Fylogenetické postavení savců Savci Mammalia
Základní synapomorfie endotermie viviparie laktace srst: pesíky podsada (= vlníky osiníky) podkožní tuk kožní žlázy (udržování srsti, termoregulace, čichová komunikace) kožní deriváty sekundární čelistní kloub (dentale squamosum) střední ucho maleus (= articulare) incus (= quadratum) stapes (= columella) tympanicum (= angulare) chrup heterodontní, difyodontní, žvýkání potravy polykací reflex, unikátní systém jazykových svalů ukončený růst (epifýzy diafýzy, růstové chrupavky) krurotarzální kloub (kotník) Základní synapomorfie platycélní obratle mimické svaly velké plíce (alveoli) levá aorta, bezjaderné erytrocyty ztráta vrátnicového oběhu v ledvinách Henleyova klička velké neopallium dobrý sluch (cochlea) a čich (čichové skořepy) špatný zrak (dichromatické vidění daltonismus, trichromatické u primátů) určení pohlaví chromozomálně (XX vs. XY) Klíčové evoluční novinky savců: endotermie (vyšší časoprostorová aktivita) tribosfenická stolička diferenciace chrupu
Velikostní extrémy Suncus etruscus Craseonycteris thonglongyai Balaenoptera musculus Savci Mammalia Haemothermia = savci ptáci (polyfylie!) 3 velké radiace synapsidů trend: vyšší aktivita, agilnější sběr potravy Sauropsida Synapsida Pelycosauria necynodontní Therapsida Cynodontia Monotremata (ptakořitní) Multituberculata Marsupialia (vačnatci) Eutheria (Placentalia) Theria (živorodí) Therapsida Mammalia (savci) savcotvární plazi
Savcotvární plazi = další obecně oblíbený omyl parafyletičtí a především: savci nepocházejí z plazů správně: nesavčí synapsidi Synapsida primitivní znaky oproti plazům žlaznatá kůže chybí beta-keratin neschopnost produkovat kyselinu močovou absence barevného vidění synapsidi nemají s plazy nic do činění Thrinaxodon (Cynodontia, Therapsida)
Savci ve stínu dinosaurů a dinosauři v savčích žaludcích Hu Y. et al. 2005: Large mesozoic mammals fed on young dinosaurs. Nature 433: 149 152.
Pelykosauři Pelycosauria parafyletičtí netherapsidní synapsidi severní polokoule (Laurasie) generalizovaní amnioti pomalý metabolismus většinou masožravci prodloužené neurální trny termoregulace (Dimetrodon, Sphenacodontidae) zvětšené špičáky (u odvozených, blízko Therapsida) Cotylorhynchus Therapsidi Therapsida parafyletičtí (Cynodontia předci savců) therapsidní synapsidi jižní polokoule (Gondwana) masivní formy too ugly to survive zvýšený metabolismus specializovaní predátoři: festovnější lebka diferenciace zubů (incisivi, canini, postcaninní zuby) štíhlejší končetiny Moschops
Lebeční trendy u nesavčích synapsidů Evoluce sekundárního čelistního kloubu přesun mandibulárních svalů dopředu emancipace kostí primárního čelistního kloubu přesun quadratum articulare
Savčí lebka Savčí lebka
Žvýkací svaly musculus temporalis musculusmasseter musculus pterygoideus Sciuromorpha Myomorpha Caviomorpha Evoluce středního ucha
Evoluce čelistí a středního ucha: konflikt mezi žraním a slyšením Dvojitý čelistní kloub: Diarthrognathus & Probainognathus Diarthrognathus
Evoluční konflikt mezi pohybem a dýcháním: omezení plazů & výhodné řešení u savců a) hypaxiální svaly: žeberní ventilace i pohyb b) laterální ohýbání přetlačování vzduchu mezi plícemi krátkodobá anaerobní vs. dlouhodobá aerobní aktivita končetiny laterálně (odstávají) končetiny ventrálně (pod tělem) snižuje se počet článků prstů (phalanges) 2, 3, 3, 3, 3 Evoluce dýchacích cest turbinalia: nasoturbinale maxilloturbinale ethmoturbinale
Evoluce okluze isognátní okluze anisognátní okluze (ne)rozlišenost postcaninních zubů alternace zubů Evoluce okluze 3 vrcholy stoliček v předozadní linii vs. trojúhelníkovité uspořádání
