Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta. Bakalářská práce Petra Moravcová

Transkript

1 Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Bakalářská práce 2009 Petra Moravcová

2 Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav experimentální biologie Oddělení fyziologie a imunologie živočichů Ultrazvuk v orientaci a komunikaci zvířat Bakalářská práce Brno, 2009 autor: Petra Moravcová vedoucí BP: RNDr. Martin Vácha, PhD.

3 Prohlašuji, že tuto bakalářskou práci jsem vypracovala samostatně za použití uvedené literatury.

4 Na tomto místě bych ráda poděkovala všem, kteří se na této práci podíleli, zejména pak RNDr. Martinu Váchovi, PhD. za odborný dohled, poskytnuté studijní materiály a pomoc při vypracovávání této práce.

5 Abstrakt Tato práce obsahuje poznatky o tom, jak jsou netopýři a kytovci schopni orientovat se v prostředí použitím hlavního smyslu, kterým je sluch. Tato zvířata jsou jedinými savci, kteří jsou schopni vydávat ultrazvukové signály s frekvencí nad 20 khz. Schopnost používat a zpracovávat takto vysoké tóny se nazývá echolokace. Byly prováděny studie, které zkoumají, jak zvířata echolokaci používají, jak jsou schopna zaznamenávat a vyhodnocovat výsledky takto získaných informací. Díky této výjimečné schopnosti mají vyvinuté specializace jak v uchu, tak dále ve vyšších sluchových drahách. Abstract This thesis contains findings about bats' and cetaceans' orientation ability in surroundings with using their general sense ear. These mammals are the only ones of animals, which can emit ultrasound signals with frequency above 20 khz. The ability of using and processing extremly high sounds is called echolocation. Many analysing studies searched, how animals use echolocation and how they gather and evaluate records of it. They have special mechanisms evaluated in their ears and higher acoustic pathways. 5

6 Obsah 1. Úvod Použití echolokace Echolokující netopýři Chování netopýrů Rozdělení netopýrů podle typu používaného signálu Parametry používané k akustickému rozpoznávání prostředí Vzdálenost Úhlová velikost Absolutní velikost Azimut Výška letu nad zemí Rychlost Fáze lovu Fáze vyhledávací Fáze přibližovací Fáze konečná (terminální) Hmyzí protistrategie Neurální principy echolokace Bazální membrána a primární smyslové neurony Inferior colliculus Sluchová kůra Kódování vzdálenosti v oblasti FM-FM Kódování rychlosti v oblasti CF-CF Kódování Dopplerova jevu v oblasti DSCF Analýza zvukové scény, senzorimotorické transformace, prostorová paměť a orientace Analýza zvukové scény Senzorimotorická transformace Prostorová paměť a navigace Kontrola zpětné vazby Hrtanová a dýchací zpětná vazba Koordinace hlasu a dýchání u Rhinolophus Zpracování trojrozměrných objektů Echolokující kytovci Echolokační chování Odontoceti Fáze vyhledávací Fáze přibližovací Fáze konečná (terminální) Závěr Seznam literatury

7 1. Úvod Cílem mé práce je zpracovat problematiku komunikace mezi zvířaty a jejich orientace v prostředí pomocí ultrazvuku. Tuto práci jsem zpracovávala formou literární rešerše z dostupných literárních a internetových zdrojů, které jsou zde uvedeny. Všechna zvířata se musí umět orientovat v prostředí, ve kterém žijí. Zvířata na různém stupni fylogenetického vývoje mají také různě vyvinuté smysly. Mnoho zvířat využívá jako svůj hlavní zdroj informací zrak, jiní zase sluch či hmat. Tato práce se zabývá zvířaty, která jako hlavní smysl využívají k získání informací sluch. Každý živočišný druh má jinak vyvinutý sluchový aparát, kterým je schopen tyto informace získávat a také jinak vyvinutý mozek pro zpracování těchto informací. Zároveň však musí zvířata vnímat i jedince jiného druhu, aby se sama nestala oběťmi nečekaného útoku. Proto se během evoluce vytvořily adaptace, které pomáhají kořist nenápadně odhalit a přitom sám nebýt prozrazen. Existuje skupina savců, kteří jsou schopni slyšet i neslyšitelné tóny pro ostatní zvířata. Tato neslyšitelná oblast zvuku (nejen pro lidské ucho) se nazývá ultrazvuk. Tyto zvukové pulsy mají frekvenci vyšší než 20 khz a různou délku trvání, nejčastěji však 0,7 až 60 ms a opakují se 5 až 150krát za sekundu. Zvířat schopných používat samotný ultrazvuk je mnoho stejně jako zvířat schopných používat echolokaci ve slyšitelné oblasti zvuku. Jen některé druhy umí využít spojení echolokace a takto vysokých frekvenčních tónů. Savci, u kterých je echolokace nejvíce prozkoumána, jsou z řádu Chiroptera (letouni). Jsou sice jedinými létajícími savci na Zemi, ale ne jediní schopni echolokace. Dalšími savci schopnými dorozumívat a orientovat se echolokací jsou Cetacea (kytovci). Také někteří malí pozemní hlodavci, ryby či některé druhy hmyzu jsou schopny tyto ultrazvukové vlny zachytávat a nestát se tak snadnou kořistí. Tato práce obsahuje poznatky zejména o netopýrech, jejich echolokačním chování co se týče jak lovu za letu, tak orientace v prostoru a dále zpracování těchto signálů ve sluchových drahách a mozku netopýra. 7

8 2. Použití echolokace Biosonar nebo echolokace je aktivním smyslovým systémem, který se vyvinul u savců nezávisle minimálně dvakrát a to u netopýrů a kytovců. Oba echolokující řády vydávají vysokofrekvenční zvuky a zpracovávají vracející se ozvěny od objektů v okolí. Primárně používají echolokaci k orientaci a hledání potravy. Netopýři vytváří echolokační pulsy z hrdla, vydávají je tlamičkou nebo nosem a zachycují ozvěny ušním boltcem. Oproti tomu biosonarový systém kytovců je rozdílný v mnoha aspektech pravděpodobně jako adaptace na život ve vodě. Zdroj zvuku je umístěn v nosní dutině, kde akustické rty vydávají echolokační zvukové pulsy nebo výkřiky, které nejvíce připomínají cvakání. Ty jsou dále přenášeny zbytnělou částí na čele kytovců a odtud vydávají zvuk. Ozvěny jsou přijímány skrz spodní čelist, kde speciální akustický tuk předává zvuk do středního ucha (Verfuß et al., 2008). 8

