Česká zemědělská univerzita v Praze Fakulta lesnická a environmentální KATEDRA PĚSTOVÁNÍ LESŮ KONFERENCE Vliv hospodářských zásahů a spontánní dynamiky porostů na stav lesních ekosystémů Kostelec nad Černými lesy 20.-21.11. 2003 Jaroslav Karas a kolektiv
Editor: Ing. Jaroslav Karas Kolektiv spolupracovníků: Ing. Pavla Neuhöferová, CSc. Prof. Ing. Vilém V. Podrázský, CSc. Sborník vznikl za podpory grantu VaV 610/10/00 Vliv hospodářských zásahů na změnu biologické diverzity ve zvláště chráněných územích. VYDALA: ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA FAKULTA LESNICKÁ A ENVIRONMENTÁLNÍ Katedra pěstování lesů Kamýcká 129 Praha 6 Suchdol 165 21 ISBN: 80-213-1082-0
Vliv mýcení lesa na půdní faunu aneb jak interpretovat data získaná studiem odlišných skupin bezobratlých? The impact of clear-cutting on soil invertebrates: different groups different results? Ivan H. Tuf 1, Milan Veselý 2, Jana Tufová 1, Pavel Dedek 1 1 Katedra ekologie a ŽP, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci 2 Katedra zoologie a antropologie, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci Abstract The effect of clear-cutting on soil macroinvertebrates consisting of two ecologically different cenoses was studied in floodplain forest of Litovelské Pomoraví Protected Landscape Area. Impact on epigeic communities was minor for centipedes, millipedes and isopods, and rather positive for carabid beetles (higher diversity and activity abundance), while effect on soil fauna inhabiting soil profile (such as small isopods, geophilomorph centipedes, symphylans and millipedes juveniles) was highly negative as their abundances rapidly decreased, which was probably correlated with changes in physician parameters of soil and litter layer caused by using heavy vehicles and planting machines in management of clear-cutted areas. Key words: Chilopoda, Diplopoda, Oniscidea, Carabidae, clear-cutting, felling, soil invertebrates, floodplain forest Úvod Vliv deforestace na půdní faunu je častým předmětem studia obzvláště v posledních letech, pozornost je však převážně věnována temperátním lesům (např. Setälä et al. 2000, Koivula 2002, Sverdrup-Thygesson & Ims 2002, Sohlenius 2002, Uhía & Briones 2002, Siira- Pietikäinen et al. 2003). To souvisí zejména se značným významem lesního hospodaření pro skandinávské země (Bengtsson et al. 2000). Skutečnost, že tento způsob disturbance lze experimentálně navozovat a modifikovat, je rovněž významná. Lužní lesy představují unikátní lesní ekosystém, ve kterém se vyskytují bohatá společenstva bezobratlých živočichů. Význam lužních lesů je oceněn i tím, že většina lužních lesů a jejich zbytků se ve střední Evropě nachází v chráněných územích (např. CHKO Litovelské Pomoraví, CHKO Poodří, ad.). Ve středoevropských podmínkách se zde vyskytují dokonce jedny z nejbohatších společenstev půdní makrofauny, např. suchozemských stejnonožců či stonožek (Tuf & Ožanová 1998, Tuf in press, Tajovský et al. in press). Kromě přirozených záplav lze za nejvýznamnější disturbance v podmínkách středoevropského lužního lesa považovat kácení, neboť velká část těchto lesů patří i přes jistý stupeň ochrany mezi hospodářské porosty. Vlivu těžby dřeva na půdní bezobratlé v lužním lese však pozornost dosud věnována nebyla. Náš výzkum byl zaměřen na sledování vlivu mýcení lužního lesa na půdní faunu. V práci jsou srovnávány kvalitativní a kvantitativní parametry společenstev stonožek (Chilopoda), mnohonožek (Diplopoda), stonoženek (Symphyla), suchozemských stejnonožců (Isopoda: Oniscidea) a střevlíků (Coleoptera: Carabidae) lužního lesa a sousedící mýtiny. Z prací zabývajících se touto tematikou vyplývá, že po vymýcení relativně malé plochy 37
