Opeřený průšvih: ekologie chování ptáků Proč jsou obecné učebnicové pravdy o ptácích všechny špatně Tomáš Grim Katedra zoologie, UP PDF s prezentací jest na adrese: http://www.zoologie.upol.cz/osoby/grim.htm 1
Lidé, čtěte! Bates H. W. 1863: The naturalist on the river Amazon. Murray, London. Bennett P. M. & Owens I. P. F. 2002: Evolutionary ecology of birds. Oxford UP, Oxford. Kricher J. 1999: Neotropical companion. Princeton University Press, Princeton. Hilty S. 1994: Birds of tropical America. Chapters, Vermont. Stotz D. F., Fitzpatrick J. W., Parker T. A., Moskovits D. K. 1996: Neotropical birds. Ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago. Stutchbury B. J. M., Morton E. S. 2001: Behavioral ecology of tropical birds. Academic Press, San Diego. i články Terborgh J., Robinson S. K., Parker T. A., Munn C. A. & Pierpont N. 1990: Structure and organization of an amazonian forest bird community. Ecological Monographs 60: 213-238. Martin T. E. 1996: Life history evolution in tropical and south temperate birds: What do we really know? J. Avian Biol. 27: 263-272. Martin T. E. 2004: Avian life-history evolution has an eminent past: does it have a bright future? Auk 121(2): 289-301. Martin T. E., Martin P. R., Olson C. R., Heidinger B. J. & Fontaine J. J. 2000: Parental care and clutch sizes in North and South American birds. Science 287: 1482-1485. Schaefer H. C., Eshiamwata G. W., Munyekenye F. B. & Bohning- Gaese K. 2004: Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care. Ibis 146 (3): 427-437. Slater P. J. B. & Mann N. I. 2004: Why do the females of many bird species sing in the tropics? J. Avian Biol. 35 (4): 289-294. Ferretti V., Llambías P. E. & Martin T. E. 2005: Life-history variation of a neotropical thrush challenges food limitation theory. Proc. R. Soc. Lond. B 272: 769 773.
Poděkování za diskuzi: Vladimír Remeš, David Storch za upirátění litografií: John Gould (1804-1881): Birds of New Guinea. Sir William Jardine (1800-1874): The Naturalist Library. F. W. Frohawk (1861-1946): Foreign Finches in Captivity (A.G. Butler). http://www.brunias.com/bird-fruit-index.html Význam studia ptáků pro biologii obecně distribuce taxonů vs taxonomů anatomie, morfologie kuře
Význam studia ptáků pro biologii obecně ekologie chování = ekologie chování ptáků (ekologie, evoluce, ) Agelaius phoeniceus, Parus major, Hirundo rustica model: ptáci mírného pásu bizarní výjimečná biologie: ptáci tropičtí (cooperative breeders, lekking species, ant-following, mixed-species flocks, duetting etc.) Proč jsou tropičtí ptáci jiní? Kde ale žijí (typičtí) ptáci?
Temperate Zone Bias Proč jsou tropičtí ptáci jiní? Proč jsou ptáci mírného pásu tak atypičtí? V čem se liší? pohlavní dimorfismus: mírný pás > tropy EPC a divergence pohlavních rolí hnízdní hustoty potravní specializace Chalcopsitta duivenbodei duivenbodei Cephalopterus penduliger
Sex v tropech Krypse vs nápadnost: predace nebo sex?
Délka hnízdního období Potravní nabídka
Synchronizace hnízdění vs EPC Velikost varlat
Zpětnovazebná evoluce divergence pohlavních rolí? časově omezená potravní nabídka v mírném pásu synchronizace hnízdění EPC vysoký testosteron nízká jistota otcovství redukce otcovské péče divergence pohlavních rolí Teritorialita a testosteron
Zpěv a zeměpisná šířka Teritorialita a zpěv
Velikost teritoria: páry a hektary Hnízdní hustoty & teritorialita 11
Velikost teritoria Potravní specializace
Diverzita: proč je vůbec tolik ptáků v tropech? 1) Kde se v nízkých zem. šířkách vzalo tolik druhů? metabolická teorie biologie (viz Storch 2004: Vesmír č. 9) Martin & McKay (2004): studie 60 spp. (všechny obratlovčí třídy ) mezipopulační variabilita mtdna: větší gen. diferenciace v tropech potenciál l pro speciaci (selekce, drift, ) tropy jako kolébka biodiverzity a) větší ekol. valence temperátn tních org. dispersal b) vyšší extinkce v mírnm rném m pásup c) glaciáln lní cykly míchání,, bottlenecky, filopatrie vs genetická rozrůzněnost populací Martin P. P R. & McKay J. J K.. 2004: Latitudinal variation in genetic divergence of populations and the potential for future speciation. Evolution 58 (5): 938-945 945. Diverzita: proč je vůbec tolik ptáků v tropech? 2) Jak v nízkých zem. šířkách více druhů koexistuje? potravní zdroje a strategie: plody (Pipridae, Trogonidae, Psittacidae) ant-following (Formicariidae, Dendrocolaptidae) sledování opic (Harpagus bidentatus, Monasa nigrifrons) sledování pekariů (Neomorphus spp.) suché listy (Sclerurus, Cacicus melanicterus) liány (Ramphocaenus melanurus) nektar, nezralé plody, olbřímí hmyz, epifyty vysvětlují 1/3 nárůstu ptačí diverzity v tropech
Jak se do tropů nacpe tolik druhů? Jak se do tropů nacpe tolik druhů? palmová savana moriche (Mauritia flexuosa) Berlepschia rikeri Tyrannopsis sulphurea Icterus chrysocephalus Tachornis squamata Hilty S. 1994: Birds of tropical America. Chapters, Vermont.