9 3. Echolokující netopýři Netopýři jsou společně s hlodavci nejpočetnějším řádem savců a nejvíce se liší od ostatních řádů zvířat žijících na Zemi. Během evoluce u nich vznikla výrazná výhoda, kterou netopýři mají oproti ostatním hmyzožravým obratlovcům jsou výborní letci a disponují echolokací (Carew, 2000). Echolokace je dokonalý smyslový systém, který poskytuje netopýrovi detailní informace o okolí. Většina druhů netopýrů používá ultrazvukové vlny, jen několik druhů vydává volání s komponentami, které jsou slyšitelné i lidským uchem (Ulanovsky a Moss, 2008). Netopýři echolokace dosáhnou tak, že vydávají série ultrazvukových vln ze svých úst nebo nozder a poté pomocí ozvěn sluchem vnímají objekty, které jsou v jejich okolí. Schopnost používat ultrazvukové ozvěny ke zviditelnění neviditelného a správně vyhodnocovat příchozí signály dává netopýrům možnost využít bohaté zdroje nočního hmyzu s malou nebo téměř žádnou kompeticí ostatních hmyzožravců (Carew, 2000). Netopýři patří do řádu Chiroptera, který se dělí na dva podřády. Megachiroptera jsou velcí netopýři s velkýma očima a jednoduchýma ušima. Existuje asi 150 druhů těchto netopýrů, většina z nich jsou vegetariáni a obvykle nemají schopnost echolokace. Druhý podřád Microchiroptera je daleko rozsáhlejší, má asi 800 druhů. Jedná se o malé netopýry s rozpětím křídel cca 35 cm, s malýma očima a s velmi složitýma ušima. Většina Microchiropter je hmyzožravá a všichni disponují echolokací. Netopýři se vyskytují téměř na celém světě, výjimku tvoří pouze chladná klimata Arktidy a Antarktidy. Zrak netopýrů se u různých druhů liší, druhy bez echolokace mají vždy lepší zrak (Carew, 2000). Strava netopýrů se také různí v závislosti na tom, jaké zdroje jsou k dispozici, sezónu od sezóny, někdy dokonce i noc od noci. Netopýři žijící ve stálých klimatech konzumují hlavně hmyz, zatímco netopýři z jiných prostředí jedí žáby, myši, ptáky, ryby a štíry, což doplňují ještě ovocem, nektarem a pylem. Hmyzožraví netopýři jsou schopnějšími letci, většina těchto netopýrů létá při lovu nepřetržitě. V obvyklý večer sežere hmyzožravý netopýr asi 500 kusů hmyzu velikosti komára. Několik málo druhů konzumuje ryby. Tito netopýři plachtí nad hladinou a používají echolokaci k hledání vln způsobených ocasy nebo hlavami ryb. Někteří chytají svou vodní kořist speciálním síťovitým ústrojím na nohách. Několik málo druhů se také živí krví, obvykle ptačí nebo domácího dobytka, příležitostně i jiných savců. Nicméně tyto druhy jsou poměrně vzácné a vyskytují se pouze ve Střední a Jižní Americe (Carew, 2000). 9

10 Netopýří úkryty se obvykle nacházejí v jeskyních, skalních trhlinách a na stromech, výjimečně také na půdách a ve starých staveních. Netopýři tráví většinu denních hodin ve svých úkrytech, ven vylétají pouze v noci, aby se nasytili. Podobně jako sovy pálené se netopýři při hledání kořisti také spoléhají na velmi citlivý sluch. Hlavním rozdílem mezi netopýry a sovami je v tom, že netopýři zachycují vlastní odražené zvuky, které jim odhalí případnou kořist, zatímco sovy se spoléhají na to, že kořist se svým hlukem sama odhalí (Carew, 2000). 3.1 Chování netopýrů Přestože hbitost a rychlost netopýrů při lovu kořisti a vyhýbání se překážkám byla známá již po staletí, základní mechanismy těchto schopností nebyly známy až do roku 1794, kdy Lazzaro Spallanzani provedl první převratné výzkumy. Spallanzani zjistil, že netopýři s poškozeným zrakem se stále pohybovali normálně, zatímco když jim znemožnil naslouchat, často naráželi do překážek, které slyšící netopýři překonávali bez problémů. Tím dospěl k závěru, že netopýři nějakým způsobem používají sluch k tomu, aby se orientovali ve svém prostředí. Trvalo více než sto let než se studiemi začal Donald Griffin, který vyřešil záhadu echolokace (Carew, 2000). V roce 1938 Griffin a jeho kolega G. W. Pierce použili nově vynalezené zařízení, které bylo schopno detekovat velmi vysoké frekvence zvuku (pro člověka již neslyšitelné) a objevili, že netopýři při svém pohybu v prostoru vydávají vysokoenergetické ultrazvukové pulsy. Protože ultrazvuk v atmosféře rychle slábne, Griffin se správně domníval, že je použitelný pouze pro krátkou vzdálenost. S touto hypotézou se mu a jeho kolegům podařilo učinit důležité pozorování; létající netopýři normálně vysílali pulsy 10x až 30x za sekundu, avšak přiblížili-li se k objektu, frekvence pulsů stoupla na 50 až 250 za sekundu. Griffin zjistil, že netopýři s použitím zrychlené frekvence pulsů byli schopni detekovat a vyhnout se dokonce i tenkému drátu o průměru méně než jeden milimetr. Pokračoval důkazem (podobně jako Spallanzani), že ucpáním uší netopýra dochází k vážnému poškození schopnosti vyhýbat se objektům v prostoru. Stejně důležitý byl také objev, že netopýr, kterému je zabráněno vydávat signály (např. zalepením tlamičky), také není schopen se vyhýbat objektům v prostoru. Tím Griffin dokázal, že zvuky, které netopýři vnímají za letu, musí být ozvěnami zvuků, které sami netopýři vydávají. Na tomto základě Griffin zavedl termín echolokace, který popisuje proces, jímž se netopýři orientují ve svém prostředí (Carew, 2000). 10

11 Další experimenty odhalily obrovskou přesnost detekce a rozpoznávání vnímaných signálů. Například v experimentu, kdy byli do vzduchu vyhazováni mouční červi a podobně velké plastové částečky, které při echolokaci vydávaly podobné ozvěny jako mouční červi, se netopýři velice rychle naučili plastové částečky ignorovat, zatímco červy konzumovali i nadále (Carew, 2000). 3.2 Rozdělení netopýrů podle typu používaného signálu Netopýři jsou schopni detekovat i extrémně malé objekty nacházející se v jejich prostředí. Tuto detekci uskutečňují pomocí vysílání různých druhů ultrazvukového signálu. Prvním druhem je krátký puls (kratší než 5 ms), který má široký výškový rozsah 100 Hz až 25 khz. Nazýváme jej frekvenčně modulovaný puls (FM). Protože frekvenčně modelovaný puls zahrnuje velký rozsah frekvencí, bývá nazýván také širokopásmový. Další důležitá vlastnost netopýřího volání je, že při použití FM pulsu existuje určitá základní frekvence, pro kterou netopýr používá první a druhé harmonické pulsy (násobky této frekvence). Právě tyto pulsy jsou pro netopýry velmi důležité při vyhledávání a pronásledování kořisti. Druhou důležitou vlastností je to, že netopýři blížící se ke kořisti, opakují zvuk častěji a zkracují jeho délku (obr. 1) (Carew, 2000). Netopýři využívající tento způsob jsou označování jako FM netopýři a zastávají početnou skupinu echolokujících netopýrů (Ulanovsky a Moss, 2008). Naproti tomu početná skupina Microchiroptera vydává volání s konstantní frekvencí (CF). CF volání může trvat několik desítek milisekund a díky schopnosti analyzovat Dopplerův jev (viz níže, kapitola 3.3.6) mohou odhadnout pohyb cíle. Toto volání většinou začíná a končí krátkou FM komponentou (obr. 1). Tito netopýři jsou známí jako CF-FM netopýři (Ulanovsky a Moss, 2008). Třetí skupinu tvoří Megachiroptera rodu Rousettus, kteří produkují velmi krátké ultrazvukové výkřiky trvající μs, stejné jako vydávají velryby a delfíni. Zatímco CF-FM a FM netopýři tvoří zvuk v hrdle, tyto krátké pulsy jsou vytvářeny pomocí jazyka (Ulanovsky a Moss, 2008). 11