lužního lesa se zvýší početnost i počet druhů střevlíkovitých (Carabidae) jako modelové skupiny půdní makrofauny (Ings & Hartly 1999, Werner & Raffa 2000). Charakteristika lokality a metodika Výzkum byl prováděn v CHKO Litovelské Pomoraví, ve starém lužním lese (Querco- Ulmetum) na katastru obce Horka nad Moravou (SZ od Olomouce, 49 65 N, 17 20 E, 210 m n. m., průměrné roční srážky 520 mm, průměrná roční teplota 9,1 C, obr. 1). V listopadu 2002 byla na části plochy porostu provedena holoseč o rozměrech cca 50 100 m. V březnu 2003, po odklizení veškerého dřeva, byl zbytek dřevní hmoty (větve, kůra) stěpkován a rozmeten po ploše a mýtina byla oplocena a pomocí těžké techniky osázena semenáčky dubu (80 %), jilmu (10 %) a lípy (10 %). Vybrané parametry půdy tohoto lužního lesa, měřené v roce 1998, pocházejí z práce Jeřábkové & Tufové (2002): obsah C org = 2,5 %, obsah humusu = 4,4 %, obsah N org = 3,642 mg/ kg půdy, obsah P = 76,9 mg P 2 O 5 / kg půdy, ph = 5,0, množství opadu (listopad 1998) = 622 g sušiny/ m 2. Obrázek 1. Plán lokality s umístěním jednotlivých ploch a linií zemních pastí ( ). jasanový porost lesní cesta lužní les lesní školka zemní past mýtina vodní tok 38
Pro studium epigeické části společenstev půdní fauny (Chilopoda, Diplopoda, Oniscidea, Carabidae) byla na vykácené ploše v dubnu 2003 instalována řada 6 padacích zemních pastí (spon 10 m, Ø hrdla pasti 7 cm, 4% roztok formaldehydu s přídavkem detergentu, plechová stříška). Stejný počet pastí byl instalován také v nevykácené části porostu, ve vzdálenosti přibližně 60 m od jejího okraje. Pasti byly kontrolovány v přibližně měsíčních intervalech do poloviny října 2003. Edafická část společenstev půdních bezobratlých (Chilopoda, Diplopoda, Oniscidea, Symphyla) byla studována pomocí metody extrakce půdních vzorků. Sedm půdních vzorků (včetně opadu, plocha 1/16 m 2, hloubka 10 cm) bylo odebíráno na obou plochách a extrahováno v laboratoři v modifikovaných Tullgrenových extraktorech (Tuf & Tvardík in press) po dobu 11-14 dní. Výsledky Epigeická část společenstev Pomocí zemních pastí bylo zaznamenáno celkem 6 druhů stejnonožců, 6 druhů stonožek, 6 druhů mnohonožek a 15 druhů střevlíků, přičemž na mýtině byla diverzita srovnatelná s lesním porostem (nebo dokonce vyšší - viz tab. 1). Podobné trendy prokázal kvantitativní rozbor materiálu z pastí - výrazný nárůst početnosti byl zaznamenán u střevlíků, u ostatních skupin zůstala přibližně stejná (obr. 2). Tabulka 1: Srovnání diverzity a bohatosti epigeických skupin bezobratlých (počet druhů/počet jedinců) zaznamenaných pomocí zemních pastí v lese a na mýtině v období duben-říjen 2003. taxon LES MÝTINA Oniscidea 4/77 6/65 Chilopoda 6/112 5/92 Diplopoda 5/51 5/64 Carabidae 11/242 14/354 Obrázek 2: Srovnání průměrné epigeické aktivity (+ S.D.) společenstev půdní fauny (počet jedinců zachycených do 6 pastí za 10 dní) zaznamenaných pomocí zemních pastí v lese a na mýtině v období duben-říjen 2003. epigeická aktivita (ind./6 pastí/10 dní) 30 25 20 15 10 5 0 srovnání epigeické aktivity les mýtina Oniscidea Chilopoda Diplopoda Carabidae 39
