Původ středoevropských zemědělců Sporné otázky neolitizace JAROSLAV BRŮŽEK V polovině 80. let tohoto století se objevily dvě nové představy o původu neolitu v Evropě: demická difuze A. J. Ammermana a L. L. Cavalliho-Sforzy a kulturní difuze R. Dennela. Zdá se, že každá z teorií sama o sobě dává smysl, navzájem jsou však neslučitelné, tudíž obě nemohou být plně pravdivé. Sledujme proto úsilí jednotlivých oborů, které se snaží tyto teorie buď potvrdit, nebo vyvrátit. HYPOTÉZA DEMICKÉ DIFUZE (od demos lid) neboli prolínání etnik předpokládá značný tok genů způsobený migrační vlnou prvních zemědělců z Blízkého východu. Podle této hypotézy se neolitická kultura šířila z ohniska svého vzniku dvěma směry: jednak podél pobřeží Jaderského a Středozemního moře k Atlantickému oceánu, jednak přes Balkán až do střední, a potom i západní Evropy. Tento scénář je podporován některými genetickými studiemi, podle nichž se dávná neolitická expanze zrcadlí v genetické struktuře současných populací Evropy mluvících indoevropskými jazyky. HYPOTÉZA KULTURNÍ DIFUZE předpokládá, že místní populace mezolitických lovců a sběračů přijaly nový způsob života a nové technologie produkce potravy bez podstatného genetického přispění populací Blízkého východu. Problematika neolitizace Evropy je stále středem zájmu nejen antropologů, archeologů, molekulárních a populačních genetiků, ale i lingvistů. Řešení neolitizace na úrovni kontinentu vyžaduje Otisk klásku pšenice dvouzrnky na keramice z Března řadu zobecnění, která v regionálním kontextu nemusí být pravdivá. Ačkoliv se to zdá překvapivé, žádná z hypotéz nebere v potaz biologické vlastnosti prvních zemědělců evropského kontinentu. Nejstarší neolitickou kulturu střední Evropy představuje kultura s lineární keramikou. Její kořeny bývají často dávány do souvislosti se staršími neolitickými kulturami Dunajské pánve, především v balkánsko-karpatské oblasti. Kultura lineární keramiky byla zhruba před 7500 6000 lety rozšířena od Ukrajiny přes střední Evropu až po Francii. Byli to první zemědělci na našem území, i když sběr a lov měly dosud na jejich výživě určitý podíl. Pohřebiště z dob raného neolitu na našem území jsou vzácná a všechna leží mimo osady. Podívejme se na možnosti vzniku neolitu ve střední Evropě z pohledu různých disciplín: ARCHEOLOGIE podává přehled o rozšíření kultury a hustotě lokalit. Podle M. Zápotocké (1998) homogenita keramiky a datování pomocí 14 C z území Čech a Moravy dokládá, že první vlna neolitických kolonistů osídlila celou střední Evropu od jihovýchodního Slovenska až k Rýnu s neuvěřitelnou rychlostí, možno říci během jednoho století. Zdá se, že český neolit nelze pochopit bez jeho zařazení do obecného evropského kontextu, neboť nemáme domácí důkazy ani o přímém kontaktu řídkých mezolitických skupin s migrujícími zemědělci, ani o neolitizaci původního obyvatelstva osvojením nové kultury. Lze však možnost rychlé kolonizace střední Evropy podepřít archeologickými prameny? Zdánlivě ano. U nás se počátek neolitu v Evropě většinou vysvětluje migrací či demickou difuzí. Je to nejspíš tím, že názory Cavalliho-Sforzy a jeho stoupenců nabyly značnou popularitu. Navíc se v našich zemích nenašel téměř žádný mezolitický kosterní materiál, jenž by poskytl možnost výzkumu obyvatel v období, které neolitu předcházelo. To však neznamená, že obecně přijímaný názor musí být správný. První zemědělci údajně do našich zemí přišli z Balkánu, čímž se situace poněkud komplikuje. Podle některých autorů lze o přímém a jediném vlivu neolitických kultur Anatolie na první neolitické kultury Balkánu pochybovat (o raném neolitu v Anatolii viz Vesmír 79, 397, 2000/7). Chronologie neolitických