12 Obr. 1 Vydávané ultrazvukové signály Netopýři vydávají ultrazvukové signály, které mohou být nahrávány a dále zaznamenány, jak ukazuje obrázek. Tento obrázek zachycuje netopýří volání v přibližovací a terminální fázi až po ulovení kořisti. (A) Někteří netopýři jako je Eptesicus vydávají pouze FM signály. (B) Jiní netopýři jako je Rhinolophus využívají kombinaci FM a CF signálů. Carew, Parametry používané k akustickému rozpoznávání prostředí Jaký druh informace využijí netopýři ke zjištění rozdílných vlastností pohyblivých i stacionárních objektů v jejich prostředí s použitím zmíněných druhů zvukových pulsů? Každý cíl nebo objekt má mnoho vlastností ovlivňujících akustický projev (Carew, 2000). Netopýři skládají ze zvukové informace nesené ozvěnou jejich hlasového projevu umístění 3D objektů. Z toho vypočítávají horizontální a vertikální pozici cíle v různých časových intervalech, intenzitu a spektrum ozvěn a dále se spoléhají na stejné zvukové prvky jako standardní sluchový systém u savců. Netopýři odhadují vzdálenost cíle z časové prodlevy mezi odcházejícím vydaným hlasovým signálem a vracející se ozvěnou. Sonar používají také k vyhodnocení detailních vlastností cíle jako je velikost objektu (z intenzity ozvěny), rychlost cíle (získaná Dopplerovým jevem ozvěny) a tvar objektu (ze spektra ozvěn) (Ulanovsky a Moss, 2008) Vzdálenost Netopýři měří vzdálenost porovnáním času mezi emitovaným zvukovým pulsem a vracející se ozvěnou. Rychlé FM pulsy jsou pro tuto funkci velice dobře uzpůsobeny, protože 12

13 jak emitovaný zvuk, tak ozvěna velmi rychle prolétnou širokou škálou frekvencí. Tato vlastnost je také velmi užitečná pro identifikaci cíle. Díky tomu je každá frekvence v FM pulsu velmi dobrým identifikačním bodem, na němž může netopýr určit čas mezi pulsem a ozvěnou (Carew, 2000). Echolokující netopýři využívají časovou prodlevu mezi odchozím voláním a vracející se ozvěnou na odhad vzdálenosti mezi sebou a přibližujícím se objektem. Když se objekt dostává blíž a ozvěna se vrací dříve, začne netopýr opakovat volání častěji nebo specifičtěji a tato krátká časová prodleva řídí další fázi, která udává časový interval mezi jednotlivými voláními (Smotherman, 2007). Behaviorální experiment Jamese Simmonse (Simmons, 1989) jasně dokládá, že časový rozdíl mezi pulsem a ozvěnou netopýrovi poskytuje informaci o vzdálenosti. FM netopýři byli trénováni tak, že dostávali odměnu v podobě jídla za let ke správnému ze dvou míst, na němž byly připevněny akusticky aktivní trojúhelníkové předměty. Tato dvě místa byla různě daleko od netopýřího úkrytu a odměnu netopýři získali pouze na vzdálenějším místě. Pozice stanovišť byla měněna mezi levým a pravým směrem, takže netopýři nemohli používat poziční paměť. Netopýři byli v určování vzdálenosti velice přesní, naučili se rozlišovat stanoviště vzdálená i pouhých 5 cm. Simmons poté na netopýry použil trik. Odstranil ze stanovišť akusticky aktivní předměty a na úkryty připevnil mikrofony, které nahrávaly zvuky vydávané netopýry při vybírání stanoviště (obr. 2). Simmons pak nahrávky prezentoval netopýrům poté, co sami vyslali pulsy, čímž vytvořil klamné ozvěny. Když poté testoval netopýry a pouštěl jim ozvěny tak, aby časová prodleva odpovídala dvěma fiktivním stanovištím, netopýři si správně vybrali ozvěnu, která by odpovídala vzdálenějšímu stanovišti. Z toho je jasné, že prodleva mezi pulsem a ozvěnou je pro netopýra velmi důležitá při určování vzdálenosti. Dalším krokem bylo, že Simmons systematicky snižoval časové prodlevy a zjistil, že netopýři jsou schopni rozlišit prodlevy již od 60 μs, což odpovídá vzdálenosti mm. Tyto experimenty tedy ukázaly, že netopýři jsou pro zjištění vzdálenosti extrémně přesní a to díky používání časové prodlevy (Carew, 2000). 13

14 Obr. 2 Stanovení vzdálenosti vyhodnocením prodlevy mezi pulsem a ozvěnou (A) Netopýři byli trénováni na správný výběr jednoho ze dvou stanovišť, které obsahovalo odměnu ve formě jídla. (B) Reproduktory vydávají zvuky napodobující ozvěny odpovídající netopýřímu volání. Tím se dokazuje, jak netopýr využívá časovou prodlevu ke stanovení vzdálenosti. Carew, Úhlová velikost Úhlová velikost je stanovena z hlasitosti ozvěny. Nicméně hlasitost sama o sobě není schopna podat informaci o skutečné velikosti objektu, protože objekty se stejnou úhlovou velikostí mohou být buď malé a velmi blízko nebo velké a daleko (Carew, 2000). 14

15 3.3.3 Absolutní velikost Netopýři vypočítávají absolutní velikost objektu kombinováním informace o vzdálenosti s informací o úhlové velikosti. Z toho vyplývá, že pokud netopýr slyší ozvěnu s malou amplitudou a velmi krátkou prodlevou, ví, že je poblíž nějaký malý objekt. Ozvěna se stejně malou amplitudou, ale delší prodlevou znamená větší a vzdálenější objekt (Carew, 2000) Azimut Stejně jako sova pálená určují zřejmě i netopýři azimut objektu prostřednictvím binaurálního slyšení. Nicméně jsou schopni informace o azimutu získat také pouze jedním uchem (Carew, 2000) Výška letu nad zemí Netopýři mají dvě základní strategie pro určení výšky. Díky schopnosti hýbat ušima často používají porovnávání amplitud ozvěny s různými pozicemi ucha. Někteří netopýři mají navíc uvnitř pinnae specializované chlopňovité útvary, které doplňují informaci o výšce (Carew, 2000) Rychlost Pro zvířata, která loví za letu a pronásledují letící kořist, je nezbytné, aby byla schopna přesně určit nejen absolutní, ale také relativní rychlost vzhledem ke kořisti. Netopýři počítají své absolutní i relativní rychlosti pomocí analýzy Dopplerova jevu ozvěn (Carew, 2000). Dopplerův jev vnímané změny frekvence je důsledek změny polohy kořisti, která odráží signál zpět k netopýrovi. Tak se k netopýrovi, který pronásleduje hmyz a blíží se k němu, vrací ozvěna s o trochu vyšší frekvencí než ji vydal. Vzdaluje-li se netopýr, frekvence ozvěny klesne (obr. 3) (Carew, 2000). 15

