Folia venatoria, 38 39, 2009 Populační dynamika vybraných druhů z řádu vrubozobých (Anseriformes) na blatensko-lnářských rybnících v letech 1965 2006 Population dynamics of chosen species of the order Anseriformes on Blatensko-Lnářské ponds in the period 1965 2006 Tomáš Zíka Jan Černý Miloslav Vach 1. Úvod Průběh 60. a část 70. let byl pro Československo typický nárůstem abundance většiny myslivecky významných druhů pernaté zvěře, s výjimkou koroptve polní (Perdix perdix). Tento trend se rovněž projevil u převážné většiny vrubozobých (Anseriformes). Československo se řadilo počtem úlovků vodní pernaté zvěře na 10. místo v Evropě, přičemž všechny země postavené v žebříčku výše měly přístup k moři a mnohdy větší rozlohu (Šť astný, Šolc 1980). U vrubozobých se postupně vyskytoval podobně rozporuplný vývoj jako u polní drobné zvěře (Lepus europaeus, Phasianus colchicus versus Perdix perdix). Na jedné straně se zvyšovaly stavy druhů méně náročných a adaptabilnějších na pokračující intenzifikaci rybářství a zemědělství a na druhé straně docházelo k poklesu početnosti druhů vázaných na specifický biotop. K progresivnějším druhům lze zařadit kachnu divokou (Anas platyrhynchos), kopřivku obecnou (Anas strepera), poláka chocholačku (Aythya fuligula), poláka velkého (Aythya ferina) a v některých oblastech husu velkou (Anser anser). K méně úspěšným patřila čírka obecná (Anas crecca), čírka modrá (Anas querquedula), lžičák pestrý (Anas clypeata) a polák malý (Aythya nyroca), ten však vykazoval úbytek početnosti v celé Evropě již od počátku 20. století (Šť astný et al. 1987, Hude c et al. 1994). Vzrůstající trend v početnosti hlavních druhů kachen z divoce žijících populací, vyjádřený odstřelem, kulminoval mezi roky 1982/1983 a poté následoval sestupný trend (A ndreska, A n- dresková 1993). Proto se postupem času, podobně jako u bažanta obecného, přistoupilo k vypouštění uměle odchovaných divokých kachen, které dnes tvoří převážnou většinu úlovků. Tento způsob mysliveckého managementu zakryl úbytek divoké populace, která zvláště v 80. letech poklesla místně o 20 až 50 % oproti stavům z poloviny 70. let (Šť astný et al. 1996). V průběhu druhé poloviny minulého století docházelo v souvislosti s intenzifikací zemědělství a rybničního hospodaření k mnoha zásahům do biotopů rybníků, které postupem času stále více začaly ovlivňovat volně žijící vrubozobé ptáky. Mezi negativní jevy bylo možné zařadit např. meliorace rybníků spojené s vyhrnováním břehů, včetně litorální vegetace; zvyšování rybích obsádek; postupné upouštění od letnění rybníků; chov domácích kachen na rybnících; ovlivňování výše vodní hladiny v průběhu hnízdění atd. Záporně zapůsobil i výskyt botulismu v 80. letech, především v letech 1982 a 1983, který v některých oblastech Čech a Moravy způsobil ztráty u kachny divoké až 90 % (A ndresk a, A ndresková 1993). Úhyn se však ve větší, či menší míře projevil i u ostatních druhů kachen. 127
Všechny výše uvedené vlivy se promítly téměř do všech rybničních soustav na území České republiky. To se týká i Blatensko-Lnářské oblasti, která byla sledována. 2. Charakteristika sledovaného území Oblast se nachází 110 km jihozápadně od Prahy na severozápadním okraji jihočeské rybniční pánve, na kterou plynule navazuje. Průměrná nadmořská výška oblasti dosahuje 460 m n. m. Níže uváděné klimatické charakteristiky byly měřeny na Meteorologické stanici Kocelovice (nadmořská výška stanice 519 m n. m.; vzdálenost od Lnář 4 km). Průměrná roční teplota oblasti se pohybovala na úrovni 7,6 oc (nejchladnější leden 2,3 C; nejteplejší červenec 17,3 C). Celkový průměrný roční úhrn srážek dosahoval hodnoty 589,0 mm. Nejdeštivější měsíc byl červenec s průměrným ročním úhrnem 81,5 mm a nejméně deštivý únor se srážkami 27,8 mm. Sledované území zahrnovalo 19 rybníků o katastrální výměře 343,2 ha na celkové ploše asi 1 300 ha. V průběhu 60. a 70. let byla snížena výměra rybníků o 2,5 % z 352 ha na dnešních 343,2 ha. Malý a Velký Kupcov byly přeměněny na sádky a rybník Obecní Vrbno byl zrušen (Dorničová 1991). Výše zmíněnou oblast lze charakterizovat takto: západní cíp Nového, západní cíp Smyslovského jezárka, západní cíp Velké Kuše, jižní břeh Velké Kuše až k Nadýmači, východní cíp Hadího, východní cíp Dolejšího, po severním okraji Dolejšího a Hořejšího zpět k Novému. Lokalizaci v rámci ČR zachycuje obrázek 1. Zdroj Source: http://www.uhul.cz; http://amapy.atlas.cz Obr. 1. Lokalizace oblasti v rámci ČR Fig. 1. Location of research area in Czech Republic. 128
