pterostichus anthracinus (Illiger, 1798) 2 5 3 2 14 10 1 6 43 Pterostichus diligens (Sturm, 1824) 1 1 2 Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) 36 85 55 28 17 20 83 75 69 468 Pterostichus minor (Gyllenhal, 1827) 1 1 2 Pterostichus niger (Schaller, 1783) 9 33 39 97 121 802 664 474 205 2444 Pterostichus nigrita (Paykull, 1790) 1 6 1 8 Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) 2 7 16 22 11 3 2 8 10 81 Pterostichus ovoideus (Sturm, 1824) 1 6 1 5 1 14 Pterostichus strenuus (Panzer, 1797) 1 1 5 2 8 21 42 80 Pterostichus sp. (larvy) 4 13 1 6 24 Stomis pumicatus (Panzer, 1796) 2 1 2 1 2 5 13 Syntomus obscuroguttatus (Duftschmid, 1812) 1 1 Synuchus vivalis (Illiger, 1798) 1 1 Trechoblemus micros (Herbst, 1784) 1 2 1 1 5 Trechus quadristriatus (Schrank, 1781) 1 1 CELKEM 342 640 588 580 643 1476 1926 1353 981 8529

118 H. Šejnohová SOUHRN V průběhu let 1993 2001 bylo v lužním lese v NPR Ranšpurk na jižní Moravě prováděno monitorování střevlíkovitých (Carabidae) se zřetelem na vlivy povodňování. Na lokalitě bylo odchyceno metodou zemních pastí 67 druhů o celkovém počtu 8529 jedinců. Mezi nejhojnější druhy patřily Pterostichus niger (Schaller, 1783), Nebria brevicollis (Fabricius, 1792), Carabus ullrichi Germar, 1824, Carabus violaceus Linnaeus, 1758, Abax carinatus (Duftschmid, 1812), Patrobus atrorufus (Stroem, 1768), Pterostichus melanarius (Illiger, 1798), Carabus granulatus Linnaeus, 1758, Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758), Bembidion mannerheimi C. R. Sahlberg, 1827 a Epaphius secalis (Paykull, 1790). Složení taxocenózy střevlíkovitých odpovídalo v prvních letech výzkumu druhovému zastoupení uměle vysušeného lužního lesa nebo lužního lesa na okraji údolních niv. Do výzkumu významně zasáhla velká letní povodeň v roce 1997, která byla velmi důležitým faktorem ovlivňujícím v následujících letech především početní zastoupení vlhkomilných nebo naopak velmi tolerantních druhů. V letech po povodni došlo k výraznému zvýšení početnosti u mírně vlhkomilných druhů a částečně také u silně vlhkomilných druhů. Letní povodeň ukázala, že povrchové přeplavení vodou má větší vliv na taxocenózy střevlíkovitých než zaplavování systémem kanálů. střevlíkovití, lužní les, zemní pasti, dynamika, jižní Morava Za pomoc při determinaci střevlíkovitých děkuji Ing. Zbyšku Šustkovi, CSc. (SAV, Bratislava). Poděkování patří také RNDr. Josefu Chytilovi (Správa CHKO Pálava) za organizování práce v terénu. Výzkum byl v závěrečné fázi realizován za podpory výzkumného záměru MSM 432100001. LITERATURA ABSOLON, K., BENDA, P., CHRUDINA, Z., KLAUDISOVÁ, A., MARTIŠKO, J., PAŘIL, P., ŘIČÁNEK, M.: Metodika sběru dat pro biomonitoring v chráněných územích. Praha: Český ústav ochrany přírody, 1994. 70 s. BOCÁK, L.: Changes in the epigeic fauna of beetles (Coleoptera) in the area affected by flood control measures. Acta Mus. Moraviae, Sci. biol., 82 (1997):199 206. DROZD, P.: Brouci jihomoravské lužní oblasti: Disertační práce, MZLU v Brně, Brno, 1997. 59 s. GERKEN, B.: Zum Einfluβ periodischer Überflutungen auf bodenlebende Coleopteren in Auewäldern am südlichen Oberrhein. Mitt. dtsch. Ges. allgem. angew. Ent., 1981, 3: 130 134. GLADITSCH, S.: Die Käfer-Fauna des Altrheingebietes Elisabethenwört bei Karlsruhe (Baden). Mitt. ent. Ver. Stuttgart, 1976, 10/11 (2): 49 83. HŮRKA, K.: Carabidae of the Czech and Slovak Republics. Zlín: Kabourek, 1996. 565 s. HŮRKA, K., ŠUSTEK, Z.: Coleoptera: Caraboidea. s. 349-365. In: ROZKOŠNÝ, R. & VAŇHARA, J. (eds) Terrestrial Invertebrates of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, II. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masarykianae Brunensis, Biologia, 1995, 93: 209 408. HŮRKA, K., VESELÝ, P., FARKAČ, J.: Využití střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) k indikaci kvality prostředí. Klapalekiana, 1996, 32: 15 26. KŘÍSTEK, J.: Structure of insects, spiders and harvestmen of a floodplain forest. s. 327 356. In: PEN- KA, M., VYSKOT, M., KLIMO, E., VAŠÍČEK, F.: (eds) Floodplain Forest Ecosystem I. Before water management measures. Praha: Academia, 1985. 668 s. KŘÍSTEK, J.: Selected groups of insects and harvestmen. s. 451 468. In: PENKA, M., VYSKOT, M., KLIMO, E., VAŠÍČEK, F. (eds) Floodplain Forest Ecosystem II. After water management measures. Praha: Academia, 1991. 632 s. MAJZLAN, O., RYCHLÍK, I.: Štruktúra a dynamika epigeických článkonožcov so zreteľom na bystruškovité (Coleoptera: Carabidae) v inundácii rieky Moravy na príkladě profilu Devínské jazero (CHKO Záhorie). Ochrana Prírody, 2000, 18: 145 153. OBRTEL, R.: Soil surface Coleoptera in a lowland forest. Acta Sc. Nat. Brno, 1971, 5(7): 1 47. SCHLAGHAMERSKÝ, J.: The saproxylic beetles (Coleoptera) and Ants (Formicidae) of Central European Hardwood Floodplain Forests. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol., 1999, 103: 1 168. ŠUSTEK, Z.: Impact of water management on a ca-

