Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích Zemědělská fakulta Katedra biologických disciplín

Transkript

1 Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích Zemědělská fakulta Katedra biologických disciplín Pohlavní velikostní dimorfizmus ţab a jeho vztah k vybraným faktorům bakalářská práce Jaroslav Šťástka vedoucí práce Mgr. Michal Berec, Ph.D. České Budějovice 2014

2

3

4 Prohlášení Prohlašuji, ţe jsem svoji bakalářskou práci na téma: Pohlavní velikostní dimorfizmus ţab a jeho vztah k vybraným faktorům, vypracoval samostatně pouze s pouţitím pramenů a literatury uvedených v seznamu citované literatury. Prohlašuji, ţe v souladu s 47b zákona č. 111/1998 Sb. v platném znění souhlasím se zveřejněním své bakalářské práce, a to v nezkrácené podobě, fakultou elektronickou cestou ve veřejně přístupné části databáze STAG, provozované Jihočeskou univerzitou v Českých Budějovicích na jejích internetových stránkách. V Českých Budějovicích dne Podpis:.... Jaroslav Šťástka

5 Poděkování V první řadě bych rád poděkoval svému školiteli Mgr. Michalu Berecovi, Ph.D. za vedení a pomoc při psaní mé bakalářské práce. Dále bych rád poděkoval všem, co mi poskytli důleţité, či potřebné informace k tématu a v neposlední řadě bych rád poděkoval mé rodině a blízkým přátelům za podporu po celou dobu studia, které si nesmírně váţím.

6 Souhrn Čeleď Pyxicephalidae je skupinou endemických ţab obývající subsaharskou Afriku. Stejně jako u ostatních obojţivelníku se u této čeledi ţab vyskytuje pohlavně velikostní dimorfismus (samec je větší neţ samice, oba partneři jsou stejně velcí, samice je větší neţ samec). Ve své práci jsem se zabýval vyhodnocením vztahů mezi faktory prostředí a pohlavně velikostním dimorfismem. Dle mé studie byla statisticky vyhodnocena data pomocí korelace a jednocestné ANOVY. Pozitivně byla korelována velikost samce na velikost samice. Pomocí jednocestné ANOVY vyšel průkazně vliv biotopu na SDI (sexual dimorphism index), z čehoţ vyplývá, ţe je biotop má vliv na SDI. Vztah zkoumaný pro SDI s nadmořskou výškou a pro SDI s velikostí snůšky nebyly korelovány. Dalším vyhodnocením jednocestné ANOVY byl vztah rodičovské péče na SDI a výskyt soubojů na SDI v čeledi Pyxicephalidae. Klíčová slova: Pyxicephalidae, pohlavní dimorfismus, SSD, ţáby

7 Abstract Family Pyxicephalidae is a group of endemic frogs inhabiting sub-saharan Africa. Like other amphibians in this family of frogs occurs sexually size dimorphism (males are larger than females, both partners are the same size, the female is larger than male). In my work, I deal with the assessment of the relationships between environmental factors and sexual dimorphism of magnitude. According to my study, data were statistically analyzed using one-way ANOVA and correlation. Was positively correlated with the size of male to female size. Using one-way ANOVA went significantly affect habitat for SDI ( sexual dimorphism index), suggesting that habitat affects the SDI. The relationship type for SDI with altitudes and for SDI were not correlated with size. The next evaluation of the ANOVY relationship was one-way parental care on incidence of SDI, and fights on SDI in family Pyxicephalidae. Keywords: Pyxicephalidae, sexual dimorphism, SSD, frogs

8 Obsah 1. Úvod Cíle práce Literární přehled Obojţivelníci (Amphibia) charakteristika Ţáby (Anura) Dimorfismus Věkový dimorfismus Sezónní dimorfismus Pohlavně velikostní dimorfismus Závislost SSD na faktorech Renschovo pravidlo Pyxicephalidae Metodika Výsledky Diskuze Závěr Zdroje Přílohy... 25

9 1. Úvod Rozmanitost druhů ţijících na naší planetě je pozoruhodná, ale nejen ta. Je pro nás zajímavé a obdivuhodné vnímaní rozdílů mezi samčím a samičím pohlavím, coţ je pohlavní dimorfismus neboli pohlavní dvojtvárnost. Jedince vnímáme především opticky, coţ označujeme jako sekundárně pohlavní znaky (velikost jedince, tvar těla, zbarvení). Bylo napsáno a publikováno mnoho studií o pohlavním dimorfismu napříč celým taxonem. Díky tomu dokáţeme rozlišit, či určit druhy zvířat. Příkladem výrazného pohlavního dimorfismu z pohledu zbarvení a tvaru těla je zástupcem z třídy ptáků kachna divoká. Dimorfismus nevnímáme pouze jako rozdíl mezi samcem a samicí, ale i mezi dospělým jedincem a mládětem (věkový dimorfismus), kdy mládě je blíţe podobné matce (samici), neţli otci (samci) například u kočkovitých šelem (lvů). Tato bakalářská práce hodnotí vliv vybraných faktorů v návaznosti na pohlavně velikostním dimorfismu pro čeleď Pyxicephalidae. 1.1 Cíle práce 1. Stručná charakteristika řádu obojţivelníků a čeledi Pyxicephalidae s objasněním a vysvětlením pojmů o pohlavním dimorfismu 2. Sběr dat pro druhy čeledi Pyxicephalidae za pouţití odborné literatury, článků a internetových databází (Amphibiaweb 2014) 3. Vytvoření přehledné tabulky se získanými údaji (MS Excel 2007) 4. Vyhodnocení získaných dat statistickou metodou (korelace, jednocestná ANOVA) za pomoci programu (STATISTICA 12) 8

