Zelení cizinci a nové krajiny 2 Invaze asijských křídlatek (Reynoutria japonica) patří ve střední Evropě mezi nejnápadnější. Najdeme je podél řek, ale i v bezprostřední blízkosti lidských sídel. Snímek Jiří Brabec Zavlečené rostliny jak je to u nás doma? PETR PYŠEK JIŘÍ SÁDLO BIOLOGICKÉ INVAZE Kdo hraje na domácím hřišti? Zápas se odehrává mezi dvěma skupinami invazních druhů. Na jedné straně člověk (invazní druh převratně ovlivňující prostředí) se svou domestikovanou družinou hospodářských zvířat, kvasinek, ovocných stromů a obilnin, na druhé straně druhy pro člověka nežádoucí, ať už byly zavlečeny bezděčně nebo samy přeběhly k soupeři. Jaký je stav? Zápas není ještě ztracen, ale potřebovali bychom vyrovnat, abychom si vynutili alespoň prodloužení. Proč je Česká republika náchylná k invazím Máme-li pochopit současné zasažení rostlinnými invazemi, musíme si nejprve prohlédnout hřiště vymezit kulturněhistorické faktory, v jejichž režii se proces odehrával. Česká republika je k invazím poměrně náchylná. Její zranitelnost je dána především hustým osídlením a hustou sítí řek, silnic i železnic. V zabydlené krajině jsou disturbance, 1 tento motor rostlinných invazí, časté a různorodé a diaspory 2 se v krajině často šíří podél liniových struktur. Invazím také nahrává, že Česká republika má kolem sebe několik velkých krajinných celků: na jihu Alpy, na východě Karpaty, na jihovýchodě panonský bazén, na západě oblast oceánicky ovlivněného klimatu a na severu krajinu, která v důsledku čtvrtohorního zalednění neoplývá přílišnou rozmanitostí stanovišť. Územím naší republiky vedou přírodní i umělé cesty otevírající možnosti kolonizace (z těch přírodních jmenujme alespoň Moravskou a Třebovickou bránu či moravské úvaly). Mnoho druhů 1) Disturbance faktory prostředí způsobující zničení rostlinné biomasy (činnost býložravců, člověka, poškození větrem, mrazem, erozí a ohněm). Viz rovněž Vesmír 77, 558, 1998/10. 2) Diaspora rostlinná část zajišťující vznik nového jedince (např. semeno, spora, adventivní pupen, úlomek oddenku apod.). 80 Vesmír 83, únor 2004 http://www.vesmir.cz
z jihovýchodních oblastí Evropy dosahuje severozápadní meze rozšíření poměrně blízko u našich hranic a z těchto míst k nám mohou být snadno zavlékány. Co bylo živnou půdou zdejších invazí? Různorodost krajiny. Ve srovnání s podobnými terény střední a západní Evropy je krajinná mozaika České republiky velmi pestrá. Zahrnuje rozdílné geologické, půdní a klimatické podmínky a většinu typů prostředí střední Evropy s výjimkou přímoří a alpinského pásma. Rozmanité také bylo a dosud je působení člověka na zdejší krajinu. A právě různorodá nabídka stanovišť, ať už přírodních nebo vytvořených člověkem, je důležitým předpokladem invazí. Kolonizace, která u nás probíhala podobně jako v celé střední a západní Evropě, vyústila v tok o mnoha invazních vlnách. Neolitická zemědělská kolonizace první význačná příležitost, kterou člověk poskytl nepůvodním druhům začala zhruba před 7300 lety. Hlavní vlny krajinných změn, doprovázené invazemi rostlin, přišly v eneolitu (před 5800), v době bronzové (před 4000), ve vrcholném středověku (před 700 500 lety), a pak nedávno (zhruba před 200 lety). Kulturní krajina se otevírala od neolitu (střední Čechy, jižní Morava) po středověk (chladné vrchoviny). Už v eneolitu tak vedle chladných lesnatých vrchovin existovaly teplé, zčásti bezlesé kulturní nížiny. Podíl uzavřených lesů bránících migraci byl přesto značný trvalo to až do vrcholného středověku. Potom už zůstaly neosídlené jen hory, do nichž kolonizace dospěla teprve v 17. 