Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra ekologie Reprodukční chování a rodičovská péče řádu sumců (Siluriformes) Reproductive behaviour and parental care in Siluriformes Bakalářská práce Radek Lüftner Školitel: Mgr. Ondřej Slavík, Ph.D. Garant: RNDr. Adam Petrusek, Ph.D. Praha, červenec 2009
PODĚKOVÁNÍ Děkuji svému školiteli, Mgr. Ondřeji Slavíkovi Ph.D., za konzultaci, cenné rady a vedení mé práce. Dále děkuji RNDr. Adamu Petruskovi Ph.D. za důležité připomínky a Ing. Pavlu Horkému Ph.D. za pomoc se statistickou analýzou. Za trpělivost a podporu děkuji své rodině a nejbližším. 1
ABSTRAKT Řád sumců (Siluriformes) je celosvětově rozšířenou skupinou ryb obývajících širokou škálu biotopů. Sumci jsou zároveň známí svým rozmanitým reprodukčním chováním. U některých druhů probíhají před samotným rozmnožováním náročné přípravy hnízda, zásnubní tance samců nebo morfologické změny těla zvýrazňující pohlavní dimorfismus některých druhů. Cílem práce bylo zjistit podobnosti znaků chování na úrovni čeledí, vymezit typické znaky pro celý řád sumců a diskutovat odlišnosti mezi čeleděmi Ictaluridae (sumečkovití) a Siluridae (sumcovití), jejichž zástupci se vyskytují v České republice. Ke statistické analýze reprodukčního chování jsem použil údaje o 38 druzích z 19 rodů čerpané ze 36 literárních pramenů, což pokrývá většinu dostupných prací. Samotný reprodukční akt tvoří sekvence po sobě následujících kroků, často typická pro konkrétní rod nebo druh. U mnoha druhů, často z různých čeledí, bylo popisováno postavení, při němž oba partneři leží vedle sebe, ale v opačném směru. V této pozici každý jedinec stočí ocas okolo hlavy partnera. U některých druhů sumců však ocas stáčí pouze samec, zatímco samice zůstává nehybná (25 %). Dalšími variacemi jsou různé otočky v kruhu (30 %) nebo tzv. T-pozice (u čeledi Callichthyidae), předcházející vypuštění jiker. Velké množství druhů sumců (66 % druhů, o nichž jsem našel informace) staví hnízda. O jikry pečuje většina druhů sumců (82 %) hodnocených v této práci, mnohé druhy (76 %) v péči pokračují i nadále a starají se o vykulený plůdek. O něco častěji se zdá být péče o snůšku úkolem samců než samic či obou rodičů. Nejrozšířenější formou péče je přivádění čerstvé, okysličené vody pohyby těla a ploutví a aktivní obrana hnízda před predátory. Při srovnání čeledí Ictaluridae a Siluridae je patrné, že sumečkovití vykazují složitější modely chování. Jejich hnízda mají podobu dutin v bahnitém či kamenitém substrátu. V těchto dutinách se sumečkovití následně intenzivně starají o své potomstvo, zatímco sumcovití hnízda často nestaví, rozmnožují se většinou ve vegetaci a o své potomky pečují v menší míře. Klíčová slova: Siluriformes, reprodukční chování, hnízdo, oplození, rodičovská péče 2
ABSTRACT Order catfishes (Siluriformes) is a group of fishes with a worldwide distribution occupying variety of habitats. Catfishes are also known for their various reproductive behaviour. Sophisticated preparations of nests, courtship behaviour or morphological changes underlining sexual dimorphism occur in some species. The aim of this study has been to determine similarities in behaviour on the level of families, to define features characteristic for the whole order and to discuss differences between families of Ictaluridae and Siluridae, whose representatives occur in the Czech Republic. To the statistical analysis I have used information from 36 literary sources, which comprises the majority of available data. The reproductive behaviour consists of subsequence steps, often characteristic for particular genus or species. In many species, often from different families, a head-to-tail contact was described, in which both parents stay close to each other but in opposite direction. In this position, each individual wraps its tail around partner s head. However, in some species only male wraps his tail, while female stays stationary (25 %). Other variations are various rotations (30 %) or the so-called T- position (in family Callichthyidae) proceding egg release. Many catfish species (66 % of which I found any information) build nests. Parental care of eggs is present in the majority of catfish species included in this thesis (82 %), many species (76 %) maintain their care even after egg hatching. It s slightly more frequent that males give parental care, rather than females or both parents. The most widespread models of care giving are egg fanning and aerating by motion of body and fins, and active defence from potential predators. By the comparison of the two families, Ictaluridae and Siluridae, it is evident that Ictaluridae show more sophisticated behavioural patterns. Their nests are in cavities in muddy or rocky substrate. In these cavities the ictalurids intensively take care of their offspring, whereas silurids often don t build nests, they reproduce mostly in vegetation and their parental care is less sophisticated than in ictalurids. Key words: Siluriformes, reproductive behaviour, nest, fertilization, parental care 3
OBSAH 1. Úvod... 5 1.1 Charakteristika sumců... 6 1.2 Morfologické a behaviorální specializace... 7 1.3 Význam sumců... 8 2. Reprodukční chování vybraných čeledí sumců...10 2.1 Callichthyidae...10 2.2 Clariidae...12 2.3 Ariidae...13 2.4 Bagridae...13 2.5 Siluridae...14 2.6 Claroteidae...17 2.7 Ictaluridae...18 2.8 Zástupci jiných čeledí...20 3. Zhodnocení reprodukčního chování...22 3.1 Faktory ovlivňující sexuální aktivitu...22 3.2 Výběr partnera...22 3.3 Stavba hnízd...23 3.4 Reprodukční akt...24 4. Rodičovská péče...26 4.1 Proč právě samec?...26 4.2 Co ovlivňuje úroveň rodičovské péče?...28 5. Závěr...30 6. Literatura...32 Přílohy...35 4