16 Obr. 3 Použití Dopplerova jevu k určení vibrací Obrázek vlevo ukazuje, jak je část vibrací odvozena z frekvenční modulace volání: Pokud se křídlo kořisti pohybuje směrem k netopýrovi, frekvence ozvěny vzrůstá a naopak pokud se křídlo kořisti pohybuje směrem od netopýra, tak frekvence ozvěny klesá. Na obrázku vpravo je ukázáno, že vibrace mohou být také určené amplitudovou modulací ozvěny: Když se křídlo pohybuje k netopýrovi, je ozvěna o trochu silnější než když se křídlo pohybuje od netopýra. Amplitudová a frekveční modulace bývají často kombinovány. Carew, 2000 Dlouhé CF pulsy (obvykle ms) vysílané netopýry umožňují průběžnou velmi citlivou analýzu malých posunů frekvence, což je podstatou Dopplerova jevu. Navíc CF signály výrazně zvyšují frekvenční rozsah, s jehož pomocí může být lokalizován cíl, neboť velice významně přidávají netopýřímu volání energii. Netopýři, kteří používají analýzu Dopplerova jevu, jsou velmi citliví na úzké rozmezí frekvencí okolo jejich CF. Tato zvýšená citlivost na velice úzké spektrum frekvence bývá nazývána akustická fovea (acoustic fovea; analogicky se žlutou skvrnou sítnice, kde je nejdokonalejší vidění) (Carew, 2000). Nejlepším exemplářem pro studium analýzy Dopplerova jevu je vrápenec Rhinolophus, jehož sluch je velice citlivý na frekvence kolem 83 khz, což je zároveň frekvence jeho CF pulsu. Tento netopýr se za letu setkává se zvláštním problémem; frekvence ozvěny CF totiž není 83 khz, na kterou je netopýr nejvíce citlivý, ale o něco vyšší cca 87 khz. Řešením tohoto problému je, že netopýr sníží frekvenci vydaného signálu tak, aby se ozvěna vrátila s frekvencí 83 khz. Toto posunutí frekvence nazýváme kompenzací Dopplerova jevu, která udržuje vydaný zvukový puls mimo nejcitlivější oblast sluchu a to tak, že netopýr zachytí jemnější ozvěnu uloženou mimo oblast kritické frekvence (obr. 4) (Carew, 2000). 16

17 Obr. 4 Kompenzace Dopplerova jevu Při tomto pokusu byl netopýr umístěn na houpačku. V klidu netopýr vydává volání okolo 61 khz (každé volání je zaznamenáno jednotlivou tečkou). Jakmile zhoupnutí začíná směrem dopředu, netopýr sníží frekvenci svého volání tak, aby se vracející ozvěna udržela v jeho akustické fovey. Frekvence se vrací do normálu při zpomalení před zhoupnutím zpět. Při cestě zpátky nebyla kompenzace Dopplerova jevu zjištěna. Suga, Analýza Dopplerova jevu je velmi užitečná pro určení rychlosti cíle a také je schopna rozlišit kmitání cíle. Tato vlastnost je pro netopýra velice důležitá, neboť hlavní složkou jeho potravy je hmyz, který máváním svých křídel vytváří vibrace. Analýza Dopplerova jevu je pro detekci takovýchto zvuků vhodná, protože CF signál vytvoří ozvěnu, jejíž síla závisí na tom, pod jakým úhlem dopadla na mávající křídlo. Výsledkem odrazu od různých úhlů kmitajícího křídla je ozvěna se specifickou frekvencí a amplitudou (Carew, 2000). Pozorování provedená Gerhardem Neuweilerem dokumentují, jak důležité jsou detekce kmitavých pohybů v přirozeném prostředí. Někteří vrápenci shánějí hmyz tak, že visí vzhůru nohama z větve stromu, přičemž permanentně akusticky prohledávají okolí. Netopýři vzlétnou, pouze pokud naleznou potenciální kořist. Neuweiler a jeho kolegové sledovali, že ve fázi akustického hledání kořisti vysílají netopýři pouze dlouhé CF signály bez FM komponenty. To je jasným důkazem, že k hledání kmitavých pohybů slouží pouze CF komponenta. FM komponenta byla přidána až v případě, že netopýr potřeboval určit vzdálenost hmyzu před jeho ulovením (Carew, 2000). Z toho je patrné, že netopýři užívají podle potřeby různých výhod CF a FM komponenty při hledání kořisti. Vrátíme se k Simmonsově pokusu (Simmons, 1989), kdy netopýři jsou schopni rozlišit prodlevy mezi pulsem a ozvěnou již od 60 μs. Simmons poté provedl experiment, při němž trénoval netopýra rodu Eptesicus k tomu, aby detekoval cíl, který rychle kmitá mezi dvěma pozicemi, jednou bližší a druhou vzdálenější vůči netopýrovi. 17

18 Systematickým zpomalováním kmitání byl Simmons schopen stanovit práh, který je netopýr schopen rozlišit (Carew, 2000). V několika různých experimentech Simmons (Simmons, 1989) zjistil, že netopýr je schopen vnímat časové prodlevy mezi pulsem a ozvěnou trvající pouhých ns. Tyto časové prodlevy odpovídají rozdílům ve vzdálenosti asi 2 μm. Při zjišťování vzdálenosti kořisti netopýři nepotřebují rozlišit takto malé rozdíly. Simmons proto přišel s myšlenkou, že tato neuvěřitelná rozpoznávací schopnost může netopýrovi sloužit jako podklad pro vytvoření kompletního trojrozměrného modelu prostředí. S takto vysokou schopností rozlišení umí netopýr rozpoznat aktuální fyzikální vlastnosti daného objektu jako například jeho tvar (Carew, 2000). 3.4 Fáze lovu Netopýři jsou schopni používat svůj sonar k detekci objektů v prostředí. Jak jsou ale tyto schopnosti zapojeny do hlavního úkolu netopýra během života lovu? Příklad echolokace během typického lovu je prezentován na obrázku 5: Shelley Kick a Simmons (Simmons, 1989) pořídili sérii fotografií netopýra hledajícího hmyz a zároveň nahráli pulsy vysílané netopýrem. Tento příklad dokumentuje tři základní etapy pronásledování a lovu (Carew, 2000) Fáze vyhledávací První fází je fáze vyhledávání, během níž netopýr vydává pulsy typické pro daný druh v počtu asi deseti za sekundu. Lokalita, ve které netopýr hmyz hledá, hraje důležitou roli pro typ signálu v této fázi: netopýři, kteří loví v hustém porostu nebo nízko nad zemí, používají obvykle silnou FM komponentu. Tato charakteristika odpovídá potřebě netopýra získat dobré informace o vzdálenosti cíle ze šumu prostředí. Netopýři, kteří loví v otevřeném prostoru, častěji používají dlouhé CF pulsy, které jsou lépe uzpůsobeny k detekci na velkou vzdálenost. Ve vyhledávací fázi jsou netopýři schopni detekovat objekty do vzdálenosti asi 5 metrů (Carew, 2000). 18