Rybníky, dávají lokalitě typický krajinný ráz s množstvím pestrých biotopů. Jihovýchodní část je tvořena souvislými lesními porosty, hlavně smrkovými (Picea abies) a borovými (Pinus sylvestris). Na okrajích lesních porostů se vyskytují další druhy: duby (Quercus robur a Q. petraea), osika (Populus tremula), bříza (Betula pendula) a ojediněle buk (Fagus sylvatica). Mokřiny a slatinné louky v okolí rybníků jsou dnes zpravidla odvodněné a jejich zbytkové části se většinou nacházejí v úzkých pruzích kolem jednotlivých rybníků. Hlavní složky litorálních a břehových porostů tvoří rody: orobinec (Typha sp.), ostřice (Carex sp.), rákos (Phragmites sp.), zblochan (Glyceria sp.) a stromovou část břehové vegetace zastupuje převážně vrba (Salix sp.), olše (Alnus sp.), dub (Quercus sp.), smrk (Picea sp.) a borovice (Pinus sp.). Rybníky zamrzají většinou ve třetí dekádě listopadu, v případě teplého podzimu až v první nebo druhé dekádě prosince. Nejednotnost zamrzání jednotlivých rybníků bývá způsobena přepouštěním vody v době výlovů. Na jaře je doba rozmrzání různorodá. Ovlivňují ji tuhost předchozí zimy, průměrné únorové a březnové teploty i umístění rybníků. Rybníky vklíněné celé nebo z části do lesa jako Malá Kuš, Nadýmač, Hadí a Vitanov rozmrzají o 10 14 dní později. Průtočné rybníky Dolejší a Hořejší v mírných zimách nezamrzají úplně a bývají proto osídleny celoročně. Výměry rybníků se pohybují v rozmezí 1,1 52,4 ha a lze je rozdělit do tří skupin (Č er ný 1969): 1) rybníky malé (1 10 ha) počtem v oblasti převažují, celkem devět rybníků o výměře 28,9 ha (8,4 % celkové výměry), 2) rybníky střední (10 30 ha) celkem 5 o výměře 103,6 ha (30,2 %), 3) rybníky velké (nad 30 ha) výměrou oblasti dominují, celkem 5 o velikosti 210,7 ha (61,4 %). 3. Metodika a materiál Do monitoringu byly zařazeny druhy z řádu vrubozobých (Anseriformes) dle následujícího klíče: 1) Druhy, jež na dané lokalitě za sledované období hnízdily každoročně, byly zařazeny (kachna divoká Anas platyrhynchos, kopřivka obecná Anas strepera, polák chocholačka Aythya fuligula a polák velký Aythya ferina). 2) Druhy, které zde v minulosti hnízdily pravidelně, v posledních letech nepravidelně, či výjimečně a výskyt byl mnohdy vázán pouze na období jarních a podzimních tahů, byly zařazeny (čírka modrá Anas querquedula, čírka obecná Anas crecca a lžičák pestrý Anas clypeata). 3) Druhy, jejichž výskyt za sledované období býval spjat s jarním a podzimním tahem a většinou nepravidelným, nebyly zařazeny (hohol severní Bucephala clangula, husa velká Anser anser, hvízdák euroasijský Anas penelope, morčák velký Mergus merganser, ostralka štíhlá Anas acuta, polák malý Aythya nyroca, turpan hnědý Melanitta fusca a zrzohlávka rudozobá Netta rufina). Sledování bylo provedeno metodou hladinového sčítání ptáků. Při tomto způsobu sice dochází zpravidla k podhodnocení skutečných stavů, ale v důsledku porovnatelnosti výsledků bylo nutné použít tuto metodu. Po rozmrznutí rybníků, většinou v březnu, byly jednotlivé lokality sledovány jednou měsíčně (zpravidla v polovině měsíce) a do sčítáni byli zařazeni všichni pozorovaní jedinci. Počet sčítacích míst se lišil v závislosti na velikosti, přehlednosti a přístupnosti jednotlivých rybníků. Ke sčítání docházelo v průběhu hnízdní sezóny. U kachny divoké a kopřivky obecné byly získány poměry pohlaví z březnových abundancí v letech 1990 2006. Pokud se vlivem klimatických podmínek některý z druhů nevyskytoval, byly 129
použity dubnové údaje. Výslednými koeficienty 1,17 : 1 (kachna divoká) a 1,11 : 1 (kopřivka obecná) ve prospěch kačerů byly vyděleny průměrné počty kačerů za březen až květen a tím bylo dosaženo průměrného počtu hnízdních párů. Pro určení poměrů pohlaví u poláka chocholačky respektive poláka velkého byly využity průměrné údaje z této oblasti od Buřiče (1978) 1,27 : 1, respektive 1,52 : 1. Výsledný počet hnízdních párů se určil vydělením v květnu přítomných kačerů výše uvedenými koeficienty. U čírky obecné, čírky modré a lžičáka pestrého byly, vzhledem k nízkým počtům a zjištění, že v některých letech se výskyt vázal pouze na jarní a podzimní tah, byly hnízdní stavy stanoveny na základě průměrného výskytu samic za březen až květen. Výsledné letní stavy byly určeny pro kachnu divokou, kopřivku obecnou, poláka chocholačku, poláka velkého, čírku obecnou, čírku modrou a lžičáka pestrého ze srpnového sčítání. U čtyř nejpočetnějších druhů (kachna divoká, kopřivka obecná, polák chocholačka a polák velký) byl vyjádřen index hnízdní úspěšnosti. Toto relativní číslo udává poměr mezi výslednými letními stavy v exemplářích (bez rozlišení pohlaví) a počtem hnízdních párů. Ve výsledku je znázorněno celkové množství jedinců v letním období, kteří připadají na jeden hnízdní pár. Index v dlouhodobém horizontu vyjadřuje trend v rozmnožovací dynamice