1. Úvod Chování ryb před reprodukcí a v průběhu reprodukce patří mezi epigamní projevy a je srovnatelné s tokem ptáků nebo říjí savců (Gaisler a Zima 2007). Vlastní epigamní projevy patří k nejzajímavějším stránkám chování, mohou zahrnout zvláštní postoje, pohyby a hlasy, které se u příslušného druhu mimo dobu námluv vůbec nevyskytují. Reprodukční a jemu blízké sociální chování se při studiu paprskoploutvých ryb dlouho opomíjelo. Primárně vodní živočichové často nerespektují dvojrodičovský systém a ve většině případů ani nepečují o své potomstvo (Gaisler a Zima 2007). Mezi lidmi navíc stále převládají mylné domněnky podporující dřívější teze o tom, že jsou ryby schopny pouze instinktivního chování, bez možnosti jakéhokoliv učení. Vzpomeňme například na proklamovanou třísekundovou paměť ryb, satirizovanou mimo jiné ve filmu Hledá se Nemo (Pixar, 2003). Až v nedávné době začaly vycházet studie popisující u ryb mechanismus učení, výběru sexuálního partnera, výběru potravní strategie, rozpoznávání nebezpečí a mnohých dalších aspektů chování (shrnuto v Brown a kol. 2006). Ukazuje se, že projevy ryb jsou řízeny komplexními vzory chování, včetně mnoha elegantních adaptací a schopností. Obecně u obratlovců, kteří pečují o potomstvo, hraje určitou roli učení (Gaisler a Zima 2007). Učení rozvíjí získané chování a umožňuje tak vznik propracovanějších behaviorálních vzorů. U ryb s rodičovskou péčí lze tedy předpokládat existenci vyšších kognitivních schopností než u ryb bez rodičovské péče. Podobným případem je evoluce párového rozmnožování. Vytvoření rodičovského páru předpokládá, že jsou jedinci schopni podle určitých kritérií vybírat svého partnera (Brown a kol. 2006). Do řádu sumců jsou zařazovány jak druhy s párovým rozmnožováním, tak druhy vykazující rodičovskou péči. Sumci tak mají potenciál být jednou ze skupin ryb s velmi vyspělým a rozmanitým chováním. Cílem této práce je popsat reprodukční chování sumců a zjistit podobnosti znaků chování na úrovni vybraných čeledí. Dále je mou snahou zhodnotit, zda se některé znaky dají považovat za typické pro celý řád sumců a v neposlední řadě vymezit odlišnosti mezi čeleděmi Ictaluridae (sumečkovití) a Siluridae (sumcovití), jejichž zástupci se vyskytují i v České republice. Sumec velký (Silurus glanis, Siluridae) je na našem území původním druhem, sumeček americký (Ameiurus nebulosus, Ictaluridae) je druhem nepůvodním, aklimatizovaným. Sumeček byl na naše území dovezen Josefem Šustou pravděpodobně v roce 1890 (Dubský a kol. 2003, Gaisler a Zima 2007). Úvodní kapitola přináší stručnou charakteristiku řádu, především co se týče chování a významu sumců. Ve druhé kapitole shrnuji dostupné informace o průběhu reprodukce. Vycházím především z článků publikovaných v odborných časopisech zaměřených na život ryb. Mnoho informací mohou poskytnout také akvaristická periodika. V těchto zdrojích však často nejsou uvedeny podmínky, za kterých pozorování probíhalo. Také poznatky z akvakulturních chovů mohou být zkreslené, především z důvodu použití hormonů, které mohou reprodukční chování ovlivnit. Proto tyto zdroje použiji jen okrajově. Poznatky z druhé kapitoly v širším měřítku diskutuji v kapitole třetí. Čtvrtá kapitola je pojednáním o charakteru a pravděpodobném vývoji rodičovské péče u sumců. 5
1.1 Charakteristika sumců Sumci jsou extrémně širokou a překvapivě diverzifikovanou skupinou ryb. Řád Siluriformes se rozpadá do 36 čeledí sdružujících minimálně 3093 popsaných druhů (Ferraris 2007). Systematika uvnitř řádu je nejasná, každý rok se objevují nové druhy a u mnoha dalších dochází k přejmenování. Výskyt sumců je potvrzen na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy. Své nejvyšší diverzity skupina dosahuje v Jižní Americe, kde se vyskytují především zástupci největší čeledi Loricariidae (673 druhů). Jako naprostá většina ryb patřících do skupiny Ostariophysi, také sumci jsou výskytem omezeni na sladké vody. Jen dvě čeledi jsou primárně mořské široce rozšíření Ariidae (křížovcovití) a vysoce jedovatí indopacifičtí Plotosidae (plotosovití). Většina sumců žije benticky u dna, ale někteří zástupci čeledí Siluridae (sumcovití), Schilbeidae (sumčíkovití), Ageneiosidae (hrbohřbetovití) a Hypophthalmidae (spodnookovití) přijali pelagický způsob života. Obsazení vodního sloupce umožnilo vytvoření některých pozoruhodných adaptací, z nichž nejnápadnější je zřejmě ztráta pigmentace kůže a svalstva (např. Kryptopterus bicirrhis, Siluridae) (Helfman a kol. 2000). Variabilita tělesných rozměrů sumců je vysoká. Někteří sumci patří mezi největší sladkovodní ryby světa. Jsou to například draví evropští sumci velcí (Silurus glanis, Siluridae) s délkou těla až pět metrů a hmotností dosahující 330 kilogramů, herbivorní asijští pangasi velcí (Pangasianodon gigas, Pangasiidae) s třemi metry a 300 kilogramy a tři metry dlouzí anténovci vláknovití (Brachyplatystoma filamentosum, Pimelodidae) z Jižní Ameriky. Naopak někteří sumci z čeledi trnovečkovitých (Scoloplacidae, např. Scoloplax dicra) dosahují v dospělosti jen 17,6 milimetrů (Bailey a Baskin 1976). Většina sumců má tělo holé, bez šupin. Pouze u několika čeledí jsou různé části těla pokryty roztroušenými či překrývajícími se kostěnými plátky: Cranoglanididae (plochohlavcovití), Amphiliidae (mřenkovcovití), Ariidae (křížovcovití), Doradidae (trnovcovití), Callichthyidae (pancéřníčkovití), Loricariidae (krunýřovcovití). U jiných čeledí mohou tělo pokrývat trnovité výběžky, hrbolky nebo odontody (štětinovité výrůstky): Sisoridae (sisorovití), Doradidae (trnovcovití), Aspredinidae (širokohlavcovití), Scoloplacidae (trnovečkovití) (Helfman a kol. 2000). Využití zdrojů potravy v prostředí sumci je velmi rozmanité. Jsou známy formy planktonožravé (filtrátoři), detritožravé, býložravé, všežravé a dravé. Zvláštním způsobem obživy je konzumace dřeva (Lucas a Baras 2001). Známé jsou i druhy parazitické, živící se slizem, šupinami a krví ostatních ryb (kandirovití - Trichomycteridae). Příkladem může být vandélie obecná (Vandellia cirrhosa, Trichomycteridae) z Jižní Ameriky. Tento 2 až 7 cm dlouhý parazitický druh se přichycuje na žábry ryb, kde se živí sáním krve. Vandellia je proudomilný druh rozpoznávající svou kořist podle intenzity proudění, nejčastěji když potenciální hostitelská ryba vytváří proud vody omývající žaberní plátky. Za určitých okolností může tedy sumec proniknout do močové trubice plavců, kde uvízne svými operkulárními trny, vyžadujíc operativní odstranění (Burgess 1989, podle Helfman a kol. 2000). 6
1.2 Morfologické a behaviorální specializace Sumci přijali širokou škálu životních stylů, diverzifikovali se morfologicky i svým chováním. U různých čeledí se objevuje mnoho unikátních tělních a orgánových modifikací (obr. 1) (shrnuto v Burgess 1989, podle Helfman a kol. 2000). Mezi tyto odvozené znaky patří suprabranchiální orgány umožňující dýchání atmosférického vzduchu při nepříznivých podmínkách (hypoxie, nízký stav vody) u čeledi Clariidae. Jiné formy využívají střevní dýchání (Callichthyidae, Loricariidae). Některé tropické druhy z čeledí Clariidae a Heteropneustidae vyvinuly struktury umožňující terestrickou lokomoci. Těmito adaptacemi vybavení jedinci tedy mohou krátkodobě přežívat i mimo vodní prostředí (Helfman a kol. 2000). Velmi variabilním znakem je velikost očí. Druhy, které obývají kalné Obr. 1 Charakteristické typy tělního uspořádání sumců vybraných čeledí (kresby John Quinn, z Burgesse 1989, podle Helfmana a kol. 2000). 7