19 Obr. 5 Stádia pronásledování a zachycení kořisti Obrázky jsou poskládané ze stroboskopických fotografií pořízených ve 100 ms intervalech. Tenká tečkovaná čára spojuje odpovídající obrázky netopýra a hmyzu a ukazuje vzdálenost cíle. V přibližovací fázi se volání opakuje s relativně malou repeticí. Dostane-li se netopýr ke kořisti blíže než 1m, tak počet opakování dramaticky vzroste. V terminální fázi se volání stává rychlejším a hlasitějším. Každé číslo u netopýra a hmyzu ukazuje relativní pozici v časovém rámci. Kick a Simmons,

20 3.4.2 Fáze přibližovací Druhou fází je fáze přibližovací, která je typická tím, že netopýr natáčí uši a hlavu k cíli a zvyšuje počet opakování pulsů až na 50 za sekundu. Během této fáze dochází u CF netopýrů obvykle ke zkrácení délky pulsu a FM volání se u všech netopýrů stává prudším a zvyšuje rozsah frekvenčního pásma. Toto se děje zřejmě kvůli zlepšení informací o směru cíle, k němuž se netopýr přibližuje (Carew, 2000) Fáze konečná (terminální) Poslední fáze je fáze konečná (terminální), která je charakteristická náhlým zvýšením počtu opakování pulsů na 200 za sekundu u FM netopýrů a 100 za sekundu u CF netopýrů. Tento posun je důležitý, pokud je vzdálenost mezi netopýrem a kořistí velmi malá. Úhlová pozice netopýra vzhledem ke kořisti se totiž velice rychle mění a z toho důvodu musí netopýr své informace aktualizovat mnohem častěji, aby zůstaly přesné. Jakmile netopýr kořist dostihne, sebere ji pomocí křídla nebo ocasu a ihned ji zkonzumuje. Poté obrátí svou pozornost k dalšímu kusu hmyzu ve svém okolí (Carew, 2000). 3.5 Hmyzí protistrategie Úžasná schopnost netopýrů vyhledat a chytit kořist vyvolává základní otázku: Jak může obyčejná můra uniknout takovémuto dokonalému predátorovi? Musí být nutně odkázána na roli bezbranné oběti? Ukazuje se, že během evoluce můry dokázaly vyvinout schopnost zachytit ultrazvukové volání používané netopýry a na základě toho používat určité protistrategie. Například slyší-li netopýra ve vyhledávací fázi lovu, což je můra schopna identifikovat podle charakteru netopýřího volání, prostě se otočí a letí jinam. Protože volání, které můra slyší je obvykle hlasitější než ozvěna, kterou slyší netopýr, můra slyší netopýra dříve, než ji je schopen netopýr najít a má tak alespoň nějaký čas na svou záchranu. Pokud můra slyší netopýra, který ji už identifikoval a blíží se k ní, nebo ještě hůře, provádí již terminální fázi lovu, provede můra mnohem razantnější záchranný manévr. Buď složí křídla a řítí se svisle přímo k zemi, kde hledá ochranu v porostu, nebo se ve vzduchu pohybuje klikatě, čímž učiní svůj další směr letu hůře předpověditelným. Druhá zmíněná strategie může zmást netopýrovu 20

21 schopnost detekovat kmitavý pohyb, která potřebuje pravidelné amplitudové a frekvenční modulace ozvěny. Proto si může netopýr takto kličkující můru splést například s padajícím listem (Carew, 2000). Některé můry dokonce vyvinuly schopnost mást netopýra vydáváním vlastních ultrazvukových signálů, které mají frekvenci zhruba podobnou jako volání netopýra. Toto však můry provádějí pouze v případě, že netopýr již provádí terminální fázi lovu a jeho vlastní volání přichází s vysokým počtem opakování. Výsledkem takového chování je, že netopýři často velice prudce v letu zatočí jakoby se vyhýbali překážce. To naznačuje, že můra mohla svými signály zahltit sonar netopýra. Protichůdné strategie netopýrů a můr jsou vynikající ukázkou relativní stability udržované jako koevoluci (Carew, 2000) Neurální principy echolokace V centrální nervové soustavě netopýra se nachází mnoho oblastí, které slouží pro zpracování zvukových signálů. S postupem do vyšších úrovní sluchové dráhy se zpracování stává specializovanějším a komplexnějším, ale specializace významná pro echolokaci je situována hned na začátku sluchového systému ve struktuře odpovědné za příjem a transdukci signálu, kterou je hlemýžď ve vnitřním uchu (Carew, 2000) Bazální membrána a primární smyslové neurony Bazální membrána je umístěna v hlemýždi a jedná se o tenkou podlouhlou membránu, která vibruje v odpovědi na zvukové vlny dopadající na bubínek. Vibrace bazální membrány stimuluje malé vláskové buňky, které předávají signál primárním sluchovým neuronům ve spirálním gangliu; těmi je zvuková zpráva přenášena do centrální nervové soustavy. Bazální membrána musí být schopna rozlišit všechny vlastnosti zvuků, které se dostanou do ucha netopýra. Například hlasitost je kódována velikostí pohybu vláskových buněk a trvání zvuku je kódováno strukturou tohoto pohybu. Frekvence zvukového signálu je rozlišena konkrétním místem bazální membrány, které je zvukem uvedeno do maximální vibrace. Vysoké frekvence vibrují u základny bazální membrány poblíž bubínku, nízké frekvence spíše u apikálního konce (obr. 6). U netopýrů, kteří používají CF pulsy, existuje jasně patrná specializace bazální membrány přesně v místě, kde ozvěna vlastního signálu po kompenzaci Dopplerova jevu vyvolá masivní vibrace. Takové místo membrány je vždy tlustší než okolí. Přesné místo této specializace na membráně záleží na frekvenci CF komponenty, která je 21

22 druhově specifická. Důležitým faktem je, že již v první fázi nervového zpracování v bazální membráně je sluchový systém netopýra specializován na analýzu ozvěny (Carew, 2000). Obr.6 Rozdělení frekvencí na bazální membráně Zvuková frekvence je nejprve zpracovávána na bazální membráně v hlemýždi. Vysoké frekvence vibrují u základny bazální membrány poblíž bubínku, nízké frekvence spíše u apikálního konce. Poté je přenášena informace do vyšších úrovní sluchového systému. Suga, V primárních sluchových neuronech se nacházejí ještě přídavné specializace, které jsou zaměřeny na frekvenci volání CF komponenty. To znamená, že frekvence při níž tyto neurony reagují nejlépe, má ohnisko poblíž frekvence CF komponenty. Od bazální membrány až po vyšší úrovně v mozku, existuje na každé úrovni určitý počet neuronů, zpracovávajících zvuky s touto kritickou frekvencí (Carew, 2000). Hlavní specializace, která začíná již v uchu a opakuje se i na každé další vyšší nervové úrovni, odpovídá zřejmě hlavnímu problému netopýra: velká hlasitost vysílaného signálu ( db ve vzdálenosti 10 cm od tlamičky). Ozvěna je však mnohem slabší a netopýr ji i přesto musí zachytit. Jak netopýr předchází zahlcení citlivého sluchového systému svým vlastním signálem? Jednoduše netopýr velmi rychle a výrazně sníží citlivost svého sluchového systému pouze na dobu vydání signálu (Carew, 2000). FM a CF netopýři provádějí toto snížení citlivosti poněkud rozdílně. FM netopýři, kteří používají velmi krátké signály, mají dvě strategie: (1.) velmi rychle (po dobu 5 10 ms) stáhnou svaly středního ucha, čímž zeslabí aktuální hlasitost zvuku anebo je (2.) signál přicházející do sluchového centra (jádro lateral limniscus) při volání také tlumen. Takto 22

