7. Organogeneze Představuje období, ve kterém se formuje definitivní tvar orgánů a ustaluje se jejich funkce. Definitivní orgány se vytvářejí z primitivních orgánových základů a ze zárodečných listů. Některé z těchto základů jsou ve vývoji pokročilejší jako například hlavní cévy nebo základ mozku a míchy, jiné pak vznikají postupně v dalších měsících embryonálního vývoje. 7.1 Krevní oběh zárodku a plodu První základy cévního systému a krevních buněk se začínají tvořit ještě před začátkem segmentace mezodermu. Nejdříve se zakládají extraembryonální cévy a teprve později se tvoří cévy uvnitř zárodku a srdce. V průběhu vývoje dochází k dostatečnému spojení jednotlivých částí oběhu. Vznik cév a krve První cévy vznikají z krevních ostrůvků ve stěně žloutkového váčku. Povrchové mezenchymové buňky krevních ostrůvků se zplošťují a tvoří endotel prvních krevních cév. Buňky uvnitř krevních ostrůvků se uvolňují a vytvářejí kmenové buňky červených a bílých krvinek, které později osídlují základ jater, sleziny, brzlíku a kostní dřeně. Roztroušené krevní ostrůvky se mezi sebou spojují v síť vlásečnic. Ze sítě vycházejí větší cévy, z nichž žloutkové žíly se prodlouží směrem k srdci zárodku. Podobně vznikají krátce po tom i cévy v allantochoriu, z nichž vede krev k zárodku párová pupeční žíla. Krev z těla zárodku odvádějí stejnojmenné tepny do zmíněných orgánů. V těle zárodku se objevují první cévy asi v době prvních prvosegmentů. V té době se také zakládá srdce. První cévy vznikají jako vlásečnice, jejichž stěnu tvoří endotel. V dalším vývoji se vytvoří úplná stěna cév. Krevní tělíska vznikají nejdříve v krevních ostrůvcích a později i v těle zárodku z mezenchymu jater, sleziny, brzlíku, kostní dřeně a mízních uzlin. Po narození je hlavním krvetvorným orgánem červená kostní dřeň. Vznik srdce Srdce se zakládá z mezodermu ještě v době, kdy je zárodek rozestřen do plochy. Vyvíjí se jako párový orgán v době vzniku prvních prvosegmentů. Párový základ srdce se spojí v jednotnou esovitě prohnutou trubici. Kraniální úsek srdeční trubice je tepenný a kaudální úsek je žilný. Do žilného úseku se sbírá krev ze žloutkových a pupečních žil a krev ze zárodku. Tepenný úsek srdeční trubice vybíhá v tepenný kmen, který se rozpadá v tepny žeberních oblouků. Tyto tepny ústí do párové aorty. Později ve vývoji se zachová jen levostranná aorta. Z aorty vystupují větve pro tělo zárodku a dále žloutkové a pupeční tepny pro žloutkový a pupeční krevní oběh. Tento primitivní krevní oběh podléhá v dalším vývoji složitým změnám, než dojde k vytvoření definitivního krevního oběhu. Srdce se přemění v dutý sval s úplně oddělenými komorami. Předsíně však vzájemně komunikují až do narození pomocí oválného otvoru.