10 2. Literární přehled 2.1 Obojţivelníci (Amphibia) charakteristika Třída obojţivelníků se taxonomicky rozděluje na tři řády a to: ţáby (Anura), ocasatí (Caudata) a červoři (Gymnophiona). Obojţivelníci jsou početnou systematickou skupinou, která zaujímá aţ 7044 druhů (Frost 2013). Obojţivelníci byli první skupinou obratlovců, kteří opustili vodní prostředí a osídlili pevninu. Vývoj obojţivelníků je datován obdobím před více neţ 350 miliony let a tento krok je brán jako důleţitý mezník v evoluci obratlovců (Preez a Carruthers 2009). Dospělí jedinci se liší od larválních stádií vzhledem, dýcháním, i zcela jiným způsobem přijímání potravy. Nejednou byl popsán dospělí jedinec a pulec jako dva odlišné druhy. Ačkoli se nedokázali aţ na nepočetné případy vymanit na závislosti na vodním prostředí a v ţivotních projevech je omezuje i nestálá tělesná teplota (poikilotermie), řada přizpůsobení jim umoţňuje obývat prostředí, která jsou pro ostatní obratlovce méně výhodná. Obojţivelníci mají vysokou druhovou pestrost, vyskytují se od pralesů aţ za polární kruh. Obývají všechny kontinenty vyjma Antarktidy. Výskyt obojţivelníků v nehostinných podmínkách je zřejmý.pamlok sibiřský (Salamandrella keyserlingii) je schopen přeţít zamrzlý v ledu a v pouštních oblastech čekají některé druhy ţab zahrabané v písku na příchod sráţek (Moravec 1999) Ţáby (Anura) Řád Anura je velice početnou skupinou, obsahuje aţ 6200 druhů z celkového počtu 7044 druhů, které obsahuje celá třída obojţivelníků (Amphibia) (Frost 2013). Řád ţáby se dělí do tří podřádů Archeobatrachia, Mesobatrachia a Neobatrachia. Rozšíření řádu Anura lze označit jako kosmopolitní, jelikoţ druhy jmenovaného řádu se vyskytují na všech kontinentech vyjma Antarktidy. Z hlediska obsazení biotopů je více neţ 80% druhů v tropech, přičemţ byly zaznamenány dva druhy za severním polárním kruhem. (Cooke et al 2006). Ţáby mají v dospělosti zkrácené a zploštělé tělo bez krku a bez ocasu, které je přizpůsobeno skákavému pohybu a charakteristickému způsobu plavání ve vodě. Základem vnější konstituce jsou dobře vyvinuté a svalnaté zadní končetiny, které jsou přizpůsobeny plavání a skákání, které je charakteristické pro tento řád. Díky takto 9

11 uzpůsobeným zadním končetinám jsou schopni některé druhy udělat skok 40krát delší neţ je délka jejich samotného těla. Ve zkrácené páteři je 5 9 presakrálních obratlů, následuje jeden obratel kříţový (sakrální), postsakrální obratle jsou srostlé v tyčinkovitou kostrční kost (urostyl). Ocas vytvořen není ani v případě ţáby ocasatky (Ascaphus spp.) (Gaisler a Zima 2007). U převáţné části tohoto řádu je typické vnější oplození. Většina samců láká samice na místa rozmnoţování druhově specifickými hlasy. K přichycení samce na samici (amplexu) můţe dojít jiţ na souši cestou k vodě, např. u skokana hnědého, samec skokana v tom případě pomáhá samici odráţet se zadníma nohama. Většinou však dochází k amplexu aţ ve vodě, přičemţ neúspěšní samci se snaţí přichycené samce shodit, coţ se jim mnohdy podaří. Za vývojově původní (pleziomorfní) se povaţuje uchopení před zadníma nohama (inguinální), odvozené je uchopení za předníma nohama (axiální), vzácně existuje ještě uchopení před předníma nohama (cefalické). Stromové ţáby rodu Dendrobates, pářící se mimo vodu, amplexus nemají, ale i u nich existuje sloţité epigamní chování zakončené tím, ţe samec vede samici na místo kladení vajec. (Gaisler a Zima 2007) Převáţná většina ţab jsou druhy vejcorodé s nepřímým vývojem, zcela výjimečné jsou druhy ţivorodé anebo druhy s přímým vývojem. Z vajec se líhnou pulci, kteří se zprvu podobají normální (vývojově původní) larvě obojţivelníků, pak se však od tvaru larev jiných obojţivelníků odlišují a zároveň se nepodobají ani dospělcům. Ţábry jsou vytvořeny jen u larev, dospělci dýchají plícemi a kůţí, podíl plicního dýchání stoupá s tělesnou aktivitou a okolní teplotou (ţáby jsou poikilotermní organismy). Vývoj od oplození do ukončení metamorfózy trvá od dvou týdnů, např. u bezblanek rodu Eleutherodactylus nebo hrabatek rodu Pyxicephalus, po 2-3 roky u skokana Rana catesbeiana nebo ocasatky Ascaphus truei. (Gaisler a Zima 2007). 2.2 Dimorfismus Dimorfismus neboli dvojtvárnost je termín označující odlišný vzhled jedinců, téhoţ druhu. Dimorfismus se dělí na pohlavní (odlišný vzhled mezi pohlavími téhoţ druhu), věkový (rozdílnost vzhledu mezi mládětem a dospělým jedincem) a sezónní (změna vzhledu v závislosti na ročním období) (Kořínek 1999). 10