daného druhu. Index byl počítán pouze pro roky 1980 2006, neboť za období mezi lety 1965 1979 chyběly úplné údaje o letní abundanci. Pro interpretaci zjištěných hodnot, které se týkaly zachycení křivky dynamiky ve vývoji počtu hnízdních párů a letní abundanci, bylo použito polynomické regrese třetího stupně, jež ve většině případů popisovala vývoj nejvěrohodněji, s nejvyšším koeficientem R 2. Tato křivka dokáže poměrně plasticky reagovat na vývoj v jednotlivých letech. Výše uvedený způsob byl aplikován u všech sedmi druhů. Index vývoje hnízdní úspěšnosti byl sledován pouze u výše uvedených druhů. Je to dáno každoročním hnízdním i letním výskytem, a proto lze vyvodit relevantní závěry. Ve třech případech byla použita lineární regrese a pouze u poláka chocholačky došlo k využití polynomické regrese druhého stupně. Regresní křivky ukazující vývoj byly konstruovány v počítačovém programu Excel od firmy Microsoft Corporation ve verzi z roku 2007. Základní hladina významnosti pro nastavený trend křivky se rovná α = 0,05. Ve výsledcích se může stát, že bude uvedena hladina významnosti α nižší, čímž bude zdůrazněna vyšší statistická průkaznost. V grafech bude dále uvedeno matematické vyjádření příslušné regresní křivky a koeficient R 2. 4. Výsledky a diskuze Pro naznačení trendu, či vývoje v grafech nebo výsledcích a pro určování vhodných statistických postupů a přístupů mnohdy vznikají problémy. Je to dáno poměrně velkými výkyvy ve sledovaných veličinách, které jsou ovlivňovány mnoha na sobě nezávislých faktorů. Samozřejmě pro určení jednoznačného trendu ve vývoji populací je ideální lineární regrese, ale zde ve množství výsledků vzniká problém s jejich interpretací, neboť se příliš neshodují s vlastními naměřenými veličinami a z hlediska dat vysvětluje koeficient R 2 velmi malé množství údajů. 4.1. Kachna divoká (Anas platyrhynchos) V současnosti se jedná o nejpočetnější druh kachny v hnízdním i letním období. Vývoj hnízdních párů zachycuje obr. 2. Průměrný počet hnízdních párů za sledované období byl 55, s minimem v roce 1996 počtem 21 párů respektive maximem v roce 2003 (116 párů). Průměrná den- 130
zita hnízdních párů přepočtená na jeden hektar vodní plochy se rovnala 0,16 p./ha, s minimem 0,06 p./ha (1996) respektive s maximem 0,34 p./ha (2003). Polynom 3. stupně splňuje hladinu významnosti α = 0,01. Patrný je nárůst hnízdních párů s kulminací na přelomu 70. a 80. let, poté výrazný pokles v průběhu 80. a první polovině 90. let. Na podobný jev poukazovali A ndresk a, A ndresková (1993) a Šť astný et al. (1987). Bejč ek et al. (1990) zaznamenal na rybnících Třeboňské pánve snížení početnosti vrubozobých (Anseriformes) v letech 1986/1987 na úroveň cca 40 % stavu oproti rokům 1981/1982. Podobně se vyjadřoval i Fiala (1990), který na náměšťských rybnících registroval v letech 1983 1985 výši abundance na úrovni 60 % dlouhodobého průměru, stejný trend zaznamenal i Řepa (1989) na rybnících Tachovska. Na Blatensko-Lnářsku došlo od roku 1980 do 1989 k poklesu hnízdních párů o 31 %. Snižování pokračovalo až do roku 1996, kdy stavy dosahovaly pouze 38 % dlouhodobého průměru. Od roku 1996 došlo k nárůstu početnosti. Šť astný et al. (2006) uváděl na Třeboňsku pokles mezi roky 1980 a 1996 o 40 %, zde se jednalo dokonce o 64 %. Za celé Česko uvádí pokles mezi mapovacími obdobími 1985 1989 a 2001 2003 o 20 %. Zde ale díky postupnému nárůstu došlo ke zvýšení hnízdní abundance o 52 %. Od přelomu roků 2000 a 2001 se počet hnízdních párů dostal nad průměrné hodnoty celého sledovaného období. Analogický jev probíhal ve vývoji letní početnosti (obr. 3). Od poloviny 90. let došlo ke stabilizaci letní abundance s pozvolným trendem růstu, nicméně hodnoty nedosahovaly průměrné abundance za mapované období. Průměrná letní denzita byla 1,11 ex. /ha. Regresní křivka splňuje hladinu významnosti α = 0,01. Obr. 2. Vývoj počtu hnízdních párů v letech 1965 2006 Fig. 2. Development of the number of nesting pairs in 1965 2006. 4.2. Kopřivka obecná (Anas strepera) Kopřivka obecná byla v dlouhodobém průměru jak v hnízdním, tak v letním období čtvrtou nejpočetnější kachnou. 131