Krevní oběhy Srdce zárodku tvoří společné centrum, které svými kontrakcemi umožňuje funkci dvou mimotělních oběhů a také oběh krve v těle zárodku. Všechny tři oběhy mají vlastní vlásečnicovou síť a vlastní přívodné a odvodné cévy. Žloutkový krevní oběh vitelinní je dobře funkčně vyvinutý u ptáků, zatímco u savců má jen dočasný charakter, a to zejména v tvorbě prvních formovaných elementů krve. Pupeční krevní oběh placentární časově navazuje na žloutkový krevní oběh a trvá až do narození. U savců na něm závisí celá látková výměna zárodku a plodu, realizovaná prostřednictvím placenty. Pupeční krevní oběh zajišťují dvě pupeční žíly a dvě pupeční tepny. Embryonální krevní oběh v těle zárodku má své zvláštnosti, protože plíce zárodku a plodu nedýchají a výměnu plynů obstarává pupeční oběh. Tělo zárodku a plodu je výlučně zásobenou smíšenou krví. Okysličená krev z placenty je vedena pupečními žilami do těla plodu. Část této krve je vedena přes játra, kde se mísí s žilnou krví vrátnicové žíly, a druhá část obchází játra pomocí žilné spojky přímo do zadní duté žíly. Smíšená krev ze zadní duté žíly a žilná krev z přední duté žíly se pak dostává do pravé předsíně srdce. V předsíni se tok rovněž rozdvojuje. Část krve proudí oválným otvorem v mezipředsíňové přepážce do levé předsíně. To je jeden z charakteristických znaků embryonálního krevního oběhu. Druhá část krve směřuje z pravé předsíně do pravé komory. Plíce jsou však nevzdušné, nedýchají, a proto je větší část krve převedena tepennou spojkou z plicního kmene do aorty. To je další charakteristický znak embryonálního krevního oběhu. Z aorty se pak krev rozdělí do tkání plodu a pupečními tepnami do pupečního krevního oběhu. Po narození nastávají v krevním oběhu novorozence významné změny. Přerušením pupečního provazce se přeruší i spojení s placentou. Z měny v oběhu vedou k uzavření oválného otvoru v mezipředsíňové přepážce, kde po narození zůstává oválná jamka. Uzavře se tepenná spojka a zůstane po ní tepenný vaz. Pupeční tepny i žíla se uzavřou a zvazivovatějí, stejně jako i žilná spojka. 7.2 Trávicí ústrojí Základem trávicí trubice je prvostřevo, vzniklé po odškrcení žloutkového váčku. Prvostřevo probíhá v podélné ose zárodku od kraniálního ke kaudálnímu konci. K hlavové části zárodku slepě vybíhá přední hlavové střevo, které navazuje na střední střevo, komunikující se žloutkovým váčkem. Kaudální úsek se nazývá zadní střevo, které se pak vakovitě rozšiřuje v kloaku, z níž se vychlipuje allantois. Kloaku od vnějšího prostředí odděluje kloaková membrána. Celá trávicí trubice, kromě budoucí ústní dutiny, vzniká z entodermu a přilehlé splanchnopluery.
Ústní dutina vzniká vchlípením ektodermu v podobě jamky proti entodermu předního střeva. Vznikne tak hltanová membrána, která se po čase rozpadá a dochází ke komunikaci střeva z dutinou amnia. Od primitivní ústní dutiny se po vytvoření patra a nosní přepážky odděluje nosní dutina Hltan vzniká v místě kraniálního slepého konce předního střeva. V rozsahu budoucího hltanu dojde k vychlípení vnější a vnitřní stěny proti sobě a vytvoří se čtyři žeberní rýhy. V úsecích mezi žeberními rýhami se nahromadí mezenchym a jako fylogenetická připomínka se vytvoří žeberní oblouky. U živočichů dýchajících žábrami se žeberní rýhy proděravějí v žaberní štěrbiny a vytváří se žábry. U suchozemských obratlovců se žeberní soustava zakládá také, ale vyvíjí se z ní jiné orgány. Žeberní rýhy dají vzniknout sluchové trubici, bubínkové dutině, hltanovým mandlím, příštítné