12 2.2.1 Věkový dimorfismus Věkový dimorfismus je odlišnost vzhledu mláďat a dospělých jedinců. Často se mláďata (i samci) vzhledem podobají samici (kolouch laň). U ptáků, se někdy liší nejen mláďata, která jsou porostlá prachovým peřím, ale i nedospělí jedinci, jejichţ zbarvení se liší od dospělých (kvakoš). Poměrně často se rozdíly ve vzhledu rodičů a mláďat objevují i u plazů, obojţivelníků a ryb (Kořínek 1999) Sezónní dimorfismus Sezónní dimorfismus především spočívá v delší, hustší a někdy i odlišně zbarvené srsti u savců v různých ročních obdobích (hranostaj, jelen sika). U ptáků se často mění zbarvení téhoţ jedince v závislosti na roční době (špaček) (Kořínek 1999) Pohlavní dimorfismus Pohlavní dimorfismus je vyjádřen tzv. druhotnými pohlavními znaky (velikost těla, přítomnost parohů u jelenů, hříva u lvů). U ptáků bývají samci často pestřeji zbarvení (kachna divoká), mívají jiný tvar těla (hřebínek, ostruhy i celkový vzhled u kohouta a slepice), u dravců jsou zase samci menší neţ samice. U plazů se mohou vyskytovat rozdíly ve vzhledu obou pohlaví, obvykle se liší různou velikostí. U celé řady ryb se vyskytují rozdíly ve vzhledu, velikosti i zbarvení obou pohlaví. Také mnoho druhů hmyzu má vyvinutý pohlavní dimorfismus (Kořínek 1999) Pohlavně velikostní dimorfismus Pohlavně velikostní dimorfismus neboli v anglickém ekvivalentu Sexual Size Dimorphism (SSD) je definován jako rozdíl v průměrné velikosti těla mezi dospělými samci a samicemi. SSD je nejvýznamnějším projevem pohlavního dimorfismu v ţivočišné říši u většiny zvířat, který vyjadřuje určitý stupeň, či hladinu SSD. Důleţité je, ţe SSD poskytuje vynikající obecný model pro pochopení evolučních procesů, jelikoţ velikost těla je jedním z nejdůleţitějších kvantitativních znaků organismu a je silně korelována s mnoha fyziologickými a behaviorálními rysy a fitness ţivočichů. V přírodě lze SSD pozorovat u většiny savců, kdy jsou samci větší, na rozdíl od poikilotermních obratlovců a bezobratlých, kde velikostí převládá samice (M. W. Foellmer 2014). 11

13 Pohlavně velikostní dimorfismus je odlišnost v hmotnosti a délce těla u pohlavně zralých jedinců. Má být demonstrován napříč celým systémem jak u bezobratlých, tak i obratlovců. Pohlavně velikostní dimorfismus můţe mít důleţitý vliv pro ţivočišnou ekologii a chování, jelikoţ je klíčovým faktorem v porozumění z hlediska historie a vývoje rozmnoţovacích systémů u těchto druhů. (Kupfer 2007) Pohlavně velikostní dimorfismus daného druhu je způsoben rozdíly mezi pohlavími v době vývoje nebo v rychlosti růstu. Větší pohlaví se buď musí vyvíjí rychleji, nebo po delší dobu. (Blanckenhorn 2005) Závislost SSD na faktorech Teritorialita je spojena se zápasením samců v období páření. Spojení teritoriality a SSD je jeden z faktorů ovlivňující velikost pohlaví, především u samců, avšak teritorialita je spojena s vyuţitím zbraní a jedových ţláz u samců. Bylo prokázáno, ţe při agresivních setkáních vítězili větší samci a dokázali přesunout malé samce z amplexu. U druhů s výrazně dlouhým obdobím páření velcí samci projevili teritorialitu vytlačením malých samců mimo území páření. Studiemi byl vyhodnocen vyšší reprodukční úspěch ve prospěch velkých samců (Woolbright 1983). Některé asijské druhy rodu Rana vlastní neobvyklé sekundárně pohlavní znaky: "tesáky", "kly" nebo samci mají větší velikost hlavy neţ samice (Emerson 1994). Uvedené typy zbraní u ţab: Keratinová podloţka (svatební šat) na předloktí samce druhu Bombina orientalis (Anura: Bombinatoridae), keratinová podloţka (svatební šat) na čtvrtém prstu u samců Rana maculata (Anura: Ranidae), keratinové trny na čtvrtém prstu a prsech samců Leptodactylus pentadactylus (Anura: Leptodactylidae), Samčí ventrální ţláza u druhu Kaloula verrucosa (Anura: Microhylidae), Samčí labiální trny u druhu Vibrissaphora boringii (Anura: Megophryidae), rozšířené mandibulární zuby Adelotus brevis (Anura: Myobatrachidae), u chovaných samců druhu Trichobatrachus robustus (Anura: Astylosternidae); zobrazující vlasy jako koţní přívěsky na nohou a bocích těla (Kupfer 2007). Studie uvedená ohledně druhu Hyla sarda vyhodnotila, ţe samice jsou o 16% větší neţ samci z důvodu pozdní pohlavní dospělosti. Samice druhu Hyla sarda dospívají o 1 rok déle neţ samci, ale dosahují o 1 rok ţivota navíc, zároveň dosáhnou větší asymptotické tělesné velikosti (Cadeddu et. al. 2012). Studie druhu Nannorana parkeri zkoumala SSD ve vztahu věku pohlavní zralosti a růstu pohlaví. K pokusu byli 12

