Prýt stonek a list prýt Listy tvoří spolu se stonkem funkční i morfologickou jednotku, tzv. prýt. Stonek je osou prýtu a listy jsou jeho postranními částmi. Obě části prýtu vznikají ze stejného základu, ze stejného dělivého pletiva, na vrcholu prýtu. Na prýtu se rovněž vytvářejí rozmnožovací orgány, např. květy.
Děloha Hypokotyl Základ prýtu Základ kořene
Stonek je obvykle nadzemním orgánem rostlinného těla, na kterém vyrůstají listy a posléze i reprodukční (generativní) orgány. Hlavní funkcí stonku je zajištění transportu látek mezi kořenem, kde je přijímána voda a minerální živiny z půdy a listem, kde probíhá fotosyntéza. Je další funkcí je vynášení listů a později i reprodukčních orgánů do pozic vhodných pro jejich funkce. Může mít charakter lodyhy, dužnatého stonku, nebo může být dřevnatý. Stonky bylinči mladé stonky dřevin jsou zelené a mohou být významným zdrojem produktů fotosyntézy. Základní pletiva stonků bývají rovněž důležitými zásobárnami rezervních látek a vody.
Jak vzniká stonek? Stonek vzniká společně s listy ze stejného apikálního meristému. Stonek je orgán článkovaný, členěný na nody (uzliny) a internodia (články). Nody jsou místa, kde je ke stonku připojen list nebo listy a kde může docházet k větvení stonku z úžlabních pupenů vznikajících v úžlabí listů.
Dělivé pletivo Základ listu Úžlabní pupen internodium Úžlabní pupen nodus Vrchol prýtu plaménku V každém nodu se připojují dva listy. Poblíž apikálního meristému prýtu jsou nody a internodia nahloučeny. Později se internodia, na rozdíl od nodů, výrazně prodlužují a jednotlivé nody se od sebe oddalují.
K výraznému prodlužování internodií nedochází u rostlin s přízemní listovou růžicí, u kterých často dochází k prodlužování internodií až při tvorbě květů nebo květenství. Echeveria Netřesk vlevo rostlina s přízemní růžicí, vpravo kvetoucí rostliny
Dřevnaté stonky vznikají u dřevin činností meristémů kambia a felogénu
Některé rostliny tvoří tzv. šlahouny, plazivé stonky, na kterých se mohou tvořit nové rostliny; slouží tedy k rozmnožování rostlin. Jahodník Mochna
Podzemní stonky (oddenky) mají významnou zásobní funkci. Ukládají se v nich zásobní sacharidy (především škrob), ale i zásobní dusíkaté látky. Oddenky tak slouží jako orgány přetrvávající období nepříznivých podmínek a zajišťují i vegetativní rozmnožování a šíření rostlin. Konvalinka vonná Zázvor pravý Kosatec německý Oddenek
Podzemní stonky mohou vytvářet podzemní hlízy (např. lilek brambor, Solanum tuberosum), které slouží jako zásobárna i jako rozmnožovací orgány. 2 http://botany.cz/ 1 2 Schéma rostlin bramboru A rostlina vyrostlá z hlízy, B rostlina vyrostlá ze semena 1 hlíza, ze které vyrostla nová rostlina, 2 nově se tvořící hlízy v různém stupni vývoje http://etext.czu.cz/php/skripta/
Nadzemní hlízy mohou vznikat tloustnutím několika stonkových internodií. Typickým příkladem je kedluben (Brassica oleracea var. gongylodes) Některé hlízy jsou ztloustlé stonkové báze nacházející se pod zemí. http://www.biolib.cz/ Autor: Vojtěch Herman Hlíza mečíku střechovitého (Gladiolus imbricatus) http://botany.cz Bulvy jsou zdužnatělé části kořene a stonku www.izelex.com
U popínavých rostlin, které šplhají po skalách, zdech nebo jiných rostlinách se na přichycování k podkladučasto podílejí stonky nebo stonkové úponky. 1 1 1 Stonek chmele otáčivého (Humulus lupulus), který se pravotočivě ovíjí kolem podkladu http://www.botanickafotogalerie.cz/fotogalerie. Réva vinná (Vitis vinifera) Úponky (1) jsou přeměněné hlavní stonky www.meemelink.com
