Druhová diverzita a výskyt cévnatých rostlin s rozdílnou strategíı ve vztahu

Druhová diverzita a výskyt cévnatých rostlin s rozdílnou strategíı ve vztahu k rozdílné půdní reakci v lokalitě Švýcárna Species diversity and occurrence of vascular plants with different strategy in relation to different soil reaction in the Švýcárna locality Štýbnarová, M. Fiala, K. Bilošová, H. Mičová, P. Agrovýzkum Rapotín s.r.o. Abstract The aim of the study was to test hypotheses, a) if there is a positive correlation between exchangeable soil reaction and species richness (alpha diversity), and b) if there are differences between the dominance of species with different strategy according to the model of Grime (1977) in different soil conditions based on the investigation of grassland communities in the locality of Švýcárna, where the cattle grazing was renewed after the long-term cessation in 2012. In permanent plots with better soil conditions (higher ph, higher content of available nutrients) there were dominated significantly (P < 0.05) the c-strategists (e.g. Deschampsia cespitosa, Chaerophyllum hirsutum, Poa chaixii, Senecio hercynicus), and further, there were also present species with combined csr-srategy (e.g. Alchemilla glabra, Geum rivale, Ranunculus repens, Stellaria nemorum). These species increased the alpha diversity. The lowest number of species (P < 0.05) was found in permanent plots with the highest soil acidity. The species with cs-strategy (stress-tolerant competitors, such as Nardus stricta, Avenella flexuosa, Bistorta major, Festuca supina, Vaccinium myrtillus) showed the best ability to survive in those conditions. Key words: species richness, strategy, grazing, exchangeable soil reaction Abstrakt Cílem studie bylo testovat hypotézu, že ve studovaných travino-bylinných společenstvech a) existuje pozitivní korelace mezi výměnnou půdní reakcí a druhovou bohatostí (alfa diverzitou), b) existují rozdíly v dominanci druhů s rozdílnou životní strategií CSR dle Grimea (1977) v rozdílných půdních podmínkách, a to na základě údajů získaných z lokality Švýcárna, kde byla v okolí turistické chaty v roce 2012 obnovena pastva skotu po dlouhodobě ukončeném hospodaření. Bylo zjištěno významně vyšší (P < 0,05) zastoupení druhů s c-strategií (např. Deschampsia cespitosa, Chaerophyllum hirsutum, Poa chaixii, Senecio hercynicus), a dále csr-strategů (např. Alchemilla glabra, Geum rivale, Ranunculus repens, Stellaria nemorum) v místech s příznivějšími půdními podmínkami (vyšší ph, vyšší obsah přístupných živin). Uvedené druhy se podílely se na zvýšení alfa diverzity. Nejnižší druhová diverzita (P < 0,05) byla zjištěna u porostů s nejvyšší kyselostí půdy. Schopnost uplatnit se zde vykazovaly především druhy s cs-strategií, např. Nardus stricta, Avenella flexuosa, Bistorta major, Festuca supina, Vaccinium myrtillus. Kĺıčová slova: Úvod druhové bohatství, strategie, pastva, kyselost půdy, výměnná půdní reakce Význam pastvy při snaze o zachování diverzity rostlinných druhů Biodiverzita druhově bohatých polopřirozených luk a pastvin v řadě evropských zemí klesá v důsledku upouštění od hospodaření (During a Willems, 1984; Gibson et al., 1987; Hellström et al., 2003; Kapfer et al., 2014). Mezi vědci existuje shoda na tom, že pokud je na původně opuštěných travních porostech pastva obnovena, může dojít k opětovnému zvýšení počtu druhů. Bylo 12 Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015

řadou studií prokázáno, že pastva zvyšuje diverzitu (např. Gibson et al., 1987; Belsky, 1992; Pettit et al., 1995), nebot se při ní významně mění druhové složení a konkurenční vztahy v rostlinných společenstvech (Bakker, 1987). Pastva má přitom řadu specifik, kterými se liší od sečení (Losvik, 1988; Krahulec et al., 1996). Jak zmiňuje Pegtel (1987), při pastvě se mění půdní prostředí a vytvářejí se otevřená místa (gapy), což poskytuje prostor k uchycení řady druhů, podílejících se na zvyšování druhové diverzity. Na druhou stranu však je potřeba brát v potaz, že nadměrně intenzivní pastva na omezené ploše může způsobit naopak pokles druhové diverzity (Olff a Ritchie, 1998). Podle Vinthera (1983) pouze určitá míra intenzity disturbance umožňuje vývoj k floristickému optimu, tedy maximálnímu počtu druhů, jež mohou na daném místě koexistovat. Všeobecně vzato, středně intenzivní pastva vede k obohacení druhové skladby v podmínkách, kde silně konkurenceschopné dominantní druhy neprospívají (Harper, 1977). To je základní kámen tzv. hypotézy střední míry disturbance (Grime, 1973; Huston, 1979; Milchunas et al., 1988). I přes její všeobecnou uznávanou platnost je na tomto místě potřeba podotknout, že existují i protichůdné názory a kritika této hypotézy (Fox, 2013). Strategie rostlin Jednou ze stěžejních otázek ekologie rostlin je, jaké jsou vlastnosti populací (druhů), které umožnily jejich úspěšnou existenci (růst, vývoj a rozmnožování) na jednotlivých, často velmi odlišných typech stanovišt. Jde především o vlastnosti geneticky zakódované, genotypické, které byly v evoluci kladně vyselektovány, protože byly výhodné pro přežití, resp. rozšíření populace v určitých ekologických podmínkách. Poněkud antropomorficky, ale názorně můžeme fylogenetické přizpůsobování (adaptaci) na stanoviště označit jako výraz a důsledek strategie rostlin. Dle Slavíkové (1986) termínem strategie rozumíme soubory podobných nebo analogických genotypických vlastností, které se v evoluční selekci osvědčily jako výhodné pro úspěšnou existenci dané populace, tj. pro její přežívání v čase a šíření se v prostoru. Tyto vlastnosti mají podobný nebo analogický význam v ekologické konstituci populací, tedy také v charakteristice jejich niky. Jak zmiňuje Huhta (2001), jednou z možností, jak hodnotit stav porostu nebo vliv určitého managementu na druhové složení, je klasifikovat rostlinné druhy do kategorií reprezentujících právě jejich rozdílné životní strategie, a to podle CSR modelu, který zavedl Grime (1977). Tato klasifikace byla navržena jako společný vědecký jazyk umožňující srovnávat druhy a společenstva (Butterfield a Suding, 2013; Negreiros et al., 2014). CSR model je založen na tom, že genotypy většiny rostlin reprezentují kompromisy mezi selekčním tlakem vyvozeným z kombinací kompetice, stresu a disturbance. Grime (1973) přitom definuje kompetici jako tendenci sousedních rostlin využívat stejné množství světla, minerálních živin, vody nebo prostoru. Stres lze definovat jako vnější omezení, které limitují míru produkce sušiny celé nebo části vegetace (arkticko-alpínské a aridní prostředí, zastíněné prostředí, živinově deficitní prostředí). Pojem disturbance (narušení) sestává z mechanismů, které limitují rostlinnou biomasu tím, že způsobují její destrukci. Mezi formy disturbance, jež působí na živé složky patří jednak např. pastva a sečení, při kterých dochází k okamžitému odstranění rostlinných struktur z prostředí, a dále např. mráz, sucho, herbicidy, při kterých odumřelý rostlinný matriál zůstává na ploše. Grime (1974, 1977) rozlišuje tři hlavní typy primárních strategií populací rostlin, jež jsou zvoleny podle toho, která z uvedených tří kombinací skupin faktorů omezujících úspěch určité populace na daném stanovišti, je rozhodující: (C) kompetitivní, (S) streso-tolerantní, (R) ruderální. Tabulka 1 zachycuje některé znaky kompetitivních, streso-tolerantních a ruderálních rostlin. Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015 13

