Taxonomická revize zmijí rodu Echis (Viperidae) 2. Analýza taxonomie a popis nových forem

1

USSR ACADEMY OF SCIENCES PROCEEDINGS OF THE ZOOLOGICAL INSTITUTE LENINGRAD, 1990, vol. 207 Taxonomická revize zmijí rodu Echis (Viperidae) 2. Analýza taxonomie a popis nových forem V.A.Cherlin Zoologický institut AV CCCP (Leningrad) Výzkumy provedené v posledních letech vykazují velkou rozdílnost forem v rodě Echis. To zřetelně přispělo k popisu nových poddruhů a druhů, přesto však doposud nebylo provedeno porovnání všech známých forem v rozsahu celého rodu, což nedávalo možnost vyhodnotit jejich skutečný taxonomický status a provést systém všech variet popsaných faktorů. Naše studie proměnlivosti velkého počtu morfologických znaků (folidóza, tělesné proporce, kresby, zbarvení) ef v rozsahu celého rodu a zoogeografické analýzy, nám již v první fázi práce umožnila rozdělit rod na 3 morfologicky dobře rozlišitelné skupiny (Cherlin, 1983). V dané studii jsou uvedeny výsledky výzkumu. Popsaný postoj odhalil vědě velké množství ještě neznámých forem a výsledky analýzy umožnily zdůvodnit taxonomický status všech skupin ef a sestavit pravděpodobnou schematiku jejich fylogenetických uskupení. MATERIÁL A METODIKA Studium morfologické variability rozdílných znaků v rodě Echis nás přivedlo k nutnosti rozdělení těchto hadů na řadu forem. Některé z nich již byly popsány dříve a těm byl přidělen určitý taxonomický status, ostatním nikoliv. Protože se doposud neprováděla analýza proměnlivosti variability znaků a geografického rozšíření ef v celém rodě, může se ukázat, že status řady forem se odráží velkou mírou v historii jejich popisu a nikoliv ve striktní biologické zákonitosti. Na základě tohoto v dané práci od počátku dokazujeme osobitost a oprávněnost řady forem ef a dále pak již uvádíme jejich formální popisy. Vcelku se všechny vyčleněné formy odlišují druh od druhu podle různých znaků folidózy, kreseb a dalších parametrů a dále mají své dobře ohraničené areály. My rozlišujeme z již dříve popsaných následující formy (autoři jsou uvedeni v závorkách): carinatus (Schneider), sinhaleyus (Deranijagala), sochureki (Stemmler), astolae (Mertens), multisquamatus (Cherlin), froenatus (Duméril, Bibron et Duméril), pyramidum (Geoffroy), leucogaster (Roman), ocellatus (Stemmler), leakeyi (Stemmler et Sochurek), aliaborri (Drewes et Sacherer), arenicola (Boie), varia (Reuss). Při zpracovávání materiálů získaných z různých muzeí jsme vyčlenily nové formy, jejichž zástupci nebyli dříve popsáni v literatuře: lucidus, darevskii, borkini, khosatzkii, megalocephalus a také formy, jejichž představitelé jsou zmiňováni v tisku: hughesi (Hughes, 1976), jogeri (Joger, 1981). Souhrnná charakteristika těchto skupin ef je uvedena v závěru rozdělení afrických ef (viz str. 206 214). Analýza proměnlivosti folidozy byla zpočátku prováděna podle 15 znaků, avšak jen málokterý z nich se ukázal jako důležitý pro systematiku skupiny: a to počet břišních štítků (Ventr.), počet šupin ve středu těla (Sq.), počet podocasních šupin (Scd.), charakteristika štítkování dolní čelisti a konce tlamy, míra splynutí nadočních štítků. Z 12 zkoumaných ukazatelů se významnými ukázali: index zúžení hlavy (IZ), tj. poměr rozdílu maximální šířky hlavy a šířky tlamy na úrovni jedových zubů k délce hlavy x 100 a poměrná délka ocasu (Scd./Vent. x 100%). Kromě toho představuje zajímavost pohlavní dimorfismus ve vztahu k poměrné délce ocasu a jeho tvaru. Kresba hlavy a trupu ef byla rozdělena na jednotlivé složky a různé formy jsme porovnávali podle 8 znaků; zde je uvedeno 5 z nich, které se ukázali jako důležité pro danou práci: podélné a příčné prvky kresby ve střední části vrchu hlavy, stupeň rozvoje světlých bočních pruhů, stupeň rozvoje světlých a tmavých hřbetních skvrn a stupeň rozvoje skvrn na bocích těla. V této práci jsou použity následující zkratky vyjmenovaných muzeí: ZIN - Zoologický ústav Akademie věd SSSR, Leningrad; MGU Zoologické muzeum Moskevské státní univerzity; AM The American Museum of Natural History, New York; MP Muséum National d Histoire Naturelle, Paris; ZB Zoologisches Museum an der Humboldt-Universität, Berlin; L Rrijksmuseum von Natuurlijke 2

Historie, Leiden; SI National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington; Ž Muséum D Histoire Naturelle, Geneve; MG Museo Civici di Storia Naturelle, Genova; MB Naturhistorisches Museum, Basel; BM The British Museum (Natural History), London; ZMB Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig,Bonn; ZMV Naturhistorisches Museum, Wien; ČM Field Museum of Natural History, Chicago; MSZ Museum of Comparative Zoology, Cambridge, USA; FM Senkenberg-Museum, Frankfurt am Main; C National Museum, Colombo; V- V Musée-Laboratoire La Salle, Ouagadougou; KM California Academy of Sciences, San Francisco. K prostudování a zpracování byly použity sbírkové exempláře z následujících zemí (počet exemplářů je uveden v závorkách) ze SSSR: ZIN (56), MGU (25) použito (23); z Afghanistánu: ČM (2); AM (1), ZMB (1); z Pákistánu: ČM (3), MSZ (3), BM (2), AM (47), ZMV (7), L (1); z Indie: ZMB (13), BM (4), MSZ (5), ZIN (1), AM (3), ČM (2), L (3), ZB (3), SI (1),MP (1); ze Srí Lanky ZIN (1), Ž (5), MB (3); z Iránu: ZIN (11), ZMV (6), ČM (11), Ž (2), SI (4); z Arabie ČM (11), MSZ (3), ZB (4), MB (24), AM (6), ZB (2),MP (1); z Egyptu ZIN (5), MP (4), L (4), SI (18), ČM (14); z Lybie Ž (1), MG (1), BM (1), MB (1); z Alžíru ZMB (2), L (2), BM (2), MP (1); z Maroka SI (1); z Mauretanie SI (1); z Mali MP (1); ze Senegalu SI (22); z Kamerunu ZB (3); z Burkina-Fasa (dříve Horní Volta) ZB (1); z Beninu SI (6); z Toga ZB (2); z Nigeru BM (1); ze Sudánu BM (9), AM (1), ČM (1); z Etiopie ZMB (4), ZIN (4), BM (13), MG (2), MP (3), MB (2); z Keni AM (1), MSZ (22), ZB (1), MP (1); ze Somálska ČM (1), MSZ (1), ZB (2), BM (15), ZIN (1), MG (1), MP (1); z Džibuti MP (1). Kromě toho byl zjištěn hybrid E. carinatus x E. sochureki (ZB.18565). Celkem jsme zpracovali 489 ef. Dále bylo použito i velké množství literárních údajů o štítkování. T A X O N O M I C K Á A N A L Ý Z A Areál rodu Echis se rozprostírá ve třech geografických oblastech: asijské části Saharo-Sindské oblasti, Indo-Malajské oblasti a dále v africké části Saharo-Sindské oblasti a Etiopské oblasti. Nedávnou studií bylo prokázáno (Cherlin, 1983), že v každém z těchto areálů mají efy charakteristické kombinace znaků, podle kterých mohou být bezchybně určeny. Tyto skupiny ef se tedy liší druh od druhu více, čím izolovanější formy ef uvnitř takovéto skupiny jsou. Protože lze uvnitř těchto skupin spolehlivě ukázat existenci «dobrých druhů», představuje tak soubor forem každé ze skupiny taxon naddruhové třídy. Toto nám umožnilo rozdělit rod na tři podrody (jejich popis je uveden níže). Obr. 1 Štítkování přední části tlamy (1) a oblasti očí (2) u ef (rod Echis): A E. froenatus, B E. multisquamatus. Podrod turánských ef zahrnuje formy multisquamatus, sochureki, astolae, froenatus. Forma froenatus se výrazně odlišuje od ostatních představitelů podrodu redukovaným vzorem kresby: na hřbetě pouze velké zaoblené skvrny, na hlavě téměř zcela mizí. Kromě toho má velký počet Ventr. a Scd. Pouze u jedné z 21 zkoumaných exemplářů počet Scd. byl 31, u ostatních více jak 42. U ostatních forem nebývá tento ukazatel větší než 38. Forma froenatus je na jihovýchodě Arabie (Arnold & Galagher, 1975) sympatrická se sochureki, na jihozápadě Arabie a v dolním toku Nilu 3