U mnohých dřevin se v koruně vytvářejí vedle dlouhých postranních větví (makroblastů) i postranní větve se silně zkrácenými internodii a nahloučenými nody, tzv. brachyblasty. U nahosemenných rostlin z nich často vyrůstají listy. Listy jinanu (vlevo) a jehlice borovice (vpravo) vyrůstají na brachyblastech http://botanika.wendys.cz/slovnik http://www.osel.cz/
U dvouděložných dřevin se na brachyblastech často vytvářejí trsy listů nebo květů Brachyblasty se mohou přeměnit i v trny sloužící jako ochrana proti býložravcům. Brachyblasty jabloně (šipka) se svazečky květů http://en.wikipedia.org/wiki/apple Trnka (Prunus spinosa) s brachyblasty přeměněnými v trny (šipky) http://www.biotox.cz/botanicus
Fylokladia
Mutace lnu vyvolávající kroucení stonkových internodií
Jaká je stavba listu? Pokožka svrchní Mesofyl palisádový parenchym Žilka Pokožka svrchní Mesofyl Žilka Mesofyl houbovitý parenchym Pokožka spodní Pokožka spodní - průduch - průduch Na svrchní a spodní straně listu je krycí pletivo, pokožka. Pokožka chrání list a zároveň umožňuje výměnu látek, zejména díky průduchům, které se mohou uzavírat a otevírat a tak regulovat výměnu plynů oxidu uhličitého, vodní páry, kyslíku. Mezi pokožkami je základní fotosyntetické pletivo, tzv. mesofyl, v jehož buňkách se nacházejí zelené chloroplasty. Mesofyl může být rozlišený na palisádový a houbovitý parenchym nebo může být nerozlišený. Mesofylem probíhají žilky, pruhy vodivých pletiv, která zajišťují transport látek do listu a z listu.
CO 2 + H 2 O cukr + O 2 Buňka mesofylu s chloroplasty Přívod vody Odvod cukrů Výdej kyslíku Vstup CO 2 From Discover Science, Scott, Foresman, & Co., 1993
Pouze malá část vody, která je přivedena do listu je spotřebována při fotosyntéze a dalších procesech. Větší část je vydána průduchy do atmosféry ve formě vodní páry. Tento děj se nazývá transpirace. Transpirací rostlina ztrácí vodu. Je tedy transpirace pro rostlinu opravdu nezbytná? Ano, je. Transpirace pohání transport látek z kořene do nadzemních orgánů, bez transpirace by nemohla být dopravena ani voda ani minerální živiny z kořene vzhůru. Krom toho transpirace ochlazuje povrch listu. Transpirace je druhou důležitou funkcí listu. Voda vydávaná transpirací je přijímána kořeny z půdy a není vždy přítomna v dostatečném množství. Stavba listu musí být taková, aby umožnila fotosyntézu (aby rostlina nehladověla), ale aby neztrácela nadměrné množství vody (aby neměla žízeň). Rostlina tedy musí být schopna výdej vody regulovat, ale zároveň umožnit fotosyntézu. http://mcclungsblog.blogspot.cz
Jak je stavba listu svým funkcím přizpůsobena? List je velmi plastický orgán, existuje obrovské množství tvarů i vnitřní stavby.
Jak je stavba listu svým funkcím přizpůsobena? List je velmi plastický orgán, existuje obrovské množství tvarů i vnitřní stavby. List je obvykle plochý a tenký. Často je rozlišený na čepel, která je tou plochou částí; ta je připojena ke stonku stopkovitou částí řapíkem. Čepel může být celistvá (list jednoduchý) nebo rozdělená na jednotlivé lístky (list složený).
Pokud řapík není vyvinut, jsou listy tvořeny pouze plochou čepelí, která je připojena přímo ke stonkovému nodu (list přisedlý). Báze listů, přisedlých i řapíkatých, může být rozšířena a tvořit pochvu, která objímá stonek. Pochvy jsou častější u jednoděložných rostlin. Zde příklad chrastice rákosovité (Phalarisarundinacea) z čeledi lipnicovité (trávy), pochvy jsou označeny šipkami. http://cs.wikipedia.org/wiki/morfologie_listu chrastice
Poněkud odlišná je stavba listů většiny nahosemenných rostlin. Jejich listy bývají jehlicovité nebo šupinovité. Výjimkou je např. list jinanu (Gingko biloba) nebo listy cykasů.