toky či jeskynní prostředí, jsou úplně slepé nebo mají velmi špatný zrak a malé, nedokonalé oči (Ictaluridae Trogloglanis, Satan, Prietella). Velké oči a dokonalejší zrak mají naopak Pangasiidae. Loricariidae jsou schopni regulovat množství světla dopadajícího na oko pomocí pohyblivé kožní řasy (www.catfish.cz). Mezi další zvláštnosti jednotlivých skupin sumců lze zařadit např. schopnost šplhat po stěnách skal a kamenů u čeledi Astroblepidae (šplhavkovití) (Helfman a kol. 2000), inkubace oplodněných jiker v tlamě samce u čeledi Ariidae (křížovcovití) (Bruton 1996, Helfman a kol. 2000) a lov kořisti a komunikace mezi jedinci stejného druhu pomocí elektrických orgánů u čeledi Malapteruridae (New 1999). Dalším zajímavým jevem je albinismus. Je známo minimálně 74 druhů sumců, kteří se v přírodě vyskytují v albinotické formě (www.catfish.cz). Schopnost žít a rozmnožovat se i s tímto hendikepem jim zřejmě umožňuje jejich převážně noční aktivita a skrytý způsob života u dna nebo v zakalené, znečištěné vodě. Řada druhů je obdařena schopností vytvářet zvuky a to především třením báze prsní ploutve o hrudní pletenec. Výsledný zvuk je podobný pískání nebo skřípání (Ariidae, Aspredinidae, Bagridae, Ictaluridae) (Heyd a Pfeiffer 2000, podle Lucas a Baras 2001). Vokalizace může hrát významnou roli při obhajování teritoria a při namlouvání samičky (Pruzsinszky a Ladich 1998). U některých druhů však stále není jasné, zda jsou zvuky produkovány za účelem vnitrodruhové komunikace nebo zda mají vyjadřovat znepokojení z přítomnosti predátora (Irwin a Hubert 1999). Sumci jsou obecně považováni za ryby s noční aktivitou a solitérním způsobem života, avšak preference světla a tmy může být sezónně závislá (Slavík a kol. 2007). I v řádu sumců se však najde mnoho druhů žijících výhradně v hejnech, s nejvyšší aktivitou během dne (např. mořský Plotosus lineatus, Plotosidae) (Helfman a kol. 2000). 1.3 Význam sumců Funkce sumců v rybích společenstvech je nezanedbatelná. Někteří sezónně migrující sumci velmi podstatně ovlivňují strukturu potravního řetězce v jednotlivých oblastech vodního toku. Odhaduje se, že v povodí Amazonky zkonzumuje 5 druhů velkých dravých sumců takové množství potravy (ryb), které je adekvátní polovině množství ryb zkonzumovaného lidmi (Lucas a Baras 2001). Sumci jsou tedy nejen žravými predátory vodní říše, ale také potravními konkurenty člověka. Na druhou stranu jsou to sezónně proměnlivé úlovky sumců, které zajišťují mnoha zemím světa obživu a mají vliv na hospodářskou situaci jednotlivých zemí. I nemigrující sumci jsou důležití svým přispíváním k vyváženosti rybích společenstev (Dubský a kol. 2003). Dravý indický sumec Bagarius yarelli (Sisoridae) dokonce přivykl konzumaci lidského masa. Za přísunem potravy stojí místní zvyk, kterým je pro nás netradiční pohřeb, kdy se lidské ostatky vhazují do řeky. Byly zaznamenány minimálně tři případy, kdy sumec napadl a usmrtil člověka (animal.discovery.com). Nezpochybnitelný je význam sumců v oblasti gastronomie, sportovního rybolovu a akvaristiky. 8
Z vědeckého hlediska může být studium sumců velmi objevné. Řád, u kterého se objevuje tolik odlišných ekologických fenoménů, jistě skýtá ještě mnohá překvapení čekající na odhalení. Už jen fakt, že se u téhož druhu může objevit rodičovská péče a hejnové chování plůdku a na druhé straně samotářské chování a kanibalismus v dospělosti, je velmi zajímavý (Maitland a Campbell 1992, Baruš a Oliva 1995). V poslední době je patrný rychlý nárůst v počtu nově objevených druhů. Nelson (1994, podle Teugels 1996) uvádí 2405 druhů, Teugels (1996) zvyšuje číslo na 2584 a nejnovější studie systematiky celého řádu udává 3093 druhů sumců (Ferraris 2007). Nově objevené druhy se často liší svými morfologickými znaky či vzorci chování, což pohání snahu vědců blíže prozkoumat a pochopit životní strategii jednotlivých druhů a vytvořit systém vztahů mezi nimi. Fylogenezi řádu a příbuzenské vztahy čeledí znázorňuje obr. 2 (Sullivan a kol. 2006). Obr. 2 Fylogeneze řádu sumců (upraveno podle Sullivan a kol. 2006) hvězdičkou jsou označeny čeledi uvedené v této práci 9
2. Reprodukční chování vybraných čeledí sumců Tato kapitola je souhrnem informací o reprodukčních zvycích sumců. Jednotlivé podkapitoly tvoří čeledi, jejichž zástupci jsou alespoň zčásti prostudováni. Data z této kapitoly podrobněji rozeberu a porovnám v následujících oddílech této práce. 2.1 Callichthyidae Sumci čeledi Callichthyidae (pancéřníčkovití) žijí v lesních potocích Jižní Ameriky, dále v Panamě a na ostrově Trinidad. Jde převážně o malé druhy ryb s významem v akvaristice (Teugels 1996). U sumce Corydoras aeneus byl pozorován unikátní způsob rozmnožování. Samec se k samici natočí břichem, samice se přimkne ke genitálnímu otvoru samce a doslova pije jeho sperma. Sperma prochází trávicím traktem samice a je vypouštěno společně s jikrami do váčku vytvořeného břišními ploutvemi. Jikry jsou tedy smíchány s čerstvými spermiemi v uzavřeném prostoru zajišťujícím efektivní oplození. Sperma není volně rozptýleno do prostoru a je tedy maximálně využito (Kohda a kol. 1995). Corydoras paleatus je jihoamerický druh sumce, který nestaví hnízda. V období rozmnožování se samičce často dvoří více samců. Samci se shlukují ve vzdálenosti jedné až dvou délek těla od samice, někdy i přímo nad samicí, pozornost samičky se snaží zaujmout vokalizací (Kaatz a Lobel 1999). Zvuk vytvářejí vibrací prsních ploutví. Poté samec stiskne vousy samice trnem své prsní ploutve (T-pozice, obr. 3) a vypustí mlíčí. Přibližně po třinácti sekundách se od sebe pár oddělí a lehnou si na dno. Samice v tuto chvíli vypouští jikry do improvizované,,kapsy vytvořené ze svých břišních ploutví. Teprve po vykladení jiker hledá samice vhodné místo, kam oplodněné jikry odloží. Svůj shluk vajíček následně připevní na vhodný substrát, kterým jsou rostliny, kameny, případně stěny experimentální nádrže. Reprodukce trvá jednu až tři hodiny, může probíhat několik dní po sobě. C. paleatus se rozmnožuje jak ve dne, tak (většinou) v noci. O jikry či plůdek se nestará (Pruzsinszky a Ladich 1998). Obr. 3 Samec Corydoras paleatus svírající vousy samice trnem své prsní ploutve (podle Pruzsinszky a Ladich 1998). 10
