křižákovití Araneidae ARANEIDAE křižákovití Malé až středně velké druhy, samci jsou obvykle menší. Hlavohruď plochá, nízká, u samic nápadně menší a užší než zadeček, se zřetelnou hlavovou oblastí. Klypeus nízký, jeho výška obvykle nepřesahuje dvojnásobek průměru předního středního oka. Osm malých očí má pro čeleď charakteristické uspořádání: tvoří dvě souběžné řady, přičemž čtyři střední oči jsou uprostřed čela umístěny do čtverce, dva páry postranních očí jsou od středních značně vzdáleny. Mohutná, ale poměrně krátká klepítka se zoubky lemujícími žlábek, se třemi až pěti na přední a se dvěma až třemi kratšími na zadní straně žlábku. Základní článek klepítek nese na vnější straně kondylus. Gnatokoxy široké, jejich délka nepřesahuje šířku. Labium širší než dlouhé, na přední straně ztloustlé. Nohy robustní a poměrně krátké, často s výrazným kroužkováním, opatřené četnými nápadnými ostny. Konec posledního článku chodidla se třemi drápky a několika štětinami. Zadeček vejčitý až kulovitý, řidčeji zploštělý, někdy s párem hrbolů po stranách přední části. Snovací aparát s krátkými snovacími bradavkami, je vyvinut kolulus. Zbarvení těla většinou pestré, často s nápadným foliem. Epigyna často s charakteristickým jazýčkem (klavus). B Křižáci obývají otevřené i zastíněné biotopy od nížin do horských oblastí. Řada druhů je hemisynantropních. Křižáci obývají jak vlhké, tak suché biotopy, stavějí sítě na bylinách, keřích, stromech i na skalách. Podmínkou je vhodná struktura biotopu, která pavoukům umožňuje napnout sítě. Většina kruhových sítí je vertikálně asymetrická s centrální částí nad geometrickým středem. Je tvořena na obvodu nosnými vlákny, paprsky, sbíhajícími se ve středu sítě, a lepkavou spirálou. Střed sítě je vypředen. Síť není zcela vertikální, je nakloněna pod určitým úhlem. Kruhová síť má v rámci čeledi řadu modifikací. Tzv. sektorová síť pavouků rodu Parazygiella (a příbuzných rodů Leviellus, Stroemiellus a Zygiella) má ostroúhlou výseč bez lepkavých vláken, ohraničenou dvěma radiálními paprsky. Středem výseče probíhá signální vlákno, které je jedním z paprsků. Při stavbě sítě se pavouk tomuto signálnímu vláknu vyhýbá a lepivá vlákna nepokládá kolem dokola, ale v obloucích mezi oběma paprsky, tedy mimo výseč. Stavba sítě křižáků začíná vypuštěním přilnavého vlákna po větru, které se zachytí volným koncem a vytvoří tak most, z něhož pavouk pustí další vlákno, které zakotví k podkladu. Další fází stavby sítě je tvorba rámových vláken, paprsků a pomocné nelepkavé spirály, kterou pavouk posléze nahradí spirálou lepkavou. Počet paprsků je částečně druhově specifický, např. u Araneus diadematus je jich 50 60, u Mangora acalypha 25 30. Mláďata jich zhotovují zpravidla více než dospělé samice. Kořistí Mláďata křižáků rodu Araneus žijí po vylíhnutí nějaký čas pohromadě, později se rozlézají a žijí samostatně v drobných sítích. 1 křižák obecný (Araneus diadematus), Náchod; 2 křižák načervenalý (Araneus alsine), PR Dubno. 122