23 netopýr aktivně snižuje citlivost zpracování zvuku při vysílání signálu, příjem ozvěny však zůstává bez omezení (Carew, 2000). CF netopýři mají podobný problém. Protože jejich volání se s ozvěnou částečně překrývá (optimum pro analýzu Dopplerova jevu), nemohou si dovolit utlumit sluchový aparát během volání, protože by tím přišli i o důležité vlastnosti, jež s sebou ozvěna nese. CF netopýři řeší tento problém poněkud ráznější cestou než FM netopýři. Jsou k frekvenci vydávaných signálů, která je obvykle o několik khz nižší než frekvence ozvěny, téměř hluší. Z toho vyplývá, že CF netopýři jsou na základě struktury svých bazálních membrán silně stimulováni svými ozvěnami a téměř vůbec vlastním voláním. Samozřejmě existuje mnoho druhů netopýrů, jako je vrápenec, kteří používají CF i FM signály. Tito netopýři jsou nuceni používat kombinaci popsaných strategií (Carew, 2000) Inferior colliculus Další důležitou vlastností zpracování informací z ozvěny je rozlišení prodlevy mezi samotným signálem a ozvěnou. Zdá se, že interneurony ve sluchové struktuře (inferior colliculus) středního mozku jsou pro tento úkon dobře uzpůsobeny. George Pollak a jeho kolegové (Pollack et al., 1986) neurony inferior colliculus rozsáhle studovali a zjistili, že jsou velmi citlivé i na malé rozdíly příchozích zvukových signálů, neboť reagovaly na různé FM pulsy velice přesně (Carew, 2000). Neurony inferior colliculus měly v testech časově fixní odpověď, jak na první FM puls (simulace volání), tak na druhý puls (simulace ozvěny). Každá odpověď se obvykle skládala z jednoho či dvou akčních potenciálů. Takováto fázová odpověď je důležitá pro kódování krátkých signálů, které se objevují v určitém pořadí (obr. 7) (Carew, 2000). 23

24 Obr. 7 Citlivost neuronů v inferior colliculus na prodlevu mezi pulsem a ozvěnou Neurony v inferior colicullus jsou velmi citlivé na prodlevu mezi pulsem a ozvěnou. Nahoře jsou čtyři různé prodlevy mezi pulsem a ozvěnou, které byly prezentovány netopýrovi. Každý pár teček odráží vznik jednoho nebo více akčních potenciálů na neuronech v inferior colliculus v odpovědi nejprve na puls a poté na vracející se ozvěnu. Tyto tři sady drah (v řádcích) odrážejí různé stupně hlasitosti na puls (p) nebo na ozvěnu (e). Ve všech případech vzniklé akční potenciály trvaly přesně vymezený čas při vzniku pulsu a ozvěny. Pollock et al., Za zmínku stojí ještě další dvě vlastnosti odpovědí neuronů inferior colliculus. Zaprvé, při prodlužování prodlevy mezi pulsem a ozvěnou neurony tento fakt odrážejí širokou škálou biologicky realistických prodlev. Zadruhé, zvýšíme-li intenzitu pulsu nebo ozvěny, časová prodleva odpovědi neuronu se nemění. Toto je velice důležitá a specializovaná vlastnost colliculus neuronů, neboť většina ostatních neuronů ve smyslových orgánech a systémech odpovídá na silnější stimul mnohem rychleji. Tato typická odpověď by pro neurony kódující prodlevu byla obrovským problémem, protože by byla zdrojem chyb v případě, že by hlasitá volání měla rychlejší odpověď než slabé ozvěny. Pollak a jeho kolegové (Pollack et al., 1986) dokázali, že tyto velmi specializované vlastnosti neuronů inferior colliculus se zakládají zejména na dvou faktech. Zaprvé, jsou extrémně citlivé na jednu konkrétní frekvenci obsaženou v FM volání a zadruhé, mají velmi nízký práh pro spuštění akčního potenciálu. Při kompletním FM volání odpovídá mnoho neuronů, avšak každý z nich pouze na určitý segment frekvence. Ten stejný neuron poté odpovídá opět pouze na tu samou frekvenci obsaženou v ozvěně. Schopnost zaměřit se na specifickou frekvenci volání a ozvěny s takovou přesností dělá z neuronů colliculus vynikající kodéry pro zjišťování prodlev mezi pulsem a ozvěnou, což je důležitou vlastností pro stanovení vzálenosti (Carew, 2000). 24

25 Jak již bylo zmíněno, existuje mnoho neuronů, které jsou ostře zaměřeny na CF komponentu volání netopýra. Tímto je akustická fovea, která začíná na bazální membráně, ještě více rozšiřována na úrovni inferior colliculus. To, že se tyto neurony také týkají zpracování informací o výskytu cíle v přírodě, bylo prokázáno pokusem Pollaka a jeho kolegů (Pollack et al., 1986), kteří nahrávali ozvěny způsobované křídly letících můr. Poté co byl tento stimul předložen netopýrovi, byly neurony jeho inferior colliculus schopny zcela přesně určit frekvenci s jakou můra mávala křídly (Carew, 2000) Sluchová kůra Jakmile jsou signály vysílaných pulsů a vracejících se ozvěn zpracovány v nižších sluchových centrech, jsou posílány dále do sluchových center mozkové kůry, kde v různých lokalitách probíhá dekódování různých parametrů důležitých pro echolokaci (Carew, 2000). Odpovědi ve sluchové kůře netopýrů jsou opravdu velmi krátké a tím může být také dokázáno, že časová prodleva i takto krátké odpovědi má důležité vlastnosti, kdy neurony při dlouhé prodlevě vykazují úzké ladění trvání ozvěny a neurony při krátké prodlevě vykazují naladění široké (Ulanovsky a Moss, 2008). Suga (Suga,1988a) se svým kolektivem provedl sérii testů, při nichž bylo analyzováno zpracování echolokačních signálů mozkovou kůrou. Zkoumaným druhem byl zejména rod Pteronotus. Při studiích bylo zjištěno, že různé zvukové podněty jsou zpracovávány v různých anatomicky oddělených centrech mozkové kůry (Carew, 2000). Sluchová kůra tedy obsahuje oddělené funkční oblasti, které se liší ve vlastnostech odpovědi neuronů. FM/FM oblast obsahuje neurony, které odpovídají selektivně na časovou prodlevu ozvěny nebo na upřesnění polohy výskytu cíle, oblast CF/CF obsahuje neurony, které odpovídají selektivně na velikost Dopplerova jevu (velikost cíle) a oblast konstantní frekvence Dopplerova jevu (DSCF) obsahuje neurony, které se specializují na rychlou detekci Dopplerovy modulace (kmitání křídel) (Ulanovsky a Moss, 2008) Kódování vzdálenosti v oblasti FM-FM Volání netopýra rodu Pteronotus se skládá ze dvou složek; dlouhé CF komponenty a následující krátké FM komponenty. Každý zvukový puls obsahuje čtyři harmonické pulsy, které se liší svou relativní amplitudou nejsilnější je H 2, následováno sestupně H 3, H 4, H 1. (obr. 8) Každá z komponent této komplexní struktury kóduje jinou vlastnost okolního 25