Mezi samci nebyly pozorovány žádné interakce. Samci se tedy nechovají agresivně k ostatním jedincům téhož druhu ve snaze získat přístup k samici (Pruzsinszky a Ladich 1998). V některých případech přistupoval samec k jinému samci (svým chováním a způsobem vokalizace) stejně, jako přistupuje k samici. Je tedy možné, že při prvním setkání samci neumí rozlišovat mezi pohlavími. Samci jsou vždy menší než samice. U druhu Hoplosternum littorale stavbě hnízda předchází námluvní chování. Samec prohání samici po svém teritoriu, několikrát ji dožene až k hladině, po čemž oba klesají ke dnu. Toto chování se opakuje postupně se stále pomalejším tempem, až se rodičovský pár zastaví na místě a plave v kruhu v laterální orientaci,,hlava k ocasu. V této fázi se oba vzájemně dotýkají svými vousy (Andrade a Abe 1996). Při stavbě hnízda plavou ryby v kruzích při hladině vody. Samec nasává vodu z hladiny, samička se přidá později. Vodu pumpují pohyby skřelí přes žábry za tvorby hlenu. Svými břišními ploutvemi vytvářejí sumci z hlenu a vody vzduchové bubliny. Postupným rozbíjením bublin na stále menší a menší fragmenty vytvářejí masu pěny. Způsob, jakým H. littorale manipuluje břišními ploutvemi, se liší u obou pohlaví. Samci pohybují ploutvemi synchronně, oběma naráz na jednu či druhou stranu. Samice ploutvemi pohybují střídavě (Andrade a Abe 1996). Samec často přeruší produkci pěny a klesá ke dnu, kde hledá odumřelou rostlinnou hmotu, z níž vytvoří střechu hnízda. Pro tento účel mají samci abnormálně vyvinutý trn prsní ploutve. Pomocí tohoto trnu dopravují stavební materiál ode dna ke hladině. Při hladině poté samec svou tlamou a prsními ploutvemi umisťuje rostlinný materiál na povrch vytvářené pěny. Výsledkem je kopulovité plovoucí hnízdo připravené k vyplnění oplodněnými jikrami (obr. 4). Reprodukční akt zahajuje samice stimulací boků samce. Totéž posléze provede samec samici a následně akceptuje kontakt tlamy samice se svým genitálním otvorem a je formována tzv. T-pozice. V této poloze samec vypouští sperma do tlamy samice. Po chvíli samička klesne ke dnu, kde bez hnutí Obr. 4 Plovoucí hnízdo sumce druhu Hoplosternum littorale (upraveno podle Hostache a Mol 1998). 11
setrvá v šikmé poloze hlavou vzhůru přibližně po dobu třiceti až šedesáti sekund. Poté samička plave do hnízda, otočí se břichem vzhůru, zanoří břicho do pěny a za současného rozprostření břišních ploutví a vibrování břicha vypouští jikry (Gautier a kol. 1988, podle Hostache a Mol 1998). Celá sekvence se několikrát opakuje. Není zcela jasné, kdy dochází k oplodnění jiker. Ještě v nedávné době převládal názor, že k oplodnění dojde ve chvíli, kdy samice současně ukládá jikry svými břišními ploutvemi a vypouští sperma z tlamy (Gautier a kol. 1988, podle Hostache a Mol 1998). Hostache a Mol (1998) však navrhují, že sperma může projít trávicím traktem samice a oplodnit jikry uvnitř těla, stejně jako u příbuzného druhu Corydoras aeneus (Kohda a kol. 1995). Usuzují tak z výše zmiňované až šedesátisekundové stagnace samice, v průběhu níž může sperma projít její trávicí soustavou. Rodičovskou péči obstarává samec. Bez jeho neustálé práce na udržování a obnově hnízda se hnízdo rozpadne a vyvíjející se vajíčka klesnou do kalné hypoxické vody a mohou se udusit. Samec hlídá jikry a poté váčkový plůdek pouze po dobu jednoho až dvou dní po vykulení (Pascal a kol. 1994). Reprodukční období trvá až sedm měsíců, během sezony se sumci rozmnožují několikrát (až čtrnáctkrát). V průběhu roku se tak samec rozmnožuje s větším počtem samic a často také vytváří větší počet hnízd (Pascal a kol. 1994). Hnízdo může obsahovat jikry až pěti samic oplodněných jedním samcem. Samice jsou velmi plodné, v průběhu sezony mohou produkovat množství jiker dosahující 180 % jejich tělesné hmotnosti (Legendre a kol. 1996). Faktorem, který má rozhodující vliv na zahájení stavby hnízda a nástup rozmnožovací aktivity, je snižující se konduktivita vody (Ramnarine 1995). Hoplosternum thoracatum staví hnízda a agresivně je brání proti vstupu vetřelců. V době tření projevují obě pohlaví příslušnost ke své hnízdní oblasti teritoriální vokalizací (Pruzsinszky a Ladich 1998). Samec staví hnízdo a svými tóny pravděpodobně láká samičku do hnízda. Samice si sama aktivně vybírá samce a vstupuje do jeho teritoria. Samci jsou větší než samice (Pruzsinszky a Ladich 1998). 2.2 Clariidae Clariidae (keříčkovcovití) jsou rozšířeni v Africe, Sýrii, jižním Turecku a jihovýchodní Asii. Hospodářsky nejcennějšími druhy jsou asijští sumci Clarias batrachus a C. macrocephalus a africký C. gariepinus (Teugels 1996). Clarias batrachus a Clarias macrocephalus mají, co se týče reprodukčního chování, podobné návyky. Rozmnožují se během období dešťů v rýžových polích nebo v zaplavené vegetaci při březích vod. Samice tvoří malá hnízda o průměru přibližně 30 cm s hloubkou 5-8 cm. Vyvíjející se jikry hlídá samec (Pillay 1993, podle Legendre a kol. 1996). Velmi agresivní sumec Clarias gariepinus neprojevuje žádnou rodičovskou péči o své potomky (Bruton 1979, podle Legendre a kol. 1996). 12
2.3 Ariidae Většina zástupců čeledi Ariidae (křížovcovití) žije v moři, převážně v tropických a subtropických oblastech. Ve východní a jihovýchodní Asii tvoří křížovcovití podstatnou část úlovků komerčních rybářů (Teugels 1996). Jihoafrický mořský sumec Galeichthys feliceps produkuje velká vajíčka (v průměru 16 mm), jež jsou inkubována v tlamě rodiče (pohlaví zdroj neuvádí). Líhnutí začíná po 75-80 dnech kdy je u embryí již hotova kompletní diferenciace žaber a ploutví. Příjem potravy začíná v dospělcově ústní dutině krátce po vylíhnutí. Plůdek je vypuštěn přibližně po 140 dnech, kdy dosahuje délky okolo 54 mm (Tilney a Hecht 1993). Australský sumec Neoarius graeffi inkubuje jikry v tlamě po dobu 6-8 týdnů, líhnutí embryí nastává po 4-5 týdnech. Plůdek je vypuštěn z tlamy při délce 59 mm. V době tření se u samců rozšiřuje jejich branchiální oblast, aby pojala celou snůšku a orální epitel zhoustne tak, že zakryje zuby na kosti palatine. To má zabránit zranění plůdku (Rimmer a Merrick 1983 podle Bruton 1996). 