s představiteli afrického podrodu, od kterých se ovšem také radikálně odlišuje. Na konci tlamy mezi nosními štítky u ní bývá jeden nebo více stojících štítků (obr. 1), což nikdy nemají ostatní formy. Ona bezpochybně představuje svůj samostatný druh E. froenatus. Forma multisquamatus se také ostře odlišuje od ostatních ef, především větším počtem Sq. (ne více jak 1 2 % exemplářů této formy se podle tohoto ukazatele překrývá s představiteli sochureki v rozsahu 34 37) a dále kresbou hlavy a těla (Čerlin, 1981). Námi prozkoumané efy z jihovýchodního Íránu (ZIN. 9274, 9989, 10010, 10011,10286, 10309; ZMV. 23974.1 2; ČM. 141593 99, 166971, 166972) patří k sochureki. Efy ze severu a východu Íránu a jihu Afghanistánu byly námi určeny jako multisquamatus (ZIN. 1095, 9276, 9277, 9990; ZMB. 8647; ZMV. 23972), u kterých je Sq. minimálně 37, zatím co u sochureki z východního Íránu (ZIN. 17992; ZMV. 23997), Afghánistánu (AM. 70593; ČM. 161072, 161073) a přiléhajících oblastí Pákistánu (AM. 21457, 96236, 96237) je jich maximálně 36. Efy sochureki byly zaznamenány v Zaboli ve východním Íránu, v oblasti Kvetty v západním Pákistánu a v dolním toku řeky Indu v Sindu. Krajní západní stanoviště nálezů sochureki ve východním Íránu (Zabol a Zachedan ZMB. 29977), překrývá krajní východní stanoviště nálezů multisquamatus (Kandahar ZMV. 8647; ČM. 161072-73) v délce 400 km. Tato zóna sympatrického výskytu obou forem zároveň s morfologickými rozlišeními (Cherlin, 1981), svědčí ve prospěch druhové samostatnosti daných forem hadů, tj. E. sochureki a E. multisquamatus. Forma astolae, nehledíc na ostrovní postavení a zvláštnost kresby se očividně shoduje s E. sochureki a je podle všeho jejím poddruhem, E. s. astolae. Na východě areálu se E. sochureki setkává s indickou carinatus od které se ale velmi ostře odlišuje velkým počtem Ventr. a Sq. a také charakterem štítkování dolní čelisti (Cherlin, 1983). Na severu Dekanu (Декана) jsou jednoznačně zaznamenány E. sochureki (BM. 60.3.19.1171) i carinatus (BM. 60.3.19.1923 A-C). E. sochureki proniká podél povodí Gangy (SI. 192917) do Bengálska (MSZ. 3226), kde se střetává s carinatus (MSZ. 51839; L. 71 A-B; ZMV. 23970). Na západě areálu se E. sochureki vyskytuje v jihovýchodní Arabii (BM. 88.12.29.6-8, 1971.1315, 1972.1172 a další) a na přilehlých ostrovech (MSZ. 156716, 156717, 156720). Tímto pohledem je podrod turánských ef zastoupen: E. sochureki s poddruhy E. s. sochureki a E. s. astolae; E. multisquamatus a E. froenatus. Do podrodu indických ef patří formy carinatus a sinhaleyus. Obě se prakticky neodlišují kresbou hlavy a těla. Rovněž štítkování je velmi shodné. Rozdílnost spočívá v tom, že u sinhaleyus je rozsah variability znaků (Deranijagala, 1951; naše údaje) o něco menší. Toto ale může být přirozeným důsledkem ostrovní izolace nehovořícím ještě o taxonomické samostatnosti dané formy ani na poddruhové úrovni. Jediná zmínka o dalších rozlišeních těchto forem je spojeno s účinkem jedu na člověka (Deranijagala, 1951). Je nutné provést dodatečnou práci s cílem objasnění taxonomického statutu sinhaleyus. Tímto pohledem je podrod indických ef zastoupen: E. carinatus s poddruhy E. c. carinatus a možná E.c. sinhaleyus. Uvnitř afrického podrodu ef je pozorována největší rozmanitost forem: pyramidum, darevskii, arenicola, varia, megalocephalus, lucidus, leakeyi, aliaborri, leucogaster, borkini, ocellatus,jogeri, hughesi, khosatzkii. U leucogaster obývající Saharu je množství Ventr. a Scd. (zejména u samců) větší než u arenicola na západě Afriky (tabulka 1). U ocellatus se očividně projevuje územní zmenšování počtu Ventr. z východu na západ (Hughes, 1976). Konec tohoto území (na západě, pozn. překl.) obývá jogeri mající ještě menší počet Ventr. Územní zmenšování počtu Ventr. a Scd. bylo námi pozorováno v řadě darevskii varia (Eritrea) varia (Somálsko) borkini. Obzvlášť dobře se toto projevuje na Scd. u samců (průměrně od 40 do 36). Důležité je podotknout, že samci ef z dolního povodí Nilu, Lybie a Keni (pyramidum, lucidus, leakeyi) mají Scd. v průměru nanejvýš 36. V Keni u leakeyi je počet Scd. menší než u aliaborri. Územní zmenšování Sq. nebylo prakticky vyjádřené. Z celkového množství se odlišuje jen forma hughesi, u které je tento ukazatel roven pouze 24 25 (27 31 u ostatních forem). Geografické proměnlivosti se projevují v charakteristice vzoru kresby hlavy. Veškeré její prvky jsou dostatečně dobře zjevné u pyramidum, lucidus, megalocephalus,darevskii, varia. U varia však podle postupu na jih Somálska zaznamenává kresba hlavy znatelnou redukci; z ní (tj.kresby hlavy) pak nejčastěji zbývá nejblíž ke krku úsek vertikálního prvku v podobě světlé skvrny, nebo dokonce zcela mizí. U borkini a khosatzkii je slabě výrazná: zbývají pouze tmavé úseky lemující předtím střední část kresby. V Keni u aliaborri je kresba hlavy rovněž skoro redukována a u leakeyi je obrácená na opačnou stranu a jeví se dost zřetelně. Má velmi vyvinutý vertikální prvek, zejména v dolní části. U 4