Tab. 1 Některé znaky kompetitivních, streso-tolerantních a ruderálních rostlin (Grime, 1977) Kompetitivní Streso-tolerantní Ruderální Morfologie výhonků Vysoká hustota olistění; extenzivní laterální rozvětvení nad a pod povrchem Extrémně široký rozsah růstových forem Listová forma Nízký vzrůst; omezené laterální rozvětvení Robustní, často mezomorfní Často malé nebo kožovité, nebo jehlicovité, Různorodé, často mezomorfní Opad Vydatný, často persistentní Řídký, někdy persistentní Řídký, výjimečně persistentní Maximální potenciální růstová rychlost Rapidní Pomalá Rapidní Vytrvalé byliny, keře a stromy Životní formy Lišejníky, vytrvalé byliny, keře a stromy (často dlouho žijící) Dlouhověkost listů Relativně krátká Dlouhá Krátká Dobře definované píky listové produkce shodující se s periodami maximálního potenciálu produktivity Květy produkované po (nebo méně často před) periodách maximálního potenciálu produktivity Fenologie listové produkce Stálezelené s různými paterny listové produkce Fenologie kvetení Není všeobecný vztah mezi dobou kvetení a obdobím roku Podíl roční produkce semen Malý Malý Vysoký Jednoleté byliny Krátká perioda listové produkce v období vysokého potenciálu produktivity Květy produkované na konci přechodného příznivého období Mezi třemi uvedenými extrémy existují dále rostliny, které jsou adaptovány ke středním intenzitám kompetice, stresu a disturbance. Čtyři základní typy tzv. sekundárních strategií dle Grimea (1974) jsou: (C-R) kompetitivní ruderálové adaptovaní k podmínkám, ve kterých je nízký vliv stresu a kompetice je omezená na střední intenzitu disturbance (např. hnojené pastviny a louky); (C-S) streso-tolerantní kompetitoři adaptovaní k podmínkám bez disturbance, kde je střední intenzita stresu (např. světlina v lese nebo křoviska na neúrodných půdách); (S-R) streso-tolerantní ruderálové adaptovaní k lehké disturbanci v neproduktivních prostředích (např. skaliska, skalní stěny, průrvy a převisy); (C-S-R) rostliny CSR omezené na prostředí, kde je kompetice středně intenzivní při současném kombinovaném vlivu stresu a disturbance (např. nehnojené pastviny a louky). 14 Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015