Tento druh zaznamenal podobný vývojový trend v abundanci hnízdních párů jako kachna divoká. Se dláč ek (1988) in Dor nič ová (1991) poukazoval na vzestup stavů do roku 1980 a pak v mnoha oblastech prudký pokles početnosti (Sedláček). Tento vývoj mnozí autoři potvrzují i na ostatních rybničních soustavách. Například na náměšťských rybnících (Fiala 1990). Na Blatensku v 80. letech došlo ke snížení početnosti oproti druhé polovině 70. let o cca 50 %. Šť astný et al. (2006) poukazovali na dlouhodobý trend ve zvyšování početnosti s růstem mezi lety 1985 1989 a 2001 2003 o 20 %, zde došlo k nárůstu o 43 %. Průměrná denzita v hnízdním období byla v letech 1965 1969 0,04 p./ha, 1975 1978 0,09 p./ha, 1980 89 poklesla na 0,05 p./ha. Téměř shodné výsledky publikoval Musi l (1989) pro rybníky v okolí Kardašovy Řečice. Oproti Anenským rybníkům u Mariánských Lázní (Šť astný et al. 1996) byly hodnoty z Blatenska dvakrát vyšší. Letní stavy v exemplářích (průměr 38 ex. /ha) se rámcově rovnaly celkovému jarnímu stavu v exemplářích, což určitě způsobil dřívější odlet kopřivek obecných na zimoviště. To bývá datováno pro naše populace někdy již na srpen. Dalšími důvody mohly být přelety ptáků po vyhnízdění mezi oblastmi (Hude c et al. 1994), případně brzké odlety nehnízdících jedinců (Dor ničová 1991). Letní početní stavy, přestože vykazovaly výkyvy, byly od počátku 80. let víceméně stabilní a pohybovaly se kolem dlouhodobého průměru (chybí údaje za 70. léta). To by v kontexu zvyšování hnízdních stavů ukazovalo na snižování hnízdní úspěšnosti, či vyššímu počtu nehnízdících jedinců. 132 4.3. Polák chocholačka (Aythya fuligula) Polák chocholačka patřil dle dlouhodobého průměru v počtu hnízdních párů a v letní abundanci k nejpočetnějšímu druhu kachny na Blatensko-Lnářsku. V posledních několika letech ho v obou uvedených charakteristikách vystřídala na prvním místě kachna divoká. Průměrné hnízdní stavy za výše uvedené období se rovnaly 151 párům (0,44 p./ha). Průměrná denzita v hnízdním období byla v letech 1965 1969 0,51 p./ha; 1975 1978 0,69 p./ha; 1980 1989 klesla na 0,66 p./ha. V posledních devíti letech se početnost ustálila na 0,16 p./ha. Maxima bylo dosaženo v roce 1977 s 305 páry (0,87 p./ha) a minima v roce 1997 s 26 páry (0,08 p./ha). Výsledná regresní křivka (obr. 2) splňuje hladinu významnosti α = 0,000. Vývoj ukazuje na typický nárůst abundance do přelomu 70. a 80. let (Fiala 1981, Šť astný et al. 1987, A ndresk a, A ndresková 1993, P ykal, Janda 1994) a poté následuje strmý pokles do roku 1993 (69 párů; 0,2 p./ha). Abundance z roku 1993 byla na úrovni 26 % roku 1980. Od tohoto roku se početnost ustálila na mnohem nižší úrovni a vykazuje relativně vyrovnaný trend. Nicméně od roku 1992, kdy počet hnízdních párů poklesl pod průměrnou úroveň, nebylo dlouhodobého průměru dosaženo. Celkové letní stavy (obr. 3) vrcholily v letech 1975 1977, kdy průměrný stav dosahoval 1 368 ex. (3,87 ex. /ha), poté následoval prudký pokles (průměr za roky 1965 2006: 436 ex.; 1,26 ex. /ha). Téměř celá 80. léta se počty pohybovaly nad úrovní dlouhodobého průměru. Od roku 1990 letní abundance už průměru nedosáhla a pohybovala se na úrovni 208 ex. (0,61 ex. /ha). Nicméně došlo ke konsolidaci a ustálení početnosti. 4.4. Polák velký (Aythya ferina) Polák velký se zařadil dlouhodobě na Blatensko-Lnářsku v průměrném počtu hnízdních párů a v letní abundanci k třetí nejpočetnější kachně. Průměrný počet hnízdních párů za sledované období dosahoval hodnoty 42 (0,12 p./ha), s minimem v roce 1996 počtem 7 párů (0,02 p./ha) a maximem v roce 1965 a 1975 ve výši 97 párů
(0,28 p./ha). Denzita v hnízdním období se do konce 70. let pohybovala na úrovni 0,22 p./ha, což bylo více než na anenských rybnících, kde se v letech 1970 1974 hodnota rovnala 0,19 p./ha Obr. 3. Vývoj letní abundance (v ex.) v letech 1965 2006 Fig. 3. Development of summer abundance (number) in 1965 2006. (Šť astný et al. 1996). V 80. letech došlo k poklesu na průměrných 0,12 p./ha, což odpovídá hodnotám Musila (1989) z okolí Kardašovy Řečice. Od roku 1965 do konce 70. let byl tento druh v hnízdním období po poláku chocholačce druhý nejpočetnější (obr. 2). Zlom nastal v průběhu 80. let, kdy abundance poklesla o 48%. V průběhu 90. let početnost činila 33 % stavu 70. let a posledních sedm let 27 %. V posledních 17 letech došlo k ustálení populace, bez velkých změn jako v 80. letech. Snižování početnosti v průběhu výše uvedeného období se týkalo téměř všech rybničních soustav u nás. Šť astný, Bejček (1989) ukazovali na snížení početnosti mezi roky 1978 a 1985 o 40 50 %, což odpovídá hodnotám z Blatensko-Lnářska. K podobným závěrům dospěl i Fiala (1990) v oblasti náměšťských rybníků. Hladina významnosti regresní křivky se rovnala hodnotě α = 0,000. Průměrná výše letní abundance ve zkoumaném časovém horizontu byla rovna 132 ex. (0,38 ex. /ha). Polák velký dosáhl vrcholu v druhé polovině 60. a 70. let, kdy byla docílena dvě absolutní maxima, v roce 1966 (473 ex.; 1,34 ex. /ha) a 1975 (366 ex.; 1,04 ex. /ha). Poté pokračoval v 80. letech pokles, kdy se vyskytl v roce 1984 poslední výraznější kladný extrém s 261 ex. (0,76 ex. /ha). V letech 1988 respektive 1989 dosáhla abundance dvou výrazných minim 18 ex. (0,05 ex. /ha) respektive 15 ex. (0,04 ex. /ha). Od této doby došlo ke stabilizaci stavů, nicméně vyjma roku 2000 (134 ex.; 0,39 ex. /ha) letní stavy nedosáhly průměrné výše za sledované období. 4.5. Index hnízdní úspěšnosti Vývoj znázorňuje obr. 4. Průměrné výše indexu za roky 1980 2006 byly pro kachnu divokou 6,8; kopřivku obecnou 2,5; poláka chocholačku 2,9 a poláka velkého 3,2. Hodnoty nelze porovnávat mezi jednotlivými druhy v důsledku rozdílné populační dynamiky v průběhu roku (hlavně díky rozdílnému načasování a průběhu tahu). 133