14 pouţiti pohlavně zralí jedinci a to pětiletí samci a šestileté samice. Samice měli průměrný věk 6,27 let a ţivotnost 11 let, samci měli průměrný věk 5,72 a ţivotnost 10 let. Velikost samic převyšovala s tělesnou délkou 40,3 mm a tělesná délka samců činila 37,0 mm. Výsledná růstová hodnota zjištěná pomocí Bertalanffyho modelu byla u samic (0,16) při asymptotické velikosti 52,4 mm a pro samce 40,0 mm při růstovém koeficientu (0,37). Tvrzením této studie bylo, ţe samice měli lepší růstovou hodnotu neţ samci ve všech věkových třídách, mimo metamorfózy (Ma a Lu 2009). Z pohledu vyhodnocení můţe být namítnuto, ţe převyšující velikost samic můţe být spojena s pozdní pohlavní zralostí. Kupfer (2007) dále uvádí, ţe měření pohlavně zralých jedinců by měl být znám právě věkový faktor. Z pohledu určení věku zmínil úspěšně vyuţívanou skeletonchronologickou metodu u ektotermních ţivočichů druhů mírných a tropických oblastí. Skeletonchronologická studie druhu Rana nigrovittata vyhodnocuje větší velikost samců po metamorfóze, protoţe tento druh nevykazuje známky agresivního chování a dvoutvárnost ve velikosti hlavy. Nejvíce variací SSD můţe být vysvětleno z důvodu rozdílů ve věkové struktuře mezi pohlavími, zjednodušeně samice byly větší, jelikoţ byly starší neţ samci. Bohuţel demografické studie publikují samice s pozitivním SSD a neuvádí samce jako například Limnonectes spp. a Adelotus spp. (Kupfer 2007). K menší velikosti samců by mělo být tvrzení, které by dokazovalo zvýhodnění v důsledku menší velikosti samců na rozdíl od větších samic. Menší samci díky malé velikosti těla, mohou disponovat vyšší mobilitou neţ samci většího nebo mohutného vzrůstu, a tudíţ mohou snáze a rychleji vyhledat samici. Avšak toto tvrzení bylo vyvráceno pro druhy, kdy samci vyuţívají vábení samic z pevných pozic (Woolbright 1983). SSD a energetická nákladnost spojená s reprodukcí je jeden z moţných faktorů, který by mohl vysvětlit, menší velikost těla vůči samicím. Woolbright (1983) navrhl faktor energetické nákladnosti, jelikoţ byla vyzdviţena pouze energie vkládaná do tvorby gamet, ale přehlíţena vydaná energie do obrany území, agonistického chování nebo předváděcího chování, která mohla být zuţitkována do růstového procesu. Dále samci mohou upřednostnit reprodukční chování a nepřijímat dostatek potravy, čím vznikne v organismu nedostatek energetických látek, coţ má za následek nejen nedostatek energie vkládané do růstu, ale i moţný kolaps nebo dokonce úhyn organismu. Energetická nákladnost spojená s agonistickým chováním byla uvedena 13

15 například u druhu Rana clamitans, kdy vyčerpaní samci se regenerují po dobu minut se zhoršeným dýcháním, samci druhu Physalemus pustolosus při vábení samic akustickými zvuky vyţadují vyšší spotřebu kyslíku, neţ samci nevyuţívající vokálního projevu. U Rana clamitans bylo dokázáno upřednostnění reprodukčního chování před přísunem potravy, kdy vznikla korelace mezi nedostatkem potravy a energií vloţenou do růstu v návaznosti na upřednostnění reprodukce. Hypotéza u rodu Rana clamitans je potvrzena zjištěním prázdných ţaludků, nízkým objemem ţaludečních šťáv v období páření, a tím sníţeného mnoţství tělesného tuku u samců (Woolbright 1983). 2.3 Renschovo pravidlo Renschovo pravidlo se zabývá pohlavně velikostním dimorfismem (SSD). Toto pravidlo se vyuţívá napříč celým taxonomickým systémem. Definice tohoto pravidla zní: Velikostní dimorfismus bude vzrůstat se zvyšující se velikostí, pokud je samec větší. Pokles vznikne při zvyšující se průměrné velikosti těla v případě, ţe je samice větší. Rensch ve své studii uvádí výzkum pohlavně velikostního dimorfismu nejen z pohledu velikosti, ale i vnímaní morfologické struktury jedinců, samců oproti samicím. Ale zpětně z pohledu velikosti ve svém výzkumu zobrazuje pokus pomocí měření těla a hlavy nebo křídel ptáků (Rensch 1950). Renschovo pravidlo poukazuje na model ohledně pohlavně velikostního dimorfismu (SSD), v kterých (SSD) narůstá s tělesnou velikostí, pokud je samec větší a klesá s tělesnou velikostí v případě, ţe samice jsou větší (Liao 2013). 14