lapenou do sítí jsou zejména dvoukřídlí, blanokřídlí a motýli, také rovnokřídlí a další létající hmyz. Sítě jsou upředeny mezi bylinami, na keřích a stromech, popř. na skalách, zdech apod. Pavouci buď čekají na kořist nehybně ve středu sítě (obvykle hlavohrudí dolů), nebo v úkrytu poblíž sítě, s níž jsou spojeni signálním vláknem. Síť k lovu kořisti využívají samice a mláďata, samci v dospělosti svoji pavučinu opouštějí a vyhledávají samice. Při tom se často stávají kořistí větší samice, buď po kopulaci, nebo ještě před ní. Samci proto škubají v určitém rytmu za vlákna sítě samice a vysílají tak signál o své přítomnosti. U některých druhů žijí obě pohlaví společně v hnízdě tvořeném spletí pavučin a vegetace. Samice utkají pro vajíčka v blízkosti sítě kokon, který nějaký čas hlídají. R Na území České republiky bylo zjištěno 44 druhů křižákovitých. Na světě je známo 3045 druhů (třetí druhově nejpočetnější čeleď), z nichž většina se vyskytuje v tropických oblastech. Křižák čtyřskvrnný (Araneus quadratus), příklad barevné variability. Poznámka. Poměrně velký madagaskarský druh Caerostris darwini (samice s délkou těla kolem 2 cm) si tká obrovské sítě zaujímající plochu až 2,8 m2, přičemž rozpětí kotvících vláken dosahuje 25 metrů. Jeho sítě jsou napnuty obvykle nad řekou, typickou kořistí je létající hmyz, vázaný svým vývojem na vodu. Cyrtofora opunciová (Cyrtophora citricola), známá z mediteránu, si přede extrémně hustou horizontální síť, uprostřed zdviženou do nálevky. Síť je tvořena nelepkavým vláknem používaným obvykle na rám a paprsky sítě. Naopak u četných druhů došlo k redukci sítí. Tzv. bolasoví pavouci (rod Mastophora v Americe, Cladomelea v Africe a Ordgarius v Austrálii) loví pomocí velké kapky lepu na konci svazku vláken. Pavouk bolaso rozkmitá a na lepivý konec se přichytí samec můry, kterého tito pavouci lákají napodobeninou feromonu jeho samic. 1 2 1 křižák obecný (Araneus diadematus), pravidelná kruhová síť; 2 křižák stříbřitý (Zygiella atrica), nepravidelná síť s výsečí pro signální vlákno v levé části nahoře, Náchod. 123
křižákovití Araneidae Aculepeira křižák Celosvětově 24 druhů, u nás jediný druh. Aculepeira ceropegia (Walckenaer, 1802) křižák skvostný NO Samice 9 14 mm, samec 7 8 mm. Hlavohruď hnědavá, s bílými chloupky na hlavové části. Nohy zřetelně příčně kroužkované, femury červenohnědé. Zadeček dlouze vejčitý, vzadu mírně zúžený, s charakteristickým bělavým až nažloutlým foliem, které nese tmavší podélný centrální pruh a je ohraničeno vnitřním černým a vnějším bělavým až žlutavým pruhem. Kresba tvarem připomíná dubový list. Boky zadečku žlutohnědé, tmavě jemně skvrnité. B Na osluněných stanovištích v nížinách i horských oblastech, hojný zejména na podhorských suchých i vlhčích loukách, na lesních světlinách a okrajích, kolem polních cest, občas i v obilí. Toleruje i značně antropicky pozměněná stanoviště. Nevelké kruhové sítě tká na bylinném porostu blízko u země, střed sítě je protkán hustým předivem. Na kořist pavouk čeká nehybně obvykle mimo síť na otevřeném miskovitém posedu o průměru kolem 3 cm, zhotoveném z husté bělavé pavučiny a zapředeném v bylinném porostu v blízkosti horního rámu sítě. Dospělý samec se zdržuje v blízkosti sítě samice. V létě spřádá samice mezi stébly bylin nedaleko sítě kokon. Mláďata se líhnou už na podzim. Ad. samci V VI, samice V VII. R Západopalearktický druh, s výskytem od severní