kultur na jihu Balkánského poloostrova se s migračními teoriemi úplně neshoduje. Objevují se i názory o nezávislém vzniku neolitu na Balkáně. Jednoznačně odpovědět neumíme. Lze připustit určitou provázanost místního vývoje a genového toku. Jestli se ale neolit na jihu Evropy vyvíjel na jednom, nebo na více místech, to zatím zůstává kontroverzní otázkou. Za samostatné ohnisko vzniku neolitu na Balkáně považují srbští archeologové kulturu Lepenski Vir v oblasti Železných vrat. Předpokládají přímou transformaci mezolitické společnosti v neolitickou. Zdůrazňují zvláště její sociální celistvost, meziregionální vztahy, vlastní domestikaci zvířat a pěstování obilnin. Tato kultura předznamenala vznik pozdějších kultur Dunajské pánve. Lze vůbec pro vznik neolitu ve střední Evropě přijmout představu o migraci či toku genů z jihovýchodu, jestliže si pro tuto oblast badatelé kladou stejnou či obdobnou otázku? Zatím můžeme pouze namítnout, že v případě Balkánu jsme v období o 1000 let starším než v případě střední Evropy. V tomto kontextu jsou zdrojem informací dvě pohřebiště, Vedrovice na jižní Moravě, datované přibližně 5300 před Kristem, a Nitra-Horné Krškany na Slovensku, které je poněkud mladší. Jde o jedny z nejstarších pohřebišť kultury lidu s neolitickou li- RNDr. Jaroslav Brůžek, Ph.D., CSc., (*1949) vystudoval Přírodovědeckou fakultu UK v Praze, doktorát obdržel v Museum National d Historie Naturelle v Paříži. Pracuje v Antropologické laboratoři Univerzity Bordeaux 1, kde se r. 1995 habilitoval. Jeho specializací je studium pohlavního dimorfizmu lidského skeletu. Zabývá se fyzickou antropologií populací minulosti a rozvojem metod studia v paleodemografii. (j.bruzek@anthropologie.u-bordeaux.fr) 316 VESMÍR 80, červen 2001 http://www.cts.cuni.cz/vesmir
neární keramikou ve střední Evropě. Jestliže keramické předměty nalezené na pohřebišti ve Vedrovicích evidentně patří ke kultuře s lineární keramikou, orientační studie výbavy hrobů provedená nedávno Ch. Jeunessem ukázala na jisté paralely pohřebního ritu, které známe z mezolitických nálezů (byly přítomny nástroje dokončené i polotovary; bohatství výbavy v jednotlivých hrobech bylo rozdílné, vesměs bohatá byla výbava dětských pohřbů). Svědčí to snad o určité návaznosti? Poněkud mladší pohřebiště Nitra-Horné Krškany náleží ke stejné kultuře, avšak zde jsou rozdíly v bohatství hrobového inventáře jen minimální. DEMOGRAFIE. Invaze do Evropy z Předního východu, kde se zemědělství objevilo nejdříve, předpokládala silnou demografickou explozi (ta předcházela každé expanzi). S nadsázkou můžeme tvrdit, že pro migraci či expanzi musí být dostatek lidí. Potvrdil se tento předpoklad? Naše výsledky zatím ukázaly, že obě pohřebiště, jak Vedrovice, tak Nitra-Krškany, jsou z hlediska úmrtnosti rovnocenná. Na obou lokalitách vidíme (ve srovnání s úmrtnostními tabulkami), že dotyční měli při narození naději na dožití 25 až 30 let. V obou souborech konstatujeme rovnováhu v poměru mužů a žen. Všechny věkové skupiny jsou zde zastoupeny tak, že očekávané a skutečné frekvence věkových skupin odpovídají zmíněným tabulkovým hodnotám. Tyto výsledky nepodporují možnost nárůstu populace a obě pohřebiště odpovídají demograficky přirozeným populačním vzorkům, tak jak jsme zvyklí je vídat v preindustriálních společnostech. V dnešní době již neobstojí názor z let sedmdesátých, že se těchto území zmocnili uchvatitelé a velmi rychle je osídlili. Žádný současný biolog či demograf nepřipustí názor, že Blízký východ v době rozmachu neolitu mohl mít populační potenciál Evropy 19. století. V tomto kontextu je hypotéza o demické difuzi vskutku převratná smířila do jisté míry staré názory G. Childeho