16 2.4 Pyxicephalidae Čeleď Pyxicephalidae se řadí do říše ţivočichové (Animalia), kmenu strunatci (Chordata), třídy obojţivelníci (Amphibia) a řádu ţáby (Anura). Celá čeleď je rozdělena do dvou podčeledí obsahujících osmdesát druhů, které jsou klasifikovány do dvanácti rodů (Anonymus 2014). Některé druhy této čeledi byly dříve zařazeny do početné čeledi Ranidae a některé rody prošly taxonomickým přeřazením (Afrana-Amietia). Pyxicephalidae je skupinou endemických afrických ţab vyskytující se v subsaharské Africe. Tato různorodá čeleď obsahuje jedince s rozmanitou velikostí těla, zbarvením, způsobem ţivota i reprodukcí. Je to čeleď s širokým výskytem nejen nadmořské výšky, ale i typu ekosystémů, v kterých se její jedinci vyskytují (Arie van der Meijden et al 2011). 15

17 3. Metodika Základem mé práce bylo získání dat o pohlavním dimorfismu a vybraných faktorech pro následné statistické zpracování. Pro sběr dat byly pouţity internetové databáze, odborné články a odborná literatura. Získaná data byla zpracována do tabulky, ve které jsou shrnuty základní informace o dané čeledi (viz. Tab. č 5a-d). Jako faktory jsou uvedeny nadmořská výška výskytu jednotlivých druhů, velikost snůšky, rodičovská péče a výskyt soubojů. Tyto informace jsou uvedeny pouze u druhů, u kterých bylo moţné data dohledat. Tabulka obsahuje také druhy, u kterých není uveden ţádný údaj z důvodu nenalezení informací v dostupných databázích a literatuře. Pro lepší přehlednost jsem tabulku zpracoval následovně: v prvním sloupci jsou uvedeny latinské názvy jednotlivých druhů čeledi Pyxicephalidae, v druhém a třetím sloupci jsou obsaţeny průměrné velikosti samců a samic uvedených v milimetrech. Ve čtvrtém sloupci je zaznamenána hodnota SDI (Sexual Dimorphism Index), která nám udává poměr velikosti těla mezi samicí a samcem. Tento index se vypočítává pomocí vzorce (Body-size female /Body-size male - 1). Pátý sloupec udává procentuální změnu velikosti (PZV) mezi samicí a samcem. Hodnota byla vypočítána podle vzorce (Body-size female /Body-size male * 100). V šestém sloupci je uveden údaj o Velikostním Zastoupení Skupin (VZS), kdy 0 znamená, ţe se pohlavně velikostní dimorfismus nevyskytuje nebo je zanedbatelný. Hodnoty v10, v20, v30 a v40 značí o kolik procent je samice větší neţ samec, u záporných hodnot (- v20, -v30, -v40) je udáváno o kolik procent je větší samec neţ samice. Sedmý sloupec je prezentován biotopem zmíněných druhů. Osmý sloupec je nadmořská výška výskytu druhů (v metrech nad mořem), pokud byla uvedena maximální a minimální výška výskytu, byla pouţita střední hodnota. Sloupec devátý a desátý klasifikovaný jako snůška, uvádí hodnoty o počtu vajec v jednotlivých snůškách (vlevo) a celkovou velikost snůšky (vpravo). Dále jsou uvedeny údaje v jedenáctém a dvanáctém sloupci o výskytu rodičovské péče a výskytu soubojů, které jsou zaznamenány pouze u druhů, u kterých bylo moţné tato data dohledat. 16

18 Ke statistickému vyhodnocení byl pouţit program STATISTICA 12. První analýzou byl spočten korelační koeficient pro: velikost samce a velikost samice, SDI a nadmořské výšky, SDI a počet vajec za sezónu. Další pouţitou analýzou bylo ověřování, zda typ faktorů prostředí ovlivňuje SDI. Pro vyhodnocení byla pouţita jednocestná ANOVA. Z analýzy byly vyjmuty druhy (Pyxiceplas adspersus, P. edulis, P. obbianus) u kterých vyšla hodnota SDI v záporných hodnotách (samec je větší neţ samice). Před provedením jednocestné ANOVY byly hodnoty SDI transformovány umocněním, exponentem 2/3. Dále bylo testováno jednocestnou ANOVOU, zda má rodičovská péče vliv na SDI. Vliv faktoru výskytu soubojů byl taktéţ analyzován jednocestnou ANOVOU. Pro splnění předpokladů jednocestné ANOVY byly hodnoty SDI transformovány umocněním exponentem 2/3. Do analýz byly pouţity údaje z tabulky(viz. Tab. č. 5a-d), u kterých byl testovaný znak zjištěn. Tabulky a grafy ke všem analýzám jsou v přílohové části práce společně se souhrnnou tabulkou obsahující dohledaná data ke zkoumaným druhům ţab čeledi Pyxicephalidae. 17