Klotz et al. (2002) vyjadřují detaily týkající se znaků rostlin pro jednotlivé ekologické strategie rostlin (Tab. 2). Tab. 2 Možné atributy skupin rostlin s danou ekologickou strategíı (Klotz et al., 2002) Označení Název Popis c cr cs csr r s sr c-stratégové (kompetitoři, konkurenti) cr-stratégové (kompetitivní ruderálové) cs-stratégové (streso-tolerantní kompetitoři) csr-stratégové (csr rostliny) r-stratégové (ruderálové) s-stratégové (streso-tolerantní rostliny) sr-stratégové (streso-tolerantní ruderálové) Stromy, keře a byliny s vysokou konkurenceschopností, která je podmíněna jejich morfologickými a/nebo fyziologickými znaky a životní historíı (investice velké části biomasy do vegetativních orgánů). Přechod mezi kompetitory a ruderály (bud vysoké, jednoleté, přezimující druhy nebo krátce žijící vytrvalé druhy). Přechod mezi kompetitory a streso-tolerantními druhy (vytrvalé konkurenčně schopné druhy na stanovištích s alespoň jedním faktorem v minimu nebo maximu). Přechodný typ mezi všemi hlavními typy, krátce žijící vytrvalé rostliny, většinou relativně malého vzrůstu, které tvoří růžici přízemních listů. Většinou jednoleté byliny, plevele, s krátkou dobou života, vysoká produkce semen, rychle osidlují nově vytvořená stanoviště. Druhy s malým přírůstkem a morfologickými a/nebo fyziologickými adaptacemi; přizpůsobené extrémním faktorům prostředí. Přechod mezi streso-tolerantními druhy a ruderály (krátce žijící druhy ze stanovišt s min. jedním faktorem v minimu nebo maximu). Cílem tohoto příspěvku bylo testovat hypotézu, že ve studovaných travino-bylinných společenstvech a) existuje pozitivní korelace mezi druhovou bohatostí (alfa diverzitou) a výměnnou půdní reakcí, b) existují rozdíly v dominanci druhů s rozdílnou životní strategií CSR dle Grimea (1977) v rozdílných půdních podmínkách, a to na základě údajů získaných z lokality Švýcárna, kde byla po dlouhodobě ukončeném hospodaření v okolí turistické chaty v roce 2012 obnovena pastva skotu. Materiál a metodika Charakteristika lokality Výzkum byl proveden na horské lokalitě v okolí turistické chaty Švýcárna, která se nachází v pohoří Hrubého Jeseníku (NPR Praděd; 1 304 m n.m). Na Pradědu (1 491 m n.m.; asi 2,5 km od chaty Švýcárna) je průměrná roční teplota 0,9 C a roční úhrn srážek 1 231 mm. Jde o pozemky, jež jsou ve vlastnictví České republiky s právem hospodaření pro Lesy ČR, s.p. Podle platného lesního hospodářského plánu (LHP) patří pasené plochy do kategorie bezlesí. V roce 2012 byla na základě rozhodnutí Krajského úřadu Olomouckého kraje o dočasném odnětí pozemků určených k plnění funkcí lesa (PUPFL) experimentálně obnovena pastva skotu bez tržní produkce mléka (plemeno Highland). S využitím pastevní plochy rozdělené místní komunikací na 2 části: P1 nad chatou; P2 pod chatou (celková rozloha pastevního areálu: 3,6 ha) byl na lokalitě v průběhu následujících let uplatňován rotační systém pastvy (3 pastevní cykly za rok) při zatížení do 1 DJ.ha 1.rok 1. Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015 15

Vzhledem k velké prostorové heterogenitě vegetace a členitosti terénu byly odběry vzorků půdy a také fytocenologické snímky prováděny z pěti různých míst (trvalých ploch 5 5 m), jejichž označení je uvedeno na obr. 1. Základní zjištěné fyzikální a chemické parametry půd pod pastevními porosty na lokalitě Švýcárna v roce 2013 jsou uvedeny tabulce 3. Ze základních chemických parametrů byly u porušených půdních vzorků zjišt ovány: výměnná půdní reakce (ph/cacl 2 ), obsah živin v půdním extraktu Mehlich-3 (Mg, Ca, K, P v mg.kg 1 ). Pro stanovení fyzikálních vlastností půdy byly vzorky odebrány jako neporušené ve formě Kopeckého fyzikálních válečků z hloubky 0,02 0,30 m a byly u nich analyzovány půdní parametry: objemová hmotnost redukovaná (ρ d, g.cm 3 ); pórovitost (P, %); retenční vodní kapacita (Θ RVK, %); maximální vodní kapilární kapacita (Θ MKK, %). Stanovení uvedených půdních vlastností bylo provedeno dle metodiky Zbíral et al. (2002, 2003, 2004). Podrobnější výsledky hodnocení kvality půdy byly publikovány v příspěvku Štýbnarová et al. (2014). Obr. 1 Lokalizace trvalých ploch v pastevním areálu v okoĺı chaty Švýcárna. P1 pastevní plocha nad chatou; P2 pastevní plocha pod chatou; A, B, C místa odběrů vzorků půdy a hodnocení floristického složení. 16 Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015

