Masožravé rostliny řád Caryophyllales

Transkript

1 Masožravé rostliny řád Caryophyllales Adam Veleba Prezentace určena pro potřeby předmětu Bi9630 Masožravé rostliny Není-li uvedeno jinak, jsem i autorem fotografií.

2 Caryophyllales masožravé čeledě

3 Caryophyllales masožravé čeledě Heubl et al

4 Heubl et al. 2006

5 Droseraceae Drosera (pokusy o vydělení Sondera, Freatulina) Dionaea (dříve i Dionaeaceae) Aldrovanda (dříve i Aldrovandaceae)

6 Drosera Morfologicky pestrý rod, především J polokoule Adventní kořeny, někdy nápadně ztlustlé, někdy tvorba hlíz. Listy nejčastěji v přízemní růžici, méně často na vystoupavém, poléhavém či popínavém stonku; vyskytuje se circinátní vernace Palisty obvykle přítomny, často nápadné Čepel vybavena žláznatými mnohobuněčnými emergencemi (tentakule) a drobnějšími přisedlými žlázkami Květenstvím je vijan, květy nejčastěji bílé nebo růžové až fialové, pětičetné Holokinetické chromozomy; 2n = 12 80

7 Tentakule Mají rozlišitelné tělo a hlavičku Kratší diskální uprostřed listů: produkují sliz i enzymy, pohyb řízený za kořistí Poněkud delší interzonální: ne vždy přítomny, produkují sliz i enzymy, pohyb řízený za kořistí Dlouhé marginální na okrajích: pohyb pouze do středu listu

8 Typy marginálních tentakulí: 1. Typ D. scorpioides: hlavička okrouhlá, produkuje sliz, pohyb změnou turgoru 2. Typ D. burmanii: hlavička protáhlá, bez slizu, pohyb změnou turgoru, rychlejší 3. Typ. D. glanduligera: snap tentacles, bez slizu, velmi rychlý pohyb (50-100x rychlejší než předchozí typ), změna tvaru kombinace změny turgoru a uložené elastické energie? Drosera scorpioides Drosera glanduligera Drosera burmanii m/watch?feature=player _embedded&v=zzi3xdq s-i0 ds/drosera_glanduligera_ jpg

9 Polapení kořisti lepkavá tekutina (obsahuje vodu, mukopolysacharidy [slizovitost] a malé množství enzymů) Kořist svou snahou osvobodit se z lepkavé tekutiny stimuluje (mechanicky i chemicky) marginální tentakule k pohybu, ty ji tlačí do středu listu, kde se k ní přiklání interzonální i diskální tentakule. Vazká tekutina obvykle ucpe tracheje kořisti a ta se udusí. Přisedlé žlázky se přidávají k činnosti, produkují další enzymy (peptidázy, fosfatázy a lipázy) a podílí se na vstřebávání živin

10 Další adaptace k lapání kořisti Modifikace listů: Tvar: delší listy vs. drobné okrouhlé Prostorové umístění: 3D struktura jednoho velkého nebo velkého počtu malých listů, políčka mnoha rostlin Pohyblivost listů, pouze u některých druhů

11 Drosera rotundifolia Drosera villosa Drosera binata Drosera filiformis

12 Drosera binata var. multifida f. extrema Drosera gigantea

13 Pohyblivost tentakulí a listů zamezuje únik, vyplavení či krádež kořisti (mravenci) a zároveň zvětšuje trávicí plochu a zlepšuje kontakt žlázek s kořistí

14 Systém a ekologie rosnatek Tradičně bývá rod Drosera členěn na 11 podrodů a 17 sekcí, toto členění je však fylogeneticky velmi pravděpodobně nesprávné Fylogeneticky: australský a kosmopolitní klád + dva bazální druhy

15 Fylogenetické vztahy Ostatní rosnatky Hlíznaté rosnatky Trpasličí rosnatky Bazální druhy Rivadavia et al. 2003

16 Veleba et al. 2016, upraveno

17 D. cistiflora Subg. Regiae Drosera regia (JAR) Patrně nejbazálnější druh rodu, odlišné květy (nálevkovité), pokus o samostatný rod Freatulina Jedna z největších rosnatek