19. století. Hojná migrace. Třebaže už od pravěku vedly přes naše území obchodní stezky kontinentálního měřítka (solná, zlatá, jantarová viz Vesmír 82, 686, 2003/12), ještě v raném středověku převažovala lokální výměna. Teprve ve vrcholném středověku, kdy již existovala velká města, překonávali lidé i zboží velké vzdálenosti (viz Svědectví smetišť, stok a jímek, Vesmír 78, 136, 1999/3). Od poloviny 19. století u nás probíhala průmyslová revoluce a v první půli 20. století patřila naše země k obchodně i ekonomicky nejrozvinutějším v Evropě. V druhé polovině 20. století se projevilo ekonomické napojení na východ. V Čierné pri Čope bylo jedno z největších nádraží v Evropě, jehož prostřednictvím dobylo střední Evropu mnoho druhů asijských i jihovýchodoevropských. Během tohoto období se u nás (stejně jako v ostatních evropských zemích) uzavřela tradice využívání krajiny podle neolitického vzoru. Nový typ krajiny, který se prosazuje zhruba od devadesátých let 20. století, je charakterizován ústupem Oblíbený šeřík (Syringa vulgaris) je původem z jihovýchodní Evropy. Snadno zplaňuje na výslunných kamenitých svazích, kde se rychle šíří kořenovými výmladky. Andělská hora u Karlových Varů, kam jej v minulosti kdosi vysadil, je dnes šeříkem doslova porostlá. Snímek Petr Pyšek Tab I. Složení zavlečené flóry České republiky. Archeofyty jsou druhy zavlečené od počátku neolitu do roku 1500, neofyty k nám přibyly po objevení Ameriky. Podle Pyšek a kol., Preslia 74, 97 186, 2002 http://www.vesmir.cz Vesmír 83, únor 2004 81
1. Časový průběh invaze neofytů do České republiky, rekonstruovaný na základě historických dat. Pro jednotlivé kontinenty je uveden postupný nárůst celkového počtu druhů, které z nich pocházejí a byly k danému roku zaznamenány na našem území. Číslo za názvem kontinentu je průměrná doba prvního nálezu druhů s původem v dotyčné oblasti, jež k nám byly do současné doby zavlečeny. Upraveno podle Pyšek a kol., Oecologia 135, 122 130, 2003. 2. Druhy, které kvetou časně, byly v průběhu zavlékání na naše území zvýhodněny oproti druhům kvetoucím ve vegetační sezoně později. Tato vlastnost jim umožňuje úspěšně dokončit životní cyklus. Obrázek ukazuje úzký vztah mezi dobou zavlečení a měsícem, ve kterém začíná neofyt kvést; doba zavlečení je vyjádřena jako průměrná hodnota prvního nálezu skupiny druhů, jež začínají kvést v daném měsíci. Čárkovaná čára vyjadřuje závislost pro podskupinu severoamerických druhů a ukazuje, že u druhů ze vzdálené oblasti, často s výrazně odlišnými klimatickými parametry, je omezení délkou vegetační periody ještě nápadnější než v celkovém datovém souboru, kde se výrazně podílejí druhy evropské. Upraveno podle Pyšek a kol., Oecologia 135, 122 130, 2003. fyzické přítomnosti člověka, menším počtem a zároveň větší razancí přímých lidských zásahů, ústupem zátěže vyvolané tradičním zemědělstvím, velkou rolí průmyslu i urbanizmu a dalším zesílením migračních možností. Invazní rostliny Českých zemí v číslech Flóra na území České republiky zahrnuje něco mezi 2500 a 3000 původních druhů, záleží na taxonomickém pojetí a stupni poznání kritických skupin. Klíč ke květeně ČR (Academia, Praha 2002) jich zahrnuje zhruba 2750. Ucelená informace o nepůvodních druzích však donedávna chyběla, přestože jejich výzkum má u nás tradici. V Botanickém ústavu AV ČR existovalo svého času oddělení, které se na tyto rostliny specializovalo. Údaje o nepůvodních druzích se ale objevují v kvalitních flórách od počátku 19. století. Nepřekonatelnou studnicí informací je v tomto ohledu dílo L. Čelakovského, který v letech 1867 1881 postupně vydal obsáhlý čtyřdílný Prodromus květeny české (do r. 1894 k němu pak vycházely dodatky). Zavlečených druhů si všímal velmi podrobně, a navíc byl vynikající florista, takže se na jeho údaje dá většinou