Tab. 3 Základní fyzikální a chemické vlastnosti půd pod pastevními porosty na lokalitě Švýcárna v roce 2013 Místo Nadm. v. ρ d P Θ MKK Θ RVK ph P K Ca Mg odběru (m) [kg.m 3 ] [%] [%] [%] CaCl 2 [mg.kg 1 ] [mg.kg 1 ] [mg.kg 1 ] [mg.kg 1 ] P1-A 1 313 770 67,40 52,86 40,86 3,20 < 10 159 200 82 P1-B 1 336 700 70,46 49,14 36,37 2,90 14 108 140 57 P2-A 1 291 760 68,07 56,44 44,65 4,20 < 10 156 122 78 P2-B 1 295 800 67,87 51,07 39,45 4,30 < 10 185 1243 147 P2-C 1 269 840 66,27 50,19 38,97 4,30 10 172 1117 133 Legenda: ρ d [kg.m 3 ] = objemová hmotnost redukovaná; P [%] = pórovitost; Θ MKK [%] = maximální vodní kapilární kapacita; Θ RVK [%] = retenční vodní kapacita. Hodnocené parametry Floristické složení bylo hodnoceno metodou fytocenologického snímkování (Moravec et al., 1994) vymezených trvalých ploch (5 5 m) umístěných v různých částech sublokalit P1 a P2. Odhad pokryvnosti byl proveden přímo v %. K určení jednotlivých cévnatých rostlinných druhů na základě popisných znaků byla použita publikace Kubáta et al. (2002). Nomenklatura byla upravena dle prací Danihelky (2012) a Grulicha (2012). Podrobnější informace o floristickém složení pastevních porostů, získané na základě fytocenologického snímkování byly zveřejněny v příspěvku Štýbnarová a Mičová (2014). Tento příspěvek se zaměřuje na: a) vyjádření závislosti počtu druhů (alfa diverzity) na výměnné půdní reakci (ph/cacl 2 ), b) zjištění rozdílů v dominanci druhů s rozdílnou životní strategií C-S-R (Grime, 1977) v rámci studované lokality s rozdílnými půdními podmínkami. Ke zjištění rostlinných strategií bylo využito databáze BiolFlor (Klotz et al., 2002). Zpracování dat Výsledky byly zpracovány metodou regrese a analýzy variance (ANOVA) s následným podrobnějším vyhodnocením rozdílů ve sledovaných parametrech mezi místy odběru (trvalými plochami) pomocí LSD testu (P < 0,05). Byly použity softwary Excel a Statistica v. 10. Výsledky a) Vyjádření závislosti počtu druhů na výměnné půdní reakci Hodnoty výměnné půdní reakce (ph/cacl 2 ) pod pastevními porosty lokality Švýcárna v různé nadmořské výšce v rámci sledovaných trvalých ploch jsou uvedeny v tabulce 3. Graf 1 zachycuje regresní závislost mezi zjištěnou půdní reakcí a počtem druhů v různých místech lokality, tedy na trvalých plochách umístěných v rozdílné nadmořské výšce ve svahu. Z grafu 1 je zřejmé, že nejnižší druhová diverzita (celkem 10 druhů) byla zjištěna u porostů s nejvyšší kyselostí půdy (ph = 2,9), což je trvalá plocha P1-B umístěná nejvýše ve svahu (1336 m n.m.). Oproti tomu nejvyšší počet druhů (celkem 31 druhů) se vyskytoval na níže položené trvalé ploše P2-B, pro kterou byl zjištěn nejpříznivější obsah dostupných živin v půdě a nejméně kyselá půdní reakce (ph = 4,3). Uvedené rozdíly mohou souviset s vyšší podmáčeností půdy níže ve svahu. Vzhledem k hodnotě korelačního koeficientu můžeme mluvit o středně silné závislosti počtu druhů na půdní reakci, která byla regresní funkcí (kvadratickou s proloženým polynomem prvního stupně) popsána z 51,6 %. Jinak tedy řečeno, změny druhové diverzity byly vysvětleny hodnotou půdní reakce z 51,6 %. Zjištěné hodnoty druhové diverzity byly dále transformovány pomocí přirozeného logaritmu (Graf 2). Uvedeným způsobem bylo zajištěno, že vztah mezi půdní reakcí a druhovou pest- Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015 17

rostí travních porostů byl lineární. Vzhledem k hodnotě korelačního koeficientu můžeme mluvit o středně silné až silné závislosti počtu druhů na půdní reakci, která byla regresní funkcí (lineární vztah na dvou logaritmických osách) popsána z 59,9 %. Jinak tedy řečeno, změny druhové diverzity byly vysvětleny hodnotou půdní reakce z 59,9 %. Graf 1 Bodový graf s proloženou funkcí vyjadřující závislost alfa diverzity (počtu druhů cévnatých rostlin) na výměnné půdní reakci Graf 2 Lineární distribuce, kde ph a počet druhů jsou charakterizovány logaritmickou soustavou 18 Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015

b) Hodnocení rozdílů ve výskytu a dominanci druhů s rozdílnou životní strategíı v rámci studované lokality Předmětem dalšího zkoumání bylo zjistit, o jaké druhy s konkrétní životní strategií dle Grimea (1977) se v daných půdních podmínkách jednalo, tedy zhodnotit rozdíly v přítomnosti a dominanci druhů s rozdílnou životní strategií v rámci studované lokality. V tabulkách 4 8 jsou podrobnější údaje o floristickém složením na sledovaných trvalých plochách s přiřazenou klasifikací strategie daného druhu dle databáze BiolFlor (Klotz et al., 2002). Graf 3 zachycuje přehledněji počet druhů s rozdílnou strategií na pastevních porostech lokality Švýcárna. Byly zjištěny statisticky významné rozdíly (P < 0,05) v celkovém počtu druhů v rámci sledovaných trvalých ploch. Jak bylo v předešlé kapitole výsledků uvedeno, nejvíce druhů vykazovala trvalá plocha P2-B, přičemž, jak graf 2 názorně dokládá, oproti trvalé ploše s nejnižším počtem druhů (P1-B) bylo zaznamenáno zvýšení počtu druhů především s c-strategií a kombinovanou csr-strategií. U trvalé plochy s výše zmiňovaným nejvyšším obsahem přístupných živin v půdě (P2-B) se kromě toho vyskytovaly r-stratégové, kteří u ostatních trvalých ploch nebyli zaznamenáni (např. Poa annua lipnice roční). Na tomto místě je nutné poznamenat, že u trvalé plochy P2-B bylo současně pozorováno vyšší podmáčení a vyšší míra disturbance vlivem sešlapu zvířat. Graf 3 Počet druhů cévnatých rostlin s rozdílnou strategíı na pastevních porostech lokality Švýcárna. Sloupce hodnot se stejnou grafikou a různými indexy se od sebe významně liší (P < 0,05). Z grafu 4, který znázorňuje dominanci druhů (v %) s rozdílnou strategií na pastevních porostech lokality Švýcárna, a dále z přiložených tabulek 4 8, je patrné, že v podmínkách extrémní kyselosti půdy (trvalé plochy P1-A a P1-B) se významně více uplatňovaly druhy s cs-strategií, konkrétně smilka tuhá (Nardus sticta), metlička křivolaká (Avenella flexuosa), rdesno hadí kořen Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015 19