18 Subg. Regiae Drosera regia (JAR) Ohrožena zejména absencí managementu (chybí přirozené požáry) Update 2016: požár se dostavil, populace se obnovila + 12 nových populací nalezeno farm4.static.flickr.com/3613/ _2ec55bd7b8_o.jpg

19 Subg. Arcturia Bazální D. arcturi a D. murfetii (polyploid?) Nový Zéland, JV Austrálie, Tasmánie Nesprávně i D. stenopetala ze stejné oblasti D. arcturi

20 Australský klád Vyskytují se v Austrálii a přilehlých oblastech (max v JV Asii + D. meristocaulis...) Morfologicky pestrá skupina (přízemní růžice i vystoupavé stonky, jednoletky, trvalky, geofyty...)

21 Subg. Phycopsis D. binata var. binata Drosera binata (J Austrálie, Tasmánie, Nový Zéland) Variety se někdy rozlišují jako samostatné druhy D. binata var. dichotoma D. binata var. multifida D. binata var. dichotoma

22 Subg. Coelophylla Drosera glanduligera (J Austrálie, Tasmánie) Drobný jednoletý druh, nejrychlejší reakce tentakulí i148.photobucket.com/albums/s9/picrophyll/img_3872.jpg

23 Subg. Meristocaulis Jediný druh, Drosera meristocaulis Fylogeneticky - trpasličí rosnatky (subg. Bryastrum) Postrádá mnoho jejich typických znaků a vyskytuje se pouze na hranicích Venezuely a Brazílie na Cerro Neblina dálkový výsadek semen? Dlouhověký, pomalurostoucí, značných rozměrů potenciálně dosahující druh

24 D. pygmaea Subg. Bryastrum Tzv. trpasličí rosnatky, cca 40 druhů (J Austrálie, Nový Zéland)

25 Subg. Bryastrum Suché a horké léto vs. chladná a vlhká zima = vegetace zejm. jaro a podzim, léto dormance, zima produkce gemm D. roseana D. occidentalis ssp. australis D. leucoblasta

26 Subg. Lasiocephala Asi 14 druhů S Austrálie Horké a vlhké léto vs. chladnější suchá zima Rostliny jsou do jisté míry poikilohydrické, přežívají tak suchou zimu D. ordensis

27

28 Subg. Ergaleium Tzv. hlíznaté rosnatky Druhy vystoupavé (sect. Ergaleium, sect. Stolonifera) a druhy růžicovité (sect. Erythrorhiza) Druhy J Austrálie (zejm. JZ), výjimečně větší areál (D. peltata agg. až JV Asie) Tvorba hlíz je adaptací na mediteránní typ klimatu suché a horké léto vs. chladnější a vlhká zima

29 D. erythrorhiza (sect. Erythrorhiza)

30 Kosmopolitní klád Druhy se vyskytují po celém světě (kromě Antarktidy...) Převažují druhy s přízemními růžicemi

31 Subg. Theocalyx Dva druhy: D. burmanii (Austrálie, JV Asie) D. sessilifolia (Jižní Amerika) Oba drobné, krátkověké, často jednoleté, někdy vytrvávající Rychlé tentakule Liší se morfologií čnělky a pylu D. sessilifolia

32 Subg. Stelogyne Pouze Drosera hamiltonii (JZ Austrálie), nedělené čnělky (unikum v rodu Drosera)

33 Sect. Arachnopus - cca 11 druhů jednoletých rosnatek - Asie, Afrika, Austrálie - formálně sekce podrodu Drosera D. indica D. hartmeyerorum

34 D. hartmeyerorum reflexní emergence na listech (lákání D. indica kořisti) Sect. Arachnopus - cca 11 druhů jednoletých rosnatek - Asie, Afrika, Austrálie - formálně sekce podrodu Drosera D. hartmeyerorum

35 subg. Drosera 2 význačné sekce (Prolifera, Drosera) Ekologicky nejpestřejší druhy se vyskytují na všech kontinentech, ale nejvíce v Africe a Jižní Americe

36 Sect. Prolifera - tři druhy pralesních rosnatek (Queensland, S Austrálie - tentakule s omezenou pohyblivostí, řídké, ne vždy orostené = evoluce od masožravosti? - trvale vlhké podmínky v podrostu deštného pralesa D. Schizandra a D. prolifera D. schizandra D. adelae též otevřená stanoviště, mokvavé skály apod.