Existují obrovské rozdíly ve velikosti listů Azolla filiculoides je vodní kapradina s velikostí listu okolo 1 mm. Největší jednoduché má Alocasia robusta (čepel dosahuje délky 2,5 3m, výjimečně snad až 4 m). Největší složené listy má palma Raphia regalis dosahují délek 20 až 25 m Azolla filiculoides Raphia regalis Alocasia robusta
Pozoruhodné jsou listy viktorie královské (Victoria amazonica), jejichž čepel může mít průměr až 3 m ařapík délku 7 8 m. Okraj listu měří 8 cm a jeho nosnost je až 50 kg. http://en.wikipedia.org/wiki/file:woman_standing_on_victoria_cruziana.jpeg www.dailymail.co.uk
Listy mohou být přeměněny v úponky. Vlevo rostlina hrachu setého, vpravo geneticky pozměněný hrách se všemi listy přeměněnými na úponky
Jaká je vnitřní stavba listu a jak souvisí s jeho funkcemi?
Pro funkci listu je velmi důležitá pokožka. Ochraňuje vnitřní pletiva listu a zároveň reguluje transport látek mezi vnitřkem rostliny a atmosférou. V pokožce se nacházejí základní pokožkové buňky, které k sobě těsně přiléhají a průduchy tvořené 2 svěracími buňkami. Základní pokožkové buňky chrání rostlinu před ztrátami vody, nepropouštějí však ani oxid uhličitý. Většinu transportu obstarávají průduchy, které se mohou otevírat a zavírat a tak transport regulovat 1 2 Pohled na pokožku listu bavlníku (Gossypium sp.) 1 základní pokožková buňka, 2 částečně otevřený průduch tvořený dvěma svěracími buňkami Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972
Čím je způsobena nepropustnost pokožkových buněk? Jejich vnější stěna je zesílená a na jejím povrchu je tzv. kutikula. Ta je tvořena kutinem a vosky. Kutin a vosky jsou látky hydrofobní povahy, které významně omezují průnik látek, zejména vodní páry a snižují tak nekontrolovaný výdej vody. Na povrchu kutikuly bývají ještě další vrstvy vosků. Epidermis listu řemenatky červené neboli klívie (Clivia miniata) s velmi silnou vrstvou kutikuly (obarvenou tmavočerveně) na povrchu Pokožka rostlin dvou příbuzných druhů rodu Lasiocephalus adaptovaných k odlišným podmínkám prostředí
A B C * D E F Pohled shora na povrchy listů s epikutikulárními vosky, které se ukládají specificky pro různé druhy rostlin. Vosky se podílejí nejen na redukci výdeje vody, ale i na odrážení světla A tis červený (Taxus baccata), B třezalka (Hypericum buckleyi), C Heliconia collinsiana, * označuje vosky kolem průduchu, D Lecythis chartacea, E Williamodendron, F zimolez tatarský (Lonicera tatarica). D a E jsou jihoamerické dřeviny Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik 1998
Tropaeolum majus http://beyondthehumaneye.blogspot.cz
Průduchy aktivně regulují výměnu plynů mezi rostlinou a atmosférou. Průduch je tvořen vždy dvěma svěracími buňkami, mezi kterými je mezibuněčná prostora (průduchová štěrbina) umožňující výměnu plynů. Otevírání a zavírání průduchové štěrbiny je vyvoláno změnami obsahu vody ve svěracích buňkách; tím se mění tlak na stěny svěracích buněk, jejich objem a tvar. Tvar svěracích buněk je u většiny krytosemenných rostlin ledvinovitý 1 2 Vlevo pokožka listu Zebrina pendula. Svěrací buňky obsahují chloroplasty a jsou obklopeny vedlejšími buňkami Otevřený průduch okurky seté (Cucumis sativus). 1 svěrací buňka, 2 průduchová štěrbina, 3 mesofylová buňka Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972
Jak může změna v obsahu vody ve svěracích buňkách měnit jejich tvar a regulovat velikost štěrbiny? Díky zvětšování a zmenšování vakuoly a speciální stavbě buněčných stěn svěracích buněk. Na stěně, která sousedí s průduchovou štěrbinou jsou z vnitřní a vnější strany podélně probíhající ztlustliny, které často vybíhají v různě nápadné lišty. Protilehlá stěna je tenká a pružná. Zvyšování obsahu vody ve vakuole vyvíjí tlak na stěnu a dochází k roztažení a vyklenutí tenké a pružné části stěny. Tlustá část stěny se roztahovat nemůže a je tažena od středu průduchové štěrbiny, která se tak otevírá. 1 2 3 Otevřený (vlevo) a uzavřený (vpravo) průduch v listu bobu obecného (Vicia faba) 1 svěrací buňka, 2 chloroplast, 3 průduchová štěrbina Z Taiz, Zeiger: Plant Physiology 2006 Změny objemu vakuol (vlevo) a otevřenosti průduchové štěrbiny (vpravo)
U trav a některých jim příbuzných skupin rostlin se vyskytují průduchy tvořené svěracími buňkami činkovitého tvaru. 1 2 Stavba průduchu trav U těchto průduchů zvyšování obsahu vody vede k nadouvání koncových tenkostěnných částí buněk a tím k otevírání průduchu.