5

ocellatus a jogeri kresba hlavy téměř skoro chybí, nebo z ní zbývá jen spodní část vertikálního prvku. U leucogaster a arenicola je vertikální prvek sloučen s oběma příčnými v charakteristickou kresbu. Společný odstín zbarvení těla je u všech ef prakticky stejný: hnědo-žlutý v různě tmavém stupni. Pouze u aliaborri a některých varia je červeno-hnědý. Podle kresby těla se odlišuje ocellatus u které jsou hřbetní skvrny velmi redukovány a boční skvrny se změnily v «očka». U khosatzkii se veškeré světlé prvky kresby stávají nezřetelnými a tmavé se slučují vytvářejíc viditelné tmavé příčné pruhy (příloha obr. IV, 2). Trochu menší pravidelnost rozložení prvků kresby má hughesi (příloha obr. IV, 3). U všech ef západně od Nilu (pyramidum, lucidus, leakeyi, jogeri, leucogaster, arenicola, ocellatus) je přední část tlamy okrouhlá, občas dokonce lehce protažená. Takže u pyramidum se index zúžení tlamy (IZ) rovná v průměru 22.3, u lucidus 23.8, u leakeyi 20.2, u leucogaster 22.1, u arenicola 18,0. Východně od Nilu má rozšíření přední části tlamy u ef rovněž sklon ke klínové proměnlivosti. U darevskii a varia z přímořských oblastí Sudánu a Etiopie se IZ rovná v průměru17.3, v Somálsku 14.8 a u borkini v Arabii 12.6. Je důležité podotknout, že sympatricky s borkini se vyskytuje khosatzkii se silně zúženou hlavou (IZ = 28.2 a 30.1, n = 2). Od všech ostatních ef se podle rozměrů hlavy odlišuje forma megalocephalus, u které délka hlavy činí 15% z délky těla (u ostatních maximálně 5 6%). Při posuzování geografického rozšíření ef je nutné věnovat zvláštní pozornost vzájemnému rozmístění areálů různých forem. Efy pyramidum a lucidus mají sympatrický výskyt v oblasti Fayum na levém břehu Nilu nedaleko od jeho delty, zde se kromě typických exemplářů obou forem ale také vyskytují hadi, kteří mohou být současně určeni jako lucidus i jako pyramidum.v okolí oázy Sebcha (Libye) jsou zaznamenány lucidus (MB.18127) a leucogaster (Ž.1333.10). Široká zóna sympatrického výskytu mezi leucogaster a ocellatus je zaznamenána v Mali, Horní Voltě, Nigérii a Nigeru (Hughes, 1976). V Mali je zaznamenáno, že současně s nimi se zde vyskytují ještě i jogeri. Rozšíření arenicola je nezbytné podstatně upřesnit. V Senegálu mají tyto efy pravděpodobně sympatrický výskyt s ocellatus. Není zatím jasné, jak dalece zasahuje jejich areál rozšíření na východ. V Somálsku jsou sympatrické hughesi a varia; v Arabii borkini a khosatzkii. Alopapatrické jsou pyramidum a darevskii, darevskii a varia, leakeyi a aliaborii (Drewes & Sacherer, 1974). Forma megalocephalus je ostrovním izolantem. Proto existuje při styku pyramidum a lucidus zřetelná zóna intergradace, která není u stýkajících se sympatricky forem: leucogaster lucidus, leucogaster ocellatus, leucogaster jogeri, hughesi varia, khosatzkii borkini, arenicola ocellatus, ocellatus jogeri. Na rozdíl od všech ostatních afrických ef u leucogaster a arenicola nejsou často zadní dolnočelistní štítky zvětšeny (odpovídá 50 a 30% vyšetřených jedinců). Obě tyto formy se shodují v kresbách hřbetu a hlavy. V řadě případů je u obou forem anální štítek protažen ve tvaru klínu, což nikdy nebývá u jiných. To všechno a také zřetelná sympatrického výskytu s dalšími efami reálně ukazují to, že obě tyto formy představují jeden druh E. arenicola s poddruhy E. a. arenicola a E. a. leucogaster. Druhová samostatnost E. ocellatus byla přesvědčivě předvedena již dřív (Hughes, 1976). Při posuzování statusu jogeri, krom již popsaných morfologických znaků i odlišností a oblastí sympatrického výskytu s ostatními formami, je nezbytné obrátit zřetel na její velikost těla. Jestli že jsou E. ocellatus velké efy s délkou těla často přesahující 550 mm, je s ní sympatrická jogeri velmi malým hadem. Samice (MP.A144) s délkou těla 233 mm má 13 embryí,tj. je již plně pohlavně vyspělá. To všechno dává podklad pro začlenění dané formy do samostatného druhu E. jogeri sp. nov.. Se zřetelem na územní zmenšování počtu štítků, jak již bylo výše uvedeno u forem darevskii, varia, borkini a aliabori, rovněž tak odlišnosti a společný směr proměnlivosti tvaru hlavy vyvozují závěr, že tyto formy jsou si příbuzné, avšak od ostatních se liší.pokládáme proto za možné je sloučit do jednoho druhu E. varia s poddruhy E. v. varia, E. v. darevskii ssp. nov., E. v. aliaborri comb. nov., E. v. borkini ssp. nov.. Forma megalocephalus se tak velmi odlišuje nejenom ve štítkování (viz tab. 1), ale především v rozměrech hlavy. Považujeme jí proto za samostatný druh E. megalocephalus sp. nov. Efy formy hughesi byly chytané různými sběrači v různém období, ale pouze v jedné nevelké oblasti na severo-východě Somálska. Tito hadi se očividně a zřetelně odlišují od všech ostatních ef folidózou (viz tab. 1), kresbou (příloha obr IV., 3), malou velikostí, a vyskytují se sympatricky s E. v. varia. Podle všeho jí lze přisoudit status samostatného druhu E. hughesi sp. nov. Shodnost pyramidum, lucidus a leakeiy ve folidóze, tvaru hlavy a existenci intergradace mezi dvěma prvníma formama umožňuje jejich sloučení do jednoho druhu E. pyramidum s poddruhy e. p. pyramidum, E. p. lucidus ssp. nov. a E. p. leakeyi. Forma khosatzkii je tak velmi odlišná vůči ostatním efám jak folidózou (viz tab. 1) a kresbou (příloha obr.iv., 2),velmi úzkou tlamou. Je sympatrická s E. v. borkini ssp. nov., mající naopak velmi širokou tlamu. Toto dovoluje zařadit jí do samostatného druhu E. khosatzkii sp. nov. Dodatečné důvody ku prospěchu tohoto výkladu afrických ef jsou uvedeny na str. 204 214. 6

V tomto pohledu se tak podrod afrických ef sestává z 8 druhů: E. pyramidum s podruhy E. p. pyramidum, E. p. lucidus ssp. nov., a E. p. leakeyi; E. arenicola s poddruhy E. a. arenicola a E. a. leucogaster; E. ocellatus; E. jogeri sp. nov.; E, varia s poddruhy E. v. varia; E. v. darevskii ssp. nov., E. v. aliaborri, E. v. borkini ssp. nov.; E. megalocephalus sp. nov.; E. hughesi sp. nov.; E. khosatzkii sp. nov. ROD ECHIS MERREM, 1820 EFA Malí a středně velcí hadi. Hlava je zřetelně odlišena od těla a je pokryta drobnými kýlnatými šupinami. Oko je odděleno jednou nebo několika řadami šupin od hornoretních štítků. Hřbetní šupiny s ostrými kýly. Na bocích těla 4-8 řad šikmých šupin se silně hřebenovitými okraji kýlů. Podocasní štítky v jedné podélné řadě. Obývá severní Afriku, Arábii, Přední, Střední a Západní Asii, Indii. Zahrnuje 12 druhů. Typový podrod Echis Merrem, 1820. PODROD ECHIS MERREM, 1820. INDICKÉ EFY Typový druh Echis carinatus (Schneider, 1801). Zadní dolněčelistní štítky zvětšené (typy štítkování «B» a «V» na obr. 2); Sq. v průměru 26,6 28,4, rozpětí variability 25 29; kresba hlavy - «hrot kopí» s modifikacemi v ramena «širokého kříže» (Čerlin, 1983); dobře rozlišitelný pohlavní dimorfismus podle forem (obr. 3) a poměrné délky ocasu. Rozšířen na jihu Indie a na ostrově Srí Lanka. Tento podrod zahrnuje jeden druh E. carinatus. Echis carinatus (Schneider, 1801) Indická efa H o l o t y p: nezvěstný. Popis sestaven na základě kresby v práci Russella (Russell, 1796), na kterém je vyobrazen had odchycený u Arni v okolí Madrasu (Indie). D i a g n ó z a. Efy střední a drobné velikosti; kresba trupu výrazná s velkými kosoúhlými hřbetními skvrnami; počet břišních štítků je menší, než u ostatních ef v Asii. Echis carinatus carinatus Schneider, 1801 Indická efa F o t o: Whitaker (1978). S r o v n á v a c í p o z n á m k y. Dálka těla dospělých jedinců v průměru od 240 do 300 mm. Všeobecně základní barva vrchní části těla je obvykle načervenale-hnědá. Boční pruh bývá velmi často přítomen vcelku; kresba hřbetu a hlavy je výrazná. Břicho v převážném množství případů skvrnité. Množství břišních štítků 129 155, menší než u všech asijských ef. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá jižní část Indie (Indický poloostrov). Nejčastěji se vyskytuje v rovinách, v suchých a řídkých lesích a stepích, jako skrýše používá nory hlodavců, hromady kamení apod. M a t e r i á l: ZIN.4787; AM.110819; 1 exemplář bez čísla; ˇVM.125350, 171763; MSZ.51839; L.71.A- V; ZB.8062, 44100; ZMV.13211, 23970,23975,23976; SI.129917; MP.7578. Celkem 20 exemplářů. Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala, 1951 Cejlonská efa H o l o t y p: C.83/N; Čavakaččeri, p-ov Džaffna, o. Cejlón; foto: Deranijagala (1955). Podrobný popis byl opublikován dřív (Deranijagala, 1951). M a t e r i á l: ZIN.6363; Ž.1332, 99-100, 1333.1-2, 1333.6. Celkem 7 exemplářů. PODROD TURANECHIS CHERLIN, SUBGEN.NOV. TURÁNSKÉ EFY Typový druh Echis sochureki Stemmler, 1969 Zadní dolnočelistní štítky se velikostí i tvarem neodlišují od ostatních štítků spodní čelisti (typ štítkování «A» na obr.2); Sq. v průměru u samostatných forem není menší 31, celkový rozsah proměnlivosti 27 40; kresba hlavy «hrot kopí» s modifikacemi v ramena «úzkého kříže» nebo «širokého kříže», v ojedinělých případech může být dokonce redukován. Statisticky lze pohlaví hodnověrně rozlišit podle počtu Ventr. A Scd., podle tvaru (viz obr.3) a poměrné délky ocasu pak zjevně velmi slabě. Rozšířeny jsou na jiho-východě Arabie, v Íráně, Íráku, Afghanistánu, v jižních pouštích a pustinách Střední Asie, Pákistáně a severní Indii (obr. 4). Do tohoto podrodu jsou zahrnuty druhy E. sochureki, E. multisquamatus a E. froenatus. Pojmenování podrodu poukazuje na lokalitu původu a prostředí ze kterého hadi vzešli. 7