Afriky až po jižní Skandinávii. U nás téměř po celém území, kromě rozsáhlých lesních porostů velmi hojný. Agalenatea křižák Celosvětově dva druhy, u nás jediný druh. Agalenatea redii (Scopoli, 1763) křižák pýřitý NO Samice 5 8 mm, samec 3,5 5,5 mm. Celé tělo s hustými bělavými odstávajícími chloupky. Nohy světlé, tmavohnědě skvrnité až kroužkované. Zadeček obvykle o něco širší než dlouhý, s výrazným bělavým až tmavohnědým vzorkem, nejčastěji s tmavým podélným, dvakrát zaškrceným pruhem a třemi tmavými, světle lemovanými příčnými pruhy; kresba činí dojem trojramenného kříže. V přední části zadečku světlá kresba v podobě obráceného písmena V, někdy dvě nápadné bílé skvrny. Kresba je značně proměnlivá, jsou známi i velmi tmaví jedinci. B Na osluněných stanovištích v níže položených oblastech, na stepích, suchých loukách, na okrajích cest a lesních světlinách, Křižák vlnovkový (Neoscona adianta), vlevo samec, vpravo samice, Chorvatsko. Tento druh je široce rozšířen a vyskytuje se na území téměř všech zemí Evropy. V ČR nebyl výskyt zaznamenán. 124
1 2 3 4 Křižák skvostný (Aculepeira ceropegia): 1, 2 samec, PR Dubno; 3, 4 samice, Náchod. 1 2 3 4 Křižák pýřitý (Agalenatea redii): 1 pár, Vraňany (AK); 2 samice, Slovensko; 3 samice, Slovensko; 4 samice, Čejkovice. 125
křižákovití Araneidae obsazuje i ruderály s vhodným bylinným porostem. Nevelké sítě, utkané nejčastěji na suchém loňském bylinném porostu, jsou orientovány šikmo, někdy téměř vodorovně. Pavouk bývá vzácně zavěšen v centru sítě, většinou se zdržuje v její blízkosti, v pavučinovém miskovitém úkrytu zhotoveném na suchých stoncích. V něm se zjara obvykle zdržuje samice společně se samcem. Žlutozelený kokon s fialovými vajíčky spřádá samice na stoncích bylin. Začátkem léta se objevují juvenilní jedinci, kteří přežívají zimu a dospívají na jaře. Ad. IV VI (VII). R Západopalearktický druh, v Africe zasahuje až k rovníkovým oblastem. U nás poměrně hojný, s výskytem pouze v určitých níže položených oblastech, na vhodných lokalitách někdy masově. Araneus křižák Rod zahrnuje obvykle velké druhy s pestrým zbarvením, jehož nápadnou součástí bývá folium. Křižáci tohoto rodu si zhotovují téměř vertikální kruhové sítě, ve volné přírodě jsou velice nápadní a veřejnost si pojem pavouk spojuje obvykle právě s křižáky rodu Araneus. Na světě 621 druhů, v ČR devět. Největším evropským křižákem, s délkou těla až 25 mm, a jedním z největších druhů rodu Araneus je A. grossus, který se vyskytuje mj. i na Slovensku. Araneus alsine (Walckenaer, 1802) křižák načervenalý O Samice 12 15 mm, samec 6 8 mm. Hlavohruď a nohy červenohnědé. Zadeček samice okrouhlý, jasně oranžový až červený s množstvím bělavých až žlutavých skvrn, které jsou rozesety nepravidelně, několik větších skvrn tvoří pravidelný podélný, přerušovaný středový pruh. Podél středního pruhu jsou umístěny dva až tři páry větších skvrn. Zadeček samce vejčitý, žlutooranžový s tmavšími okraji a párem tmavších pruhů v zadní části. B Na částečně zastíněných stanovištích, zejména na okrajích lesů, lesních světlinách a vlhčích loukách, také na mokřadech a na vegetaci poblíž vodních ploch. Nevelké a řídké sítě (obvykle méně než 20 radiálních