2.4 Bagridae Zástupci čeledi Bagridae (sumíčkovití) jsou rozšířeni především ve střední a jihovýchodní Asii. Jsou loveni pro maso, některé druhy (především Mystus sp.) jsou chovány v akvakulturách (Teugels 1996). U druhu Bagrus meridionalis mají dospělci při rodičovské péči rozdělené role. Zatímco samice se stará o vyvíjející se vajíčka, samec prohrabává substrát, aby odkryl bezobratlé, na nichž se živí plůdek. Plůdek sumci brání před predátory (McKaye a kol. 1994). V jezeře Malawi v Africe hlídá B. meridionalis kromě svého potomstva také juvenilní jedince cichlid. Cizí plůdek je udržován při okraji hnízda (Bruton 1996). Coreobagrus (Pseudobagrus) ichikawai se rozmnožuje v párech, většinou v různých jeskyních a štěrbinách. Před třením samec plave okolo svého úkrytu, někdy ještě prohloubí pod svým úkrytem díru, aby tak připravil prostor pro samičku. Watanabe (1994) pozoroval tření v zajetí v umělé nádrži. Při aktu samec prohání samici a šťouchá ji do břicha. Poté je samice vedena do úkrytu samce. Následně buď v úkrytu (obvykle) nebo ve volném prostoru samec ohne své tělo okolo hlavy a břicha samice. Samička stojí hlavou proti ocasnímu násadci samce a zůstává v této pozici několik sekund. Obr. 5 Reprodukční akt sumce Coreobagrus ichikawai samec přidržuje samičku svými ploutvemi (upraveno podle Watanabe 1994) 13
Tuto polohu udržuje samec pevným stiskem samičky svými prsními, břišními, řitní a ocasní ploutví (obr. 5). Samice pouze pomalu šlehá ocasem ze strany na stranu. Objetí je ukončeno vypouštěním jiker, při němž se samice často otočí břichem vzhůru. Nebyla zpozorována žádná viditelná ejakulace samce ani zákal způsobený mlíčím. Ihned po vypuštění jiker samice rozmíchá vajíčka rychlým vlněním svého těla. Vajíčka jsou adhesivní, přilepují se k substrátu nebo stěnám úkrytu. Samice opustí místo reprodukce nebo je vyhnána samcem. Po několika minutách se tření opakuje. Ihned po vypuštění jiker začali všichni samci v nádrži vajíčka konzumovat (Watanabe 1994). Přestože samci nevykazovali znaky rodičovské péče, pokračovali v dohlížení na úkryt a napadali ostatní ryby vpuštěné do nádrže. Pelteobagrus fulvidraco vyhrabává 9-14 cm hlubokou hnízdní prohlubeň. Jikry hlídá samec (Bruton 1996). 2.5 Siluridae Čeleď Siluridae (sumcovití) je rozšířena ve střední a jihovýchodní Asii. Pouze rod Silurus se rozšířil do Evropy. Nejvýznamnějším a nejvíce studovaným druhem je Silurus glanis, dosahující až pětimetrové délky (Teugels 1996). Reprodukční biologii sumce Silurus aristotelis, endemita Balkánského poloostrova, sledoval už ve čtvrtém století před naším letopočtem sám Aristoteles. Své poznatky shrnuje ve svazku Historia animalium (350 př. n. l.). Aristoteles pozoroval, že se tito sumci třou v blízkosti kořenů vrby, potažmo jiného stromu nebo v blízkosti rákosových porostů. Větší sumci vyžadují větší hloubku trdliště, menším jedincům stačí mělčí voda. Ryby se mezi sebou proplétají, často větší jedinec s menším a dotýkají se svými pohlavními papilami. Po vykladení jsou jikry velikosti vikvového semínka (cca 4 mm) oplodněny samčím mlíčím. Samec dále drží stráž na svém reprodukčním místě a samice plave pryč. Vývoj vajíček a plůdku je velmi pomalý. Proto samec hlídá své potomstvo po dobu čtyřiceti až padesáti dní, aby zabránil malým rybám zkonzumovat vyvíjející se plůdek. Asijský Silurus asotus se obvykle rozmnožuje v párech, nestaví hnízda. Párovaní samci jsou menší než samice. Tře se večer a v noci. Zřejmě kvůli širšímu geografickému rozšíření se sumci z různých lokalit při reprodukci chovají odlišně. Maehata (2001d) studoval chování S. asotus v povodí jezera Biwa, kde se sumci rozmnožují v kanálech mezi rýžovými plantážemi. Při samotném aktu samec svým tělem obtáčí břicho samice (69% případů), její hlavu (28%) nebo tělo (3%). Poté samička plave dokola (max. 2 kruhy) a po oddělení od samce opíše další 1-3 kruhy o průměru 70-80 cm. Sumci následně opustí místo tření a rozmnožují se v jiné části kanálu, často s různými partnery. Katano a kol. (1988) ve své studii z řeky Ooi uvádí, že samec nejprve energicky stíhá samici a drží přitom hlavu blízko břicha své partnerky. Poté samec ze strany těsně přilehne k tělu samice, ohne svůj ocas nebo hlavu a následně se obtočí 14
kolem samice tak, aby se dostaly do kontaktu jejich urogenitální papily. V některých případech se o samici zajímají další 2-4 samci i přesto, že se samice nachází v kontaktu s jinými dvěma samci. Mezi samci nedocházelo k žádným konfliktům, které by naznačovaly zvýšenou míru agresivity. Jeden rodičovský pár byl pozorován, jak migruje zavlažovacími kanály a zanechává shluky oplodněných jiker často ve velkých odstupech od sebe. Ačkoli v tomto nestabilním prostředí může velké množství jiker vyschnout, rozptýlení vajíček do širokého okolí může tyto ztráty redukovat. Sexuální aktivita sumců je indukována zvyšujícím se zákalem vody, narůstající hloubkou a teplotou vody (Maehata 2007). Silurus biwaensis je spolu se sumcem S. lithophilus endemickým druhem povodí jezera Biwa v Japonsku. Reprodukce probíhá v párech, nad kamenitou mělčinou. Samci jsou v páru vždy menší než samice (Maehata 2001a). Dva endemické druhy povodí jezera Biwa se liší délkou přiškrcení samice. Ta je větší u S. biwaensis (Maehata 2001a). Dalším odlišným znakem je počet kruhů vykonaných samicí během aktu. Více kruhů opíše samice S. lithophilus (Maehata 2001a, 2001b). Bylo pozorováno, že samec S. biwaensis se neobtáčí pouze okolo břicha samice, ale v určitém procentu případů postupuje blíže k hlavě, k oblasti hrdla (Maehata, 2001a). Přestože se oba druhy rozmnožují ve stejných místech a přibližně ve stejné době, nedochází mezi nimi k žádným agresivním interakcím (Maehata, 2001b).Faktorem ovlivňujícím nástup sexuální aktivity je zvyšující se stav vody po vydatných deštích (Maehata, 2001c). Maehata (2007) uvádí, že se chování obou endemických druhů vytvořilo modifikací chování sumce Silurus asotus. Tento druh se rovněž vyskytuje v jezeře Biwa, jeho rozšíření je však širší. Endemičtí sumci se tak maximálně přizpůsobili životu ve stojaté vodě největšího japonského jezera. Větší z obou druhů, S. biwaensis, přivykl volné vodě a menší S. lithophilus se svým chováním adaptoval na život poblíž kamenitého prostředí příbřežních zón. Reprodukční chování sumce Silurus glanis shrnuje Copp a kol. (2009). Tření se odehrává obvykle v noci, kdy teplota vody dosáhne 22-23 C. Nejlepší podmínky jsou za teplých, dusných večerů, charakterizovaných náhlým poklesem tlaku vzduchu, často bezprostředně před bouřkou. Proto vzrůstá agresivita samců při kompetici o místa ke tření. Někteří jedinci tak mohou z konfliktu odejít se zraněním. Hnízdo hloubí samec, obvykle v mělké vodě (40-60 cm). Hnízdem může být mělká prohlubeň v zarostlém štěrku, písku či mezi jemnými kořeny rostlin nebo jednoduše prostor v zarostlém dně vytvořený udusáním rostlin. Samec prohání samici těsně pod hladinou, dráždí ji v anální oblasti a často nadzvedne její ocas nad hladinu. V dalším kroku se samec na 10-12 sekund obtočí kolem samice. Po rozdělení obou dospělců samička pomalu klesá ke dnu a vypouští jikry. Samec ji ihned následuje a vypouští mlíčí k oplození jiker. Celý rituál je několikrát opakován a doprovází jej vydatný hluk. Po 1,5 až 2 hodinách rozmnožování ustává. Na některých lokalitách se sumci třou během jediného dne, na jiných tření pokračuje po několik následujících dní. V ČR tření probíhá jednorázově v průběhu několika hodin (Baruš a Oliva 1995). Spekuluje se o tom, že opakující se reprodukce probíhá u sumců žijících ve 15