19 4. Výsledky Podle získaných údajů o velikosti pohlaví druhů z čeledi Pyxicephalidae bylo zkoumáno, zdali je přítomný pohlavně velikostní dimorfismus. Z celkového počtu 78 druhů čeledi Pyxicephalidae byla dohledána data o velikosti samce a samice k 59 druhům (coţ je 74,6%). Dále z těchto údajů bylo zjištěno, ţe pohlavní dimorfismus větší neţ 10% se vyskytoval u 16 druhů coţ je 20.51% z celkového počtu druhů, větší neţ 20% byl zjištěn u 16 druhů (20.51%) a dimorfismus vyšší neţ 30% se vyskytoval u 10 druhů (12,8%). Pouze u dvou druhů (Strongylopus springbokensis a Tomopterna milletihorsini) byl zjištěn pohlavní dimorfismus větší neţ 40% (2,56%). Pohlavní dimorfismus, kdy byla velikost samce větší neţ velikost samice, se vyskytoval u třech druhů. Pohlavní dimorfismus větší neţ 20% se vyskytoval u druhu Pyxicephalus edulis, coţ je 1,28%, větší neţ 30% se vyskytoval u druhu Pyxicephalus adspersus coţ je 1,28%, větší neţ 40% se vyskytoval u druhu Pyxicephalus obbianus coţ je 1,28%. U 12 druhů se velikost samců a samic vzájemně lišila méně jak 10%, proto jsem to nepovaţoval za pohlavně velikostní dimorfismus (15,38%). Z hodnoty korelačního koeficientu (r=0,93427) pro velikost samce a velikost samice vyplývá, ţe tyto veličiny jsou velice silně, pozitivně korelovány (viz. Graf č. 1). Z hodnoty korelačního koeficientu (r=0,01283) pro SDI a nadmořskou výšku vyplývá, ţe tyto veličiny nejsou korelovány ( viz. Graf č. 2). Z hodnoty korelačního koeficientu (r= -0,2951) pro SDI a počet vajec za sezónu vyplývá, ţe tyto veličiny jsou mírně negativně korelovány (viz. Graf č. 3) Na základě výsledků jednocestné ANOVY pro ověření: zda biotop má vliv na SDI (p=0,007855, d=3) vyplývá: typ biotopu má vliv na SDI (viz. Tab. č. 1). Z provedeného HSD Tukeyho testu (viz. Tab. č. 2) vyplývá,ţe se statisticky signifikantně od sebe liší fynbos a grassland, kdy u biotopu fynbos je průměr SDI větší (průměr SDI=0,255) oproti Grassland (průměr SDI=0,191). Z výsledků jednocestné ANOVY vyšlo po ověření, ţe rodičovská péče (p=0,476006,d=1) nemá vliv na SDI (viz. Tab. č. 3) a taktéţ výskyt soubojů (p=0,127131,d=1) nemá vliv na SDI (viz. Tab. č. 4). 18

20 5. Diskuze Touto prací jsem se snaţil objasnit pohlavně velikostní dimorfismus a jeho vztah k vybraným faktorům. Zkoumaná data byla velikost samce a samice, vliv SDI a nadmořské výšky, SDI a počet vajec za sezónu. Dále vliv biotopu na SDI, rodičovské péče na SDI a vliv soubojů na SDI. Mnohé studie uvádí pohlavně velikostní dimorfismus (SSD) u obojţivelníků se sklonem k větší velikosti tělesného rámce u samic, cíleně na řády Anura a Caudata (Kupfer 2007). Shine (1979) zveřejnil procentuální rozloţení u řádů, kdy samice jsou větší (61% u Caudata a 90% u Anura). Pro čeleď Pyxicephalidae byly výsledky takové ţe, 44 druhů tento obecný model potvrzuje (samice větší neţ samec). U 12 druhů byl pohlavně velikostní dimorfismus nevýrazný nebo ţádný a u třech druhů byl samec větší neţ samice (Pyxicephalus edulis, Pyxicephalus adspersus, Pyxicephalus obbianus). Tento výrazný pohlavně velikostní dimorfismus u rodu Pyxicephalus (samec větší neţ samice) můţe ovlivňovat: výskyt soubojů nebo rodičovská péče provozovaná pouze samci. Fokt (2008) uvádí, ţe samci druhu Pyxicephalus adspersus hlídají periodické nádrţe, které rychle vysychají a pulců dochází k rychlému larválnímu vývoji. Pokorný (2013) uveřejnil, ţe samec pulcům upravuje cestu do větších nádrţí. Z tohoto údaje se můţeme domnívat, ţe velikost těla napomáhá samci, k manipulaci a úpravě terénu (hráz nádrţe) a tím i usnadnění péče o potomky. Druhým faktorem je výskyt soubojů u samců, které byly nazvány jako lekování (Preez a Carruthers 2009). Tím můţeme usuzovat, ţe energie vkládaná do růstu (velikosti těla) je u samců z důvodu zvýšení úspěšnosti páření. Dle (Zhang et al 2012) byl zkoumán vliv nadmořské výšky na pohlavně velikostní dimorfismus u druhu Nanorana parkeri, kde bylo publikováno, ţe průměrný věk se u obou pohlaví zvyšuje a růstová hodnota se s nadmořskou výškou sniţuje. Z mých výsledků bylo vyhodnoceno, ţe SDI a nadmořská výška není u čeledi Pyxicephalidae korelována. Rozdílnost vyhodnocení v porovnání studie o Nanorana parkeri jako druhu a mnou zkoumané čeledi Pyxicephalidae, můţe být ovlivněn výskytem druhu Nanorana parkeri v mnohem vyšší nadmořské výšce ( m.n.m.) neţ u zástupců čeledi Pyxicephalidae nebo rozdílným místem výskytu (Afrika x Asie). 19