spolehnout. Sestavení přehledu zavlečených druhů 3 nám tedy usnadnila kvalitní historická data (viz rámeček Imigrační úřad ). Nepůvodní flóra České republiky zahrnuje podle našich současných znalostí celkem 1378 taxonů patřících do 542 rodů a 99 čeledí; z toho je 184 kříženců nebo taxonů vzniklých hybridizací. Podíl zavlečených taxonů na flóře České republiky tedy činí 33,4 %. Flóra obsahuje 332 archeofytů (zavlečených od počátku neolitu do objevení Ameriky) a 1046 neofytů (zavlečených později). Většinu taxonů, celkem 892, považujeme za náhodně se vyskytující, 397 za naturalizované a 90 za invazní (viz tabulku). Z celkového počtu 1046 neofytů se u nás úspěšně zabydlelo 229 druhů (21,9 %) a z nich je invazních 69 (tj. 6,6 %). Naopak 231 neofytů, které se tu přechodně vyskytly, opět vymizelo. Většina druhů je vázána na antropogenní stanoviště, pouze 37,2 % druhů je schopno růst i na přirozených či polopřirozených stanovištích. Rostliny dovezené záměrně se objevují v přirozené vegetaci častěji než druhy zavlečené neúmyslně. I na datech z našeho území se tak potvrzuje známá skutečnost, že úmyslné pěstování zvyšuje šance druhu na úspěch, protože dobu nutnou k tomu, aby si zvykla na nové prostředí, prožije rostlina v péči člověka. Kříženci a hybridogenní taxony tvoří 13,3 % celkového počtu nepůvodních taxonů. Zaznamenali jsme 66 kříženců nepůvodních druhů se zástupci domácí flóry. I tato skutečnost je významná. Hybridizace invazních druhů, ať už mezi sebou či s druhy domácími, se poslední dobou studuje velmi intenzivně. Poskytuje nám totiž přesvědčivý důkaz, jaký význam mohou mít genetické změny v procesu rostlinných invazí. Hybridizace může být sama o sobě přímou příčinou invaze IMIGRAČNÍ ÚŘAD Při práci nad katalogem zavlečených druhů jsme si připadali trochu jako pověstní britští úředníci. O zavlékaných rostlinách totiž potřebujeme vědět totéž, co oni o potenciálních imigrantech: Kdo jste, odkud přicházíte, na jak dlouho se k nám chystáte? (U zavlečených druhů zjišťujeme taxonomickou identitu, původ a pravděpodobnost naturalizace.) Je to vaše první cesta do Spojeného království? (Dáváme dohromady historii introdukce.) Čím jste doma byl a s kým se stýkal, ke komu jedete, co u nás hodláte dělat? (Zkoumáme vazby na původní a nová stanoviště a vegetaci.) Jste zdráv? Převážíte něco nebezpečného? (Zjišťujeme možnosti přenosu chorob a parazitů, jedovatost, alergeny.) A můžete mi ukázat zpáteční letenku? (To je nejožehavější otázka: známe způsob jak se rostlinného vetřelce zbavit?) a může se podílet na vzniku invazního druhu. Důsledkům hybridizace mezi původními a zavlečenými druhy se někdy říká genetická homogenizace. Hybridizace může mít nejen pozitivní vliv na invazní populace, ale také může znamenat ohrožení původních vzácných druhů a malých přírodních populací, které křížením ztratí svou identitu. Časový průběh invaze Informace o nepůvodní flóře České republiky patří k nejlepším v Evropě. Proč je shromažďujeme? Známe-li například data zavlečení, můžeme rekonstruovat průběh invaze v minulosti (obr. 1). Příliš nepřekvapuje, že se k nám druhy z ostatních částí eurasijského kontinentu dostávaly dříve než z jiných částí světa, ale severoamerické druhy už to stihly stejně rychle jako asijské, přestože asijské s námi sdílejí stejný kontinent. Nejde ale jen o prostou geografickou vzdálenost a terénní bariéry, jež musí druh překonat. Určitou roli 82 Vesmír 83, únor 2004 http://www.vesmir.cz