s moderními výsledky genetických studií. Význam zmíněného modelu spočívá v tom, že v podobě populačního růstu a genového toku jde o jistou formu kolonizace bez skutečných kolonizátorů. Podle autorů scénáře byl postup prvých zemědělců z epicentra v Iráku a Turecku velmi pomalý, a to rychlostí 1 km/rok. Postupně populace rostla, pronikala do řídce osídlených oblastí a potomstvo se mísilo se starousedlíky. Rozeberme nyní jednotlivé předpoklady hypotézy. Podle scénáře autorů hypotézy demické difuze měl být růst populace na počátku neolitu v rozmezí od 0,6 do 3 % ročně. Takový nárůst se však zdá z dlouhodobého hlediska poměrně nadhodnocený. Pro mezolit udává F. A. Hassan v roce 1973 roční populační přírůstek 0,01 % a pouhých 0,08 % předpokládá v roce 1989 U. Wittwer-Backhoffen. Roční nárůst neolitické populace kultury s lineární keramikou odhadl H. Bach v roce 1979 na 0,04 % (což je hodnota téměř 40krát nižší, než Ammerman a Cavalli-Sforza předpokládají jako průměr pro demickou difuzi). Podle jednoduchého výpočtu můžeme zjistit, že populace s ročním nárůstem 1,5 % zdvojnásobí svou velikost za 47 let a zdesetinásobí za 155 let. Taková demografická situace, která by podpořila demickou difuzi v neolitu, je však známa pouze v současných populacích, které mají přístup k antibiotikům a očkování. V jiném kontextu se takových demografických parametrů dosahuje jen krátkodobě, záhy však nějaká epidemie velikost populace sníží. Navíc nutno dodat, že žádné archeologické údaje takový demografický nárůst nepodporují. Veškeré Schéma výzdoby lineární keramiky z Března. Všechny ilustrace převzaty z publikace I. Pleinerové a I. Pavlů Březno, osada z mladší doby kamenné v severozápadních Čechách, Ústí n. L. 1979 informace o demografii neolitu čerpáme především z hustoty a trvání sídlišť. Pohřebiště nás sice o struktuře populací informují přímo, ale údajů takového druhu je bohužel málo. Předpokládaná rychlost demické difuze 1 km za rok není ve shodě s údaji o datování neolitických lokalit pomocí 14 C. Vezmeme-li v potaz jen oblast středního a západního Středomoří, na překonání vzdálenosti 2500 km během 700 až 800 let potřebujeme již rychlost difuze 4 km za rok. EKOLOGIE. K. J. Willis a K. D. Bennett zkoumali předpoklad rychlého populačního růstu počátkem neolitu na Balkáně prostřednictvím pylových analýz vzorků z archeologických lokalit z období před 10 000 až 4000 lety. Tak získali představu o podobě tehdejší vegetace. Dospěli k závěru, že vliv prvních zemědělců na krajinu byl mizivý, a proto populace v časném neolitu nemohla mít takové demografické parametry, které by dovolovaly rychlý nárůst obyvatelstva ve smyslu hypotézy demické difuze. Zemědělství na Balkáně počalo významným způsobem měnit vzhled krajiny (tak, abychom mohli předpokládat jistý populační nárůst) až před 6000 lety. ANTROPOLOGIE. Pohřebiště z Vedrovic a Nitry poskytla informace, které nám umožnují vytvořit si vlastní představu o biologických vlastnostech nositelů neolitické kultury. Co se týče variace tělesné výšky v mezolitu a neolitu ve střední a východní Evropě, můžeme konstatovat trend snižování obdobným způsobem, jaký popisují A. Belferová-Cohenová a D. Ferembachová na Blízkém východě. Právě tělesná výška velmi citlivě reaguje na změny životního prostředí a její snížení patrně znamená, že počáteční zemědělství životní podmínky nezlepšovalo. Nabízí se představa, že opuštění lovecko-sběračského způsobu obživy, které vedlo k uchovávání a produkci potravin, mohlo být vyvoláno zhoršujícími se podmínkami přežití. Antropologické charakteristiky zemědělců Anatolie i mezolitiků Balkánu či západní Evropy jsou dobře známé, jejich morfologie je však velmi odlišná. Připustíme-li platnost hypotézy o demické difuzi, první nositelé neolitické kultury s lineární keramikou by se měli více podobat obyvatelstvu Blízkého východu. Morfologie jedinců z Vedrovic i Nitry-Krškan je však bližší populaci z mezolitického Vlascu na Balkáně než neolitickému obyvatelstvu Anatolie (srov- http://www.cts.cuni.cz/vesmir VESMÍR 80, červen 2001 317