21 Korelace SDI a počet vajec za sezónu je negativně korelována. Tento výsledek by mohl být ovlivněn daty která byla získána při tvorbě souhrnné tabulky (viz. Tab. č. 5a-d), kdy mnoho dat bylo nedohledáno z důvodu nedostatku publikovaných dat, pokud autoři publikovali, tak střední hodnoty snůšky bez uvedení hodnot z kterých byla střední hodnota vypočtena nebo bylo uvedeno velké rozpětí hodnot. Výsledek testování, zda biotop má vliv na SDI, vyšel průkazně. Pohlavni dimorfismus v oblasti fynbos je větší neţ v oblasti grassland. Toto vyhodnocení bych přirovnal, dle (Woolbright 1983), který hovoří o energetické nákladnosti spojenou s obranou území nebo vábení samic, popřípadě ochranou před predátory (Pyxicephalus adspersus) nebo mobilitou spojenou s typem biotopu. Z výsledků jednocestné ANOVY vyšlo po ověření, ţe rodičovská péče nemá vliv na SDI. Existují různé adaptativní příčiny, ţe samec je větší neţli samice jako u Pyxicephalus adspersus, kde samice dosahují pouze 50% samčí velikosti a samci se zabývají rodičovskou péči u pulců (Kupfer 2007). Z tohoto vyhodnocení se můţeme domnívat, ţe rod Pyxicephalus je typickým zástupcem rodičovské péče pro čeleď Pyxicephalidae. Celková analýza vyšla neprůkazně z důvodu nedostatečného objemu dat. V poslední analýze se hodnotilo jednocestnou ANOVOU vliv soubojů na SDI. Výsledkem bylo, ţe souboje nemají vliv na SDI. Shine (1979) uvedl, ţe výskyt samčích soubojů a velikosti je mezi sebou vysoce korelován.to potvrzuje (Woolbright 1983) svou studií, ţe energie můţe být vkládána do růstu z důvodu obrany území, souboje mezi samci nebo vábení samic. Zároveň je toto potvrzeno, ţe Pyxicephalus adspersus vyuţívá své velikosti pro obranu území před predátory (Kupfer 2007). Tato analýza byla vyhodnocena neprůkazně z důvodu nízkého obsahu dat, i kdyţ byla dosaţena shoda pro rod Pyxicephalus, který má spojitost mezi velikostí a bojem. 20

22 6. Závěr Výsledkem mé práce bylo vyhledání dat o pohlavním dimorfismu pro čeleď Pyxicephalidae, která se vyhledávala obtíţně z důvodu přesunu druhů taxonem nebo neuveřejněním základních informací o druhu potaţmo čeledi. Následné statistické vyhodnocení dat bylo vypracováno pomocí korelace a jednocestné ANOVY, kdy vybrané faktory ovlivňující pohlavně velikostní dimorfismus byly: nadmořská výška, biotop, velikost snůšky, rodičovská péče a výskyt soubojů. Pro velmi výrazný pohlavně velikostní dimorfismu v čeledi Pyxicephalidae, kdy samec je větší neţ samice, je typickým zástupcem Pyxicephalus adspersus, který projevuje rodičovskou péči a je u něj projeven výskyt soubojů, popřípadě i obrany teritoria. Z výsledků také vyplývá ţe velikost samice je silně, pozitivně korelována velikostí samce, naopak korelace pro SDI s počtem vajec za sezónu a SDI s nadmořskou výškou vyšla mírně negativně a bez korelace. Vliv biotopu na SDI vyšel průkazně, coţ znamená, ţe typ biotopu má vliv na SDI pro čeleď Pyxicephalidae, naopak vliv rodičovské péče na SDI a výskyt soubojů na SDI vyšel neprůkazně, tudíţ ani jeden faktorů nemá vliv na SDI. 21

23 7. Zdroje ACADEMIC (2014): ACADEMIC. Dostupné z: erberg/index.htm, pouţito dne: [čeleď Pyxicephalidae] AMPHIBIAWEB (2014): AMPHIBIAWEB. Dostupné z: pouţito dne: [druhy Pyxicephalidae] ANONYMUS (2014). Dostupné z: lists/pyxicephalidae.shtml BLANCKENHORN, Wolf U. (2005) Behavioral Causes and Consequences of Sexual Size Dimorphism., s. 40. CADEDDU, G.; GIACOMA, C.; CASTELLANO, S. (2012): Sexual size dimorphism in the Tyrrhenian tree frog: a life-history perspective. Dostupné z: COOKE, Fred, Hugh DINGLE, Stephen HUTCHINSON, George MCKAY, Richard SCHODDE, Noel TAIT. (2006) Ottova obrazová encyklopedie - Zvířata. České vyd. 1. Překlad Romana Anděrová. Praha: Ottovo nakladatelství, 608 s. ISBN DU PREEZ, L a Vincent CARRUTHERS. (2009) A complete guide to the frogs of southern Africa. Cape Town, South Africa: Struik Nature, 488 p. ISBN (EDS)., S.N. Stuart... [et al.]). (2008) Threatened amphibians of the world. 1st ed. Barcelona: Lynx Edicions, ISBN EMERSON, S. B. (1994). Testing pattern predictions of sexual selection: A frog example. Am. Nat. 143: EOL (2014): EOL. Dostupné z: pouţito dne: [druhy Pyxicephalidae] FOELLMER, Matthias W. (2014) Sexual dimorphism. In: [online]. [cit ]. Dostupné z: FOKT, Michael. Chováme obojživelníky. 1. vyd. Praha: Grada, 2008, 141 s. Průvodce chovatele (Grada). ISBN