vodách, které rybám nedovolí rozmnožovat se každým rokem, tedy v tocích s nižší teplotou vody (Copp a kol. 2009). Samec hlídá jikry během doby inkubace (Maitland a Campbell 1992). Každých 3-5 minut pohybuje svou ocasní ploutví, čímž zajišťuje adekvátní přísun kyslíku do doby, než se embrya začnou líhnout. Při teplotě 23-25 C se tak stává po 2,5-3 dnech. Maitland a Campbell (1992) však uvádějí, že hnízdo hlídají oba rodiče a starají se také o váčkový plůdek, dokud nespotřebuje energetické zásoby žloutkového váčku. Plůdek S. glanis je citlivý na světlo a hyne na přímém slunečním svitu, taktéž pokud teplota vody klesne pod 13-14 C (Copp a kol. 2009). Silurus lithophilus se rozmnožuje vždy v párech, netvoří však hnízda. Samci jsou v páru vždy menší než samice. Reprodukce probíhá v noci na ploché kamenité mělčině, v hloubce 5-70 cm. Samice vyhledává vhodné místo pro ukládání jiker. Samec ji po celou dobu následuje. V okamžiku, kdy se samice zastaví na vhodném místě, samec rychle vyrazí dopředu, stočí ocasní část svého těla a za současného vibrování ocasní ploutve zabalí hlavu samičky do svého ocasního násadce. Do této chvíle je námluvní chování samce někdy přerušeno úskokem samičky. Pokud přerušeno není, posunuje se samec postupně ke středu těla samičky a obtočí se kolem jejího břicha. V této fázi samec přiškrtí tělo samičky. Přiškrcení se několikrát opakuje (až čtrnáctkrát). Samice je po celou dobu pasivní. Poté začíná samice hýbat hlavou ze strany na stranu a často plave na místě dokola (až 3 kruhy). Následně samice odsune samce dozadu a rychlým zvednutím svého ocasu a otočením svého těla se od něj oddělí. Po separaci samice opět plave dokola, tentokrát obeplouvá samce. Poté pár opustí kamennou mělčinu, nebo opodál pokračuje v rozmnožování. Během noci se celý reprodukční akt může opakovat až šestnáctkrát (Maehata, 2001a). Ukládání jiker nebylo pozorováno přímo, ale předpokládá se, že k němu dojde ve chvíli, kdy samec přiškrtí tělo samice (obr. 6). Jediným relevantním faktorem ovlivňujícím nástup sexuální aktivity je teplota vody (Maehata, 2001b). Péče o potomstvo nebyla prokázána. Obr. 6 Reprodukční chování sumce Silurus lithophilus (Maehata 2001a) a Samec se samicí hledají místo ke tření. b-d Samice se zastaví, samec rychle plave před samici a obtočí svůj ocas okolo její hlavy za současného vibrování svého těla. e Samec obtočí své tělo okolo břicha samice a okamžitě přiškrtí její tělo. f Samec se oddělí, když samice zvedne zadní část svého těla. g, h Samec a samice plavou v kruhu. i Pár opouští třecí místo 16
2.6 Claroteidae Čeleď Claroteidae je sladkovodní, některé druhy však mohou žít i v estuárech a lagunách při okraji moří (Teugels 1996). Hospodářsky významným druhem je především Chrysichthys nigrodigitatus, jehož reprodukční chování má podobný průběh jako chování sumce Ictalurus punctatus (Legendre a kol. 1996). Dostupné informace o reprodukci pocházejí pouze ze studií provedených v jezeře Tanganika. Auchenoglanis occidentalis hloubí velká hnízda (2,2-3,8 metrů široká) v písku. Nejhlubší část hnízda pokrývá směs celých a drcených schránek plžů a mlžů, které sumci vyhrabali ze sedimentů. Snůšku A. occidentalis zahrabává do akumulace schránek a pečuje o ni výhradně samec, po dobu maximálně dvou týdnů. Po této době je plůdek většinou schopný samostatného pohybu. Pečující samci tráví většinu času pohybem prsních ploutví a vlněním zadní části těla za současného pootočení do strany. Tyto pohyby zajišťují kontinuální proud vody nad snůškou, jenž má zabránit deficitu kyslíku v oblasti uložených jiker. Dalším typem péče je opakované zabořování rypce do substrátu a odstraňování naplaveniny a jemných částic žaberními otvory pryč od snůšky. Takto samci udržují hnízdní oblast čistou od nežádoucích naplavenin. Je s podivem, že se samci nechovají agresivně k potenciálním predátorům vajíček a dovolí okolním rybám vstupovat do hnízda. Během pozorování se okolní cichlidy krmily na povrchu hnízda a pravděpodobně konzumovaly i oplozené jikry sumců, aniž by na ně samec A. occidentalis zaútočil (Ochi a kol. 2001a). Lophiobagrus aquilus, endemit jezera Tanganika, se rozmnožuje v párech v dutinách pod kameny. Jikry a plůdek až do 15 mm délky inkubuje samec v tlamě. Samci jsou větší než samice (Ochi a kol. 2002). Lophiobagrus cyclurus je taktéž endemickým druhem jezera Tanganika. Tvoří páry, rozmnožuje se pod kameny. Z mnoha nalezených jedinců pouze jeden samec uchovával v tlamě svůj plůdek. Nedá se tedy přesně určit, zda se jedná o znak typický pro celý druh nebo rod (Ochi a kol. 2002). Phyllonemus filinemus se rozmnožuje v párech. Samci nebo samice inkubují v tlamě celou snůšku, dokud plůdek nedosáhne přibližně 12 mm délky. Poté se o své potomstvo podělí s opačným pohlavím a začíná fáze společné inkubace plůdku v tlamě obou rodičů. Rodičovský pár po celou dobu inkubace plůdku žije pohromadě. V některých případech byl plůdek shromažďován ve volném prostoru nedaleko dospělců mimo ústní dutinu rodiče. Také u velmi vyvinutého plůdku je jeho část vypuštěna z tlamy a agregována blízko rodičů (Ochi a kol. 2001b). U druhu Phyllonemus typus byla pozorována rodičovská péče. Snůšku v tlamě uchovává buď jeden z rodičů nebo oba dospělci. Po absorbování žloutkového váčku je plůdek vypuštěn, aby se krmil pod kameny, stále je však chráněn rodiči (Ochi a kol. 2000). 17