Vlevo i vpravo nahoře: Bolševník velkolepý (Heracleum mantegazzianum) na Křivoklátsku. Snímky Jiří Brabec Dole: Odhojené puchýře způsobené bolševníkem. Snímek Elena Plesková BOLŠEVNÍK Mezi našimi invazními druhy jsou některé opravdu problémové, kupříkladu bolševník velkolepý (Heracleum mantegazzianum). Spektakulární průběh invaze, nápadná velikost a impozantní vzhled, alergizující efekt jeho natě a pěkné české jméno ruského prapůvodu, to vše jej vyneslo do postavení mediální hvězdy. V Botanickém ústavu AV ČR nyní pracujeme na evropském projektu, který je zaměřen nejen na podrobné poznání ekologie tohoto kavkazského druhu a faktorů, jež umožňují jeho invazi, ale také na nalezení potenciálních činitelů biologické kontroly. hraje skutečnost, že v některých oblastech Severní Ameriky se klima podobá našemu klimatu mnohem víc než v Asii. Tím byly severoamerické druhy zvýhodněny, i když k nám měly obtížnější cestu, během níž musely překonat Atlantik. Jedním z faktorů, který zvyšoval šanci na včasnou kolonizaci české kotliny, byla schopnost kvést ve vegetační sezoně co nejdříve (obr. 2). V našich zeměpisných šířkách je totiž mnoho druhů zavlečených z teplejších oblastí omezováno krátkou vegetační dobou, během níž nestačí vytvořit semena. Včasný příchod byl přitom velmi důležitý; zdá se, že kdo dřív přijde, ten dřív mele platilo i v invazní biologii. Existuje velmi těsný vztah mezi stupněm naturalizace a hojností druhu v současné krajině na straně jedné a předpokládanou dobou zavlečení na straně druhé (obr. na s. 84). Rostliny s dlouhou historií kolonizace jsou dnes hojnější; jednak na to měly více času, jednak lze předpokládat, že některé z vlastností, které jim umožnily se k nám rychle dostat, byly výhodné i v průběhu naturalizace a případné invaze. Zvláštní postavení mezi invazními druhy mají dřeviny. Nemůžete jen tak přijít a vytrhat je, a proto v oblastech zasažených invazemi hrají často dominantní roli. Ve výčtu našich hlavních invazních dřevin nesmějí 3) P. Pyšek a kol., Preslia 74, 97 186, 2002. http://www.vesmir.cz Vesmír 83, únor 2004 83
3. Druhy, které se k nám dostaly dříve, měly větší šanci se rozšířit, jak dokládá vztah mezi počtem do současnosti udávaných lokalit a rokem prvního nálezu neofytního druhu (n = 63). chybět trnovník akát (Robinia pseudoacacia) a borovice vejmutovka (Pinus strobus) zavlečená například do pískovcových skalních měst. Řada dalších druhů na svoji příležitost zřejmě dosud čeká např. pajasan žláznatý (Ailanthus altissima), javor jasanolistý (Acer negundo), dub červený (Quercus rubra), střemcha pozdní (Prunus serotina) či mahonie cesmínolistá (Mahonia aquifolium). Kromě dřevin jsou to netýkavka žláznatá (Impatiens glandulifera), o níž jsme psali už minule, a křídlatky (rod Reynoutria). Většina jmenovaných druhů těží z dřívějšího nebo současného rozsáhlého pěstování a každý z nich má vlastnosti, které mu umožňují být úspěšný. Vejmutovka podroste domácí borovici a změní vlastnosti opadu. Netýkavka nejen šíří svá semena vodou, ale navíc krade domácím druhům opylovače. Křídlatka výborně regeneruje i z pouhých úlomků oddenku. Bolševník (viz stejnojmenný rámeček) produkuje obrovská kvanta semen. Jednotlivé invaze mohou být vysoce specifické, rozhodují o nich různé vlastnosti druhů a výsledek je ve významné míře určován vlastnostmi společenstva, do nějž byl druh zavlečen co se povede na jednom místě, může být za rohem zmařeno. Žádný druh není zlý ani hodný Cílem ani těch nejmilitantnějších ochranářů bojujících proti invazním rostlinám není panenská krajina, jaká tu byla před začátkem neolitu, ba ani krajina z počátku středověku, kdy se začaly vytvářet podmínky pro současné invaze. Krajina se vždycky nějak vyvíjela. PÁTÁ KOLONA V NAŠICH ZAHRÁDKÁCH Počet druhů okrasných rostlin mnohokrát převyšuje počet druhů rostlin užitkových a pravděpodobně i počet druhů naší květeny. Části těchto druhů se podařilo z našich zahrádek utéct a dnes je známe jako typické