žláze a brzlíku. Z prvního žeberního oblouku se vytvoří horní a dolní čelist, z druhého jazylka a zbývající žaberní oblouky se podílejí na utváření ventrální části krku. Jícen vzniká za základem hltanu z předního střeva, který ústí do vřetenovitého rozšíření, z něhož se stává žaludek. Jícen roste do délky a základ žaludku se tak dostává do břišní dutiny. Žaludek se postupně otáčí kolem podélné a svislé osy a ze závěsů žaludku vytvářejí velká a malá opona. Předžaludky přežvýkavců vznikají vchlípením jícnu a také zpočátku následují za sebou. Teprve v dalším vývoji se čepec s bachorem posunou na levou stranu a kniha je odtlačena vpravo. Zpočátku jsou všechny oddíly složitého žaludku přibližně stejně velké. V dalším vývoji se nejvíce rozrůstá
bachor, ale koncem nitroděložního vývoje se nejvíce zvětšuje slez. Teprve postnatálně se zvětšují předžaludky, z nichž bachor předčí v růstu čepec i knihu. Střevo vzniká z kaudálního úseku primitivní trávicí trubice. V celém průběhu je střevo zavěšeno na závěsu, který se přemění v okruží. Ze základu dvanáctníku se vychlipuje základ jater a slinivky břišní. Se základem kyčelníku dočasně komunikuje žloutkový váček. Základ střeva v dalším vývoji intenzivně roste do délky, vytváří kličky, a tím dochází k podstatným změnám v jeho umístění. Značnou část břišní dutiny vyplní rostoucí játra, a tak se střevní kličky vsunou základem pupečníku do ještě otevřené mimotělní dutiny. Břišní dutina se zvětší a střevní kličky se při současném zúžení pupečního otvoru zvolná vrátí do břišní dutiny. Vytvoří se tak definitivní střevní kličky, které se uspořádají charakteristicky pro jednotlivé druhy zvířat. Kaudálně je primitivní střevo zakončeno slepě kloakou, která je definitivním orgánem nižších obratlovců a ptáků. U savců se kloaka rozdělí na dva úseky. Dorzální úsek je základ konečníku a ventrální část - močopohlavní splav se stane součástí močové a pohlavní soustavy. Stěna žaludku i střeva se vytváří obdobně, s entodermu vzniká epitel a žlázy, zatímco ostatní složky vzniknou z mezodermu. Během nitroděložního vývoje se ve střevě vytváří zelenohnědá kašovitá hmota, zvaná smolka. Vzniká z hlenu, odloupaných epitelových buněk, žluči a amniové tekutiny. 7.3 Dýchací ústrojí Vyvíjí se v těsné souvislosti a trávicím ústrojím. Základem je výchlipka primitivního střeva za poslední žeberní rýhou, která se rozrůstá v základ hrtanu a průdušnice. Původně nepárová výduť se pod jícnem rozrůstá a rozděluje na dva váčky, z nichž vzniká epitel levé a pravé plíce. Oba základy se na spoluúčasti mezenchymu rozrůstají kolem střední přepážky hrudníku, zvané mediastinum. Obklopují srdce a rozčlení se v jednotlivé laloky. Plíce před narozením jsou bezvzdušné a vyplňují jen část pohrudní dutiny. 7.4 Močové ústrojí Vývoj močového a pohlavního ústrojí probíhá v úzké vzájemné souvislosti. Během vývoje se vytvářejí stádia, která odpovídají vyměšovacím orgánům nižších živočichů. Část vzniklých orgánů zaniká a část se přeměňuje na jiné složky močopohlavního ústrojí dospělého jedince. Močové ústrojí se zakládá dříve než pohlavní. Jeho základem jsou nefrotomy, vzniklé při segmentaci mezodermu. Močové ústrojí prochází složitým vývojem přes pronefros, mezonefros a metanefros. Pronefros předledviny se vyvíjejí ještě v době plišného uspořádání zárodku, a to z krčních a hrudních nefrotomů. Z krve se zplodiny látkové výměny vylučují pomocí glomerulu do celomu jako primární moč. Z celomu se moč odvádí kanálky do sběracích kanálků a odtud do společného vývodu.