K výraznějším změnám došlo v dominanci jednotlivých druhů, převážně stejnonožců, mnohonožek a střevlíků (tab. 2). Při porovnání obou pokusných ploch byly hlavním rozdílem výrazně vyšší dominance stejnonožce Ligidium hypnorum, mnohonožky Glomeris connexa a střevlíků rodu Poecilus na mýtině, naopak stejnonožec Protracheoniscus politus, mnohonožky rodu Unciger a střevlíci Carabus ulrichii a Abax parallelipipedus vykazovali vyšší dominance v lesním porostu. Tabulka 2: Srovnání dominancí jednotlivých druhů epigeických skupin bezobratlých zaznamenaných pomocí zemních pastí v lese a na mýtině v období duben-říjen 2003. Tučně zvýrazněny druhy s odlišnou dominancí v obou plochách. taxon LES MÝTINA Oniscidea Ligidium hypnorum 26,0 50,8 Trachelipus rathkii 20,8 27,7 Porcellium conspersum 6,5 7,7 Protracheoniscus politus 46,8 1,5 Hyloniscus riparius - 9,2 Trichoniscus pusillus - 3,1 Chilopoda Lithobius forficatus 15,2 15,2 Lithobius mutabilis 75,0 79,3 Lithobius agilis 0,9 - Strigamia acuminata 0,9 1,1 Strigamia transsilvanica 4,5 3,3 Schendyla nemorensis 3,6 1,1 Diplopoda Glomeris connexa 19,6 67,2 Polydesmus spp. - 1,6 Melogona voigti 7,8 - Leptoiulus proximus 3,9 6,3 Unciger foetidus 35,3 18,8 Unciger transsilvanicus 33,3 6,3 Carabidae Carabus ulrichii 2,9 - Carabus scheidleri 19,4 22,0 Carabus coriaceus 4,1 4,0 Carabus granulatus - 2,0 Poecilus cupreus 1,7 9,9 Poecilus versicolor - 1,4 Pseudoophonus rufipes 1,2 5,4 Pterostichus niger 5,0 6,5 Pterostichus melanarius 19,0 20,3 Pterostichus oblongopunctatus 1,2 0,6 Pterostichus ovoideus 0,4 0,3 Abax parallelipipedus 34,3 19,2 Abax parallelus 10,7 7,3 Harpalus progrediens - 0,8 Bradycellus caucasicus - 0,3 40
Edafická část společenstev Z půdních vzorků bylo vyextrahováno celkem 5 druhů stejnonožců, 6 druhů stonožek a 5 druhů mnohonožek, přičemž na mýtině je patrný pouze mírný nárůst druhové pestrosti (s výjimkou stejnonožců, kde diverzita mírně poklesla - viz tab. 3). Zcela jiná situace však byla při hodnocení abundancí společenstev - u všech skupin, i u stonoženek (které nebyly určeny do druhů), byly abundance výrazně (o řád) vyšší v lese (obr. 3). Tabulka 3: Srovnání diverzity a bohatosti edafických skupin bezobratlých (počet druhů/počet jedinců) zaznamenaných pomocí extrakce půdních vzorků v lese a na mýtině v období květen-září 2003. taxon LES MÝTINA Oniscidea 4/58 3/4 Chilopoda 5/268 6/93 Diplopoda 5/123 6/18 Obrázek 3: Srovnání abundancí (+ S.D.) společenstev půdní fauny (počet jedinců na metr čtvereční) zaznamenaných pomocí extrakce půdních vzorků v lese a na mýtině v období květen-září 2003. abundance (ind./m 2 ) 300 250 200 150 100 les mýtina srovnání abundancí půdní fauny 50 0 Oniscidea Chilopoda Diplopoda Symphyla Bez ohledu na nízký počet jedinců na mýtině (tab. 3) došlo u některých druhů k zásadním změnám v dominanci. V lese měli výrazně vyšší dominanci stejnonožci Trichoniscus pusillus a Hyloniscus riparius, stonožka Strigamia acuminata a mnohonožka Melogona