Výsledné trendy vyjádřené lineární regresí (kachna divoká, kopřivka obecná a polák velký) a polynomickou regresí 2. stupně (polák chocholačka) nejsou statisticky průkazné. Lze tedy z výsledků pouze usuzovat, jestli šlo, či půjde o dlouhodobější vývoj. U kachny divoké, kopřivky obecné a poláka velkého je patrný mírně klesající trend. Polák chocholačka vykazoval od poloviny 90. let do roku 2006 téměř vyrovnaný vývoj. Celkově je možné říci, že většinou se jedná o mírně klesající trend, který by mohl naznačovat snížení hnízdní úspěšnosti v dlouhodobém měřítku. Obr. 4. Index hnízdní úspěšnosti v letech 1980 2006 Fig. 4. Index of nesting success in 1980 2006. 4.6. Čírka obecná (A. crecca), čírka modrá (A. querquedula) a lžičák pestrý (A. clypeata) Čírka obecná patří s čírkou modrou a lžičákem pestrým mezi druhy, které vždy vykazovaly na Blatensko-Lnářsku nejmenší početnost. Charakteristické pro všechny tři druhy bylo zvyšování hnízdní početnosti do druhé poloviny 70. let, kdy stavy za celé sledované období kulminovaly. Tento vývoj se lišil od trendu, který již probíhal na části našeho státu, kde byly díky úpravám rybničních biotopů (meliorace mokřadů, vyhrnování břehů a likvidace litorálních porostů s pozvolným přechodem do otevřené krajiny ) zaznamenávány poklesy početnosti od 60. let (Šť astný et al. 2006). Následně po době s relativně vysokými početními stavy nastal v 80. letech výrazný propad abundance, avšak po většinu doby byla přítomnost všech tří druhů pravidelná a stálá. Zde už se pravděpodobně plně projevila pokračující intenzifikace rybářství a meliorační úpravy pozemků v okolí rybníků pro zemědělské využití (Buř ič, Smrček 1987). Devadesátá léta byla charakterizována sporadickým hnízdním výskytem, přičemž téměř chybělo zastoupení jedinců v letním období. Lze tedy usuzovat na to, že šlo o ptáky, kteří se na tahu zpozdili, nebo nehnízdili úspěšně, a tak brzy opustili lokalitu. Vzhledem k ranému tahu u čírky modré (srpen/září) a lžičáka pestrého (někdy už červenec) je možné, že vyvedené rodiny ani nebyly v průběhu sčítání zaregistrovány. V této skupině se čírka obecná nacházela v hnízdní abundanci na druhém a v letní na prvním místě. 134
Na Blatensko-Lnářsku klesl průměrný hnízdní stav v 80. letech na 2 páry z průměrných 6 na konci 70. let. Bejček et al. (1990) zaznamenal na vybraných rybnících Třeboňska pokles početnosti mezi roky 1981/82 a 1986/87 o cca 60 %. Pravidelný výskyt ve sledované oblasti skončil v roce 1991. Poté se čírka obecná vyskytla do roku 2006 pouze čtyřikrát, přičemž třikrát po sobě se objevila v letech 1994 1996 s průměrnými dvěma páry (obr. 5). Průměrná hnízdní denzita činila v letech 1981 1991 0,57 p./100 ha, což je více než na 158 rybnících Českobudějovicka a Třeboňska, kde se mezi roky 1981 a 1991 pohybovala na úrovni 0,003 p./100 ha (Musi l, Fuchs 1994 in Šť astný et al. 1996). V letním období byl od roku 1987 zjištěn výskyt pouze jednou v roce 1990, kdy bylo zastiženo 31 ex. (obr. 6). Obr. 5. Vývoj počtu hnízdních párů v letech 1966 2006 Fig. 5. Development of the number of nesting pairs in 1965 2006. Obr. 6. Vývoj letní abundance (ex.) v letech 1965 2006 Fig. 6. Development of summer abundance (number) in 1965 2006. 135
Čírka modrá patřila dlouhodobě počtem hnízdních párů a letní abundancí k nejméně početnému druhu. Průměrná hnízdní abundance za sledované období dosahovala 1,6 páru (0,05 p./10 ha). Čírka modrá se přestala na dané lokalitě v hnízdní době vyskytovat od roku 1988 (obr. 5). Od té doby se objevila pouze dvakrát. Na podobný vývoj poukazovala většina autorů (A ndresk a, A ndresko - vá 1993, Hude c et al. 1994, P ykal, Janda 1994, Fiala 1990). Podobný vývoj vykazovaly i letní stavy, kdy od roku 1988 byla čírka modrá registrována pouze v roce 1990 počtem 10 ex. (obr. 6). Hnízdní denzita se v letech 1975 1978 pohybovala na průměrné úrovni 0,16 p./10 ha a v průběhu výskytu v osmdesátých letech (1980 1987) klesla na 0,08 p./10 ha, což odpovídá údajům Musi la (1989) z oblasti Kardašovy Řečice. Lžičák pestrý náležel v dlouhodobém průměru v hnízdní době mezi nejpočetnější