Echis sochureki Stemmler, 1969 Sochurekova efa H o l o t y p: MB.17468, samec; Ban-Kušdil-Chan, Pišin, Pákistán; Bumgartner, květen červen 1968. P a r a t y p y: sbírka E. Sochureka (Wien) 1, 2; MB.17465, 17466,17467. Podrobný popis druhu a fotodokumentace byly opublikovány již dřív (Stemmler,1969; Cherlin, 1981). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá jih a východ Íránu, jih a východ Afghánistánu, Pákistán a sever Indie, jiho-východ Arábie. Echis sochureki sochureki Stemmler, 1969 Sochurekova efa Typové exempláře, popis a fotodokumentace jsou shodné s výše uvedenou E. sochureki. M a t e r i á l: ZIN.9274, 9989,10010, 10286, 10309, 17992; MSZ.3226,3765,5405, 15805, 15806, 46626, 156716,156720; ZMV.7274, 13205.1-3, 23968.1-6, 141603, 141633, 166971, 166972; Ž.134.31, 1450.26; SI.149158, 153744, 153746; BM.60.3.19.1171, 87.11.11.26, 88.12.29.6-8, 89.2.1.4866-4867, 1950.1.4.79-80, 1971.1314-1317, 1972.1172-1173; ZMB.21457; AM.21457, 81496-81502, 81848, 81849, 81977, 81980, 81981, 81995, 81174-82180, 82223, 84025, 84254, 85467, 85588, 86916, 86918, 86919, 87486, 88249-88251, 88471, 88472, 89304, 89305.1-7, 96237, 96238, 99158; ZB.6647; MP.1897-41; L.4075. Celkem 121 exemplářů. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Celá kontinentální část areálu druhu. Obr. 2: Varianty štítkování dolní čelisti u ef (podle Čerlina, 1983): A (A) podrod Turanechis; Б (B) podrod Toxicoa, řídce Echis; В (V) a Г (G) podrod Echis, řídce Toxicoa Obr. 3: Tvary ocasů u ef: A E. multisquamatus, Б E. froenatus, B E. carinatus, Г E. arenicola 8

Echis sochureki astolae Mertens 1970 Ostrovní efa H o l o t y p: FM.57356, samice, ostrov Astola, Pákistán; M. G. Konicii, 16.11.1959. Popis a fotodokumentace byly opublikovány dřív (Mertens, 1970). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Ostrov Astola (nedaleko od Karáčí, Pákistán). Echis froenatus Duméril, Bibron et Duméril Pestrá efa H o l o t y p: MP.7746, samice; Egypt. Podrobný popis druhu byl opublikován již dřív (Duméril et al., 1854; Günther, 1878; fotodokumentace provedena Stemmlerem, 1969). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Arábie, východ Egypta. M a t e r i á l: ZIN.6363; AM.94413-94417, 116017; ČM.63113, 72032, 74391, 129886, 143997-143999, 164705, 171883, 171884; ZB.14212, 24049; BM.81.3.5.5; MP.7746. Celkem 21 exemplářů. Echis multisquamatus Cherlin, 1981 Středoasijská efa H o l o t y p: ZIN.19059.1, samice; Bajram-Ali; Turkménie; О. П. Богданов /O.P. Bogdanov/, 1972 P a r a t y p y: ZIN.19059.2-6. Podrobný popis druhu a fotodokumentace byly opublikovány již dřív (Cherlin, 1981). M a t e r i á l: ZIN.1093-1099, 1101, 2942, 8453, 8577, 8624, 9276, 9277, 9990,10117, 11174, 11813, 12032, 12442, 12667, 13671, 13711, 13866, 14905, 15166, 15224, 15304, 15581, 16013, 16854, 16938, 17072, 17612, 17873, 17946, 18013, 18874, 18913, 19048, 19059.1-6, 19098; MGU.137.1-7, 1527, 823.1-5, 866.1-2, 2752, 2756, bez čísel 5 exemplářů; ZMB.23972.1-2; SI.148595; ve volné přírodě zpracováno 23 exemplářů. Celkem 98 exemplářů. PODROD TOXICOA GŰNTHER, 1858 AFRICKÉ EFY Typový druh Echis pyramidum (Geoffroy, 1827). Zadní dolnočelistní štítky jsou většinou zvětšeny (štítkování typu «B» a «G» na obr. 2) pouze u druhu E. arenicola bývají slabě nebo dokonce nejsou zvětšeny (štítkování typu «G» na obr. 2); Sq. v průměru nejvýš 31, rozsah proměnlivosti od 23 do 34; kresba hlavy se dvěmi příčnými prvky nebo může být dokonce redukována. Zjevně viditelný pohlavní dimorfismus ve tvaru (viz obr. 3) a poměrné délce ocasu. Rozšířeny jsou na jihozápadě Arábie a v severní Africe. Do podrodu spadají druhy E. pyramidum, E. arenicola, E. ocellatus, E. jogeri sp. nov., E. varia, E. hughesi sp.nov., E. khosatzkii sp. nov., E. megalocephalus sp. nov.. Taxon, Muzeum a číslo Pohlaví L L.cd. Ventr. Scd. Sq. 9

Echis pyramidum (I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827) Geoffroyova efa H o l o t y p: MP.4031. samice; Egypt. Popis holotypu byl proveden dřív (Geoffroy, 1827; fotodokumentace Stemmler, 1969). D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s úzkou tlamou a okrouhlou hlavou, s poměrně krátkým ocasem u samců, s výraznou kresbou na hřbetě těla. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Společné základní zbarvení těla je zpravidla od světle do tmavohnědé. Kresba vrchu těla je v převážné většině případů výrazná s velkýma kosoúhlýma nebo protaženými hřbetními skvrnami. Boční čára bývá nejčastěji ve formě samostatných oblouků. Kresba hlavy je zřetelná a jen zřídka bývá redukována. U většiny skupin je břicho skvrnité. Od E. leucogaster se odlišuje zejména kresbou hlavy a často skvrnitým břichem. Od E. varia především menším počtem podocasních štítků u samců a více úzkou tlamou. Od E. ocellatus, E. jogeri a E. hughesi se tyto efy odlišují značně velkým počtem břišních štítků a kresbou těla. Od E. khosatzkii se odlišuje očividně více širší hlavou a i kresbou a oproti E. megalocephalus má menší hlavu a menší počet břišních štítků. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo východ Afriky (od Egypta do Tunisu) a severo západ Keni. Echis pyramidum pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827 Egyptská efa H o l o t y p: shodný s výše uvedeným druhem (tj. MP.4031. samice; Egypt). D i a g n ó z a: Středně velké efy s výraznou kresbou horní poloviny těla, s velkými oválnými hřbetními skvrnami a velmi skvrnitým břichem. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Hřbetní skvrny jsou obvykle velké a kosoúhlé. Boční pruh nejčastěji v podobě izolovaných oblouků. Břicho je velmi skvrnité. Od ostatních poddruhů téhož druhu se odlišuje trochu větším počtem břišních štítků u samců a typem kresby vrchu těla a hlavy. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo východ Egypta. M a t e r i á l: ZIN.1086-1088, 1090, 1091; MP.4029,4031, 7745; L.1622.A-B, 1624.A-B; SI.130545, 130547, 130548, 130550, 37339, 128215; ČM.73540-73543, 58485. Celkem 23 exemplářů. 10