Načasování hnízdění vs potravní nabídka Načasování hnízdění vs potravní nabídka
Rodičovské investice: velikost snůšky Tradiční vysvětlovací obsese: potravní nabídka Lack D. 1968: Ecological Adaptations for Breeding in Birds. Důraz na: 1) evoluci velikosti snůšky 2) úlohu dostupnosti potravy v její evoluci 3) ptáky mírného pásma variabilita vnitrodruhová mezidruhová Emberiza citrinella Parus major
Nová vysvětlovací obsese: predace life-history theory vysoká mortalita mláďat malá snůška vysoká mortalita dospělců velká snůška Žraní hnízd (predace)
Martin et al. (2000) Rodičovská péče: korelace paradox inkubační periody tropy: pomalý růst mláďat nízká frekvence krmení krátký den (12 hod.) horší dostupnost potravy: 1) stabilní, ale nižší potravní nabídka 2) vyšší kompetice (slabá sezonalita prostředí populační hustoty u nosné kapacity prostředí málo zdrojů per capita)
Žraní dospělců: tropická dlouhověkost vs mírný mráz a tah Přežívání dospělců: floaters
Rodičovská péče: experiment life-history theory: trade-off between current and future reproduction residual reproductive value: riskovat smrt rodičů, nebo mláďat? Arizona vs Argentina reakce na: 1) sojka (predátor mláďat) 2) krahujec (predátor rodičů) 3) kontrola (tangara: nežere ani rodiče, ani mláďata) Ghalambor C. K. & Martin T. E. 2001: Fecundity-survival trade-offs and parental risk-taking in birds. Science 292 (5516): 494-497. Investice do potomstva vs zbytková reprodukční hodnota
chování rodičů během rizika predace: severoameričtí rodiče chrání mláďata jihoameričtí rodiče chrání sebe Shrnutí: hierarchický model reprodukčních investic Martin (2004)
Shrnuto a sečteno: mortalita dospělců mortalita hnízd velikost snůšky velikost vejce kladení počet snůšek/rok věk první reprodukce hnízdní období čas hnízdění určuje variabilita hnízdění inkubace krmení mláďat frekvence krmení délka rodičovské péče mírný pás ~50% ~50% 4 6 malá denně málo nižší 3.1 4.2 měsíce potravní nabídka minimální > vysoká krátká tropy ~20% ~75% 2 velká často obden mnoho vyšší 6.6 9.8 měsíce predace, pelichání, sex obrovská + + nízká dlouhá Shrnuto a sečteno: hmyzožravost plodožravost totální plodožravost food limitation cost of reproduction obrana teritoria filopatrie teritoria determinanty repr. úspěchu výběr mírný pás zcela dominantní velmi vzácná totálně chybí + hnízdní období slabá malá inkubace, krmení partnera tropy méně běžná velmi běžná vzácná + celoročně maximální ~10x větší obrana hnízda, znovuzahnízdění teritoria
Shrnuto a sečteno: mírný pás tropy pohlavní role divergence konvergence pohlavní dimorfismus monomorfismus zpěv + zpívají hodně velice málo zpěvní aktivita v hnízdním období celoročně hlavní funkce zpěvu přilákání partnerů obrana teritoria EPC běžné vzácné monogamie sociální genetická hladina testosteronu proměnlivá, vysoká trvale nízká Suma sumárum: Tropical birds break all the rules ptáci mírného pásma  rychlé strategie ptáci tropického pásma  pomalé strategie ptáci mírného pásma Á abiotická selekce ptáci tropického pásma Á biotická selekce Because of their worldwide dominance, tropical birds typify the adaptive realm of birds and it is their natural history that should be viewed as the norm for birds. (Stutchbury & Morton 2001) 23