Vznik sekundárního tvrdého patra vs. laktace rodičovská péče laktace (antimikrob. fce.) difyodontní chrup přesná okluze Vznik sekundárního tvrdého patra (výchozí stav)
Vznik sekundárního tvrdého patra (savci) Savci přechod k bikondylii
Evoluce kosterních znaků synapsidů Evoluce kosterních znaků synapsidů
Evoluční trendy od nesavčích synapsidů k savcům čelistní kloub spodní čelist střední ucho spánková jáma chrup tvrdé patro strop dutiny ústní nosní chodby turbinalia lebka nesavčí synapsida primární 3 kosti 1 kost malá homodontní polyfyodontní primární primární patro 2 tropibazická monokondylní kinetická savci sekundární 1 kost 3 kosti velká, fossa temporalis heterodontní difyodontní primární sekundární sekundární patro 1 platybazická bikondylní akinetická Evoluční trendy od nesavčích synapsidů k savcům čelistní sval foramen parietale končetiny pásma končetin distální končetina bederní žebra bránice krční žebra krční obratle pohyb ocas nesavčí synapsida adductor mandibulae laterálně masivní dlouhá více laterální vlnění dlouhý, masivní savci temporalis masseter pterygoideus ventrálně redukce krátká 7 vertikální vlnění krátký, štíhlý
Evoluční trendy od nesavčích synapsidů k savcům pokryv těla telencephalon cerebellum vnitřní ucho ušní boltec růst termoregulace množení nesavčí synapsida šupiny malý malé lagena (ne)ukončený ektotermie vejce savci srst velký velké hlemýžď ukončený endotermie živá mláďata Termoregulace
Moderní savci Termoregulace
Typy našlapování ploskochodci prstochodci kopytníci Páteř platycélní obratle meziobratlové ploténky zygapofýzy stabilní počty obratlů: krční (7), bederní (6), křížové (4 = sacrum) ostatní variabilní: hrudní (1215), ocasní (350) žebra nedělená
Zuby savců incisivi = řezáky (uchopení potravy) canini = špičáky (zabití kořisti) praemolares = třenáky (hrubé naporcování) molares = stoličky (jemné rozmělnění) praemaxilla = os incisivum maxilla zubní vzorec člověk 2 1 2 3 2 1 2 3 tribosfenické stoličky okluze na začátku a na konci skusu http://zoo.bf.jcu.cz/lebky/?page=slovnik sekodontní
Zuby savců difyodontní chrup: výhoda: přesná okluze nevýhoda: opotřebení zubů bez náhrady (srov. polyfyodontní chrup) modifikace pro delší funkčnost zubů: kontinuální doplňování stoliček (kapustňák, skalní klokan) obrovské stoličky, náhrada po jedné (slon) hypsodontní stoličky (vysoká korunka; vs. brachydontní) hypselodontní trvale dorůstající stoličky (někteří hlodavci, zajíci, wombat, dugong, lenochodi) druhotné úpravy: větší špičáky samci primátů (i člověk) koně: špičáky u samců, u samic chybí kly prasat a mrožů špičáky kly slonů řezáky 1 0 3 3 0 0 3 3 Zuby savců
Zuby savců heterodontní chrup sudokopytníci: lichokopytníci: Rohy & parohy turovití vidlorohovití jelenovití žirafovití nosorožcovití
Cévní soustava Systém savců vejcorodí (Prototheria) dvojitý čelistní kloub v embryonálním vývoji (srov. Diarthrognathus) plazí urogenitální soustava (kloaka), kožovitá vejce, coracoid savčí srst, žlázy, sekundární čel. kloub, bránice, 7 krčních obratlů rohovité ostruhy na zadních končetinách, vakové kosti živorodí (Theria) ztráta kloaky odvozená anatomie lopatkového pletence tribosfenické molariformní zuby ušní boltec Zaglossus bruijnii vačnatci (Marsupialia) epipubes 2 dělohy pochvy, rozeklaný penis placentálové (Eutheria = Placentalia) ztráta epipubes