(Bistorta major), kostřava nízká (Festuca supina) a brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus). Tam, kde byly zaznamenány příznivější půdní podmínky (vyšší obsah přístupných živin a vyšší ph), zejm. u trvalých ploch P2-B a P2-C, bylo patrné významné zvýšení % pokryvnosti druhů s c-strategií, např. metlice trsnatá (Deschampsia cespitosa), krabilice chlupatá (Chaerophyllum hirsutum), lipnice širolistá (Poa chaixii), starček hercynský (Senecio hercynicus) aj. Druhy s čistě r-strategií (např. lipnice roční Poa annua) a s kombinovanou csr-strategií se u těchto ploch vyskytovaly sice jen ve sporadickém zastoupení, nicméně, jak názorně zachycuje graf 2, podílely se na zvyšování alfa diverzity (celkovém počtu druhů). K druhům s kombinovanou csr-strategií, jejichž výskyt byl zaznamenán pouze v příznivějších půdních podmínkách, patřil např. kontryhel lysý (Alchemilla glabra), kuklík potoční (Geum rivale), pryskyřník plazivý (Ranunculus repens), ptačinec hajní (Stellaria nemorum), pampeliška sect. Ruderalia (Taraxacum sect. Ruderalia), rozrazil rezekvítek (Veronica chamaedrys) aj. Graf 4 Dominance druhů cévnatých rostlin (v %) s rozdílnou strategíı v pastevních porostech lokality Švýcárna. Sloupce hodnot se stejnou grafikou a různými indexy se od sebe významně liší (P < 0,05). Diskuse Výskyt druhů s kombinovanou csr-strategií byl vyšší v místech vyššího podmáčení půdy níže ve svahu, kde bylo i větší narušení půdy vlivem sešlapu zvířat (disturbance). Zvýšení ph (potažmo zvýšení obsahu dostupných živin) v místech vyššího podmáčení a disturbance se tedy jeví být důležitými faktory hrajícími roli, právě při snaze o podporu zvýšení druhové diverzity. Při pastvě dochází k návratnosti živin na porost a podpoře mikrobiální činnosti v půdě, jež posléze vede 20 Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015

k pozvolnému zvyšování ph. Při disturbanci jsou místy obnažovány plošky půdy, jež vytvářejí životní prostor pro řadu druhů, které by se jinak v plně zapojených porostech s přemírou stařiny nedokázaly uplatnit. Z dlouhodobého hlediska lze proto vlivem uplatňování pastvy očekávat pozdější změny jak v půdních podmínkách, tak ve vegetaci. Naše výsledky jsou v souladu se zjištěními např. Bohnera (2008), který ve svém příspěvku zmiňuje, že u nehnojených horských travinných společenstev existuje unimodální vztah mezi druhovým bohatstvím cévnatých rostlin a výměnnou půdní reakcí (ph/cacl 2 ). Kombinace živinově chudé půdy, minimální stres (dobře odvodněné půdy v pufrované oblasti) a střední míra disturbance (extenzivní pastva, občasné kosení) byly spojeny s maximálním druhovým bohatstvím. Crawley et al. (2005) rovněž zmiňují, že mezi druhovou bohatostí a ph půdy platí pozitivní vztah. Oproti tomu výsledky Čuprové (2011), která studovala acidofilní suché trávníky na Brněnsku, dokumentují, že počet druhů ve snímcích se stoupajícím ph klesal. Tyler (2003) uvádí, že lehce kyselé půdy jsou přibližně stejně druhově bohaté jako půdy zásadité. Výsledky různých studií, zabývajících se vztahem mezi ph půdy a druhovou bohatostí, se mezi autory mohou lišit, což bývá způsobeno odlišnými podmínkami studovaných lokalit. Existují velké zeměpisné rozdíly v rámci regionů, což dokládá fakt, že tropy bývají velmi druhově bohaté, přestože zde půdy bývají velmi kyselé (Tyler, 2003). Je proto potřebné porovnávat výsledky z oblastí se srovnatelnou zeměpisnou šířkou (Pärtel, 2002). Chytrý et al. (2007) zmiňují, že někdy se můžeme setkat s pozitivní korelací mezi ph půdy a druhovým bohatstvím a někdy s unimodálním vztahem, kdy nejprve počet druhů se vzrůstajícím ph půdy stoupá, poté při vyšších hodnotách ph klesá. Unimodální vztah potvrdili také Schuster a Diekmann (2003), kteří zjistili, že nejvyšší druhová bohatost na trávnících byla v rozmezí ph půdy 5 až 6. Kovář (2001) uvádí, že vlastnosti, které projevují rostlinná společenstva (druhová rozmanitost, biomasa, produktivita aj.), jsou výsledkem interakcí jednotlivých rostlin s jejich bezprostředním fyzikálně-chemickým prostředím a s velmi omezeným okruhem sousedních rostlin téhož nebo jiných druhů. Tam, kde je nápadná uniformita rostlinných společenstev, vypovídá to o uniformitě substrátu (živinové nebo vodní poměry) nebo o uniformitě silného narušování (např. ohněm nebo defoliací velkými býložravci). Schmitt a Fartmann (2006) se zabývali ekologií a syntaxonomií acidofilních travních porostů. Podle těchto autorů byly dominantními strategiemi intermediální CSR, kompetitivní a ruderální. Doporučují, aby jako opatření k ochraně přírody byly lokality občas narušovány pastvou přežvýkavců. Výsledky Bohnera et al. (2009) rovněž potvrdily, že druhové složení travinného společenstva nejvýznamněji ovlivňovala střední míra stresu a nízká intenzita disturbance. Také Pierce et al. (2007) zdůraznili význam disturbance z hlediska snahy o udržení biodiverzity. Autoři uzavírají, že přirozená společenstva nejsou vždy nutně strukturovaná podle pravidel konkurenceschopnosti o zdroje, nebot tato selhávají na úkor procesů disturbance a facilitace. Tam, kde herbivorie a kosení ovlivňovaly rostlinná společenstva velmi dlouhou dobu je vzhledem k velké komplexitě environmentálních vlivů další změny ve společenstvech obtížné předikovat (Edwards a Gillman, 1987). Jen samotná pastva nebo sečení nemusí vždy postačovat k obnově původního druhově bohatého společenstva, pokud je limitována zásoba semen v půdě (Davies et al., 1999; Hellström et al., 2003). Dostupnost semen v půdě může být úskalím při obnově luk a pastvin zvláště v případech, kdy k upuštění od hospodaření a k poklesu diverzity došlo souběžně na rozsáhlejším geografickém území (Eriksson et al., 1995). Huhta (2001) zmiňuje, že je-li proces upuštění od hospodaření charakteristický pro větší geografickou oblast, nemohou rostlinné druhy re-kolonizovat porosty v důsledku nedostatečné zásoby semen v půdní bance a kvůli příliš velké vzdálenosti pro efektivní disperzi semen z jiných lokalit. Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015 21