Důležitost kutikuly a průduchů pro suchozemské rostliny ukazují fosilní nálezy rostlin Rekonstrukce pravděpodobného vzhledu rostliny Cooksonia. Byla to drobná rostiny s jednoduchou stavbou. Větvící se stonek nesl nahoře sporangia. Nebyly vytvořeny typické listy a pravděpodobně ani kořeny. Byla však vytvořena kutikula a průduchy. Průduch z rostlinycooksonia (stáří nálezu cca 418 milionů let)
1 2 3 4 5 Příčný řez listem jabloně s fotosyntetickým pletivem (mesofylem) rozlišeným na palisádový a houbovitý parenchym 1 svrchní epidermis, 2 palisádový parenchym, 3 houbovitý parenchym, 4 spodní epidermis, 5 vodivé pletivo
Příčné řezy listem rákosu (Phragmites australis) a kukuřice (Zea mays)
Které látky transportovány do listu a z listu a jak jsou rozváděny po listu? Tomuto účelu slouží pruhy vodivých pletiv označované jako cévní svazky. Ty přivádějí do listu především vodu a minerální látky a odvádějí látky (především cukry) z listu. Cévní svazky v listu vytvářejí hustou síť.
Buňka mesofylu s chloroplasty Přívod vody Odvod cukrů Výdej kyslíku Vstup CO 2 From Discover Science, Scott, Foresman, & Co., 1993
Dalšími specializovanými útvary, které se vyskytují v mnohých pokožkách listů (ale i stonků) jsou trichomy (chlupy). Trichomy jsou útvary neobyčejně rozmanitých tvarů, velikostí i funkcí.
Mnohobuněčný štítnatý krycí trichom na příčném řezu listem hlošiny úzkolisté (Elaeagnus angustifolia) Pohled shora na štítnaté trichomy hlošiny úzkolisté (Elaeagnus angustifolia) Štítnaté trichomy na listu Lagunaria patersonii (Malvaceae) z Austrálie Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972
Trichomy na listu tařice (Alyssum ap.) http://www.gettyimages.com/ Tařice horská (Alyssum montanum) Karelj Vlastní dílo (own photo)
Osténky Trichomy (osténky) na listu trávy Krycí trichomy na listu okurky seté (Cucumis sativus) Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972
Žláznaté trichomy A vícebuněčný trichom z listu pelargonie páskaté (Pelargonium zonale), kulovitá buňka na konci je buňka sekreční B mnohobuněčný trichom z listu levandule lékařské (Lavandula vera), 1 mladý trichom bez sekretu, 2 starší trichom se sekretem pod kutikulou, nahoře pohled ze strany, dole při pohledu shora C mnohobuněčný trichom ze samičí šištice chmele otáčivého (Humulus lupulus) nahoře před počátkem sekrece, dole se sekretem pod kutikulou
Žláznatý trichom z pelyňku ročního (Artemisia annua) Sesquiterpen artemisinin z této asijské rostliny je používán proti malárii a snad i proti rakovině I ostatní druhy pelyňků se používají jako léčivky v lidovém léčitelství, Artemisia absinthium se používá k výrobě absintu. Díky obsahu thujonu má psychotropní účinky, i když názory odborníků se liší. Žláznatý trichom z Leonotis leonurus (Lamiaceae) A tvořící se trichom, B dospělý trichom se sekretem pod kutikulou, pohled z boku, C pohled shora na mladý a dospělý trichom se sekretem Leonotis (též lví ocas)je rostlina z jižní Afriky, používaná v lidovém léčitelství na léčbu horečky, kašle a proti uštknutí hady či štíry. Afričtí šamani ji též používali k navození euforie. Někdy se používá i jako náhražka konopí
http://www-plb.ucdavis.edu/ Trichom z listu rajčete Trichom z listu šalvěje http://cms.herbalgram.org/herbalgram Krycí trichomy a žláznatý trichom z listu levandule
Povrch listu lebedy Atriplex spongiosa se solnými vlásky B měchýřovitá buňka, S stopka V měchýřovité buňce se akumulují soli, opadem vlásků se jich rostlina zbavuje.