vláken) tká na bylinném porostu nízko nad zemí (15 20 cm). Na kořist pavouk čeká nehybně mimo síť v úkrytu ve srolovaném suchém listu. Na rozdíl od většiny ostatních druhů rodu Araneus je samice vůči samci mnohem méně agresivní a snáší i jeho přítomnost ve svém úkrytu. V červenci až srpnu zhotoví samice v podrostu kokon. Mláďata se líhnou koncem léta a přezimují v různých úkrytech. Ad. VI VIII (IX). R Vyskytuje se v evropském i asijském mírném pásmu palearktické oblasti. U nás v nížinách a středních polohách středně hojný. Araneus angulatus Clerck, 1757 křižák velký TO Samice 14 18 mm, samec 10 13 mm. Hlavohruď tmavě hnědá, zadeček samice vpředu s párem nápadných kuželovitých hrbolů, zbarvením značně variabilní, od světle hnědé až po tmavě šedou, po stranách obvykle světlejší, uprostřed s tmavším foliem s jemným bílým lemem. Vpředu s několika výraznými bílými skvrnami různého počtu a velikosti, které netvoří kříž. Jsou známi i velmi tmaví jedinci s kontrastní bílou skvrnou vpředu na zadečku. Nohy tmavé, světle kroužkované. Zadeček u samce úzký, zbarvení jako u samice, avšak méně výrazné. Od dalších velkých druhů (A. nordmanni, A. saevus) s vysokými hrboly se liší žlutavou podélnou skvrnou na sternu. B Od nížin po střední polohy, zejména v jehličnatých, vzácněji v listnatých a smíšených lesích, na lesních světlinách, mýtinách, na lesních okrajích, také na značně zastíněných místech. Velkou kruhovou síť o průměru 40 až 70 cm drží jedno mostní vlákno, které může dosahovat i několika metrů délky, obvykle napnuté mezi stromy, někdy mezi stromem a nižší vegetací. Pletivo sítě se směrem k centru zahušťuje, vzdálenost mezi lepkavými vlákny na obvodu je kolem jednoho centimetru, blízko středu pouze 1,5 až 2 mm. Přes den odpočívá pavouk na některém konci mostního vlákna, síť tká večer, 126
Křižák načervenalý (Araneus alsine), nahoře samec, PR Dubno, dole samice, CHKO Kokořínsko (oba AK). Křižák velký (Araneus angulatus), samice, Francie. Samci křižáků jsou většinou mnohem menší než samice. Na obrázku vlevo je samice křižáka obecného (Araneus diadematus), vpravo samec křižáka čtyřskvrnného (Araneus quadratus). Takový omyl při výběru samičky zřejmě nedopadne pro samce dobře. 127
křižákovití Araneidae v noci je aktivní. Mezi našimi křižáky jsou sítě tohoto druhu největší. Samice spřádá kokon v létě na stromě, poblíž sítě. Mláďata se líhnou už na podzim a jako polovzrostlá přezimují. Ad. V VIII. R Palearktický druh, vyskytující se i v severní Africe. U nás nehojně v lesnatých oblastech. Araneus diadematus Clerck, 1757 křižák obecný NO Samice 13 17 mm, samec 6 10 mm. Základní zbarvení značně variabilní, od světle béžového přes stříbřité až po tmavě hnědé nebo tmavošedé. Hlavohruď jednolitě zbarvená. Nohy zřetelně příčně kroužkované. Zadeček u samice vejčitý, nejširší v první třetině, dozadu se zužující, vpředu se dvěma nevysokými zaoblenými hrboly. U všech barevných variací vždy zřetelný kříž, tvořený pěti bílými skvrnami: centrální malou okrouhlou, dvěma podélnými a dvěma příčnými. Další bílé skvrny jsou srovnány do podélného středového proužku. Folium vpředu nejširší, dozadu se zužuje, jeho lem má ostré úhly. Zadeček samce úzký, protáhlý, s