Dynamika střevlíkovitých (Carabidae) lužního lesa jižní Moravy 119 rabid community (Insecta, Coleoptera) in central european floodplain forest. Quad. Staz. Ecol. Civ. Mus. St. Nat. Ferrara, 1994, 6: 293 313. ŠUSTEK, Z.: Fluktuácie populácií druhov Pterostichus melanarius a Pterostichus niger (Col. Carabidae) a ich interpretácia. In: Svobodová, A. & Lisický, M. (eds) Výsledky a skúšenosti z monitorovania bioty územia ovplyvneného vodným dielom Gabčíkovo. Bratislava: ÚZE SAV, 1995, 332 337. ŠUSTEK, Z.: Carabid beetles their significance for bioindication of the landscape hydrological regimen. In: Majerčák, J. & Hurtalová, T. (eds) VIIIth International Poster Day Transport of Water, Chemicals and Energy in the System Soil-Crop Canopy-Atmosphere, Bratislava 16. 11. 2000. CD- -ROM. 2000. ŠUSTEK, Z.: Potenciálny stav spoločenstiev bystruškovitých a možnosti zlepšenia ich súčasného stavu v oblasti dotknutej VD Gabčíkovo. Príloha 13. In: MUCHA, I., BANSKÝ, L., HLAVATÝ, Z., RO- DÁK, D. (eds) Optimalizácia vodného režimu ramennej sústavy z hladiska prírodného prostredia. Zhrnutie názorov prírodovedných a ekologických expertov k optimalizácii vodného režimu v inundácii. Bratislava: Konzultačná skupina Podzemná voda, 2001, 1 17. TVARDÍK, D.: Epigeická fauna čeledi Carabidae v lužním lese CHKO Litovelské Pomoraví. Čas. Slez. Muz. Opava (A), 2001, 50: 264 270. VANČURA, R.: Využití modelových skupin bezobratlých pro bioindikaci antropického zatížení půdního systému. Disertační práce. Masarykova Univerzita, Katedra ochrany životního prostředí, Brno, 1994, 96 s. VRŠKA, T.: Prales Ranšpurk po 21 letech (1973-1994). Lesnictví - Forestry, 1998, 44: 440 473. ZULKA, K. P.: Carabids in Central European floodplain: species distribution and survival during inundations. s. 399 405. In: DESENDER, K., DUFRE- NE, M., LOREAU, M., LUFF, M., L., MAELFAIT, J. P. (eds) Carabid Beetles: Ecology and evolution, Kluwer Academic Publishers, Netherlands, 1994. Adresa Ing. Hana Šejnohová, Ph.D., Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství, Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, Zemědělská 1, 613 00 Brno, Česká republika

120