invazní rostliny. (Některé z nich už se nám dokonce znelíbily, takže jsme je za trest přestali pěstovat). Jiné, a těch je opravdu spousta, dočasně zplaňují, ale v přírodě se trvale neudrží. Zatím. Naštěstí. Na každém smetišti se zahrádkovým odpadem a na každém říčním náplavu pod obcemi najdeme četné druhy takových trosečníků. Jejich zplaňování omezuje to, že jsou to pozdě klíčící či konkurenčně málo zdatné letničky (rajčata, slunečnice), anebo že omrzají a musíme je zimovat (jiřiny). Tohle je ovšem nepříjemné i při jejich pěstování, a tak je pochopitelný velký tlak na vytvoření vytrvalých plemen. Ať už by taková plemena vznikla křížením s vytrvalými a otužilými druhy, anebo (účinněji) genetickými manipulacemi, počet úspěšných invazí by tím silně vzrostl. Účinek genetického inženýrství není nutno domýšlet na úroveň tvorby hybridů hyeny s poletuchou slovanskou (to už se stejně dávno umí; vznikne kokršpaněl). K solidnímu hororu stačí představa české vsi s hejny zimovzdorných papoušků vylétajících na lup z neproniknutelných liánových houštin zimovzdorných okurek a rajčat. A to není zas tak nereálné... Žádný rostlinný druh není zlý ani hodný (viz Vesmír 78, 163, 1999/3) a každý dělá, co může. Problematiku invazí (a také expanzí druhů původních) však musíme zasadit do historického rámce potom jasně uvidíme, že jakkoli vývoj ke krajině nerozlučně patří, nebylo by prozíravé ponechat současným změnám krajiny volný průběh. Odehrávají se totiž na pozadí kvalitativně i kvantitativně zcela odlišném než v dobách minulých. Sedět s rukama v klíně nelze, na to je problém příliš závažný. Ani jakobínské tažení vůči všem zavlečeným druhům by nebylo ideální; mnohé z nich tu s námi dlouho žijí v poklidu, aniž páchají zásadní škody. Koneckonců i v domácí flóře máme řadu druhů, jež přetvářejí krajinu výraznějším způsobem než většina neofytů třeba taková třtina křovištní (Calamagrostis epigejos). Přístup musí být diferencovaný nikoli proti všem, ale jen proti nebezpečným (viz rámeček Pátá kolona v našich zahrádkách ). Ne náhodou platí i v invazní biologii podobný princip jako v lékařství prostředky vynaložené na prevenci jsou investovány efektivněji než prostředky na boj s nemocí. Stejně jako v medicíně sice víme co dělat, abychom nákaze předešli (udržovat krajinu v dobrém stavu a zvažovat, který druh do země vpustíme), na rozdíl od medicíny však spektrum možných chorob neznáme tak dobře. Symptomy bývají plíživé a invaze nevyzpytatelné. V určitých podmínkách invaze vůbec nepropukne, ale nepatrná změna ji vyvolá v takové míře, že se nestačíme divit. Velkým problémem invazní biologie je, že se na většinu invazí přijde, až když je pozdě. Je košile přednější než kabát? I kdybychom nakrásně dokázali invaze šmahem potlačit, u nás bychom si to možná mohli dovolit, ale ve světě by takový přístup narazil. Na zavlečených druzích závisí řada ekonomik a v chudých zemích je košile vždycky přednější než kabát. Těžko vysvětlovat nemajetnému rolníkovi, že ho sice zbavíme zdroje obživy, zato počet rostlinných druhů u řeky za jeho domem prudce vzroste. Takového pohledu je schopno (byť v omezené míře) pouze obyvatelstvo ekonomicky velmi silných zemí. Ve Spojených státech se jako ekonomická metoda odhadu škod způsobených invazemi používá dotazování, kolik by byli lidé ochotni zaplatit kupříkladu za to, že se do mokřadů v oblasti vrátí oblíbený druh ptáka. Dovedete si představit, že se na něco takového přijdete zeptat lidí u nás? I tady je svět rozdělen penězi. Že by si luxus soucítění s přírodou mohli dovolit jen bohatí? S invazemi to zkrátka není jednoduché. A to jsme se ještě nezmínili o genetickém inženýrství, které se může, viděno prizmatem biologických invazí, zvrhnout v bohapustý hazard. Argumenty, že organizmy, se kterými pracujeme, jsou dobře známé a důkladně testované, neobstojí. Organizmy jsou známé, ale jejich kombinace nové (nabízí se paralela z chemie když k sobě dáme dvě neškodné látky, můžeme dostat třaskavou směs). 84 Vesmír 83, únor 2004 http://www.vesmir.cz