37 Sect. Drosera - druhy mírného pásu - zima hibernakula D. tvoří intermedia D. rotundifolia D. anglica D. linearis

38 Exkurze do Žďárských vrchů přezimovací pupen - hibernakulum

39 Sect. Drosera (Afrika) - někdy letní dormance (ztlustlé kořeny) D. cistiflora D. capensis D. admirabilis D. hilaris

40 Sect. Drosera Jižní Amerika - stolové hory - brazilské savany campos rupestres (méně páramos či niva Amazonky) D. schwackei D. roraimae ader/user_uploads/drosera_rorai mae_1.jpg D. graminifolia

41 Drosera magnifica masožravý objev roku 2015 ( Drosera facebookii )

42 Dionaea Jediný severoamerický druh - Dionaea muscipula Relikt subtropických mokřadů východního pobřeží USA (Severní a Jižní Karolína) Adventivní kořeny, listy v růžici, báze tvoří cibulovitý útvar Čepele metamorfované na lapací orgány (až 4 cm dlouhé), řapík rozšířený (asimilace) Jarní vs. letní listy Květy bílé, pětičetné, cizosprašné Vyšlechtěno mnoho kultivarů wikipedia.org

43 Jiří Vaněk Kateřina Braunová ttp://farm5.static.flickr.com/4065/ _fd4311cd91_b.jpg Jiří Vaněk

44

45 Polapení kořisti Čepel mucholapky je rozdělena na dvě škeblovité poloviny Okraje jsou opatřeny výčnělky a nektarovými žlázkami, na vnitřní ploše pasti najdeme tři páry citlivých spouštěcích chlupů a mikroskopické trávicí žlázky Sepnutí pasti je vyvoláno opakovaným podrážděním spouštěcích chlupů v krátkém rozmezí (součet elektrických potenciálů, K+ ionty) Uzavírání pasti začíná změnou turgoru buněk v žebru, mechanické napětí pak překlapne konvexně prohnuté čepele do konkávního tvaru Rychlost v ideálních podmínkách cca 0,5 s

46 Další uzavírání pasti probíhá pomaleji kyselým růstem (okyselení buněčných stěn, jejich rozvolnění a následné zvětšení buněk), je dosaženo téměř hermetické těsnosti a kořist je zpracována Past detekuje přítomnost kořisti chemicky (chitináza) a mechanicky (počítá další dráždění citlivých chlupů, signalizace jasmonáty => čím více dotyků, tím více se produkuje enzymů očekává se větší kořist) Po strávení kořisti se past opět otvírá Aby se past mohla po použití vrátit do připraveného stavu, musí na vnitřním žebru trochu povyrůst, aby se otevřela postupně se past opotřebuje a je nahrazena

47 Jakub Štěpán Michal Rubeš Jakub Štěpán Michal Rubeš

48 Aldrovanda Jediný vodní druh Aldrovanda vesiculosa Disjunktní areál mírný pás i tropická Afrika, wikipedia.org Asie a Austrálie (tažní ptáci?) Třetihory několik druhů (fosilní pylové záznamy) Bezkořenná vzplývavá rostlina, na centrálním stonku vyrůstají přesleny listů (rozšířené asimilační řapíky s čepelemi připomínajícími pasti mucholapky, cca 4 mm dlouhé, pasti pouze 1x!) Květy nad hladinou, pětičetné, semena v mírném pásu obvykle netvoří, pouze ve výjimečně teplých letech V mírném pásu tvoří zimní přezimovací pupeny (turiony), v tropech a substropech rostou rostliny trvale a jsou obvykle červeně zbarvené