26 prostředí a je také vyhodnocována v jiné části mozku. Nejprve se zaměříme na krátkou FM komponentu volání (Carew, 2000). Obr. 8 Komponenty volání netopýra Pteronotus Volání netopýra obsahuje několik harmonických tónů (H1 H4). Každé volání (plná čára) a vracející se ozvěna (přerušovaná čára) začíná dlouhou CF komponentou a končí krátkou FM komponentou. Tloušťka každé čáry ukazuje relativní hlasitost každé harmonické. Nejsilnější je druhá harmonická (okolo 60 khz), zatímco základní první harmonická je nejjemnější. Suga, FM signál poskytuje primární vodítko pro měření času mezi voláním a jeho ozvěnou, čímž umožňuje zjistit vzdálenost cíle od netopýra. Suga (Suga, 1988b) zjistil, že prodlevy ozvěn jsou systematicky registrovány v oblasti mozkové kůry, která se nazývá FM-FM oblast. V této mozkové oblasti reagují neurony slabě na osamocené volání, osamocenou ozvěnu, nebo na osamocené CF/FM tóny. Nicméně reakce na FM komponentu volání, která je následována vlastní FM ozvěnou, je zde extrémně velká. Každý z neuronů má určenu svou vlastní časovou prodlevu mezi voláním a ozvěnou, na kterou reaguje nejlépe. Tyto neurony jsou nazývány FM-FM neurony (Carew, 2000). Tři typy FM-FM neuronů porovnávají frekvenci vydávaného signálu FM 1 s harmonickými signály přinášenými ozvěnou FM 2, FM 3 a FM 4. Jednotlivé typy neuronů jsou sdruženy do skupin, které zabírají specifický prostor uvnitř FM-FM oblasti mozku. Každý z neuronů navíc není specializován pouze na určitou prodlevu, ale také na konkrétní amplitudu ozvěny, což naznačuje, že jsou schopny rozlišit nejen vzdálenost cíle, ale také jeho velikost. Neurony v FM-FM oblasti jsou uspořádány ve sloupcích kolmých k povrchu 26

27 mozkové kůry. Každý sloupec reaguje na konkrétní prodlevu mezi voláním a ozvěnou (obr. 9) (Carew, 2000). Suga (Suga, 1988b) přišel na to, že zdrojem signálu o prodlevě mezi voláním a ozvěnou pro FM-FM neurony jsou neurony z oblasti inferior colliculus, konkrétně jedna skupina neuronů zaměřených na frekvenci volání FM 1 a druhá skupina naladěná na vyšší harmonické signály ozvěny. Zmíněné dvě skupiny předávají signál mozkové kůře prostřednictvím medial geniculate nucleus. Mechanismus kódování prodlevy v medial geniculate nucleus vypadá podobně jako spojení vnímaných prodlev u sovy pálené; nervová odpověď na FM 1 puls je při cestě do medial geniculate nucleus pozdržena, zatímco reakce na ozvěnu nikoliv. Neurony v medial geniculate nucleus fungují jako koincidenční detektory (měřící shodu signálů) a nejlépe reagují na konkrétní prodlevu mezi pulsem a ozvěnou. Soubor různých prodlev aktivuje v medial geniculate nucleus různé sloupce neuronů, které pak přenášejí signál dále do FM-FM oblasti mozkové kůry (Carew, 2000) Kódování rychlosti v oblasti CF-CF CF komponenta je používána pro analýzu Dopplerova jevu, jejíž pomocí netopýr vypočítává relativní rychlost cíle. Pro splnění tohoto úkolu musí neurony analyzovat frekvenční příbuznost mezi voláním a ozvěnou. Suga nalezl neurony schopné takovéto činnosti ve sluchové oblasti mozkové kůry, kterou nazval CF-CF oblast. Byly rozlišeny dva typy CF-CF neuronů: CF 1 -CF 2 a CF 1 -CF 3. Každý z těchto typů neuronů zabírá v CF-CF oblasti přesně ohraničené místo. Tyto neurony odpovídaly velice dobře na kombinaci 30 khz tónu (CF 1 ) s 61 khz tónem (CF 2 ) a 92 khz tónem (CF 3 ), což jsou druhé a třetí harmonické pulsy odpovídající vracející se ozvěně s Dopplerovým jevem. Podobně jako v oblasti FM-FM ani tyto neurony neodpovídaly na osamocené volání, osamocenou ozvěnu nebo samotné FM a CF pulsy. Také potřebují kombinaci dvou CF signálů ke spuštění akčního potenciálu (Carew, 2000). Tyto neurony jsou určeny primárně pro kódování informace o rychlosti. Jsou také uspořádány ve sloupcích, kde každý sloupec kóduje určitou kombinaci frekvencí. Tyto sloupce jsou pravidelně umístěny podél povrchu kůry. Preferovaná CF 1 frekvence se zvyšuje podél jedné osy, zatímco preferovaná CF 2 a CF 3 se zvyšuje podél osy kolmé ke gradientu CF 1. Tímto způsobem je CF-CF oblast organizována systémem souřadnic závislým na frekvenci, takže specifické místo reprezentuje konkrétní relativní rychlost cíle. Uvnitř obou regionů CF 1 - CF 2 a CF 1 -CF 3 se reprezentované rychlosti pohybují od 2 do + 9 m/s, přičemž nejvíce 27

28 neuronů je zaměřeno na rychlost 0-4 m/s, neboť tato rychlost se v přirozených podmínkách vyskytuje v klíčových situacích nejčastěji, jako je například lov kořisti (obr. 9) (Carew, 2000). Obr.9 Specializované oblasti sluchové kůry pro echolokaci Sluchová kůra netopýra Pteronotus je specializována k detekci specifických kombinací pulsů a ozvěn. (A) FM-FM oblast se skládá z neuronů, které odpovídají na kombinace pulsů a ozvěn FM komponent. Tyto buňky jsou pak specializovány na uložení informací o vzdálenosti. Ty jsou uspořádány do pravidelných útvarů v kůře (v pravé části obrázku) tak, že vzrůstající vzdálenosti jsou představovány sousedními buňkami. (B) CF-CF oblast ukládá informace o rychlosti. Tyto neurony jsou citlivější k jednotlivým kombinacím pulsů a ozvěn CF komponent. Stejně jako FM-FM oblast, tak také CF-CF oblast má pravidelně rozdělené části, kde sousedící buňky ukládají informace o vzrůstající rychlosti. Suga, Kódování Dopplerova jevu v oblasti DSCF Poslední a největší oblastí mozkové kůry je místo, které obsahuje neurony pro kódování pouze některých frekvencí a amplitud ozvěn, zejména CF 2 signálů ovlivněných Dopplerovým jevem. Tato oblast, kterou Suga (Suga, 1990) nazval DSCF regionem, obsahuje neurony, které reagují pouze na velmi úzké frekvenční rozpětí mezi 60,6 a 62,2 khz (obr. 10). Jaké frekvence jsou přesně zahrnuty v DSCF oblasti, záleží na konkrétním jedinci, neboť Suga zjistil, že frekvenční rozpětí může být u různých jedinců mírně modifikováno (Carew, 2000). 28