Echis pyramidum lucidus Cherlin, ssp. nov - Výrazná efa H o l o t y p: SI.134975, samice; Egypt, Fayum, Sinnuris; Kunc a Randal, 30.VI.1953 (příloha, obr. V, 3). P a r a t y p y: SI.134976-134981; místo nálezu je totožné jako u holotypu. D i a g n ó z a: Středně velké efy, odlišující se výrazně nápadnou kresbou hřbetu, okrouhlými nebo příčně protaženými zřetelně obtaženými hřbetními skvrnami, sytě tmavým bočním pruhem.. P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 502 mm, délka ocasu 50 mm, Ventr. 173, Scd. 28, Sq. 29. Zbarvení vrchní strany hlavy a těla je hnědé s jasně zřetelnou kresbou. Hřbetní skvrny jsou světlé, okrouhlé, ve středu těla příčně protažené v různém stupni, výrazně ohraničené. Boční obloučky jsou také velmi zřetelně ohraničené a lemují sytě tmavé boční skvrny. Kresba hlavy je shodná s nominátním poddruhem. Břicho je skvrnité. P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a folidóze jsou uvedeny v tabulce č. 2. Kresba hřbetu je u všech velmi ostře výrazná. Hřbetní skvrny jsou světlé od nevelkých okrouhlých nebo silně příčně protažených, ale vždy kontrastně tmavě obroubené do velkých oblouků. Boční obloučky izolovány jednotlivě od sebe, jejich konce směřují ostře dolů k břichu. Břicho je vždy skvrnité. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních ef daného druhu se odlišuje typem kresby, který v celém areálu poddruhu zůstává takřka neměnný. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá oázy v okolí Nilu v jeho dolním toku až po sever Sahary a také se nalézá podél pobřeží Středozemního moře od Egypta do Tuniska. E t i m o l o g i e: V pojmenování této skupiny ef se odráží její neobyčejná výraznost zbarvení a jasná zřetelnost kresby. M a t e r i á l: L.1623.A-B; MB.18127; SI.130544, 130545, 130549, 133243, 134856, 134975-134981; ČM.65910, 65912, 65914, 65917-65920, 58474, 58476; BM.1960.1.6.13. Celkem 25 exemplářů. Echis pyramidum laekeyi Stemmler & Sochurek, 1969 Keňská efa H o l o t y p: MB.17461, samec; severní Keňa, západně od jezera Baringo, Kampi-ja-Samaki; e. Sochurek, 1968. P a r a t y p y: ZMB.19387; MB.17462, 17463, 17464, 17458, 17496, 17460; sbírka Stemmlera 73; sbírka Sochurka 4, 5, D i a g n ó z a: Popis holotypu a paratypů, fotodokumentace srovnávací popisky a geografické rozšíření bylo publikováno již dřív (Stemmler & Sochurek, 1969). M a t e r i á l: MSZ.102117-102125, 102237-102240, 100075, 89797, 132452, 150348, 150349; Zb.17461; MP.A173, 1904-69; MB.19353, 19354. Celkem 23 exemplářů. Echis arenicola H. Boie in F. Boie, 1827 Boieho efa H o l o t y p: L.1621, samice; Berbersko; Humbert (příloha č. V, 1). D i a g n ó z a: Efy střední a velké velikosti, odlišující se v řadě případů absencí zvětšených zadně čelistních štítků. P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 370 mm, délka ocasu 36 mm, Ventr. 177, Scd. 29, Sq. 31, horních a dolních retních štítků je shodně po 12. Zadně čelistní jsou zvětšeny a uspořádány ve dvou podélných řadách. Zbarvení zesvětlené fixovacím roztokem je světle-žluté. Kresba hlavy je nevýrazná, břicho je skvrnité. Hlava má okrouhlý tvar. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se odlišuje tím, že v řadě případů chybí zadně čelistní štítky. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá Saharské oázy a více lehce vlhké areály při pobřeží Středozemního moře a Súdánské savany. Echis arenicola arenicola H. Boie in F. Boie, 1827 Boieho efa H o l o t y p: shodný s výše uvedeným druhem tj. E. arenicola (L.1621). D i a g n ó z a: Efy střední velikosti, odlišující se od druhého poddruhu menším počtem břišních a podocasních štítků a častěji skvrnitým břichem. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Společně s druhým poddruhem tohoto druhu se od všech ostatních afrických ef odlišuje četností výskytu nezvětšených nebo lehce zvětšených zadně čelistních štítků. Proti podruhu leucogaster se odlišuje trochu menším počtem Ventr. a hlavně Scd. a také tím, že často mívá skvrnité břicho. Hlava popisovaného poddruhu je okrouhlá, kresba na ní bývá často redukována. 11

G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Jsou známi ze Senegalu, západních oblastí Mali a Mauretánie. Rozšíření těchto ef dále na východ není zatím přesně známo a vyžaduje ještě další průzkum. M a t e r i á l: SI.161942-161958, 161983-161987, 199678; L.1621. Celkem 24 exemplářů. Echis arenicola leucogaster Roman, 1972 Saharská efa H o l o t y p: B-B.1991, samec; Bubon, 20 km severně od Niamei, Niger. P a r a t y p y: B-B.1353, 1467, 2043, 2813, 3112, 4320-4324, 4826, 4827, 122, 129, 161-170, 178, 184-190, 192, 193, 196, 199, 202, 203, 207-210, 224, 245, 269, 324, 389, 396, 397, 448, 449, 488-490, 562, 566, 576, 577, 588, 590. D i a g n ó z a: Efy střední a velké velikosti, odlišující se pouze tím, že se často vyskytují jednotlivci s nezvětšenými zadně čelistními štítky a zároveň osobitou kresbou vrchní části hlavy. Popis holotypu a paratypů, fotodokumentace srovnávací popisky byly publikovány dříve ji (Roman, 1972, 1975). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá rozsáhlé území centrální Sahary od pobřeží Středozemního moře na jih Sahary. M a t e r i á l: SI.1945-15; ZMB.22981, 22982; Ž.1333.10; BM.1907.4.6.55, 1920.1.20.1166, 1961.1850. Celkem 8 exemplářů. Echis ocellatus Stemmler, 1970 Očkatá efa H o l o t y p: MB.17692, samice; Horní Volta, Garango; Lamantel, 12.V.1962. P a r a t y p y: MP.1965.35, 1965.70, 1965.71, 1965.64. Popis typových exemplářů, fotodokumentace, diagnóza, srovnávací popisky byly publikovány dříve ji (Stemmler, 1970). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá savany porostlé vysokými travinami od Čadu po západní pobřeží Afriky. M a t e r i á l: ZB.10815, 20900; SI.199611-199616; ZB.176926, 23319, 23367, 23369. Celkem 12 exemplářů. Echis jogeri Cherlin, sp. nov. Malijská efa H o l o t y p: MP.A 144, samice; Mali 3 km od Timbuktu (příloha, obr V, 2). D i a g n ó z a: Efy malé velikosti s malým počtem břišních štítků. P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 283 mm, ocas je poškozen. Ventr. 123, Sq. 27, po 9 horních a dolních retních štítků. Zbarvení šedavo-hnědé. Kresba hlavy je téměř neznatelná. Kresba vrchní strany těla je rovněž nevýrazná. Velmi slabě jsou rozlišitelné velké hřbetní skvrny okrouhlého tvaru. Břicho je bez skvrn. Gravidní samice s 13 embryji. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se odlišuje velmi malým počtem břišních štítků: 123-136 (údaje o folidóze dalších tří exemplářů viz Joger, 1981) a také drobným vzrůstem. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Jednotlivé exempláře pochází z centrální a západní oblasti Mali. E t i m o l o g i e: Tato efa je pojmenována na počest herpetologa U. Jogera, který jako první vyslovil domněnku o tom, že tyto efy jsou samostatnými taxonomickými jedinci. M a t e r i á l: MP.A 144. Celkem 1 exemplář. Echis varia Reuss, 1834 Východoafrická efa H o l o t y p: FFM.21058; Abissinie; sebrán první expedicí Ruppela v severní Africe. D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a s relativně velkým počtem podocasních štítků u samců. P o p i s h o l o t y p u: Bohužel jsme neměli možnost prozkoumat a prostudovat holotyp, proto ho zde uvádíme vycházejíc z charakteristiky na základě kresby v knize Reusse (Reuss, 1834) a údajů jim uvedených o folidóze. Ventr. 186, Scd. 30. Podle velkého počtu břišních štítků a malého počtu podocasních štítků se jedná o samici. Hlava je velká, široká, tupá. Kresba na hlavě je nezřetelná. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních afrických ef se odlišuje rozšířenou přední částí tlamy (z 20 14). U většiny samců východoafrických ef je množství podocasních štítků větší než v ostatních skupinách (Scd. 31-46). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo východ Sudánu, Eritreji, sever Somálska a jiho západ Arábie a také severo východ Keni. 12