49 Aldrovanda Na podzim turiony klesají ke dnu, s oteplením na jaře opět stoupnou k hladině a rostliny vyraší Lapací systém analogií mucholapky pro vodní prostředí, reakce škeblovitých čepelí rychlejší, spouštěcích chlupů neurčitý větší počet Rostlina vyhledává silně osluněné, mělké a prohřáté vody bohaté na huminové kyseliny a taniny uvolněné ze stařiny ostřic, rákosu či orobinců Přítomnost zooplanktonu je důležitá, stejně jako obsah CO 2, porosty plovoucích rostlin jsou nežádoucí konkurencí

50 Lubomír Adamec

51

52 Caryophyllales masožravé čeledě Heubl et al

53 Drosophyllaceae Monotypická čeleď s jediným druhem řazeným původně do čeledi Droseraceae wikipedia.org

54 Drosophyllum Jediný jihoevropský/severoafrický druh Drosophyllum lusitanicum Relikt pravděpodobného evolučního centra svého kládu Vytrvalý ±polokeř (analogie spíše s archaickými životními formami Kanárských o. Aeonium) Kořenový systém poměrně rozsáhlý, na dřevnatějícím stonku početný chochol dlouhých listů, circinátní vernace Pětičetné žluté květy ve vrcholičnatém květenství Semena se silným osemením pyrofyt

55 Drosophyllum Mediteránní vegetace (macchie) u atlantského pobřeží Pyrenejského poloostrova a severního výběžku africké části Gibraltaru = málo letních srážek, ale vlhký vzduch a mlhy Listy jsou opatřeny dvěma typy žláznatých emergencí (přisedlé a stopkaté žlázky), podobně jako u rosnatek napojených na cévní systém, na rozdíl od nich nepohyblivé Produkovaná rosa znatelně voní (zejm. za slunečných dnů) a rosnolist je velmi výkonným lapačem hmyzu

56 Rosťa Kracík

57

58 Dioncophyllaceae Tři monotypické rody: Dioncophyllum, Habropetalum a Triphyophyllum

59 Triphyophyllum Jediný druh Triphyophyllum peltatum z deštných wikipedia.org pralesů tropické západní Afriky Part-time carnivory Vytrvalá liána až desítky metrů dlouhá, poněkud připomínající některé druhy rodu Nepenthes (bez láček) Tři typy listů dlouhé kopinaté listy v růžici nebo na krátkém stonku masožravé listy podobné listům rosnolistu po prvním kvetení se rostlina začíná pnout po okolí a tvoří krátké listy se dvěma háčky na koncích Květy pětičetné, bílé, semena s velkým křídlem Málo informací, prozatím minimum úspěšných kultivací, např. BZ Bonn

60 thm-a02.yimg.com/nimage/42df505e9d0fa

61 Nepenthaceae Jediný rod Nepenthes s téměř 130 druhy wikipedia.org

62 Nepenthes Výskyt zejména v JV Asii a přilehlých ostrovních státech, ale také Seychely, Madagaskar a Austrálie Rostliny v mládí rostou listových růžicích, později vystoupavě i jako mnohametrové liány Epifytické (spíše fakultativně) druhy nejsou výjimkou Od stonku se odděluje asimilační plocha (listovitě rozšířený řapík + přeměněné palisty?), následuje úponka a čepel přeměněná v láčku Láčky obvykle dvou typů ( horní a dolní, někdy i přechodné) Květenství u primitivních druhů vrcholičnatá (N. pervillei), u většiny hroznatá Přísná dioecie, kříženci jsou plodní ekologické a evoluční dopady