voigti, na mýtině vykazovaly vyšší dominanci stonožka Strigamia transsilvanica a mnohonožka G. connexa. Diskuze Mýcení lesa má dopad na půdní faunu hlavně v následných změnách abiotických a biotických podmínek. Mezi nejzákladnější dopady patří změny mikroklimatu, hlavně teploty a vlhkosti. Tato změna může být doprovázena zvýšením početnosti druhů otevřených ploch, jako jsou právě střevlíci Poecilus cupreus nebo stejnonožec L. hypnorum, patřící mezi pionýrské druhy. Podobně bylo zaznamenáno zvýšení početnosti a diverzity na vykácených plochách například u saproxylických brouků (Sverdrup-Thygeson & Ims 2002) nebo u střevlíků (Koivula 2002). Naopak může po deforestaci následovat dramatický pokles druhů lesních, vlhkomilných, například hlístic (Uhía & Briones 2002). Změny se však mohou týkat 41
také dostupnosti a početnosti potravní nabídky, negativní jsou pak zejména pro detritofágy, např. pro fungivorní Nematoda (Sohlenius 2002). Tabulka 4: Srovnání dominancí jednotlivých druhů edafických skupin bezobratlých zaznamenaných pomocí extrakce půdních vzorků v lese a na mýtině v období květenzáří 2003. Tučně zvýrazněny druhy s odlišnou dominancí v obou plochách. taxon LES MÝTINA Oniscidea Trachelipus rathkii 3,4 50,0 Porcellium conspersum - 25,0 Protracheoniscus politus 6,9 - Hyloniscus riparius 20,7 25,0 Trichoniscus pusillus 69,0 - Chilopoda Lithobius spp. 7,8 15,1 Lithobius mutabilis 1,5 3,2 Lithobius curtipes - 2,2 Geophilus flavus 27,2 33,3 Strigamia acuminata 16,0 - Strigamia transsilvanica - 3,2 Schendyla nemorensis 47,4 43,0 Diplopoda Glomeris connexa 13,6 46,7 Blaniulinae genn.sp. - 6,7 Melogona voigti 80,5 40,0 Unciger foetidus 5,9 6,7 Unciger transsilvanicus 0,8 6,7 Unciger spp. 3,4 13,3 Dle našich výsledků je zřejmé, že vykácená plocha byla dostatečně velká na to, aby ji kolonizovaly typické druhy otevřených stanovišť (střevlíci Poecilus spp., stejnonožec L. hypnorum), které by jinak v lesním porostu buď nebyly vůbec, nebo ve výrazně nižších počtech. Střevlíci P. cupreus a P. versicolor mohou vzhledem ke své schopnosti letu kolonizovat odlesněné plochy velmi rychle, zejména pokud komplexy lesů nejsou rozsáhlé a jsou obklopeny zemědělskou krajinou, což je i případ luhů v Litovelském Pomoraví. Obdobně je pravděpodobná migrace agilního stejnonožce L. hypnorum z břehových biotopů protékajícího potoku. Na ploše je doložen také výskyt druhů typicky lesních (Abax parallelepipedus, A. parallelus), jejich přítomnost však není překvapující, neboť se jedná o druhy větší a pohyblivé, schopné migrovat na značné vzdálenosti. Důvodem, proč se v pastech vyskytují druhy spíše edafické, může být zhoršení fyzikálních parametrů svrchních vrstev půdy (vlivem stěpkování a opakovaného ježdění těžké techniky po půdě během vlastní těžby i automatického sázení semenáčků, viz Setälä et al. 2000). Tyto druhy pak na mýtině nenachází vhodné úkryty v opadance a z toho důvodu projevují zvýšenou epigeickou aktivitu (případ drobných edafických stejnonožců T. pusillus a H. riparius). Obnovení fyzikálních vlastností svrchního půdního horizontu bude představovat dlouhodobý proces, závislý jednak na vlastní půdní fauně a jednak na přísunu opadu z porostu na mýtině. 42