Echis varia varia Reuss, 1834 Abisinská efa H o l o t y p: shodný s výše uvedeným druhem tj. E. varia. D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a zvýšeným počtem podocasních štítků u samců. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od Borkinovo efy se odlišuje méně rozšířenou tlamou a velkým počtem Scd. Zbarvení vrchní části těla je šedo-hnědé, řídce načervenalá. Kresba na hlavě je téměř zredukována. Hřbetní skvrny jsou kosoúhlé a jsou takřka spojeny s bočními obloučky, které jsou slabě redukované. Břicho je beze skvrn, jen zřídka bývá skvrnité (příloha, obr. VI, 1). Nicméně několik exemplářů ef z provincie Uollo v Etiopii (ZMB.17767, 17765, 17766) se viditelně odlišují od společného celku. Základní zbarvení jejich těla je šedé nebo červeno-šedé, hřbetní skvrny jsou okrouhlé nebo protažené do nepravidelného tvaru, boční obloučky se zjevně od nich odlučují a jejich konce jsou orientovány dolů k břichu, lemujíc tmavé oblé boční skvrny. Shodné zbarvení bylo pozorováno u efy z Chartúmu (BM.1924.5.21.25). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá oblasti od míst soutoku Bílého a Modrého Nilu až k Rudému moři, Eritreji a severní část Somálska. Podél říčních údolí zachází dost daleko do hloubky Etiopské náhorní planiny. M a t e r i á l: ZIN.12954; MG.42901.A-B, 40758; ZMB.17765-17767; ZB.29160, 27412; MP.1960-123; MSZ.71841; ČM.376, 167906; BM.96.3.24.1, 96.5.19.58, 1902.12.13.94, 1924.5.21.25, 1931.7.20.407, 1931.8.1.176, 1949.2.3.41-45, 1955.1.11.42, 1959.1.5.49-50, 1969.319-320, 1971.1479, 1973.3282, 1978.1093. Celkem 32 exemplářů. Echis varia darevskii Cherlin, ssp. nov. Darevského efa H o l o t y p: BM.97.10.28.647, samec; Súdán, Suakin; T. Anderson, 1897 (příloha obr.vi, 2). P a r a t y p y: BM.97.10.28.644, 97.10.28.645; místo nálezu je totožné s holotypem. D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a velmi velkým množstvím břišních a podocasních štítků. P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 647 mm, délka ocasu 80 mm, Ventr. 189, Scd. 40, Sq. 33. Zbarvení hlavy a hřbetu je světle-červené s tmavě červenou kresbou. Kresba hřbetu se shoduje s kresbou egyptské efy, kresba hlavy je lehce redukována. Břicho je skvrnité. P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování paratypů jsou uvedeny v tabulce č. 2. Kresba vrchní části těla se shoduje z holotypem; břicho je beze skvrn nebo skvrnité. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních poddruhů tohoto druhu se liší velmi vysokým počtem Ventr. (zejména u samic: 186-190) a podocasních štítků u samců (37-43). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá oblast v okolí Suakina v Súdánu na pobřeží Rudého moře. E t i m o l o g i e: Vědecké pojmenování tohoto poddruhu ef je na počest profesora Zoologického institutu Akademie věd SSSR I. S. Darevského, který mi poskytoval neocenitelnou pomoc a podporu při organizaci práce na výzkumu a v interpretaci získaných výsledků. M a t e r i á l: BM.97.10.28.643-649, 1951.1.2.4; AM.51845. Celkem 9 exemplářů. Echis varia borkini Cherlin, ssp. nov. Borkinova efa H o l o t y p: BM.99.20.5.181, samice; Arábie, Lahij; Grant a Zorber, 1989 (příloha obr.vi, 3). P a r a t y p y: BM.99.12.13.91; místo nálezu je totožné s holotypem. D i a g n ó z a: Efy střední a velké velikosti s velmi rozšířenou tlamou; Hřbetní skvrny mají kosoúhlý tvar, jsou úzké, silně protažené pod hřbet. P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 500 mm, délka ocasu 55;mm, Ventr. 167, Scd. 31, Sq. 29. Přední část tlamy je velmi rozšířená. Zbarvení vrchní strany těla je světle hnědé. Kresba hlavy je výrazně redukována: zachovala se z ní jenom světlá skvrna v zadní části hlavy a tmavě kroužkovitý díl ve střední části hlavy. Hřbetní skvrny jsou kosoúhlé, silně protažené pod hřbet, boční obloučky se zachovaly pouze v podobě nevelkých světlých čar. Každá skvrna hřbetního komplexu má dva boční obloučky olemované tmavým úsekem. Tento komplex má podobu světlého širokého příčného pruhu. Břicho je beze skvrn. P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování jsou uvedeny v tabulce 2. Zbarvení, kresba hlavy a těla, rovněž tak tvar hlavy je shodné s holotypem. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních poddruhů tohoto druhu se odlišuje tím, že má nejvíce rozšířenou tlamou (IZ 15-12), poměrně nevelkým počtem Ventr., a také zvláštní kresbou hřbetu, ve které jsou kosoúhlé hřbetní skvrny výrazně protaženy podél zad a současně s bočními obloučky tvoří příčnou pruhovitost. 13

G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá jiho-západní Arábii blízko pobřeží Rudého moře a Adenského zálivu. E t i m o l o g i e: Popsaný podruh je pojmenován na počest mého vědeckého spolupracovníka oddělení herpetologie Zoologického institutu Akademie věd SSSR L. J. Borkin, který mi radami a referencemi poskytoval významnou pomoc při mé práci. M a t e r i á l: BM.95.5.23.90, 99.12.5,181, 99.12.13.91, 1962.999-1000, 1962.1002-1003. Celkem 7 exemplářů. Echis varia aliaborri Drewes et Sacherer, 1974 Červená efa H o l o t y p: KM.130648, samec; Keňa, 8 km severně od osady Wajir; R. Drewes, 15.VII.1971. P a r a t y p y: KM.130643-130658, 130662, 131677-131680. Popis typových exemplářů, geografické rozšíření a fotodokumentace byly uvedeny již dřív (Drewes & Sacherer, 1974). M a t e r i á l: AM.50796; MSZ.80988, 80989; MP.1973-399, 1973-370-371. Celkem šest exemplářů. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo-východ Keni. Echis megalocephalus Cherlin, ssp. nov. Velkohlavá efa H o l o t y p: ZIN.19430.1, samec; ostrov na jiho Rudého moře (příloha obr.iv, 1). P a r a t y p y: ZIN.19530.2-4; míst nálezu se shoduje s holotypem. D i a g n ó z a: Středně velké efy, odlišující se velmi zvětšenou hlavou a velkým počtem břišních štítků. P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 544 mm, délka ocasu 572 mm; Ventr. 186, Scd. 36, Sq. 31. Zbarvení horní části hlavy a těla je šedo-hnědé. Polovina horní části hlavy ot konečku tlamy až do záhlaví je tmavá, nahnědlá, boky hlavy jsou světlé. Kresba na hlavě se shoduje s kresbou Egyptské efy. Kresba těla se skládá z okrouhlých a kosoúhlých světlých skvrn. Boční pruh je zredukován na oddělené obloučky. Břicho je světlé, beze skvrn. P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování jsou uvedeny v tabulce 2. Zbarvení dvou mladých exemplářů je celkově shodné se zbarvením dospělých, je ale více výrazné. Břicho je světlé beze skvrn, nebo jen lehce skvrnité. V žaludku jednoho mladého exempláře byly nalezeny ostatky gekona. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se tento druh odlišuje výrazně velkou hlavou (15% z délky těla, u ostatních druhů ef je to nanejvýš 5%). Kromě toho má velký počet Ventr. (186-202). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Je známá pouze z jednoho ostrova na jihu Rudého moře. E t i m o l o g i e: Pojmenování tohoto druhu efy je odvozené z její charakteristické morfologické zvláštnosti velmi velké hlavy. M a t e r i á l: ZIN.19430.1-4. Celkem čtyři exempláře. Echis hughesi Cherlin, ssp. nov. Somálská efa H o l o t y p: BM.1931.7.20.405, samice; Somálsko, 10 02 s.š. a 49 v.d.; R. Taylor, 1931 (příloha obr. VI, 3). P a r a t y p y: BM.1931.7.20.406, samec; Somálsko, 11 09 s.š. a 49 v.d.; D i a g n ó z a: Efy malé velikosti s citelně menším počtem břišních štítků a šupin napříč středu těla, nezřetelným postavením prvků kresby. P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 290 mm, délka ocasu 32 mm; Ventr. 149, Scd. 30, Sq. 25. Kresba na hlavě je velmi malá (silně zredukovaná). Hřbetní skvrny jsou světlé, kosoúhlé nebo protažené v příčném směru, mnohdy citelně zkosené. Kompletní kresba má nejasnou stavbu prvků. Břicho je lehce skvrnité. P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování jsou uvedeny v tabulce 2. Zbarvení i kresba vrchní části těla je totožné s holotypem. Břicho beze skvrn. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef, vyjma Očkovité efy, se odlišuje výrazně nižším počtem Ventr., a také, nepočítaje i očkatou efu, nevelkým počtem Sq. (24-25). Pro tento druh je kromě toho charakteristická zvláštní modifikace kresby vrchu těla. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá nevelké teritorium na severu oblasti Migiurtini v okolí osady Meladen, Ufejn a další v Somálsku. E t i m o l o g i e: Vědecké pojmenování tomuto druhu ef bylo dáno na počest herpetologa z Ghany Barryho Hughese, který jako první ve své práci (Hughes, 1976) obrátil pozornost na tyto efy a upozornil jak velmi se liší od do té doby známých forem. M a t e r i á l: BM.1931.7.20.505-406; MP.5859. Celkem tři exempláře. 14