63 N. madagascariensis N. gracilis N. argentii rum.co.uk/uploade r/user_uploads/ne penthes_argentii_1 4.jpg

64 Nepenthes - láčky Vývoj láček může trvat několik dní až týdnů Jejich trvanlivost kolísá od necelého měsíce po téměř rok, počet aktivních láček na rostlině se liší druh od druhu, patrně v závislosti na prostředí, kořisti, potřebě živin atd. Kořist je obvykle přilákána nektarem vylučovaným na víčku a na okraji láčky Základním způsobem, jak kořist udržet uvnitř, je voskovitá vrstvička, často velmi pomáhají i dovnitř obrácené zuby na obústí Polapenou kořistí je obvykle drobný hmyz, ale velké druhy mohou úspěšně polapit a strávit i hlodavce či ptáka Některé druhy se specializovaly na jiné zdroje živin

65 Nepenthes láčky wikipedia.org

66 Bhushan 2009, Phil. Trans. R. Soc. A 367,

67 N. edwardsiana N. aristolochioides

68 N. campanulata květenství N. vogelii horní láčka N. spathulata samice N. vogelii dolní láčka N. ventricosa samec

69 Nepenthes Druhová pestrost láčkovek (zejména horských druhů co kopec, to druh ) je z velké části pravděpodobně způsobena dioecií = na nové stanoviště nestačí jedno semeno, nutná jsou dvě a k tomu odděleného pohlaví Naproti tomu kříženci jsou plodní průnik jiného druhu na nové stanoviště může způsobit vyštěpení nového hybridogenního druhu zkřížením s již přítomnými láčkovkami Jedním z nejrozšířenějších druhů je N. mirabilis často se vyskytuje v blízkosti mořského pobřeží = vodní ptáci Taxonomie láčkovek je prozatím neustálená a problematická (+ pravděpodobná retikulátní evoluce)

70

71 Nepenthes ekologické zvláštnosti Podobně jako nádržky bromélií se mohou i láčky láčkovek stát malým ostrovem specializovaných organismů ve vodě mohou žít larvy různých komárů a moskytů, na nichž se může živit další, větší hmyz. V láčkách se mohou vyvíjet pulci žab N. bicalcarata dokonce poskytuje mravencům Camponotus schmitzi prostor pro hnízda v dutých úponkách mravenci údajně vybírají z láček větší kusy kořisti a zamezují tak jejich uhnívání, když nestačí kořist zpracovat N. bicalcarata

72 Na nečekané zdroje živin se specializovala např. N. ampullaria, která svými dolními láčkami tráví častěji opad z okolních rostlin než živočišnou kořist.

73 Microhyla nepenthicola pulci se vyvíjí v láčkách N. ampullaria, samci sedávají na víčku a kvákají

74 Ještě zajímavěji je adaptovaná jiná skupina druhů nejznámější je N. lowii, jejíž láčka slouží přesně tak, jak vypadá: drobní obratlovci (např. Tana horská, Tupaia montana) odkládají do láček exkrementy

75 Podobně N. hemsleyana nabízí hřad pro netopýra Kerivoula hardwickii. Láčka je tvarovaná tak, aby vytvářela akustický reflektor, díky kterému ji netopýr najde. Při hřadování pak samozřejmě odkládá do láček exkrementy.

76 Zvláštní způsob, jak udržet kořist v láčce, se vyvinul například u N. jacquelinae. Vnitřní povrch láčky je pokryt lepkavým slizovitým sekretem, díky čemuž je past svým principem podobná rosnatkám 22fioaxGvc/TE5W5Cu35BI/AAAAAAAAG5Q/ AUSvdgkiwRw/s512/IMG_5434.JPG

77 Víčko pastí N. gracilis při dešti vibruje dopadajícími kapkami a hmyz, který se pod ním ukrývá před deštěm, je sklepnut do láčky.

78 Na velké množstí produkovaného sladkého sekretu některé druhy lákají kořist: N. albomarginata láká nejčastěji mravence N. ephippiata produkuje nápadně velké množství sladkého sekretu img541.imageshack.us/img541/7816/dsc04846y.jpg s/ephipmtexud.jpg

79 Mezi láčkovkami by málokdo čekal geofyty, ale rostliny z okruhu N. thorelii (zde vyobrazena N. holdenii) mají ztlustlé kořeny, díky kterým přežívají časté požáry /p jpg 27/p jpg