Známý je případ, kdy byl u kukuřice upraven mitochondriální gen tak, aby rostliny nevytvářely plodné samčí květenství (to je výhodné při šlechtění, protože se nemusí samčí květenství odstraňovat). Změna ovšem způsobila náchylnost rostlin vůči jednomu kmenu patogenu Bipolaris maydis, takže během 20 let byla touto houbovou chorobou napadena značná část americké produkce (85 % pěstované kukuřice bylo takto upraveno). Ukázalo se, že inovace byla k ničemu. Všimněte si, že genetická inovace byla známa, znám byl i patogen, ale následky se projevily, až když se nový genotyp začal pěstovat ve velkém. Že se už nic takového nestane? K takovému optimizmu věru není důvod. A další problém: Dnes už máme nezvratné důkazy, že geny z modifikovaných plodin se do přírodních populací divokých příbuzných dostávají, ne že ne. Máme to potvrzeno kupříkladu pro ředkvičky a jejich divoké příbuzné nebo pro čirok, rod významný tím, že ve svém lůně ukrývá jednu z nejdůležitějších světových plodin čirok zrnový (Sorghum bicolor) a jeden z nejobtížnějších světových plevelů čirok halabský (Sorghum halepense). Nový gen v genomu prostě představuje riziko nemůžeme vědět, co nám vyvede. Nejhorší variantou je, že vybaví přírodní populaci novou vlastností, která v ní invazní potenciál probudí, anebo (pokud už druh invazní je) jej umocní. Také se může stát, že se začne nekontrolovaně šířit přímo geneticky upravená plodina. Zkrátka a dobře, Pandořinu invazní skříňku, už dnes plnou obtížně popsatelných proměnných s nepředvídatelným důsledkem, nám mohou genetičtí inženýři pořádně napěchovat. Své zkušenosti může genetickému inženýrství nabídnout právě studium biologických invazí je totiž vhodným modelem, protože zkoumá chování organizmu v novém prostředí a zároveň se ptá, jak nový organizmus prostředí změní. Existují už případy projektů zastavených na základě důrazného varování ekologů, i když zatím jich není mnoho. S bolševníkem a vejmutovkou se dá žít Ve srovnání s opravdu postiženými částmi světa jsme na tom dobře, s bolševníkem dřímajícím ve Slavkovském lese a vejmutovkou uvězněnou v pískovcových skalních městech se vcelku dá žít. Jediná výhoda, jakési malé Pyrrhovo vítězství světových center exotické diverzity, spočívá v tom, že tam invaze berou vážně i nejvyšší politické kruhy. Známou odezvou je výnos bývalého prezidenta USA B. Clintona z února 1999 týkající se přímo rostlinných invazí. V té souvislosti není ani příliš podstatné, že mu jeho poradci podstrčili definici invazního druhu vázanou na škodlivý ekonomický či environmentální dopad (takové druhy jsou podle ekologických definic jen podskupinou invazních druhů). Tento počin je důležitým signálem, podobně jako skutečnost, že se iniciativám na globální úrovni podařilo ke spolupráci získat ekonomy, právníky a politiky. Ostatně dostat problém na stoly politiků je dnes jedním z nejpalčivějších úkolů invazních biologů, ochránců přírody a environmentálních manažerů. Zatím na těch stolech leží znepokojivě přikryt hromadami jiných papírů, ale úspěch je, že neskončil v koši. Ö Ani dekorativní čemeřice zelená (Helleborus viridis) není původním druhem naší květeny. Doma je na západ od nás a za svůj častý výskyt v podhorských oblastech vděčí pěstování. Snímek Petr Pyšek Článek vznikl na základě výsledků projektů financovaných grantem AV ČR č. AV0Z6005908. http://www.vesmir.cz Vesmír 83, únor 2004 85