křížovitou kresbou. B Eurytopní druh, na téměř všech druzích biotopů od nížin do hor. Často v parcích, sadech i přímo v zástavbách a dalších značně antropicky pozměněných stanovištích. Téměř vertikální sítě o průměru 50 cm s více než 30 radiálními paprsky jsou spřádány mezi vyššími bylinami (např. pcháči), na keřích i na nižších větvích stromů. Nosná vlákna kruhové sítě mohou dosahovat délky více než dvou metrů. Na rozdíl od dalších druhů rodu Araneus čeká pavouk nehybně zavěšen hlavohrudí dolů v centrálním políčku z hustého pletiva. Úkryt vedle sítě si buduje jen zřídka. Dospělý samec se zdržuje v blízkosti sítě samice a svou přítomnost hlásí trháním za signální vlákno, které si zhotovil na periferii sítě. Po kopulaci samice upřede ve skrytu v okolí sítě jeden nebo více vatovitých kokonů ze žlutého hedvábí, o průměru 2 cm. Brzy po vykladení (200 až 800 vajíček) samice uhyne. Vývoj je dvouletý. Vajíčka přezimují, mláďata opouštějí kokon v květnu, nějaký čas žijí pohromadě, shromážděna v podobě žlutavé kuličky, později se rozlézají a žijí samostatně v drobných sítích. Do podzimu dorostou do velikosti asi 5 mm, v tomto stadiu přezimují a dospívají až dalším rokem v létě. Ad. VIII X. R Palearktický druh, introdukovaný z Evropy do Severní Ameriky. U nás po celém území velmi hojný. Araneus marmoreus Clerck, 1757 křižák mramorovaný NO Samice 10 15 mm, samec 5 9 mm. Celkové zbarvení značně variabilní, od jasně žlutého přes oranžové až jasně červené po stříbřitě šedé, tmavě hnědé až tmavošedé. Hlavohruď jednolitě zbarvená. Nohy světlé, zřetelně příčně tmavě kroužkované. Zadeček u samice okrouhlý, mírně zploštěný, nejširší v polovině, hladký, bez kuželovitých hrbolů. U většiny barevných variací je podobně jako u křižáka obecného zřetelný kříž, tvořený rovněž pěti bílými skvrnami, z nichž přední podlouhlá je nejdelší. Zmíněné skvrny mohou být výrazně zbarvené (žlutě, červeně). Na celém povrchu jsou další četné skvrny v podobě dvůrků, oddělených od sebe tmavší jemnou obrubou, povrch se proto jeví mramorovaný. Kříž není zřetelný u formy pyramidatus, kde přední část zadečku je citronově žlutá až jasně bílá, v zadní části je velké, téměř černé, široké a dozadu se zužující folium. Zadeček u samce úzký, zbarvení jako u samice, avšak méně výrazné. Nejčastější je možnost záměny s pestřeji vybarvenými jedinci A. quadratus. B Od nížin do hor, hojný zejména na vlhčích loukách, v luzích, také na okrajích lesů a mokřadů, vzácně i v okolí zástaveb. Sítě spřádá mezi vyššími bylinami (např. pcháči) a na keřích, 50 až 80 cm nad zemí. Většinu času je pavouk schován v blízkosti sítě, buď pod odchlíplou kůrou, nebo v úkrytu ve spleti rostlin zhotoveném z hustých pavučin a otevřeném naspodu. Úkryt je se sítí spojen signálním vláknem. Po kopulaci samice zhotovuje ve spleti bylin kokon, mláďata se líhnou na jaře a dospívají koncem léta. Ad. VIII X. R Holarktický druh (Evropa, Dálný východ, Severní Amerika). U nás po celém území velmi hojný. 128
Křižák obecný (Araneus diadematus), nahoře samec, Náchod, dole samice, PR Dubno. Křižák mramorovaný (Araneus marmoreus), nahoře vlevo samec, nahoře vpravo samec, forma pyramidatus, Jaroměř, dole samice, PR Dubno. 129