a v letním období následoval hned za čírkou obecnou. Obr. 5 zobrazuje vývoj v hnízdních stavech, kde je zřejmý nárůst počtu z průměrných pěti párů (0,13 p./10 ha) ve druhé polovině 60. let na 9 párů (0,25 p. /10 ha) ve druhé polovině 70. let, což je nárůst o 80 %. Celá 80. léta byla charakteristická propadem abundance na 0,07 p./10 ha, přičemž kolísala kolem dlouhodobého průměru (0,08 p./10 ha). Podobný vývoj jaké popisoval Musi l (1989) a Řepa (1979) in Šť astný et al. (1996). Zvrat nastal v roce 1992, kdy se v hnízdním období neobjevil ani jeden pár. Od této doby hnízdní stavy nedosáhly dlouhodobého průměru. Přestože se lžičák pestrý nevyskytuje každoročně, lze říci, že jeho přítomnost má jistou pravidelnost. 4.7. Vývoj dominance jednotlivých druhů 4.7.1. Hnízdní dominance Obr. 7 popisuje vývoj procentuální dominance v hnízdním období u čtyř nejpočetnějších druhů. Z grafu je zřejmé, že docházelo k ústupu poláka chocholačky a v menší míře i poláka velkého, na jejichž úkor zvyšovaly dominanci kopřivka obecná a zvláště kachna divoká. Kachna divoká dosahovala dlouhodobého průměru 23,5 % (1965 2006), ale v posledních 13 letech markantně zvyšovala své zastoupení. Do roku 1993 bylo zastoupení kachny divoké na vyrovnané úrovni (17,4 %), ale od této doby došlo k nárůstu na 34,3 %. Zvláště markantní je patrna dominance v posledních čtyřech letech s 49,1 %. Výsledný trend lineární regrese ukazuje na zvyšování dominance (tnβ = 0,64 úhel β svírá přímku lineární regrese s osou x; α = 0,000). Obdobně jako u kachny divoké docházelo ke zvyšování dominance u kopřivky obecné, i když ne tak výrazně. Dlouhodobý průměr v zastoupení kopřivky obecné byl 9,3 %. V době 1965 1987 vykazoval tento druh téměř vyrovnané a konstantní hodnoty dominance s průměrem 3,7 %, pominu-li roky 1975 1978, kdy došlo k nápadnému zvýšení na 9,5 %. Mezi roky 1988 2006 došlo k nárůstu dominance na průměrných 13,0 %. Tento trend je pomocí lineární regrese opět statistiky silně průkazný na hladině významnosti α = 0,000 (tnβ = 0,33). Průměrná dominance poláka chocholačky za období 1965 2006 byla rovna 52,3 %, což z něho dělalo dlouhodobě nejpočetnější kachnu v oblasti. V průběhu 80. let dosáhla úrovně 67,6 %. V posledních sedmi letech tento podíl činil 30,9 %, což byl propad o 54,3 %. V roce 1998 byl poprvé v hnízdní dominanci vystřídán na prvním místě kachnou divokou a od roku 2003 trvale. Sestupný trend je pomocí lineární regrese statisticky průkazný při hladině významnosti α = 0,000 a tnβ = -0,69. Podobný trend zaznamenal také polák velký. Průměrná hodnota dominance se pohybovala na úrovni 15,4 %. Nejvyšší hodnoty polák velký docílil v druhé polovině 60. let s 25,3 %, poté následovalo postupné snižování dominance na průměrných 11,5 % v 80. letech. Od roku 1990 do 2006 136
došlo k mírné regeneraci s ustálením na 13,8 %. Lineární regrese opět ukazuje vysokou statistickou průkaznost klesajícího trendu v procentuálním zastoupení při α = 0,003 (tnβ = -0,28). Obr. 7. Vývoj % dominance hnízdních párů v letech 1965 2006 Fig. 7. Development of proportion (in %) of nesting pairs in 1965 2006. 4.7.2. Letní dominance U kachny divoké se průměrná letní dominance za sledované období pohybovala na úrovni 44,5 % (obr. 8). V letech 1965 1967 se průměrná hodnota dominance rovnala 46,8 %, v průběhu 80. let byl zaznamenán pokles na průměrných 36,4 %. Mezi roky 1990 1999 vzrostla letní dominance na 45,2 % a po roce 2000 dokonce na 55 %. Lineární regresní trend vykazuje růst v poměrném zastoupení (tnβ = -0,22; α = 0,01). Analogický růst zaznamenává i kopřivka obecná, která ve větší míře začínala zvyšovat letní dominanci až v průběhu 80. let. Průměrná míra dominance dosahovala 5,2 % (1965 2006). Mezi roky 1965 1967 se pohybovala letní dominance na hladině 0,9 % a postupně docházelo k jejímu navyšování na hodnotu 3,3 % v 80. letech, 6,3 % v 90. letech a 8,3 % po roce 2000. Vzestupný trend potvrzuje přímka lineární regrese o sklonu (tnβ = 0,19; α = 0,01). U poláka chocholačky dosahovala průměrná výše letní dominance 37,9 %. Celkově by byla pravděpodobně vyšší, ale neúplnost výsledků ze 70. let, kdy stavy kulminovaly, nebylo možno dominanci spočítat. Ve druhé polovině 60. let se dominance rovnala 34,7 % a svého vrcholu dosáhla v mezi roky 1980 1989, kdy činila 47,4 % a poté došlo ke snížení na 44,9 % v 90. letech. Po roce 2000 průměrná dominance dosahovala úrovně 25,4 %, což bylo 67 % dlouhodobého průměru. Sestupná míra je charakterizována lineární regresí (tnβ =-0,33; α = 0,01). K postupnému snižování dominance dochází také u poláka velkého Dlouhodobá letní dominance je rovna 12,3 %. Vrcholu tento druh dosáhl mezi léty 1965 1967 s průměrem 19,6 % a poté následoval pokles na průměrných 12,9 % v 80. letech, na 12 % v 90. letech a od roku 2000 činí 137