Závěr Zjištění v tomto příspěvku potvrdily obě testované hypotézy. Byl potvrzen pozitivní vztah mezi výměnnou půdní reakcí a alfa diverzitou. Nejnižší druhová diverzita byla u porostů s nejvyšší kyselostí půdy. Schopnost uplatnit se zde vykazovaly především druhy s cs-strategií (např. Nardus stricta, Avenella flexuosa, Bistorta major, Festuca supina, Vaccinium myrtillus). Bylo potvrzeno, že druhů s kombinovanou csr-strategií (např. Alchemilla glabra, Geum rivale, Ranunculus repens, Stellaria nemorum, Taraxacum sect. Ruderalia, Veronica chamaedrys) přibývalo v místech s příznivějšími půdními podmínkami (vyšší ph a vyšší obsah dostupných živin) a vyšší mírou disturbance. Přestože tyto druhy s csr strategií nebyly dominující složkou porostu, i jejich sporadický výskyt vedl ke zjištění, že na těchto plochách byla nejvyšší druhová diverzita. Při uplatňování středně intenzivní pastvy lze očekávat pozdější změny jak v půdních podmínkách, tak ve vegetaci, které jsou však prozatím obtížně predikovatelné. Literatura Bakker, J. P. (1987): Restoration of species-rich grassland after a period of fertilizer application. In: Andel, van J. Bakker, J. P. Snaydon, R. W. [Eds.] Disturbance in grasslands. Dr. W. Junk Pubishers, Dodrecht, s. 185 200. Belsky, A. J. (1992): Effects of grazing competition disturbance and fire on species composition and diversity in grassland communities. Journal of Vegetation Science, 3, s. 187 200. Bohner, A. (2008): Relationship between vascular plant species richness and soil chemical properties of alpine meadows and pastures. Grassland Science in Europe, 13, s. 81 83. Bohner, A. Habeier, H. Starlinger, F. Suanjak, M. (2009): Species-rich montane grasslands on avalanche tracks in the Gesäuse National Park (Austria). Tuexenia, 29, s. 97 120. Butterfield, B. J. Suding, K. N. (2013): Single-trait functional indices outperform multi-trait indices in linking environmental gradients and ecosystem services in a complex landscape. Journal of Ecology, 101, s. 9 17. Crawley, M. J. Johnston, A. E. Silvertown, J. Dodd, M. de Mazancourt, C. Heard, M. S. Henman, D. F. Edwards, G. R. (2005): Determinants of species richness in the park grass experiment. American Naturalist, 165, s. 179 192. Čuprová, T. (2011): Diverzita acidofilních suchých trávníků na Brněnsku ve vztahu k produktivitě a ph půdy. Bak. práce. [on line] Dostupné z: http://is.muni.cz/th/323896/prif_b/bp_tereza_cuprova.pdf Danihelka, J. Chrtek, J. Jr. Kaplan, Z. (2012): Checklist of vascular plants of the Czech Republic. Preslia, 84, s. 647 811. Davies, A. Dunnett, N. P. Kendle, T. (1999): The importance of transplant size and gap width in the botanical enrichment of species-poor grasslands in Britain. Restoration Ecology, 7, s. 271 280. During, H. J. Willems, J. H. (1984): Diversity models applied to a chalk grassland. Vegetatio, 57, s. 103 114. Edwards, P. J. Gillman, M. P. (1987): Herbivores and plant succession. In: Gray, A. J. Crawley, M. J. Edwards, P. J. [Eds.] Colonization, succession, stability. The 26 th Symposium of the British Ecological Society held with the Linnean Society of London. Blackwell, Oxford, s. 295 314. Eriksson, A. Eriksson, O. Berglund, H. (1995): Species abundance patterns of plants in Swedish semi-natural pastures. Ecography, 18, s. 310 317. Fox, J. W. (2013): The intermediate disturbance hypothesis should be abandoned. Trends in Ecology & Evolution, 28, s. 86 92 Gibson, C. W. D. Watt, T. A. Brown, V. K. (1987): The use of sheep grazing to recreate species-rich grassland from abandoned arable land. Biological Conservation, 42, s. 165 183. Grime, J. P. (1973): Competition and diversity in herbaceous vegetation a reply. Nature, 244, s. 310 311. Grime, J. P. (1974): Vegetation classification by reference to strategies. Nature, 250, s. 26 31. Grime, J. P. (1977): Evidence for the existence of three primary strategies in plans and its relevance to ecological and evolutionary theory. American Naturalist, 111, s. 1169 1194. Grulich, V. (2012): Red List of vascular plants of the Czech Republic: 3 rd edition. Preslia, 84, s. 631 645. Harper, J. L. (1977): Population biology of plants. Academic Press, London. 22 Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015