2.7 Ictaluridae Čeleď Ictaluridae (sumečkovití) je rozšířena především v Severní Americe. Řada velkých, ekonomicky důležitých druhů našla uplatnění v akvakulturách i mimo rozsah svého původního rozšíření. Některé druhy rodu Noturus spp. jsou nyní považovány za ohrožené (Teugels 1996). Rozmnožování druhu Ameiurus catus probíhá v párech. Oba rodiče se účastní vyhrabávání hnízda okrouhlého tvaru v písčitém nebo štěrkovém substrátu. Větší oblázky a kameny přenášejí sumci v tlamě, nebo je odstrkávají stranou svým tělem a ploutvemi. Samotný akt probíhá v laterální orientaci,,hlava k ocasu, kdy oba dospělci stojí vedle sebe, ale v opačném směru. Samec stočí svou ocasní ploutev kolem hlavy samičky, zatímco samička ukládá masu velkých, lepkavých jiker do hnízda. Vajíčka jsou poté přikryta pískem, naplaveninou, nebo štěrkem. Samec hlídá jikry a plůdek krátký čas po vykulení. Chrání své potomstvo před negativními účinky predace a zároveň pohybuje ploutvemi tak, aby proudící voda okysličovala vyvíjející se jikry a plůdek (Simon a Wallus 2003). Ameiurus melas se rozmnožuje v párech, v hnízdech stavěných v bahně, písku, štěrku, naplavenině nebo suti. Hnízdo hloubí pouze samička, čistí jej odfoukáváním lehkých částic a odstrkováním těžších objektů rypcem. Výsledná velikost (šířka) hnízda odpovídá délce těla samice. Hnízda jsou skryta pod ochranným obalem sestávajícím z hustého porostu vegetace. Rozmnožování probíhá v těsném obětí, samec a samice stojí vedle sebe ale v opačném směru, hlavami od sebe. Samec svírá hlavu partnerky svým ocasem, zatímco jeho hlava je s otevřenou tlamou ohnuta dolů. Samička se asi jednu sekundu chvěje, přičemž vypouští jikry. Poté se pár rozdělí, oba rodiče odpočívají a následně plavou nad hnízdem. Samička si od samce udržuje odstup, při přiblížení svého partnera reaguje podrážděně a odstrčí ho pryč (Simon a Wallus 2003). Reprodukční akt se opakuje přibližně pětkrát za hodinu, při každé epizodě samička vypouští přibližně 200 jiker. Jikry leží ve vyhrabaném hnízdě obvykle uvnitř silné vegetace. Plůdek se vyskytuje v kompaktních hejnech nebo volných shlucích chráněných rodiči po dobu několika týdnů. Rodiče opouštějí juvenilní jedince, když tito dosahují velikosti přibližně 25 mm (Simon a Wallus 2003). Tření sumce Ameiurus natalis probíhá v párech. Staví okrouhlá hnízda pod převislými břehy, v děrách, depresích, jeskyních nebo blízko kamenů, kmenů, pařezů, tvrdých rostlinných břehů a v přítocích. Až 60 cm hluboké hnízdo hloubí oba dospělci nebo jen samice. Rozmnožování probíhá v těsném obětí, podobně jako u předchozího druhu. Oba rodiče však obtočí hlavu partnera svým ocasem. Po uložení jiker do hnízda samec vyžene samici a sám se vrací střežit hnízdo a okysličovat jikry. Hejna několika set juvenilních jedinců jsou chráněna rodičem (pravděpodobně jen samcem) do konce července nebo srpna, případně do té doby, než jedinci dosáhnou 50 mm délky (Simon a Wallus 2003). Ameiurus nebulosus, vysazený i v našich vodách, se rozmnožuje v párech, v hnízdech vytvořených v kořenech a vegetaci nebo upravených čištěním depresí a děr pod převislými břehy, u klád a kamenů v pomalých, zarostlých, bahnitých řekách a jezerech, v přítocích, ve vodách mělčích 18
než 1 m (Simon a Wallus 2003). Typickým substrátem je písek vyčištěný od naplavenin, byla však nalezena také hnízda v ponořených pneumatikách. Chování při rozmnožování zahrnuje kroužení a vzájemné dotyky svými vousy. Poté následuje kontakt,,hlava k ocasu (head-to-tail) při ukládání jiker. Rodiče odhánějí predátory a přivádějí kyslík k jikrám pohyby ploutví. Bylo pozorováno, jak sumci čistí jikry uchopením několika z nich do tlamy a následným vyplivnutím. Uvádí se, že bez rodičovské péče nepřežije 96 % embryí (Simon a Wallus 2003). Páry druhu Ictalurus furcatus se rozmnožují v hnízdech nebo dutých prohlubních v břehu řeky, využívají i umělá hnízda. Stavby hnízda se účastní oba rodiče, společně také pečují o jikry a juvenilní jedince. O váčkový plůdek se dospělci starají v blízkosti hnízda, jen vzácně ve vodním sloupci (Simon a Wallus 2003). Reprodukce sumce Ictalurus punctatus probíhá v dutinách pod kládami, kameny, podemletými břehy a nánosy v jámách ondater a bobrů, v umělých hnízdech, spíše v mělčích partiích vodních těles. Mohou se rozmnožovat jak v slabých, tak silných proudech. Během sezóny mohou mít dva vrcholy sexuální aktivity. Samec vyhrabe dutinu v břehu nebo ve dně a udržuje ji čistou od naplavenin. Samice nepomáhá při stavbě hnízda ani při ochraně potomstva. K stimulaci ovipozice je nutné pevné obětí rozmnožujícího se páru. Samice vypouští pohlavní feromony ovlivňující námluvní chování samců (Simon a Wallus 2003). Samci mají v době tření ztlustlé pysky a výrazně zvětšenou hlavu, jež je tak širší než tělo (Tucker a Robinson 1990, podle Legendre a kol. 1996). Podobné chování mají afričtí sumci Chrysichthys nigrodigitatus a Chrysichthys maurus z čeledi claroteidae (Legendre a kol. 1996). Samci Noturus exilis jsou během hnízdního období teritoriální a hnízdo připravují sami, bez účasti samičky (Mayden a Burr 1981, podle Burr a Stoeckel 1999). Při aktu oba dospělci stočí ocas okolo hlavy partnera a současně se otáčejí v kruhu (Burr a Stoeckel 1999). Jediné hnízdo sumce Noturus gyrinus bylo nalezeno v písku pod terakotovou střešní taškou. Hnízdo a snůšku hlídal rodičovský pár (Whiteside a Burr 1986). V akváriu dospělci čistili jikry chvějivým pohybem řitní ploutve. Samec občas uchopil jikry do tlamy a následně je vyplivl, aby tak vajíčka očistil od sedimentu a zajistil jim rovnoměrný přísun kyslíku (Wang a Kernehan 1979, podle Burr a Stoeckel 1999). Také v akváriu střežili jikry oba rodiče. Noturus miurus se rozmnožuje v párech. Typickým hnízdem tohoto druhu je skulina pod velkým plochým kamenem, ale k rozmnožování ochotně využívá i lidské odpadky jako lahve a plechovky od piva, koly či sody (Burr a Mayden 1982a). S přípravou hnízda začíná samec, až později se připojuje samice (Bowen 1980, podle Burr a Stoeckel 1999). Reprodukční akt probíhá pravděpodobně v noci nebo časně z rána. Samci mají v době rozmnožování zvětšené epaxiální svaly na hlavě, výraznější pysky a oteklou genitální papilu (Burr a Mayden 1982a). Samec a samice stočí ocas okolo partnerovy hlavy a zůstávají nehybní (Burr a Stoeckel 1999), nebo stočí ocas pouze samec. Jikry jsou vypuzeny během sérií silných křečí (Fitzpatrick 1981, podle Burr a Stoeckel 1999), během nichž samice pokládají jikry pod svou hlavu a rychlými pohyby svých 19