24 FROST, DARREL R. (2013). Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Dostupné z: herpetology/amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. GAISLER, Jiří a Jan ZIMA. (2007) Zoologie obratlovců. Vyd. 2., přeprac. Praha: Academia, 692 s. ISBN HAN, Xu a Jinzhong FU. Does life history shape sexual size dimorphism in anurans? A comparative analysis. BMC Evolutionary Biology. 2013, vol. 13, issue 1, s DOI: / Dostupné z: CHOVZVIRAT (2014): CHOVZVIRAT. Dostupné z: pouţité dne [čeleď Pyxicephalidae] IUCN (2014): IUCN Red List of Threatened Species. Dostupné z: pouţito dne: [druhy Pyxicephalidae] KOŘÍNEK, M., (1999). Zoologická zahrada, RUBICO s.r.o., Olomouc. KUPFER, A. (2007): Sexual size dimorphism in amphibians: an overview. In: Fairbairn DJ, Blanckenhorn WU, Szekely T, eds. Sex, Size and Gender Roles: Evolutionary Studies of Sexual Size Dimorphism. New York: Oxford Univ. Press, pp Dostupné z: / LIAO, Wen Bo. Evolution of Sexual Size Dimorphism in a Frog Obeys the Inverse of Rensch s Rule. Evolutionary Biology. 2013, vol. 40, issue 2, s DOI: /s Dostupné z: MA, Xiaoyan. Xin, LU. (2009) Sexual size dimorphism in relation to age and growth based on skeletochronological analysis in a Tibetan frog. Dostupné z:

25 MERCURIO, Vincenzo, Bruno STREIT a Wolfgang BÖHME. Reproductive diversity of Malawian anurans. 2009, s. 10. Dostupné z: pdf MORAVEC, J. (1999): Svět zvířat VII. Obojţivelníci, plazi. Albatros, Praha. 183s POKORNÝ, Zbyněk. Hrabatka drsná Pyxicephalus adspersus. [online]. [cit ]. Dostupné z: RENSCH, Bernhard. Die Abhängigkeit der relativen Sexualldifferenz von der Körpergrösse. 1950, s. 12. SHINE, Richard. Sexual Selection and Sexual Dimorphism in the Amphibia. 1979, s. 11. Dostupné z: VAN DER MEIJDEN, Arie, Angelica CROTTINI, Jeanne TARRANT, Andrew TURNER a Miguel VENCES. Multi-locus phylogeny and evolution of reproductive modes in the Pyxicephalidae, an African endemic clade of frogs. African Journal of Herpetology. 2011, vol. 60, issue 1, s DOI: / Dostupné z: WOOLBRIGHT, L. (1983): SEXUAL SELECTION AND SIZE DIMORPHISM IN ANURAN AMPHIBIA. Dostupné z: ZHANG, Lixia, Xiaoyan MA, Jianping JIANG a Xin LU. Stronger condition dependence in female size explains altitudinal variation in sexual size dimorphism of a Tibetan frog. Biological Journal of the Linnean Society. 2012, vol. 107, issue 3, s DOI: /j x. Dostupné z: /j x 24

26 8. Přílohy 120 Scatterplot: Samec vs. Samice Samice = 8,9813 +,86607 * Samec Correlation: r =, Samice Samec Graf č. 1: Závislosti velikosti samce na velikosti samice, korelační koeficient (r=0,93427) Nadmořská výška (m) Scatterplot: SDI vs. Nadmořská výška Nadmořská výška = 1271,1 + 63,618 * SDI Correlation: r =, ,3-0,2-0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 SDI 0,95 Conf.Int. Graf č. 2: Závislost nadmořské výšky na SDI, korelace (r=0,01283); proměnné nejsou korelovány. 25

27 16000 Scatterplot: SDI vs. početvajec/sezona (Casewise MD deletion) početvajec/sezona = 2439,8-4740, * SDI Correlation: r = -, početvajec/sezona ,5-0,4-0,3-0,2-0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 SDI 0,95 Conf.Int. Graf 3: Závislost počtu vajec za sezonu na SDI, korelační koeficinet (r= -0,2951); mírná negativní korelace => s rostoucí SDI klesá počet vajec za sezonu Tab. č. 1: Výsledek jednocestné ANOVY, závislá proměnná SDI, kategoriální proměnná biotop Tab. č. 2: Výsledek Tukeyho HSD testu 26

28 Tab. č. 3: Výsledek jednocestné ANOVY, závislá proměnná SDI, kategoriální proměnná rod. péče, hladiny NE, M Tab. č. 4: Výsledek jednocestné ANOVY, závislá proměnná SDI, kategoriální proměnná souboje, hladiny NE, M 27

29 Tab. č. 5a: Souhrnná tabulka čeledi Pyxicephalidae 28

30 Tab. č. 5b: Souhrnná tabulka čeledi Pyxicephalidae 29

31 Tab. č. 5c: Souhrnná tabulka čeledi Pyxicephalidae 30

32 Tab. č. 5d: Souhrnná tabulka čeledi Pyxicephalidae 31