Hellström, K. Huhta, A. P. Rautio, P. Tuomi, J. Oksanen, J. Laine, K. (2003): Use of sheep grazing in the restoration of semi-natural meadows in northern Finland. Applied Vegetation Science, 6, s. 45 52. Huhta, A. P. (2001): Restorative mowing on semi-natural grasslands: community-level changes and species level responses. Oulu: Oulu University Press. Huston, M. (1979): A general hypothesis of species diversity. American Naturalist, 113, s. 81 101. Chytrý, M. Danihelka, J. Ermakov, N. Hájek, M. Hájková, P. Kočí, M. Kubešová, S. Lustyk, P. Otýpková, Z. Popov, D. Roleček, J. Řezníčková, M. Šmarda, P. Valachovič, M. (2007): Plant species richness in continental southern Siberia: effects of ph and climate in the context of the species pool hypothesis. Global Ecology and Biogeography, 16, s. 668 678. Kapfer, J. Heegaard, E. Krøgli, S. O. Pedersen, Ch. Taff, G. N. Dramstad, W. (2014): Driving forces of species diversity in unmanaged semi-natural grasslands. In: Proceeding from the conf. 57 th Annual Symposium of the International Association for Vegetation Science, Perth, Australia. Klotz, S. Kühn, I. Durka, W. [Eds.] (2002): BiolFlor Eine Datenbank zu biologisch-ökologischen Merkmalen der Gefäßpflanzen in Deutschland. Schriftenreihe für Vegetationskunde 38. Bonn: Bundesamt für Naturschutz. [on line] Dostupné z: http://www.ufz.de/biolflor/index.jsp Kovář, P. (2001): Geobotanika. UK Praha, 123 s. Krahulec, F. Blažková, D. Balátová-Tuláčková, E. Štursa, J. Pecháčková, S. Fabščičová, M. (1996): Louky Krkonoš: rostlinná společenstva a jejich dynamika. Opera Corcontica, 33, s. 3 250. Kubát, K. Hrouda, L. Chrtek, J. jun. Kaplan, Z. Kirschner, J. Štěpánek, J. [Eds.] (2002): Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha, 928 s. Losvik, M. H. (1988): Phytosociology and ecology of old hay meadows in Hornaland wetern Norway in elation to management. Vegetatio, 78, s. 157 187. Milchunas, D. G. Sala, O. E. Lauenroth, W. K. (1988): A generalized model of the effects of grazing by large herbivores on grassland community structure. American Naturalist, 132, s. 87 106. Moravec, J. [Ed.] (1994): Fytocenologie. Academia, Praha, 403 s. Negreiros, D. Stradic, S. le Fernandes, G. W. Rennó, H. C. (2014): CSR analysis of plant functional types in highly diverse tropical grasslands of harsh environments. Plant Ecology, 215, s. 379 388. Olff, H. Ritchie, M. E. (1998): Effects of herbivores on grassland plant diversity. Trends in Ecology & Evolution, 13, s. 261 265. Pegtel, D. M. (1987): Soil fertility and the composition of the semi-natural grassland. In: Andel, van J. Bakker, J. P. Snaydon, R. W. [Eds.] Disturbance in grasslands. Dr. W. Junk Publishers, Dodrecht, s. 51 65. Pettit, N. Froend, R. H. Ladd, P. G. (1995): Grazing in remnant woodland vegetation: changes in species composition and life form groups. Journal of Vegetation Science, 6, s. 121 130. Pierce, S. Luzzaro, A. Caccianiga, M. Ceriani, R. M. Cerabolini, B. (2007): Disturbance is the principal α-scale filter determining niche differentiation, coexistence and biodiversity in an alpine community. Journal of Ecology, 95, s. 698 706. Pärtel, M. (2002): Local plant diversity patterns and evolutionary history at the regional scale. Ecology, 83, s. 2361 2366. Schmitt, B. Fartmann, T. (2006): Dianthus deltoidis-rich acidic grassland in the Medebacher Bucht (southern Westphalia/northern Hesse, Germany): ecology, syntaxonomy and management. Tuexenia, 26, s. 203 221. Schuster, B. Diekmann, M. (2003): Changes in species density along the soil ph gradient evidence from German plant communities. Folia Geobotanica, 38, s. 367 379. Slavíková, J. (1986): Ekologie rostlin, SPN, Praha. 366 s. Štýbnarová, M. Fiala, K. Karabcová, H. Mičová, P. (2014): Půdní vlastnosti a kvalita porostů na horské lokalitě vystavené obnovené pastvě skotu. Výzkum v chovu skotu, 206, (4), s. 10 22. Štýbnarová, M. Mičová, P. (2014): Floristické složení travinné vegetace v okolí turistické chaty Švýcárna při obnovené pastvě skotu. Výzkum v chovu skotu, 204, (2), s. 21 37. Tyler, G. (2003): Some ecophysiological and historical approaches to species richness and calcicole/calcifuge behaviour contribution to a debate. Folia Geobotanica, 38, s. 419 428. Vinther, E. (1983): Invasion of Alnus glutinosa (L.) Gaertn. in a former grazed meadow in relation to different grazing intensities: Biological Conservation, 25, s. 75 89. Zbíral, J. [Ed.] (2002): Analýza půd I. Jednotné pracovní postupy. ÚKZÚZ, Brno, 197 s. ISBN 80-86548-15-5. Zbíral, J. [Ed.] (2003): Analýza půd II. Jednotné pracovní postupy. ÚKZÚZ, Brno, 224 s. ISBN 80-86548-38-4. Zbíral, J. [Ed.] (2004): Analýza půd III. Jednotné pracovní postupy. ÚKZÚZ, Brno, 199 s. ISBN 80-86548-60-0. Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015 23