Lineární keramika z Kolínska nej s úvahou ve Vesmíru 79, 397, 2000/7). To se projevuje i ve frekvenci epigenetických znaků. Můžeme tedy konstatovat, že soubory s lineární keramikou mají blíže k evropské původní populaci mezolitu (ze sídliště Vlasac) než k hypotetickému migračnímu zdroji z Blízkého východu, jakým je Catal- Hüyük. Neolitickou expanzi či prolínání etnik odmítají i R. M. Harding, F. W. Rösing a R. R. Sokal na základě široké databáze rozměrů lebek. Také K. Jacobs (1994) předpokládá podle morfologie zubů nízkou intenzitu toku genů od mezolitu k neolitu na území Ukrajiny a vznik neolitu považuje spíše za proces spojený s výměnou materiálů a zkušeností. Někteří autoři dokonce uvažují o existenci populačního kontinua od svrchního paleolitu (lokality Sungir a Kostenki) přes mezolitickou populaci Karelie a neolitické obyvatelstvo až k současné populaci. U. Krenzer, opírající se o osteologický materiál, soudí, že demickou difuzi jakožto hlavní faktor neolitizace střední a jihovýchodní Evropy nelze přijmout. Krom toho řada studií ukázala, že poslední společnosti lovců a sběračů ani společnosti prvních zemědělců nebyly neměnné, ale neustále se vyvíjely. Nelze zcela vyloučit, že společnost, kterou dnes považujeme za lovecko-sběračskou, vykročila již směrem k přijetí neolitického způsobu produkce. Molekulární biologie a genetika. Tyto obory studují genovou distribuci v dnešních populacích a její historické kořeny. S nadsázkou můžeme hovořit o paměti či historickém odkazu v našich genech. Co však ukazuje genom současných obyvatel Evropy? Jestliže pomineme klasické práce z poloviny tohoto století zabývající se distribucí krevních faktorů, umožnilo první syntézu teprve užití multivariačních technik. Výsledky jasně hovoří pro přijetí demické difuze, a přece se i v řadách genetiků poslední dobou názory na neolitizaci kontinentu liší. Podle týmu Martina Richardse byla neolitická expanze a počátky zemědělství autochtonním procesem s minimálním přispěním genů pocházejících z populace na Blízkém východě. Tuto skutečnost prokazují tím, že chybí zřetelný gradient studovaných frekvencí mitochondriálního genomu ve směru od jihovýchodu k severozápadu, a proto model demické difuze odmítají. Stejnou interpretaci nabízí A. Torroni se spolupracovníky, kteří užili opakované sekvence mitochondriální DNA. Jinou studií z oblasti genetiky populací představuje publikace O. Semina a spolupracovníků z r. 1996, která se zaměřila na 2 lokusy chromozomu Y v různých populacích současné Evropy. Autoři prostudovali geografické rozšíření dvou alel. Jedna alela (49 amf Ht 15) se mimo Evropu vyskytuje jen sporadicky. Podle zmíněných autorů tato alela představuje příspěvek mladopaleolitických mužů do genetické výbavy dnešních evropských populací. Její gradient totiž klesá od severu k jihu. Naproti tomu druhá alela (p12 f2-8 kb) je považována za svědka demické difuze v neolitu, neboť její frekvence je nejvyšší v dnešním Libanonu a autoři pozorovali její klesající gradient ve směru od jihu k severu. Za mezník v paleogenetice lze považovat studie testující přímo migraci genů pomocí fosilní DNA. Anne Stoneová a Marc Stoneking z Pensylvánské univerzity extrahovali a analyzovali mdna u 108 jedinců jednoho prehistorického pohřebiště amerických Indiánů. Započali tak novou etapu molekulární