Srovnání hlavních skupin recentních savců primární čelistní kloub coracoid interclavicula epipubes sklerotikální prstenec krční žebra zubní vzorec chrup otevírání čelisti ušní boltec elektrorecepce corpus callosum ptakořitní embryonálně 0 0 0 0 0 0 0 0 m. detrahens mandibulae vačnatci embryonálně 5 1 3 4 4 1 3 4 monofyodontní musculus digastricus placentálové 3 1 4 3 3 1 4 3 difyodontní musculus digastricus Srovnání hlavních skupin recentních savců kloaka testes penis děloha vagina psedovaginální kanál vaječná skořápka vaječný zub choriovitelinní placenta alantochoriální placenta ptakořitní v těle jednoduchý 2 2 vačnatci před penisem rozeklaný 2 2 (přechodně) (bandikuti) placentálové za penisem jednoduchý 1 1 mléčné políčka bradavky bradavky
Ptakořitní Monotremata ventrální dorzální dorzální ventrální Vačnatci Marsupialia Placentálové Eutheria ventrální dorzální
Placentálové Eutheria dorzální ventrální Nejenom placentálové mají placentu pravá placenta žloutková placenta
Vačnatci Marsupialia Ptakořitní Monotremata
Vačnatci vs. placentálové 5 1 3 4 4 1 3 4 3 1 4 3 3 1 4 3 Placentalia
Savci: morfologie vs. molekulára Savci: molekulára Euarchontoglires = Archonta Glires Archonta = primáti, tany letuchy Glires = hlodavci zajíci Boreoeutheria = Laurasiatheria Euarchontoglires Afrosoricida = zlatokrti bodlíni Afroinsectiphilia = hrabáči, bércouni Afrosoricida Paenungulata = chobotnatci, damani sirény Afrotheria = Paenungulata Afroinsectiphilia Cetartiodactyla = sudokopytníci kytovci Springer M. S. et al. 2004: Trends. Ecol. Evol. 19: 430438.
Placentalia: vyřešeno (?) Savci: ještě k systému Afrotheria = Paenungulata (chobotnatci, damani, sirény) Afroinsectiphilia (hrabáči, bércouni, zlatokrti, bodlíni) Ungulata (kopytníci) = lichokopytníci, sudokopytníci ( kytovci), Paenungulata, hrabáči (polyfylie) Pachydermata (tlustokožci) = sloni, nosorožci, hroši (polyfylie) Natantia = kytovci ryby (polyfylie) šimpanz bonobo člověk = rod Homo
Nejstarší placentál: Eomaia (125 mil. let, Liaoning) Eomaia scansoria
Rozšíření savců vikariace Rozšíření savců disperse Great American Interchange 3.5 mil. let Panamská šíje
Problém klasického systému konvergence Konvergence: Litopterna vs. Perissodactyla
Sekundární úpravy kostry masožravec sagitální hřeben postorbitální přepážka býložravec
lenochod tříprstý
mravenečník tříprstý luskoun Savci ohrožení sysel obecný Anděra M. 2003: Sysel obecný. Z pronásledovaného škůdce kriticky ohrožený druh. Vesmír 82(9): 519521.
Savci ohrožení Leontopithecus caissara Primáti Primates Strepsirhini Haplorhini Platyrrhini Lemuroidea (lemuři) Lorisoidea (loriové) Tarsiidae (nártounovití) Cebidae (malpovití) Callithricidae (kosmanovití) Cercopithecidae (kočkodanovití) Prosimiae Catarrhini Hylobatidae (gibonovití) orangutan bornejský (Pongo pygmaeus) orangutan sumaterský (Pongo abeli) gorila západní (Gorilla gorilla) gorila východní (Gorilla beringei) člověk (Homo sapiens) šimpanz (Pan troglodytes) Hominidae Simiae = Anthropoidea bonobo (Pan paniscus)
Primáti Primates málo znaků, hodně trendů clavicula mobilní klouby zachováno 5 prstů palec v opozici nehty redukce čichového ústrojí redukce počtu zubů bunodontní stoličky barevné binokulární vidění veliký mozek 2 mléčné žlázy 1 juv./porod (K-stratégové) semibrachiace brachiace bipední chůze Poloopice Prosimiae Opice Anthropoidea
Poloopice Opice tělesně aktivita mozek rostrum potravní čichové laloky Prosimiae menší noční malý protažené generalisté omnivorní, insektivorní větší Anthropoidea větší denní velký krátké specialisté frugivorní, folivorní menší Hominoidea bipedie starší než velký mozek nástroje 2.5 mil. let široká nosní oblast zvětšený mozek široký hrudník scapula dorzálně redukovaná bederní oblast ocas chybí
Hominidae