29 Obr. 10 Uspořádání sluchové kůry u Pteronotus Menší obrázek nahoře znázorňuje uložení specifických částí sluchové kůry v mozku. FM-FM oblast je zde vyznačena zeleně, CF-CF oblast oranžově a DSCF oblast fialově. Modře je znázorněna oblast citlivá pro vnímání amplitudy a žlutě oblast pro vnímání frekvence. Ulanovsky a Moss, Neurony DSCF oblasti jsou ostře naladěny jak na frekvenci, tak na amplitudu signálu. Z hlediska funkce se jedná o korový protějšek akustické fovey. Je zajímavé, že tyto buňky reagují pouze na amplitudu a frekvenci ozvěny CF 2 nezávisle na frekvenci volání, které bylo původcem ozvěny. Stejně jako ostatní oblasti i DSCF oblast je rozdělena do sloupců, kde každý neuron se nachází ve sloupci preferujícím příslušnou kombinaci CF 2 a amplitudy. Sloupce jsou systematicky radiálně rozmístěny dle toho, na jakou frekvenci reagují nejlépe. Neurony v DSCF oblasti mají svůj podíl na obrovské přesnosti, se kterou je netopýr schopen určit frekvenci a amplitudu (Carew, 2000). Specifické vlastnosti signálu biosonaru jsou zpracovávány v přesně vymezených oblastech mozkové kůry a to znamená, že selektivní inaktivace důležitých oblastí má velmi rozdílný dopad na zpracování zvuku. Farmakologická inaktivace DSCF oblasti velmi vážně poškodila schopnost rozlišit frekvenci, ale nenarušila rozpoznávání prodlev, ale inaktivace FM-FM oblasti měla přesně opačný účinek. Z toho vyplývá, že sluchová oblast mozkové kůry netopýra zahrnuje soubory velice dobře organizovaných struktur, z nichž každá rozeznává různou vlastnost interakce mezi pulsem a ozvěnou. Pracují-li všechny funkce správně, má netopýr úžasnou schopnost zpracovávat komplexní zvukové informace (Carew, 2000). 29

30 Zbývá zodpovědět ještě jednu závažnou otázku a to proč vydávají netopýři ve svých voláních tolik harmonických pulsů, když jeden samotný tón by měl principiálně fungovat také. Netopýři nepracují pouze se situací, kdy loví kořist, ale musí také vnímat stovky dalších netopýrů ve své domácí kolonii, aby se mezi poletujícími kolegy mohli pohybovat. K řešení tohoto problému používají netopýři první harmonické pulsy, což je nejslabší komponenta vydávaného volání. Ve skutečnosti je tato komponenta tak slabá, že ji ostatní netopýři slyší pouze s obtížemi, neboť je přehlušena vyššími pulsy dalších netopýrů. Vyšší harmonické pulsy totiž nedokáží stimulovat korové FM-FM nebo CF-CF neurony samy. Tyto neurony potřebují ke své stimulaci kombinaci prvního harmonického pulsu s pulsem vyšším (Carew, 2000). Když netopýr vydává signály, slyší své vlastní první harmonické pulsy, které jsou v kombinaci s vyššími harmonickými ozvěnami schopny stimulovat neurony FM-FM a CF-CF. Korové neurony každého netopýra tedy potřebují dvojitý klíč pro svou aktivaci; první harmonické pulsy, které slyší pouze netopýr sám a jeden z vyšších pulsů. Přestože nižší zpracovávací centra ostatních netopýrů mohou reagovat na vyšší pulsy, jsou jejich kortikální neurony hluché, neboť tyto zvuky se do center v mozkové kůře dostávají bez nezbytného prvního harmonického pulsu (Carew, 2000) Analýza zvukové scény, senzorimotorické transformace, prostorová paměť a orientace Na rozdíl od ostatních savců nedisponujících echolokací musí netopýři čelit následujícím problémům a to analýze zvukové scény, senzorimotorické transformaci a prostorové paměti a navigaci. Behaviorálními studiemi byly prováděny výzkumy echolokace v přírodních podmínkách stejně jako neurofyziologické studie mozkových struktur zapojených do senzorimotorických drah orientace a prostorové paměti, obzvláště superior colliculus a hipocampus (Ulanovsky a Moss, 2008). Neurobiologické experimenty jsou založeny na přirozené souvislosti získávání významných informací ze smyslů, které se projevují chováním. Takovéto testy ukazují, že nervová aktivita se může měnit v závislosti na stavu zvířete, například zkoumání akustického systému u pěvců, kde se objevují výrazné rozdíly mezi sluchovou odpovědí na zvukový podnět u spících a bdělých zvířat (Ulanovsky a Moss, 2008). 30

31 Analýza zvukové scény Analýza zvukové scény je potřebná k rozeznání ozvěn volání, které se vracejí od několika cílů, šumu prostředí a překážek a k jejich rychlému oddělení od různých zvukových objektů a k filtraci volání od ostatních netopýrů. Analýza zvukové scény je definována jako schopnost zvířat oddělit a seskupit současné zvuky z několika zdrojů do jednoho základního objektu vytvořením zvukové scény. Někteří netopýři zároveň s echolokačním voláním aktivně pohybují ušima, což pak může vylepšit filtrování informací o prostoru. Pro netopýra letícího ve skupině je také důležité vyhnout se odpovědím ostatních netopýrů. Netopýr musí jednoduše ignorovat nával ozvěn od jiných netopýrů a spoléhat se především na prostorovou paměť a tím udržovat směr letu (Ulanovsky a Moss, 2008) Senzorimotorická transformace Senzorimotorická transformace je nutná pro rychlé předání informace ze smyslů do motorických jednotek, což je důležité pro chytání kořisti a také pro vyhýbání se překážkám. Senzorimotorická transformace je u netopýrů závažný problém, protože netopýr potřebuje dynamicky přizpůsobovat echolokační volání a podle toho i dráhu letu a to v extrémně krátkých časových intervalech v řádu milisekund. Proto jsou ozvěny stabilizovány na frekvenci akustické fovey, kde jsou sluchové neurony naladěny v nejužší frekvenci a tak dovolují netopýrovi snadněji detekovat oscilace v Dopplerově jevu z třepotání hmyzích křídel. CF-FM netopýři mohou také rozlišit různé druhy hmyzu právě podle rychlosti odrážejících se ozvěn od třepotajícího se křídla. Když netopýr přechází z vyhledávací fáze do přibližovací, tak jeho hlava směřuje přímo k cíli a vysílá souvislý ultrazvukový paprsek na cíl s přesností 2. Zatímco když netopýr loví neurčitě se pohybující cíl, stále vysílá ultrazvukový paprsek na cíl a navíc udržuje konstantní směr mezi vlastní pozicí a pozicí cíle. Tato strategie k zachycení pohybujícího se cíle minimalizuje potřebný čas (Ulanovsky a Moss, 2008) Prostorová paměť a navigace Prostorová paměť je nezbytnou součástí dráhy letu z hnízdiště do lovícího území, dále pro hledání sladkých šťáv z rostlin nebo pro hledání hnízdícího místa v jeskyni a u některých druhů také pro dlouhé každoroční migrace. Netopýři používají prostorovou paměť obzvlášť ve velmi obtížných podmínkách jako je let v noci, kdy je mnohem složitější použít vizuální 31