Echis khosatzkii Cherlin, ssp. nov. Arabská efa H o l o t y p: BM.97.3.11.117, samec; Arábie, Chadramaut; T. Anderson (příloha obr.vi, 2). D i a g n ó z a: středně velké Efy odlišující se úzkou hlavou, prodlouženým ocasem a a na těle se střídajícími světlými a tmavými příčnými pruhy. P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 401 mm, délka ocasu 63 mm; Ventr. 183, Scd. 47, Sq. 27. Úzká tlama. Zbarvení horní části těla je šedé. Kresba hlavy je takřka neznatelná.kresba na těle je přetvořena: světlé příčné pruhy se střídají s tmavými, základní prvky kresby jsou jen velmi těžce rozeznatelné. Břicho beze skvrn. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se odlišuje úzkou hlavou (IZ 28-30) a dlouhým ocasem. Prvky kresby jsou uspořádány tak, že na těle vytváří široké příčné tmavé a světlé pruhy. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Je známá z jižní Arábie z okolí Chadramautu na břehu Adenského zálivu. E t i m o l o g i e. Tyto efy jsou pojmenovány na počest mého učitele L. I. Chozackova (Leningradská univerzita), kterému vděčím za to, že jsem se stal biologem. M a t e r i á l: BM.97.3.11.117, 1962.1001, 1963.3 celkem tři exempláře. Echis sp. Je také nevyhnutelné uvést, že několik exemplářů ef se zbarvením a kresbou liší vůči výše popsaným. Kvůli upřesnění jejich systematického postavení je nutný doplňující materiál. Exemplář MG.30808 (Choms, Tripoli) podle kresby neodpovídá ani jedné z popsaných ef. Jednotlivci BM.1973.3213-3217 (souostroví Dahlak, Etiopie) jsou kresbou podobný egyptským efám. Efa BM.1970.306 je podobná předchozím, ale byla ulovena v Arábii a odlišuje se od ostatních arabských forem. PŘEDPOKLÁDANÉ FYLOGENETICKÉ SPOJENÍ V RODĚ ECHIS Při řešení otázky o předpokládaném místě původu a době formování rodu ef je nezbytné vzít v úvahu řadu důležitých okolností. a) Údaje o fylogenetických vztazích rodu Echis Na základě zoogeografického rozboru Černov (1959) dospěl k závěru, že rod ef má Palearktický původ vzniku. Později bylo zjištěno, že lebka ef je stavbou blízká evropským zmijím a výrazně se odlišuje od afrických zmijí (Marx & Rabb, 1965). Tito autoři považují efy za velice pokročilou skupinou ve srovnání s Vipera. b) Údaje paleontologické Jeden z nejstarších nálezů viperidních hadů je znám ze západní Evropy a datuje se buď do miocénu (Tatarinov, 1964) nebo spodního pliocénu (Marx & Rabb, 1965). Ve středním сармате Moldavie a spodním pliocénu Ukrajiny byly nalezeny obratle viperidního hada, který rozměry překonával gjurzu (Čchikvadze 1981). Tento autor předpokládá existenci velkých i drobných zmijovitých hadů ve Střední a Centrální Asii již ve středním miocénu (Čchikvadze 1983). c) Analýza morfologické variability Celkovým rozborem komplexu morfologických znaků v rodě ef v rámci námi provedeného průzkumu jsme dospěli k závěru, že řada znaků může mít dvě základní cesty. Některé formy disponují specifickými morfologickými charakteristikami, kterými se odlišují od geograficky blízce sousedících forem méně, než od vzdálenějších. Tyto skupiny vytváří morfologické řady, klíny, které zřejmě zobrazují jejich fylogenetické spojení a vypovídají o možných cestách k lokalitám rozšíření těchto hadů v geologické minulosti. Tyto zákonitosti jsou pozoroványu u E. multisquamatus, E. carinatus, E s. sochureki, E. ocellatus, E. pyramidum a E. arenicola. Avšak některé uskupení se ostře odchylují v morfologických znacích (obyčejně ve 2 3) od společného směru variability v daném regionu i od fylogeneticky blízkých skupin. Tyto formy jsou nejčastěji buď izolanty (současnosti nebo minulosti) jako například E. s. astolae, E. megalocephalus, E. froenatus, E. khosatzkii, E. hughesi, E. v. darevskii, nebo jsou skupinami, které se ocitly na konci některého ze směrů rozšíření těchto hadů, 15

jako je například E. jogeri. V případě izolantů znaky při kterých vzniká značné vybočení nejčastěji neodpovídají všeobecnému směrování územně plošné proměnlivosti v dané oblasti a u blízkých skupin se jeví jako náhodné. V této souvislosti je zajímavé podotknout, že tyto rozdíly, které jsou pro jedny skupiny normou (například existence vložených štítků mezi nosními u E. froenatus) se v druhých skupinách projevují velmi zřídka, buď jako náhodný jev (u jedné z více než 20 zkoumaných E. p. leakeyi MSZ.10075) nebo dokonce jako patologická změna (u jedné z novorozených E. sochureki mající navíc řadu dalších znetvořenin AM.89305). V daném případě nás budou především zajímat ty znaky, které mají souvislost s územní proměnlivostí. Ze 16 námi prozkoumaných druhů zmijovitých hadů ze sbírky ZIN Akademie věd SSSR neměl ani jeden zvětšené zadněčelistní štítky. Tento jev byl zaznamenán pouze u afrických (podrod Toxicoa) a indických (podrod Echis) ef. Největší počet Ventr. a Sq. mají představitelé podrodu Turanechis. U většiny forem podrodů Toxicoa a Echis jsou tyto ukazatele znatelně menší. U E. multisquamatus jsou nadoční štítky vždy dělené, stejně také u E. sochureki u indických a afrických ef jsou ve většině případů spojené po 4-6 z jedné nebo obou stran. U E. multisquamatus která má ze všech ef nejucelenější kresbu těla (všechny její prvky jsou Obr. 5: Geografické rozšíření a předpokládané cesty do míst rozšíření afrických ef rodu Echis (podrod Toxicoa): zjevné v plné míře), umožňuje kresba hlavy («úzký kříž») «odvodit» od ní kresbu «hrotu kopí» i všechny ostatní typy kreseb jak indických tak i afrických ef. Na základě paleontologických dat s přihlédnutím k fylogenetickému spojení ef o kterých se pojednávalo výše, lze předpokládat že efy se jako rod zformovaly přibližně v miocénu nebo nejpozději ve starším pliocénu. 16

Analýzou dat morfologické proměnlivosti se ukazuje, že ve všech případech, kdy znaky mají tendenci k územní variabilitě v celém areálu rodu, se směry této nestálosti shodují: od areálu podrodu Turanechis (přesněji z oblasti turánsko-íránského centra) na jihozápad do Afriky a na jihovýchod do Indie. Významný je též fakt, že základní změny štítkování v jihozápadním a jihovýchodním směru v porovnání se Střední Asií jsou přímo spjaty s úbytkem kvantitavních charakteristik nebo splynutím šupin a změnou kresby s modifikacemi i redukcemi základní úplné kresby těla i hlavy. Všechno to odpovídá oligomerizaci v evoluci homologických orgánů (Dogel, 1954). A proto podle našich předpokladů, výše uvedené znaky štítkování u afrických a indických ef ve srovnání s podrodem Turanechis z Turánsko-Íránského centra (zmenšování počtu Ventr. a Sq., spojení nadočních a zvětšení zadněčelistních štítků) dokazují, že jsou evolučně více pokročilé. Na základě výše uvedeného je možné vyvodit závěr, že k formování rodu Echis došlo v oblasti Turánsko-Íránského pásma a jeho představitelé se potom rozšířily do Indie a Afriky. d) Údaje paleogeografické Při posuzování možných cest osidlování ef z centra svého vzniku v geologické minulosti, je nutné začít řešit tuto otázku přibližně od miocénu. Úroveň oceánu v té době byla vyšší oproti současné, podle některých údajů o 200 m (Doluchanov, 1979; Klige, 1980). Východní část Arábie, inundační území Indu a Gangy byla zaplavena. Malá Asie a hory Zargos již existovaly, avšak byly patrně nižší. Tyto masivy překrývaly efám úžinu mezi Arábií a Asií a Himalaj pak mezi Asií a Indií. Teritoria současné Střední Asie a větší část jižních oblastí Přední Asie byla ve značné míře na rovinaté a teplé úrovni. Jejich izolovanost přispívala k formování samostatného centra druhového vzniku (Černov, 1959). Právě v tomto íránsko-turánském centru, přibližně v miocénu až mladším pliocénu se podle všeho zformoval rod Echis. Přibližně již v pozdním pliocénu aktivní zdvihání hor v Íránu přispělo k rozdělení tohoto centra na turánské, gde se zformovala E. multisquamatus a iránský, ve kterém vznikla E. sochureki. Pravděpodobně lze v této době předpokládat i vznik E. froenatus. Přibližně před 900 tisíci lety se objevilo pevné suchozemské spojení mezi Asií a Indostánem. Efy tak pronikly na poloostrov a zvláštní podmínky prostředí přispěly ke vzniku E. carinatus. Přibližně v tom samém čase následkem (гюнцкого) gunského? zalednění úroveň výšky vodní hladiny v oceáně poklesla na současnou úroveň (Monin a Šiškov, 1979), a pro efy se objevila možnost průniku do Afriky. Po té proběhla tři největší zalednění. V mezidobí ledového období byly subtropy a to včetně Arábie a Střední Asie, tyto oblasti byly více vlhké a mírně teplé. Tropy (jih Sahary, východní Afrika, jih Arábie, pobřeží Ománského zálivu, Indostán) byly vystaveny silnému vysychání (zejména Afrika a Arábie). V období meziledových period bylo toto obrácené, subtropy byly drsnou aridní oblastí, v tropech byl pluvial. Úroveň výšky vodní hladiny v oceáně v?рисс? (300 125 tisíců let) a?бюрм? (75 10 tisíc let) se snížila o 100 1300 m pod současnou úroveň (Monin a Šiškov, 1979). V těchto 17