ploutví odstrkávají jikry dozadu. Samec poté posbírá jikry do tlamy a přemístí je tak, že na dně tvoří souvislou vrstvu (Burr a Stoeckel 1999). V hnízdě samec zůstává asi 4 týdny (Bowen 1980, podle Burr a Stoeckel 1999) a ošetřuje jikry tlamou a tělem. Noturus nocturnus hnízdí často v lidských odpadcích, podobně jako řada dalších druhů: N. leptacanthus, N. funebris, N. furiosus (Burr a Stoeckel 1999). V době tření je tělo dospělců pokryto drobnými bílými pupeny (Burr a Mayden 1982b, podle Pfingsten a Edds 1994). Reprodukce probíhá v párech, rodiče stočí ocas okolo partnerovy hlavy, přičemž zůstávají nehybně stát nebo se točí dokola (Burr a Stoeckel 1999). V některých případech samička nestáčí ocas kolem hlavy samce. Noturus phaeus také často hnízdí v lidských odpadcích (Burr a Stoeckel 1999). Hnízdo začíná upravovat samice (Chan 1995, podle Burr a Stoeckel 1999). Při aktu samec obtočí svou ocasní ploutev okolo hlavy samice, jeho partnerka často ocas nestáčí (Burr a Stoeckel 1999). Po skončení reprodukčního aktu stráví samec v hnízdě nejméně 10 dní (Chan 1995, podle Burr a Stoeckel 1999). Noturus placidus staví hnízda, tře se v párech. Z rodičovského páru se na úpravě hnízda podílí samec i samice. Odstrkují kameny a přenášejí je v tlamě tak, že ve štěrkovém substrátu vytvoří prohlubeň. V době tření se samcům zvětšují epaxiální svaly na hlavě, zvětší se jejich pysky a oblast úst se zbarví dočervena. Samicím se zvětší břicha, zčervená oblast kolem úst a řitní ploutve (Pfingsten a Edds 1994, Bulger a kol. 2002). Tření bylo pozorováno pouze v akváriu (Bulger a kol. 2002). Při samotném aktu byl pár pozorován, jak plave v těsném kruhu tak, že se hlava prvého jedince téměř dotýká ocasní ploutve toho druhého. Poté samec obtočí ocas okolo hlavy samičky. V této pozici se oba nepatrně třesou a následně se rozdělí. Celý proces se často opakuje. Tření probíhá v časných ranních hodinách. Po ukončení tření samec dorážel na samici a vyhnal ji z hnízda, když uviděl, jak zkonzumovala 8 vajíček. Po dvou dnech však sám samec zkonzumoval zbylé jikry. Spekuluje se o tom, zda to bylo způsobeno stresem z akvarijního prostředí či injekcí hormonů. Možná byl příčinou obyčejný hlad (Bulger a kol 2002). O jikry pečuje samec. Přivádí k nim kyslík pohyby ocasu a mne je svou tlamou a tělem. Plůdek zůstává v hnízdě, dokud nestráví žloutkový váček (to jest cca při 13 mm délky) (Bulger a kol. 2002). 2.8 Zástupci jiných čeledí Jihoamerický druh Parauchenipterus nuchalis (Auchenipteridae) se rozmnožuje v párech, hnízda nestaví. Samci vytváří kopulační orgán, oplození je vnitřní, uvnitř těla samičky (Mazzoldi a kol. 2007). U sumce Heteropneustes fossilis (Heteropneustidae) hloubí jednoduché hnízdo oba rodiče a oba také střeží jikry a plůdek (Bruton 1996). Australský sladkovodní sumec Tandanus tandanus (Plotosidae) tvoří hnízda v písku nebo štěrku. O jikry se starají oba rodiče, zatímco u většiny ostatních zástupců této čeledi hlídá hnízdo s jikrami pouze samec (Bruton 1996). Synodontis multipunctatus (Mochokidae) je endemickým druhem jezera Tanganika. Tento sumec je hnízdním parazitem místních 20
cichlid. Ukládá vajíčka tak, že jsou sebrána cichlidou a ta je následně spolu se svými jikrami vyvíjí ve své tlamě. Dělá tak i navzdory tomu, že morfologie vajíček sumců je velmi odlišná od vajíček cichlid. Sumčí plůdek se navíc líhne dříve a po absorbování žloutkového váčku se krmí na plůdku mateřské cichlidy, stále uvnitř její tlamy. Raná vývojová stádia tedy nejsou jen závislá na hostitelích ohledně ochrany a přísunu potravy, ale vykořisťují téměř celou energetickou investici cichlidy (Sato 1986). 21
3. Zhodnocení reprodukčního chování Chování v průběhu reprodukce lze popsat jednotlivými, po sobě následujícími ději. U ryb se obecně charakter jednotlivých dějů neliší u druhů téhož rodu (Maehata 2001a). Pro řád sumců se jako charakterické znaky nabízejí především stavba hnízda, námluvní tance samců, rozmnožování v párech, přitisknutí samce k samici v opačném směru (head-to-tail) při samotném aktu a následná rodičovská péče (Helfman a kol. 2000, Maehata 2001a, Simon a Wallus 2003). Pokusy o vymezení obecných vzorů chování pro celý řád však narážejí na nedostatek informací o většině druhů sumců. V této kapitole podrobněji rozeberu jednotlivé aspekty chování. 3.1 Faktory ovlivňující sexuální aktivitu Mezi obvyklé faktory ovlivňující nástup sexuální aktivity patří nárůst teploty vody a prodlužující se fotoperioda (Maehata 2007). Pro některé druhy sumců jsou však podstatnější jiné podněty, jako zvyšující se zákal vody (Silurus asotus, Maehata 2007), stoupající hladina vody (Silurus biwaensis, Maehata 2001c), snižující se konduktivita vody (Hoplosternum littorale, Ramnarine 1995) nebo klesající tlak vzduchu (Silurus glanis, Copp a kol. 2009). 3.2 Výběr partnera Většina sumců uvedených v této práci se tře v párech (viz tabulku v příloze). Pokud v páru s reprodukcí začíná samec, přistupuje k výběru samice dvěma způsoby (Maehata 2007). V prvním případě se druží s jakoukoli samicí, s kterou přijde do styku. Nijak si ji tedy nevybírá a nemusí o ni bojovat s ostatními samci. Mohl by totiž během těchto konfliktů ztratit partnerku a tedy příležitost k reprodukci. Druhá alternativa uvádí, že může být pro samce prospěšné bojovat s ostatními samci, aby získal lepší partnerku (větší samici, která produkuje více jiker). První případ nastává, pokud je období rozmnožování krátké, druhá strategie je preferována v případě dlouhého reprodukčního období (Maehata 2007). Někdy je však výběr partnera započat samicí, která si aktivně vybírá samce a vstupuje následně do jeho teritoria (např. Hoplosternum thoracatum, Pruzsinszky a Ladich 1998). Námluvní tance samců nejsou příliš prozkoumanou oblastí chování sumců. Uvádí se, že před samotným reprodukčním aktem prohání samec samici například u druhů Hoplosternum littorale (Andrade a Abe 1996), Coreobagrus ichikawai (Watanabe 1994) a Silurus glanis (Copp a kol. 2009). Samci japonských sumců Silurus asotus, S. biwaensis a S. lithophilus plavou se svou partnerkou dokola a dráždí samici svým ocasem v oblasti její hlavy (Maehata 2001). Sumci čeledi Callichthyidae Corydoras paleatus a Hoplosternum thoracatum lákají samičku ke tření vyluzováním zvuků (Pruzsinszky a Ladich 1998, Kaatz a Lobel 1999). U samců některých sumečkovitých (Noturus placidus, N. miurus a Ictalurus punctatus) proběhne před nástupem tření změna zbarvení a tělních proporcí (Burr a Mayden 1982; Tucker a Robinson 1990, podle Legendre a kol. 1996; Bulger a kol. 22