letní dominance 11,3 %. Celkový sestupný trend byl opět vyjádřen pomocí lineární regrese (tnβ = -0,22; α = 0,01). Obr. 8. Vývoj % dominance letní početnosti (v ex.) v letech 1965 2006 Fig. 8. Development of proportion (in %) in summer abundance in 1965 2006. 4.8. Faktory ovlivňující početnost 4.8.1. Rybářské hospodaření Rybářství zaznamenalo ve 2. 1/2 20. století výrazné změny, jejichž důsledkem byla intenzifikace, podobně jako ve většině odvětvích hospodářství. Některé změny měly negativní dopad na populace vrubozobých ptáků. 1) V průběhu druhé poloviny 20. století se zvyšovala rybí obsádka, která ovlivňuje potravní nabídku v rybničním ekosystému. Plankton je významným zdrojem potravy pro kachňata a jeho nedostatek snižuje atraktivitu rybníka zvláště v době hnízdění (P ykal, Janda 1994). Dále ovlivňuje velikost rybí obsádky například průhlednost a okysličení vody. Podnik Státní rybářství Blatná zvýšil produkci ze 100 t konzumních ryb na počátku 50. let na průměrných 230 t v 80. a počátku 90. let. Posledních 10 let se výše rybí obsádky pohybovala na vyrovnané úrovni (Seker a 2000). 2) Postupná intenzifikace s sebou přinesla omezení až téměř vymizení úplného či částečného letnění rybníků, které má na stavy vodní pernaté zvěře pozitivní vliv, neboť zvyšuje úživnost, pestrost potravních příležitostí a krytové možnosti. Podobně se vyjadřuje Fiala (1990). 3) Od konce 70. let probíhaly na Blatensko-Lnářsku ve větší míře technicko-hospodářské zásahy do biotopů rybníků. Odbahňovaly se rybníky, kdy docházelo k vyhrnování bahna s litorální vegetací do břehových deponií. Toto byl významný faktor pro postupné omezování hnízdní přítomnosti čírky obecné, čírky modré a lžičáka pestrého. Podobně se vyjadřovali i Bejček et al. (1990), Fiala (1990) a Hude c et al. (1994). Dalším problémem je dlouhodobé zarůstání rybníků 138
stromovou vegetací. Vznikají plochy bez podrostu travinné vegetace, ve které většina druhů dominantně hnízdí a snižují se tím hnízdní možnosti (Hude c et al. 1994, Šť astný, Šolc 1980). 4.8.1. Zemědělství Do poloviny 80. let byly v okolí většiny rybníků pozemky odvodněny (Buř ič, Smrček 1987), což se opět nejvíce dotklo populací čírky obecné, čírky modré a lžičáka pestrého (Bejček et al. 1990, Fiala 1990, Hude c et al. 1994), kdy daným druhům chyběly podmáčené porosty s pozvolným přechodem do rybníka, které pro hnízdění preferují. 4.8.2. Predační tlak Kromě vrány obecné (Corvus corone), jejíž početnost stagnuje, došlo k postupnému nárůstu abundance většiny predátorů, kteří působí na populace vrubozobých ptáků (Vach et al. 1999). Abecedně: jezevec lesní (Meles meles), krkavec velký (Corvus corax), liška obecná (Vulpes vulpes), moták pochop (Circus aeruginosus), norek americký (Musela vison), psík mývalovitý (Nyctereutes procyonoides), straka obecná (Pica pica), vydra říční (Lutra lutra) atd. 4.8.3. Botulismus Oblast byla zasažena poměrně málo a nedošlo k takovým úhynům jako na jižní Moravě (Chytil 1990) či Českobudějovicku. 4.8.4. Rekreace Vzhledem k turistické atraktivitě Blatensko-Lnářska dochází k narůstání turistického ruchu (Dor ničová 1991). Rekreační objekty jsou umístěny mnohdy v těsné blízkosti rybníků např. Velká a Malá Kuš, Smyslov, Hadí, Velký a Malý Pálenec. 5. Závěr Na území o výměře cca 1 300 ha, bylo sledováno 19 (do 70. let 22) rybníků o současné katastrální výměře 343,2 ha, kde byla zjišťována populační dynamika vybraných druhů vrubozobých (Anseriformes), včetně identifikace možných příčin, které ovlivnily početnost jednotlivých druhů. U kachny divoké (A. platyrhynchos), kopřivky obecné (A. strepera), poláka chocholačky (A. fuligula) a poláka velkého (A. ferina) došlo po kulminaci početních stavů na konci 70. let k výraznému poklesu početnosti v průběhu 80. a na začátku 90. let. Poté následovala stabilizace na mnohem nižší úrovni. U kachny divoké a kopřivky obecné došlo k opětovnému zvyšování hnízdní abundance. U čírky obecné (A. crecca), čírky modré (A. querquedula) a lžičáka pestrého (A. clypeata) byl patrný podobný průběh. K pravidelnějšímu výskytu hnízdních párů docházelo ještě v polovině 90. let, mimo čírky modré, která vymizela již koncem 80. let. Uvedené druhy po roce 1990 charakterizovala téměř úplná absence letních stavů. Způsobila to pravděpodobně nevhodnost biotopů rybníků pro hnízdění a brzký odlet jedinců nehnízdících jedinců. Anebo může jít o jedince s opožděným tahem. Vhodné specifické biotopy pro tyto druhy postupně vymizely po provedených technicko-hospodářských zásazích do prostředí rybníků a jejich blízkého okolí. 139