Kontaktní adresa Mgr. Marie Štýbnarová, Ph.D. Agrovýzkum Rapotín s.r.o. Výzkumníků 267, Rapotín 788 13 Vikýřovice e-mail: marie.stybnarova@vuchs.cz Poděkování Práce byla řešena s využitím poskytnuté institucionální podpory na dlouhodobý koncepční rozvoj výzkumné organizace, Rozhodnutí MZe ČR č. RO1214 ze dne 27.2.2014, a dále v rámci řešení projektu MŠMT INGO č. LG13019 a částečně i INGO č. LA08041. Autoři příspěvku děkuji Správě CHKO Jeseníky a Lesům ČR, s.p. (Krajské ředitelství Šumperk a LS Loučná nad Desnou) za umožnění tohoto výzkumu v NPR Praděd a za udělení potřebných výjimek pro vjezd na chráněné území, pro vstup mimo vyznačené cesty a odběry rostlinných a půdních vzorků. Tab. 4 Floristické složení trvalé plochy P1-A (5 5 m) Latinský název Český název Strategie* Pokryvnost (%) Anthoxantum odoratum tomka vonná csr 3 Avenella flexuosa metlička křivolaká cs 45 Bistorta major rdesno hadí kořen cs 5 Calamagrostis villosa třtina chloupkatá c 5 Carex canescens ostřice šedavá csr 1 Carex nigra ostřice obecná s 2 Festuca supina kostřava nízká cs 8 Hieracium stygium jestřábník kalný csr r Homogyne alpina podbělice alpská csr r Luzula luzuloides subsp. luzuloides bika hajní pravá cs r Luzula sudetica bika sudetská csr r Luzula sylvatica bika lesní c 2 Nardus stricta smilka tuhá cs 8 Potentilla erecta mochna nátržník csr r Solidago virgaurea subsp. minuta zlatobýl obecný alpínský c r Trientalis europaea sedmikvítek evropský s r Vaccinium myrtillus brusnice borůvka cs 5 Tab. 5 Floristické složení trvalé plochy P1-B (5 5 m) Latinský název Český název Strategie* Pokryvnost (%) Anthoxantum odoratum tomka vonná csr r Avenella flexuosa metlička křivolaká cs 70 Bistorta major rdesno hadí kořen cs 2 Calamagrostis villosa třtina chloupkatá c 1 Festuca supina kostřava nízká cs 3 Homogyne alpina podbělice alpská csr r Nardus stricta smilka tuhá cs 15 Potentilla erecta mochna nátržník csr 1 Solidago virgaurea subsp. minuta zlatobýl obecný alpínský c r Vaccinium myrtillus brusnice borůvka cs 5 24 Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015

Tab. 6 Floristické složení trvalé plochy P2-A (5 5 m) Latinský název Český název Strategie* Pokryvnost (%) Anthoxantum odoratum tomka vonná csr 2 Avenella flexuosa metlička křivolaká cs 30 Bistorta major rdesno hadí kořen cs 5 Calamagrostis villosa třtina chloupkatá c 10 Carex nigra ostřice obecná s 1 Deschampsia cespitosa metlice trsnatá c 15 Festuca supina kostřava nízká cs 3 Ligustucum mutellina koprníček bezobalný c r Luzula luzuloides subsp. luzuloides bika hajní pravá cs 2 Luzula sylvatica bika lesní c 5 Nardus stricta smilka tuhá cs 5 Poa chaixii lipnice širolistá c 1 Potentilla aurea mochna zlatá csr r Potentilla erecta mochna nátržník csr r Trientalis europaea sedmikvítek evropský s r Vaccinium myrtillus brusnice borůvka cs r Tab. 7 Floristické složení trvalé plochy P2-B (5 5 m) Latinský název Český název Strategie* Pokryvnost (%) Alchemilla moniticola kontryhel pastvinný csr r Anthoxantum odoratum tomka vonná csr 1 Avenella flexuosa metlička křivolaká cs 3 Cardamine pratensis agg. okruh řeřišnice luční csr r Carex nigra ostřice obecná s r Carex pallescens ostřice bledavá csr r Chaerophyllum hirsutum krabilice chlupatá c 15 Crepis mollis subsp. mollis škarda měkká pravá csr r Crepis mollis subsp. hieracoides škarda měkká čertkusolistá csr r Crepis paludosa škarda bahenní c r Dactylis glomerata srha laločnatá, s. říznačka c 2 Deschampsia cespitosa metlice trsnatá c 40 Festuca supina kostřava nízká cs r Geum rivale kukĺık potoční csr r Ligustucum mutellina koprníček bezobalný c r Luzula sudetica bika sudetská csr r Luzula sylvatica bika lesní c 5 Myosotis palustris agg. pomněnka bahenní csr r Nardus stricta smilka tuhá cs 1 Phleum alpinum bojínek alpský csr r Phyteuma spicatum zvonečník klasnatý csr r Poa annua lipnice roční r 1 Poa chaixii lipnice širolistá c 5 Ranunculus acris pryskyřník prudký c 1 Ranunculus repens pryskyřník plazivý csr 1 Rumex acetosa št ovík kyselý c r Senecio hercynicus starček hercynský c 3 Senecio ovatus starček Fuchsův, s. vejčitý c r Stellaria nemorum ptačinec hajní csr 1 Taraxacum sect. Ruderalia pampeliška sect. Ruderalia csr r Veronica chamaedrys rozrazil rezekvítek csr r Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015 25

Tab. 8 Floristické složení trvalé plochy P2-C (5 5 m) Latinský název Český název Strategie* Pokryvnost (%) Alchemilla glabra kontryhel lysý csr r Alchemilla moniticola kontryhel pastvinný csr r Anthoxantum odoratum tomka vonná csr r Caltha palustris blatouch bahenní csr r Carex nigra ostřice obecná s 3 Chaerophyllum hirsutum krabilice chlupatá c 15 Chrysosplenium alternifolium mokrýš střídavolistý csr r Crepis paludosa škarda bahenní c r Deschampsia cespitosa metlice trsnatá c 50 Festuca rubra kostřava červená c 2 Geum rivale kukĺık potoční csr r Myosotis palustris agg. pomněnka bahenní csr 1 Poa annua lipnice roční r r Poa chaixii lipnice širolistá c 3 Ranunculus acris pryskyřník prudký c r Ranunculus repens pryskyřník plazivý csr 1 Rumex acetosa št ovík kyselý c r Senecio hercynicus starček hercynský c 3 Stellaria alsine ptačinec mokřadní csr r Stellaria nemorum ptačinec hajní csr 3 Veronica chamaedrys rozrazil rezekvítek csr r *Strategie (tab. 4 8) dle databáze BiolFlor (Klotz et al., 2002). 26 Výzkum v chovu skotu/cattle Research 3/2015