archeologie, kdy již nejde ani o pouhé konstatování přítomnosti DNA či jednoduché, byť problémové určení pohlaví, ani o analýzu příbuznosti několika jedinců. Jde však o populační analýzu velmi proměnlivého lokusu mitochondriálního genomu v celé sérii koster, která umožnuje řešit otázky původu a genetických vazeb populace. Jsme svědky kvalitativně nové situace, kdy jsme schopni získat přímé informace o genetické příbuznosti velmi dávných populací. Jaké východisko lze najít z rozdílných názorů na neolitizaci? Je možné, že neolitizace střední Evropy započala v místní lovecko-sběračské populaci, kterou lze charakterizovat slabou populační hustotou, minimálním zevním genetickým ovlivněním a maximálním ovlivněním materiální i duchovní kultury. Takový obraz je ve shodě s údaji z archeologie, paleoekologie a koneckonců i paleodemografie a biologické antropologie. Nicméně nelze úplně ignorovat údaje jazykovědců ani informace o genové distribuci. Pro tento případ musíme připustit, že demická difuze probíhala později, a to v období, kdy neolitická technologie byla již plně využívána. Nárůst populace a tok genů se tak sice mohl uskutečnit, jak dokumentují geny dnešních populací, avšak o několik stovek či tisíc let později, než předpokládají genetické studie. Zdá se být reálná představa, že neolitická revoluce probíhala v téže době ve všech geografických oblastech Evropy najednou, ale přitom v každé z nich jiným způsobem. Není proto možné nalézt obecně platný scénář, jímž by bylo možno přechod od mezolitu k neolitu vysvětlit. Obě hypotézy jsou obtížně akceptovatelné. Těžko si lze představit demickou difuzi bez patřičného nárůstu demografického potenciálu a stejně obtížné je připustit kulturní difuzi, aniž by člověk byl jejím prostředníkem. Všichni víme, že přenos kultury doprovází výměna různých informací (včetně genů). Řešení sporných otázek neolitizace Evropy analýzou fosilní DNA z kosterních pozůstatků navrhují sami původci protichůdných teorií, lze tedy doufat, že fosilní materiál promluví a poskytne jednoznačnou odpověď. LITERATURA Ammerman A. J., Cavalli-Sforza L. L.: The Neolithic transition and the genetics of populations in Europe. Princeton University Press, Princeton 1984 Cavalli-Sforza L. L., Menozzi P., Piazza A.: The History and Geography of Human Genes. Princeton University Press, Princeton 1994 Dennel R.: European economic prehistory: a new approach. Academic Press, London 1983 Richards M. a kol.: Paleolithic and Neolithic Lineages in the European Mitochondrial Gene Pool. American Journal of Human Genetics 59, 185 203, 1996 Whittle A.: Europe in the neolithic. The creation of new worlds. Cambridge World Archaeology, Cambridge 1996 318 VESMÍR 80, červen 2001 http://www.cts.cuni.cz/vesmir
Rekonstrukce dlouhého domu z mladší doby kamenné (asi 4000 let př.kr., období kultury s vypíchanou keramikou) v archeologickém skanzenu v Březně u Loun. Skanzen vznikl jako výsledek dlouholetého výzkumu, který na tomto nalezišti probíhal od padesátých let.odkryté objekty přivedly PhDr.Ivanu Pleinerovou, CSc., k záměru experimentálně ověřit starobylé technologické postupy a dovednosti.tyto práce probíhaly v Březně v osmdesátých letech a počátkem let devadesátých.nyní je skanzen součástí Okresního muzea v Lounech (otevřen je od 1.května do 30.září, 9 17 h). Snímky: S.Vaněk (interiér, nahoře), V.Horák (exteriér, dole) a R.Pleiner (postup stavby, vpravo). VESMÍR 80, ãerven 2001 http://www.cts.cuni.cz/vesmir 319
1 3 2 4 320 VESMÍR 80, ãerven 2001 http://www.cts.cuni.cz/vesmir