V období 1980 1989 došlo k poklesu souhrnné hnízdní abundance o 20 % (80 % početnosti 70. let), v letech 1990 1999 o 61 % (39 %) a mezi roky 2000 2006 o 63 % (37 %) oproti stavům v 70. letech. Ve srovnání s koncem 60. let se snížila letní početnost v 80. letech o 34 % (66 % úrovně konce 60. let), v 90. letech o 57% (43 %) a po roce 2000 o 66 % (34 %). Mezi zásadní problémy, které ovlivnily početnost vrubozobých (Anseriformes) na Blatensko- Lnářsku, patří: 1) fyzické proměny životního prostředí rybníků a jejich blízkého okolí, 2) intenzifikace rybářského a zemědělského hospodaření, 3) zesílení predačního tlaku především nárůstem počtů predátorů. Literatura Došlo 26. 3. 2008 Lektoroval prof. Ing. J. Sládek, CSc. A ndresk a J., A ndresková E., 1993: Tisíc let myslivosti. 1. vydání. Vimperk: Tina, 444 s. Bejč ek V., Exnerová A., Fuchs R., Musi l P., Vašák P., Šimek L., Šť astný K., 1990: Změny početnosti jednotlivých druhů vodních ptáků na vybraných rybnících Třeboňské pánve srovnání let 1981, 1982 a 1986, 1987. In Ptáci v kulturní krajině 1. díl. České Budějovice, s. 17 24. Buř ič K., Smrček M., 1987: Populační trendy a hnízdní ekologie některých druhů kachen na Blatensku. In Avifauna jižních Čech a její změny. České Budějovice, s. 46 55. Fiala V., 1981: Stavy poláka velkého a chocholačky v ČSR. Myslivost, č. 7, s. 154 155. Fiala V., 1990: Vliv změn v ekologických podmínkách na ptactvo náměšťských rybníků. In Ptáci v kulturní krajině 1. díl. České Budějovice, s. 7 16. Hude c K., Balát F., Č er ný V., Č er ný W., Fer ianc O., Fol k Č., For mánek J., Gaisler J., Hachler E., Han zák J., Havlín J., Hor a J., Chalupsk ý J., K líma M., K lů z Z., Kožená I., Ku x Z., Matoušek B., Mošansk ý A., Pel z P., Ryšav ý B., Šť astný K., Toufar J., Veselovsk ý Z., 1994: Fauna ČR a SR: Ptáci I. díl. Praha: Academia, 672 s. Chy til J., 1990: Botulismus na jižní Moravě. In Ptáci v kulturní krajině 2. díl. České Budějovice, s. 233 244. P ykal J., Janda J., 1994: Početnost vodních ptáků na jihočeských rybnících ve vztahu k rybničnímu hospodaření. Sylvia, 30(1): 3 11. Řepa P., 1989: The development of abundance of breeding waterfowl of fishponds ameliorated by the use of heavy mechanismus. Folia zoologica, 38(2): 183 191. Seker a J., 2000: Rybníky na Blatensku. 1. vydání. Příbram: vlastním nákladem, 256 s. Šť astný K., Bejč ek V., 1989: Hospodaříme správně s vodní pernatou zvěří? Myslivost, č. 7, s. 154 155. Šť astný K., Bejč ek V., Hude c K., 1996: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 1985 1989. Praha: H&H, 459 s. Šť astný K., Bejč ek V., Hude c K., 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001 2003. Praha: Aventinum, 464 s. Šť astný K., R andík A., Hude c K., 1987: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v ČSSR 1973 1977. Praha: Academia, 484 s. 140
Šť astný K., Šolc J., 1980: Význam umělých ostrůvků pro rozmnožování vodní pernaté zvěře. Myslivost. s. 80 81. Vach M. a kol., 1999: Myslivost. Uhlířské Janovice: Silvestris, 368 s. Summary The development of the Anseriformes density during for the period 1965 2006 was examined. Following species were studied: mallard (Anas platyrhynchos), gadwall (Anas strepera), tufted duck (Aythya fuligula), European pochard (Aythya ferina), common teal (Anas crecca), garganey (Anas querquedula) and northern shoveler (Anas clypeata). The research area Blatensko- Lnářska included 19 fishponds with the area 343.2 hectares. Four species being the most abundant Anas platyrhynchos, Anas strepera, Aythya fuligula, Aythya ferina had similar development. Nesting and summer abundance was increasing from the 60s to the 70s, and then it was decreasing to mid of the 90s. About in 1995 the stabilization on lower level came. Anas crecca, Anas querquedula and Anas clypeata showed the highest level of abundance in the 70s. They had irregular presence in the research area from the 90s. The main reasons of density reduction were: 1) Changes in fishery reclamations of fishponds by heavy mechanism, higher density of fishes in fishponds, reducing littoral vegetation 2) Changes in agriculture reclamations of marshlands alongside fishponds 3) Higher abundance of predators Key words: Anseriformes, population dynamics, abundance, Czech Republic Adresa / Address Ing. Tomáš Zíka Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta lesnická a dřevařská, Kamýcká 1176, CZ 165 21 Praha 6 - Suchdol, e-mail: zika@fld.czu.cz RNDr. Jan Černý Řečice 21, CZ 388 01 Blatná doc. Ing. Miloslav Vach, CSc. Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta lesnická a dřevařská, Kamýcká 1176, CZ 165 21 Praha 6 - Suchdol, e-mail: vach@fld.czu.cz 141