U savců pronefros existují jen krátce. Pro další vývoj zůstává zachován pouze konec jejich společného vývodu, ústícího do kloaky. Mezonefros prvoledviny je následné a mnohem dokonalejší stádium. Jeho vývojový základ vzniká rovněž z nefrotomů, ovšem v hrudní až bederní oblasti tělní dutiny. Výchozí spojený útvar se nazývá urogenitální lišta. Má podobu valu, který se táhne po stranách hřbetní struny. Toto vyměšovací ústrojí vzniká v laterální části zvané močová lišta a z mediální části této lišty vzniká pohlavní lišta pro vznik pohlavního ústrojí. Při vývoji mezonefrosu vzniká obdoba trvalé ledviny. Kanálek mezonefrozu obalí na jednom konci cévní klubíčko v podobě pouzdra klubíčka a na opačném konci vyústí do společného vývodu mezonefrosu (dříve Wolffův vývod). Moč se filtruje výhradně přez stěnu pouzdra klubíčka a nedostává se již do tělní dutiny. Vývody mezonefrosu ústí do kloaky. Mezonefros je definitivním orgánem ryb a obojživelníků. U domácích savců jsou prvoledviny krátce činné jako vyměšovací ústrojí embryonální moči. Moč se shromažďuje v močovém vaku (allantois). Období největšího rozvoje mezonefrosu netrvá dlouho a dochází k jeho zániku. Pouze kaudální část se přemění v kanálky nadvarlete a stává se součástí pohlavní soustavy. Metanefros definitivní ledvina - základ ledviny vzniká splynutím kaudálnch nefronů v podélný buněčný trup, z něhož se diferencují nefrony ledvin. Na močové kanálky nefronů se současně napojují vývodné močové cesty, které vznikají vychlípením kaudální části vývodu mezonefrosu. Močový měchýř a močová trubice se vyvíjejí vychlípením a oddělením ventrální části embryonální kloaky. U přežvýkavců, koně a prasete jsou ledviny v činnosti již před narozením. Takto vzniklou moč odvádějí močovody do močového měchýře, z něhož na jeho vrcholu odvádí moč široká trubice (urachus) do allantoidového vaku. Z těla plodu tato trubice vystupuje pupečním otvorem spolu s pupečními cévami. Po narození se urachus uzavře a přemění ve vazivový pruh. Na vrcholu močového měchýře po něm zůstane jen krátký výstupek. 7.5 Pohlavní ústrojí Pohlavní ústrojí se u obou pohlaví vyvíjí ze stejného základu. Prochází tedy zpočátku indiferentním obdobím a teprve později se diferencuje v samčí a samičí pohlaví. Základ pohlavních žláz se tvoří v bederní oblasti zárodku z pohlavních lišt. Vznikají tak pohlavní žlázy (gonády). Na stavbě primitivní gonády se účastní jednak povrchový coelomový epitel, který nabývá funkce zárodečného epitelu, a jednak i mezenchym. V zárodečném epitelu se začínají objevovat velké a světlé buňky zvané prvopohlavní buňky gonocyty, které mají entodermální původ z kaudální části prvostřeva. Zárodečný epitel se rozrůstá uvnitř mezenchymu v podobě buněčných provazců, které tvoří základ semenotvorných kanálků varlete anebo folikulů ve vaječníku. Primitivní gonáda se postupně zvětšuje a odděluje od okolí tak, že zůstává zavěšená pomocí stopky na stropě tělní dutiny. K pohlavní diferenciaci dochází u domácích zvířat kolem 2. nebo počátkem 3. měsíce embryonálního vývoje. Z prvopohlavních buněk vznikají spermatogonie, avšak k vlastní spermatogenezi dochází až v době pohlavní dospělosti. U samic zárodečný epitel na povrchu vaječníku skončí svoji činnost ještě v době nitroděložního vývoje a stává se krycím epitelem vaječníku. Prvopohlavní buňky se přemění v oogonie, které se dalším mitotickým dělením
rozmnožují. U skotu jde až o 300 tisíc těchto buněk. Kolem oogonie se seskupuje vrstva folikulárních buněk a založí se tak primární folikuly. Odlišný je vývoj vývodných cest semene u samců a u samic vejcovodu, dělohy a pochvy. U samice vývod mezonefrosu zaniká a pohlavní orgány, kromě vaječníku, vznikají z paramezonefrického vývodu (dříve Müllerův vývod). Se vznikem tohoto vývodu se setkáváme u obou pohlaví, kde vzniká jako párový kanálek po stranách mezonefrosu, který ústí do kloaky. U samců tyto vývody zanikají. U samic z kraniální části paramezonefrického vývodu vzniknou vejcovody a děložní rohy. Kaudální část těchto vývodů splyne v jednotný kanál, z kterého vzniká děložní tělo a pochva. Stupeň splynutí je však u různých savců rozdílný, což je příčinou existence různých typů děloh.