podmínkách tak docházelo k formování variet ef v Africe. Sem prokazatelně pronikali přes Sinaj. Toto vyplývá i z rozboru řady faktorů: územní zmenšování počtu různých štítků a změna indexu se liší v severní Africe ve směru z východu na západ a ze severu na jih přibližně od oblasti délty Nilu. V průběhu prvních pluvialů se efy rozšířily podle všeho do řady různých oblastí. Tímto šířením došlo k vytváření skupin a forem ve skupinách. E. arenicola ovládla Saharu ze severu i jihu, osídlila jí až do jejího jižního konce, ale vlivem silné aridizace se areál této formy rozdrobil, takže nyní přežívá pouze ve vysočinách se zvýšenou vlhkostí a výskytem vegetace (Papenfuss, 1969), dále pak v polopouštích na jih od Sahary. Podél levého břehu Nilu pronikají efy hlouběji do kontinentu. Tam dochází vlivem aridizace k odříznutí od hlavního areálu, ony osidlují polopouště a některá vlhčí místa přiléhající k tropickým lesům na pobřeží Guinejského zálivu z východu na západ. O čemž svědčí plocha snížení počtu břišních a podocasních štítků z východu na západ, pravděpodobně tam vzniklých E. ocellatus a E. jogeri. Nubijská poušť «odřízla» populaci pobřeží Rudého moře. V této oblasti došlo několikrát k prudké aridizaci střídané pluviálním obdobím (Parker, 1949), což vedlo k drobení areálu a vzniku izolantů v horských oblastech. V jednom z nich na východě Somálska podle všeho zformovala E. hughesi. Ve zbývající části této oblasti vznikla E. varia pronikající v období poklesu úrovně výšky hladiny vody v oceánu na jihozápad Arábie. O něco dřív patrně tamtéž pronikaly efy obcházejíc Rudé moře podél arabského pobřeží.tato větev je E. khosatzkii. O tom, že sympatricky obývající E. v. borkini a E. khsatzkii nejsou blízce příbuznými formami, prokazatelně hovoří ta skutečnost, že první z nich má na konci plochy zmenšený počet Ventr. a Scd. a rozšířenou tlamu, kdežto druhá má naopak velký počet štítků a velmi úzkou tlamu. V dolním povodí Nilu se zformovala E. pyramidum. Územně tento druh obývá zónu průniku ef na africký kontinent, ale podle morfologických znaků (poměrně nevelký počet Ventr. a zejména Scd. u samců) mu nelze přisoudit postavení nejstarších afrických ef. Podle odhadu je to jeden z poměrně mladých druhů vzniklý po «naplnění» efami všech zaznamenaných cest jejich územního rozšíření v severní Africe. Jedna z populací E. pyramidum proniknoucí inundačním záplavovým územím Nilu do okolí Rudolfova jezera byla odříznuta aridizací od základního areálu a v jejím důsledku se zformovala v E. p. leakeyi setkávajíc se zde E. v. aliaborri. Poslední forma má velký počet Scd. u samců, trochu širší tlamu, typem zbarvení a kresby se shoduje s představiteli E. varia. Takovým to způsobem každý z výše popsaných směrů územního rozšíření ef v Africe a na západě Arábie přispěl k utvoření samostatných forem, popřípadě skupiny forem, ale přinejmenším druhového stupně. Předpokládané fylogenetické roztřídění forem v rodě Echis je uvedené na obr. 6. 18

1 (8). Zadní inframadibulární štítky se podle rozměrů a tvaru neliší od ostatních štítků na dolní čelisti; Sq 32. 2 (7). Kresba hlavy s jedním příčným prvkem nebo téměř zredukována 3 (6). Scd<39; na konci tlamy mezi nosními štítky nejsou vložené štítky. 4 (5). Sq=27-36; nadoční štítky z jedné nebo obou stran znatelně zvětšené; Ventr 187; kresba hlavy «hrot kopí» nebo jeho modifikace v rameno «širokého kříže» (obr.7, a, b); světlý boční pruh je reprezentován jednotlivými obloučky, hřbetní světlé skvrny jsou okrouhlé nebo kosočtvercové, řídce příčně protažené. E. sochureki Stemmler 5 (4). Sq=34-40; nadoční štítky nezvětšené(velmi vzácně zvětšené); Ventr. 169-190; kresba hlavy «úzký kříž» (obr. 7, v); boční pruh přítomen vcelku, hřbetní světlé skvrny jsou úzké, příčně protažené. E. multisquamatus Cherlin 6 (3). Scd>39; na konci tlamy mezi nosními štítky 1 nebo více vložených štítků (obr. 1). E. froenatus Duméril, Bibron et Duméril 7 (2). Kresba hlavy se dvěmi příčnými elementy (obr. 7, g,b); Sq 32. E. arenicola Boie 8 (1). Zadní inframandibulární štítky zvětšené (obr. 2); Sq 32. 9 (10). Kresba hlavy s jedním příčným elementem typu «hrot kopí» nebo jeho modifikace v rameno «širokého kříže» (obr.7, a, b). E. carinatus (Schneider) 10 (9). Kresba hlavy se dvěmi příčnými elementy nebo téměř zredukována 11 (12). Ventr.<140. E. jogeri Cherlin, sp. nov. 12 (11). Ventr. >140. 13 (14). Hřbetní světlé skvrny jsou zpravidla velké, po stranách na bocích těla světlá «očka»; Ventr.=142-160; Scd. 30. E. ocellatus Stemmler 14 (13). Kresba těla je jiná. 15 (16). Ventr. 150; Sq 25; nejasné hřbetní skvrny často velmi zkosené, uspořádání prvků kresby je nejasné (příloha obr. IV, 3). E. hughesi Cherlin, sp. nov. 16 (15). Ventr.>155; Sq>25; jiná kresba. 17 (18). Délka hlavy představuje až 15% délky těla; Ventr. >185. E. megalocephalus Cherlin, sp. nov. 18 (17). Délka hlavy činí /představuje/ 5-6% délky těla. 19 (20). Hlava úzká (IZ 28-30); prvky kresby na těle jsou seskupeny tak, že tvoří příčné široké světlé a tmavé pruhy (příloha obr. IV, 2); Ventr.>180; Scd.>40. E. khosatzkii Cherlin, sp. nov. 20 (19). Hlava je velmi široká (IZ <27); kresba těla je jiná. 21 (22). Na hlavě je charakteristická kresba (obr. 7, b), břicho beze skvrn nebo skvrnité. E. arenicola Boie 22 (21). Na hlavě jiná kresba. 23 (24). Přední část tlamy je okrouhlá, někdy lehce protažená, břicho je vždy skvrnité; v průměru IZ>18. E. pyramidum (Geoffroy) 24 (23). Přední část tlamy je rozšířená, hranatá; břicho skvrnité nebo beze skvrn, v průměru IZ<18. E. varia Reuss Na závěr pokládám za svou povinnost poděkovat I.S. Darevskému (Leningrad), V.F. Orlovovi (Moskva), E. Arnoldovi (Londýn), V. Bőhmemu (Bonn), [A. Djubuju a Roux-Estevovi (Paříž)], L. Capocacci (Ženeva), E. Kramerovi (Basilej), M. McKallafovi (Washington), Ch. Marxovi (Chicago), V. Machnertovi (Ženeva), G. Petersovi (Berlín), [R. Zvajchelovi (New York)] a M. [Chogmudovi (Leiden)] za zapůjčení kolekcí pro zpracování. Kromě toho jsem velmi vděčen L.I. Khozackovi a L.J. Borkinovi (oba Leningrad) za konzultace a poznámky a připomínky v systematice a nomenklatuře ef, a L.J. Borkinovi za redakční úpravu rukopisu. 19

LITERATURA 20

21

22

23

24