Závěr Z výsledků je zřejmé, že při odhadu dopadu lesního managementu (v tomto případě kácení a následné osázení plochy) na půdní faunu nelze vystačit s povrchním hodnocením, tj. s hodnocením epigeonu. Zcela zásadní, navíc odlišné výsledky přinášející, je pohled takříkajíc pod kůži, čili hodnocení dopadu na živočichy obývající přímo půdu, z nichž významná část se přímo podílí na dekompozici odumřelé organické hmoty, čímž de facto určuje vlastnosti svrchního horizontu a ovlivňuje výskyt druhů epigeických. Ač vlastní odlesnění nemusí příliš narušovat strukturu společenstev epigeonu, ba naopak ji může obohacovat (zvyšováním heterogenity porostu), vlivem doprovodných procesů, jako je průjezd nákladních aut při odvážení dřeva, použití sázecího stroje a dalších může být konečný dopad na vlastní půdní faunu velmi negativní. Literatura Bengtsson, J., Nilsson, S.G., Franc, A., Menozzi, P. (2000): Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests, For. Ecol. Manage., 132: 39-50. Ings, T.C., Hartley, S.E. (1999): The effect of habitat structure on carabid communities during the regeneration of a native Scottish forest. For. Ecol. Manage., 119: 123-136. Jeřábková, L., Tufová, J. (2002): Dekompoziční aktivita půdních mikroorganismů ve třech lesních porostech CHKO Litovelské Pomoraví. In: Ďugová, O., Krnáčová, Z., Linkešová, K., Paračková, A. (eds.): Život v pôde. 3. medzinárodný seminár. Československá spoločnosť mikrobiologická a Ústav krajinnej ekológie SAV, Bratislava: 75-78. Koivula, M. (2002): Alternative harvesting methods and boreal carabid beetles (Coleoptera, Carabidae). For. Ecol. Manage., 167: 103-121. Setälä, H., Haimi, J.,Siira-Pietikäinen, A. (2000): Sensitivity of soil processes in northern forest soils: are management practices a threat? For. Ecol. Manage., 133: 5-11. Siira-Pietikäinen, A., Haimi, J., Siitonen, J., (2003): Short-term responses of soil macroarthropod community to clear felling and alternative forest regeneration methods. For. Ecol. Manage., 172: 339-353. Sohlenius, B. (2002): Influence of clear-cutting and forest age on the nematode fauna in a Swedish pine forest soil. Appl. Soil Ecol., 19: 261-277. Sverdrup-Thygesson, A., Ims, R.A. (2002): The effect of forest clearcutting in Norway on the community of saproxylic beetles on aspen. Biol. Conserv., 106: 347-357. Tajovský, K., Tufová, J., Tuf, I.H. (in press): Mnohonožky (Diplopoda) a stonožky (Chilopoda) CHKO Litovelské Pomoraví. Myriapodologica Czecho-Slovaca, 2. Tuf, I.H. (in press): Development of the community structure of terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) after a summer flood. Crustaceana Monographs, 2, 2003. Tuf, I.H., Ožanová, J. (1998): Chilopoda and Diplopoda in different ecosystems of Protected Landscape Area Litovelské Pomoraví. In: Pižl, V., Tajovský, K. (eds.): Soil Zoological Problems in Central Europe. Institut of Soil Biology ASCR, České Budějovice: 247-253. 43
Tuf, I.H., Tvardík, D. (in press): Heat-extractor indispensable tool for soil zoological studies. In: Proceedings book of 7 th Central European Workshop on Soil Zoology. Institut of Soil Biology ASCR, České Budějovice. Uhía, E., Briones, M.J.I. (2002): Population dynamics and vertical distribution of enchytraeids and tardigrades in response to deforestation. Acta Oecol., 23: 349-359. 44