Specifickým typem jsou žahavé trichomy, které se vyskytují např. u kopřiv. Žahavé trichomy kopřivy dvoudomé (Urtica dioica) Vlevo - A celkový pohled na velký jednobuněčný trichom, B koncová část trichomu, přerušovaná čára označuje místo pravděpodobného odlomení tvořené ztenčenou zkřemenělou stěnou, C trichom s odlomenou špičkou s vytékajícím obsahem Vpravo - mikroforografie neporušeného trichomu a trichomu s odlomenou špičkou Z Pazourek, Votrubová, 1998
Část listu rosnolistu (Drosophyllum sp.) Tentakule jsou emergence vylučující lapací slizy polysacharidového charakteru. Dionaea muscipula mucholapka podivná
Absorpční trichomy na listech epifytických rostlin z čeledi Bromeliaceae Nahoře Tillandsia rauhii Dole Acanathostachys Mrtvé buňky na vrcholu trichomů nasávají vodu a ta je transportována buňkami stopky do listu. Ze Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik 1998
Životnost listů je omezená a je často kratší než je délka života celé rostliny. U řady vytrvalých rostlin (např. dřevin) dochází každým rokem k opadu listů. Opad je regulovaným procesem charakterizovaným přesnou posloupností událostí. Opadu listů předchází stárnutí (senescence) a posléze odumírání listů. Ve stárnoucích listech dochází k rozkladu látek v listu, jako jsou bílkoviny, tuky, chlorofyl apod. Produkty rozkladu jsou pak odváděny z listů do vytrvávajících částí rostliny, kde jsou ukládány do zásoby. Senescence listů je spojena s postupnou změnou zbarvení. Je způsobena v prvé řadě rozkladem chlorofylů. Na změně zbarvení se pak podílejí žluté či oranžové karotenoidy, jejichž barva přestává být překryta zelenou barvou chlorofylů, případně se mohou syntetizovat karotenoidy nové. U některých dřevin dochází k tvorbě anthokyanů, které se ukládají do vakuol a způsobují různě červená až nafialovělá zbarvení. Mohou se rovněž tvořit třísloviny, jejichž oxidační produkty způsobují hnědavéči rezavé zbarvení. Na bázi řapíků se tvoří speciální opadová zóna viz šipka
řapík Odlučovací vrstva Ochranná vrstva Uvnitř opadové zóny lze rozlišit odlučovací vrstvu a ochrannou vrstvu. Odlučovací vrstva je tvořena menšími, tenkostěnnými buňkami, u kterých dochází k degradaci jejich buněčných stěn. Poté už je list spojen s ostatní částí rostliny pouze vodivými pletivy a nakonec dochází k mechanickému oddělení listu. Proximálně od odlučovací vrstvy je vrstva ochranná. Buňky této vrstvy posléze korkovatí a uzavírají ránu vzniklou opadem listu; zabraňují tak vstupu infekcí ap. Podélný řez řapíkem jasanu (Fraxinus sp.) těsně před opadem listu. Odlučovací vrstva je označena šipkou, vedle ní se nachází tmavá vrstva ochranná mhhe.com
U tzv. stálezelených dřevin (např. břečťan popínavý, Hedera helix, zimostráz obecný, Buxus sempervirens, cesmína obecná, Ilex aquifolium a pěnišníky, rod Rhododendron) listy přetrvávají obvykle dva roky až pět let, jehlice většiny jehličnanů mohou přetrvávat 4 až 12 let. Rekordní délku životnosti listů má neobvyklá nahosemenná rostlina Welwitschia mirabilis. Ta má pouze dva listy, které žijí po celý život rostliny, na koncích se trhají, třepí a jejich konce odumírají, avšak neustále přirůstají díky meristému na jejich bázi. Stáří rostliny a tedy i listů je obtížně stanovitelné; evidentně může být 500 let, ale možná i mnohem více. Welwitschia mirabilis dionys moser www.fotoreisen.ch