Rostliny a zima
HTE 1. exoterma LTE 2. exoterma
Strategie rostlin přežívání mrazových teplot Teplota <0 C riziko vzniku ledových krystalků v cytoplazmě avoidance (incl. prevence) vyhnutí se nukleaci v pletivech tolerance vznik extracelulárního ledu
Vnější ochrana pletiv Nyktinastické pohyby listů (Espeletia, Lobelia, Dendrosenecio) Insulace stonku listy (Espeletia, Dendrosenecio)
Thermal buffering Afroalpínské lobélie produkce vazké tekutiny o vysoké tepelné kapacitě L. telekii až 2 m vysoké květenství, vzduch 6 C vs. květenství 0.1 C L. keniensis kontrolní růžice 0 C vs. rostliny bez kapaliny 0 až 7.0 C
Transient a deep supercooling Dočasné podchlazení krátkodobé poklesy pod 0 C radiační mráz, tropické velehory Dlouhodobé podchlazení až 40 C ( 55 C) tlustostěnné, malé buňky (semena, parenchymatické buňky xylému)
Antifreeze proteins (AFP, THP) Proteiny specifické prostorové struktury nekoligativní charakter zpomalení tvorby ledových krystalů snížení bodu tuhnutí (teplotní hystereze)
Změna osmotického potenciálu Koligativní vlastnosti látek snížení bodu tuhnutí (1.86 C ~ 1 mol solutů) Polylepis sericea denní fluktuace osm. potenciálu o 0.4 1.0 MPa, korelace s minimální teplotou akumulace rozpustných cukrů (?), snížení bodu tuhnutí o 0.5 1 C
Tolerance extracelulárního ledu Dlouhodobá odolnost vůči extrémně nízkým teplotám a dehydrataci buněk 1. exoterma tvorba extracelulárního ledu (~ 5 C) pozvolný přechod vody do apoplastu termodynamická rovnováha 2. exoterma odumření buněk
Tolerance extracelulárního ledu Heterogenní nukleace v apoplastu, extracelulárních prostorách INA bakterie, povrchové struktury buněčných stěn (INP ice nucleating proteins)
Tolerance extracelulárního ledu Přechod vody do apoplastu dehydratace buňky a/nebo vysoký iontový potenciál na membráně kryoprotektanty (rozpustné cukry, polyoly, AK, proteiny) stabilizace membrán, snížení bodu tuhnutí a efektu koncentrace iontů (deaktivace enzymů, vlastní toxicita) strukturální změny membrán k zajištění fluidity hromadění nesaturovaných tuků, redistribuce membránových proteinů
Aklimace rostlin na mráz Dřeviny zastavení růstu ke konci léta, dvoufázový proces aklimace teploty okolo 0 C přípravná fáze (prehardening) odolnost vůči mírným mrazům (do 10 C) hardening po 1 2 týdnech, nástup zřejmě koreluje s prvními silnými mrazy postupně plná mrazová odolnost byliny jednofázový proces bez potřeby přípravného období
Odolnost rostlin vůči nízkým teplotám Avoidance vs. tolerance rostliny citlivé na chlad letální poškození buněk již při teplotách >0 C r. citlivé na mráz nukleace v pletivech letální avoidance r. odolné vůči mrazu tolerance extracelulárního ledu
Evoluce odolnosti vůči nízkým teplotám Tropické velehory s nadmořskou výškou r. citlivé na chlad r. citlivé na mráz subtropy, srážková sezonalita + příležitostné mrazy předpoklad vzniku odolnosti vůči mrazu temperátní arktické oblasti r. odolné k mrazu
Injury temperature LT50 ( C) Mrazová odolnost Lasiocephalus -7-8 L. patens L. involucratus -9 L. mojandensis L. gargantanus -10-11 L. otophorus L. lingulatus -12 S. nivalis -13-14 L. sodiroi -15 L. ovatus -16 4000 4200 4400 4600 4800 5000 Maximum altitude (m) 0,96 forest 0,95 L. longipenicillatus L. patens 1 0,85 L. heterophyllus L. campanulatus L. cuencanus L. sp. 5 L. involucratus L. otophorus 1 L. pichinchensis 0,92 0,99 L. lingulatus L. ovatus L. sodiroi forest subpáramo (super)páramo páramo 1 Culcitium nivale, L. sp. 4 Culcitium spp. Senecio spp. Robinsonia gracilis
Freezing injury Lt50 [ C] Mrazová odolnost Lasiocephalus -4-6 -8 L. gargantanus L. involucratus L. patens -10 avoidance L. otophorus L. mojandensis -12-14 L. sodiroi L. lingulatus S. nivalis tolerance L. longipenicillatus -16 L. ovatus -18-18 -17-16 -15-14 -13-12 -11-10 -9-8 -7-6 -5-4 Exotherm [ C]
Mrazová odolnost Cornus Druhy rozdílně tolerantní k mrazu, C. sericea až 269 C deep supercooling ancestrálním typem mrazové odolnosti xylému
Winter dessication Řada poškození buněk/pletiv v zimě zřejmě působením sucha acute collapse r. v zimě při oslunění otevírají stomata kavitace xylému
Winter dessication Stromy na hranici lesa vysoušení jehlic, nemožnost nahrazovat ztráty (voda zmrzlá v půdě a/nebo v cévicích) chronic damage zimní transpirace pouze kutikulární a peridermální ztráty vody velmi pomalé (typicky konifery)
Winter dessication Transpirace listu E = (c l c a )/(r l +r a ) r l kutikulární transpirace (kutikulární odpor konifer 200 400 s/cm), r a odpor hraniční vrstvy ~ 1 s/cm, c l c a gradient vodní páry list/okolí vítr redukuje hraniční vrstvu ( roste gradient vodní páry) a ochlazuje list k teplotě okolí ( snižuje gradient vodní páry) vítr spíše vede k snížení transpirace
Winter dessication Smrk (Picea abies) teoreticky až 10-násobný letální deficit vody v zimě příjem vody z půdy x příjem vody pletivy pod sněhem x interní zásoby kmene a větévek koncentrace půdního roztoku snížení bodu tuhnutí (?), nezmrzlý film vody na půdních částicích (?)
Horní (alpínská) hranice lesa Regionální vs. globální faktory
Alpínská hranice lesa Temperátní vs. tropické hory rozdílné regionální faktory prostředí vítr, sněhová pokrývka, laviny vs. požáry (disturbance) mráz, vysoušení (klimatický stres) alpandino.org
Bilance C asimilace a alokace Fotosyntéza relativně málo limitována běžnými teplotami, nadbytek NSC v pletivech alokace LMR ± srovnatelné s bylinami (ø 21%) zimní respirační ztráty minimální
Körner (1998) minimální teplota pro dělivý růst buněk a vývoj pletiv interakce životní forma x mikroklima (teplota půdy) Massenerhebungsefekt, oblačnost, srážky Carbon sink hypothesis alpandino.org alpandino.org Temperatures at climatic high elevation treelines for various latitudes. Energy flux in forests and adjacent alpine vegetation in midsummer.
Polylepis problem Hranice lesa v tropech arborescentní rostliny Dendrosenecio woodlands (Espeletia)