6 5 CESTA PRAVĚKEM K ČESKÉMU STÁTU Středočeské muzeum v Roztokách u Prahy Nová archeologická expozice (1998) vyuïívá nálezy z roztockého okolí a nabízí moïnost seznámit se s badatelsk mi pracovními postupy. V nûkolika místnostech náv tûvník projde dobou kamennou, bronzovou a Ïeleznou, a nakonec stane pfied rekonstrukcí pûvodní levohradecké rotundy. Expozice ãasovû pokr vá dobu od 6. tisíciletí pfi. Kr do poloviny 1. tisíciletí po Kr. Autory scénáfie jsou Martin Gojda, Pavel Sankot a Katefiina Tomková, na textu katalogu se kromû nich podílela je tû Ivana Vojtûchovská. Koncem 6. tisíciletí pfi. Kr. se ve stfiední Evropû stalo hlavní základnou k získávání potravy zemûdûlství. Jeho poãátky jsou spojeny s pfiíchodem kolonistû z jihov chodní Evropy. Ti postupnû obsazovali nejúrodnûj í pûdy, stavûli pevná obydlí a v rámci produktivního hospodáfiství vyvinuli pro své potfieby nové nástroje a zafiízení. S jejich duchovní kulturou je spojen bohat rozvoj umûní i náboïensk ch pfiedstav. Doklady o tom získali archeologové v zkumem fiady sídli È tzv. neolitického období. Mezi nejznámûj í patfií nalezi tû ve Statenicích, âerném Volu, Horomûfiicích, Roztokách a Praze Podbabû. Katalog expozice Cesta pravěkem k českému státu 7 1.Zásobní nádoby eneolitické kultury nálevkovitých pohárů (asi 3,5 tisíce let př.kr.). 2.Vzadu nádoba patřící ke šňůrové keramice (asi 3.tis.př.Kr.), vpředu nádoba knovízské kultury (mladší doba bronzová, asi 12. 8. st. př. Kr.). 3.Tzv.lineární keramika (asi 4,5 tis.let př.kr.). 4.Nádoby kultury s vypíchanou keramikou (asi 4 3,5 tis.let př.kr.). 5. 7. Model vertikálního stavu. 8.Kamenné drtidlo na obilí. Snímky na této dvoustraně jsou z roztocké archeologické expozice, S.Vaněk. 8 VESMÍR 80, ãerven 2001 http://www.cts.cuni.cz/vesmir 321
Pravý sloupec: Neolitické domy v archeologickém skanzenu Archeon v Holandsku (v oblasti mezi Haagem a Utrechtem). První archeologický skanzen vznikl v 60.letech 20.století v dánském Lejre a po něm následovala řada dalších.dílčí archeologické experimenty (výroba a používání nástrojů, stavba domů apod.) i komplexně pojaté podniky (např. život v neolitické vesnici) vhodným způsobem doplňují omezené vypovídací schopnosti archeologických pramenů a zároveň jsou lákavé pro laiky. Například v Archeonu lze absolvovat pomyslnou cestu časem od mezolitu až po středověk. Snímky Václava Melčová Jáma mûla vût inou protáhl, lahvovit tvar súzk m hrdlem a dosahovala hloubek i pfies 2 metry. Uvnitfi byla vystlána slámou, pfiitisknutou ke stûnám pruïn mi obruãemi z prutû upevnûn ch háãkovit mi kolíãky. Pokud takovou jámu Ostoj vlastnil, a je to nanejv pravdûpodobné, vyplnil ji po sklizni obilím aï po hrdlo. Hrdlo ucpal upûchovan mi plevami, zasypal a zamazal hlínou. Nad hrdlem stál jen jednoduch nízk pfiístfie ek. V ãase ohroïení snadno zmizel z povrchu zemû a poklad nejcennûj í byl tak alespoà chránûn. Obilí v jámû se nezkazilo ani nebylo ohroïeno kûdci. Zrno totiï d chá a produkuje kysliãník uhliãit, kter vyplní v echny volné prostory. Uvnitfi utûsnûné jámy se vytvofií ned chatelná atmosféra pro v e Ïivé a kysliãník uhliãit zároveà brání klíãení. V takové atmosféfie ustanou základní Ïivotní projevy zrna a to snadno pfieïije do nejbliï í setby na jafie, kdy se jáma otevfie. V e, co pfieb vá nad potfiebu setí, je moïno postupnû konzumovat. Je to vítané v dobû, kdy zásoby po zimû se jiï znaãnû ztenãily. Zdeněk Smetánka, Legenda o Ostojovi, Mladá fronta, Praha 1992, s.58 Levý sloupec: Postup přípravy experimentální zásobní jámy z časně slovanského období.součástí experimentů v archeologickém skanzenu v Březně u Loun bylo i skladování obilí v zásobních jamách, které se vypalovaly, vystlávaly slámou a po nasypání zrna neprodyšně uzavíraly a zakrývaly stříškou.snímky R.Pleiner 322 VESMÍR 80, ãerven 2001 http://www.cts.cuni.cz/vesmir