U samců se ze zbytku mezonefrosu utvoří vývodné kanálky nadvarlete. Vývod mezonefrosu přejímá pohlavní funkci a mění se ve vývod nadvarlete a chámovodu. Přídatné pohlavní žlázy jsou derivátem vývodu mezonefrosu a močové trubice. Vnější pohlavní ústrojí se vyvíjí z močopohlavního splavu, vzniklého z ventrálního oddílu kloaky. U samců se tento útvar zúží a v podobě močové trubice se přiloží k pohlavnímu hrbolku, který označujeme jako falus. Falus roste do délky a mění se v pyj. Od báze penisu se táhnou dva pohlavní
valy, které se spojí v šourek. Varle savců spolu s nadvarletem sestupuje do šourku z břišní dutiny přes tříselný kanál. K sestupu varlat ze stropu břišní dutiny do šourku spolu s povrchovou pobřišnicí dochází velmi brzy, u skotu již v 5. měsíci vývoje plodu. U prasete sestoupí varlata krátce před narozením a u koně před narozením nebo v 1. týdnu po porodu. Nedojde li k sestupu varlat, jedná se o kryptorchismus. Varle může zůstat v břišní dutině nebo v tříselném kanálu. Vaječník zůstává zhruba v místě svého embryonálního vzniku v břišní dutině. U samic se falus mění v klitoris. Ve stěně poševní předsíně se vytvoří obdoba topořivého tělesa samčí močové trubice. Z močopohlavního splavu vzniká poševní předsíň. 7.6 Pohybové ústrojí Pohybové ústrojí tvoří kosterní a svalová soustava. Kostra se tvoří z mezenchymu. Vznik kostí se označuje jako osifikace a probíhá na základě vazivového nebo chrupavčitého modelu. Základ osového skeletu tvoří mezenchym, který obklopí hřbetní strunu a později i nervovou trubici. Další segmentací a splýváním původních sklerotomů vznikne páteř a základ žeber. Kostra končetin pochází z mezenchymového blastému, který přechází v chrupavčitý model, z něhož po osifikaci vzniká definitivní kostra končetin. Svalstvo se tvoří převážně z částí prvosegmentů, tzv. myxomů. Myotomy překlenují prostor mezi obratli, žebry a udržují si svoje mesmerické uspořádání, ať již u krátkých svalů páteře, mezižeberních svalů, nebo v přímém břišním svalu. Myotomy se rozrůstají ventrálně i do končetin. Do svalových základů vstupují větve míšních nervů. Svalstvo hlavy se převážně diferencuje z mezenchymu žeberních oblouků. Buňky myxomů se vřetenovitě protahují, diferencují se v myoblasty, uložené metametricky vedle sebe. Toto jejich uspořádání označujeme jako myomem. Myoblasty se v podélném směru štěpí nebo splývají, takže z nich vznikají mnohojaderné základy svalových vláken. Vytvořením myofibril dochází k odtlačení jader na periferii vláken a v myofibrilách se objeví příčné žíhání. 7.7 Vývoj vnějšího tvaru plodu Počáteční plošný tvar zárodečného terčíku, ohraničený na obvodu nízkým valem, přechází do kulovitého tvaru blastocysty. Děje se to v období tvorby osových orgánů. S růstem do délky se zárodek na obvodu odškrtí rýhou a nadzvedne se nad úroveň původního zárodečného terčíku. Současně se na obvodu zvedá amniová řasa jako základ amnia a choria. Ventrálním ohnutím zárodku se zvýrazní oblast nervové trubice s laterálně uloženými prvosegmenty, představujícími primitivní hřbet. Hlavový konec se základem mozku se ventrálně vtlačuje pod přední část zárodku. Zároveň se posunuje kaudálně základ srdce, který vyklene ventrální stěnu jako srdečný hrbol. Celý zárodek se dále ohýbá a hlava i ocasní konec se dále k sobě přibližují. Původně široký pupek se zužuje a pupeční provazec prodlužuje. Vytváří se ústní jamka a řitní jamka a po proděravění oddělujících membrán získá střevo na obou koncích komunikaci s dutinou amnia. S dalším růstem se zárodek poněkud napřimuje a trup vybíhá v ocasní hrbolek. Na utváření zevního tvaru se podstatně podílejí končetiny, které se po stranách trupu zakládají jako párové pupeny. Protože mezenchymový základ končetin
pochází z několika prvosegmentů, vrůstá do jejich základů i větší počet ventrálních větví míšních nervů. Z mezenchymu vzniká základ kostí, na které se napojují i výběžky myxomů pro vznik svalů. Zárodek nabývá podoby dospělého jedince, a proto jej dále označujeme jako plod fetus.