AKTUALITY ŠUMAVSKÉHO VÝZKUMU II str. 124 128 Srní 4. 7. října 2004 Soudobý výzkum šídlatek Isoëtes na Šumavě Recent investigation of quillworts Isoëtes in the Bohemian Forest Martina Čtvrtlíková Katedra botaniky PřF UP v Olomouci, Šlechtitelů 11, CZ-78371 Olomouc, Česká republika sidlatka@email.cz Abstract Isoëtes echinospora and I. lacustris, submerged aquatic Lycopodiophyts, are glacial relicts and critically endangered species of the Czech flora. In the Czech Republic they appear only in two strongly acidificated and especially during the previous century anthropogenically disturbed lakes of the Bohemian Forest Černé and Plešné Lakes. From the underwater (diving) research in the 1990 s arised a serious speculation, that the Bohemian quillworts have discontinued their reproduction. Among the aims of evoked investigation belong: the clarifying of the species biology and ecology, and the reproduction ability of quillworts populations in the Bohemian Forest lakes, the searching for the limiting environmental factors of the quillworts life cycle, and the initiation of a periodic long-term non-destructive monitoring of both populations in situ as well as their environment. The research proceeds in all the environments: in the populations in situ (diving), in cultivation tanks ex situ and in laboratory cultivations in vitro. The reproduction ability of both Bohemian quillworts has been already proved. However, the vitality and surviving of young sporophytes are evidently suboptimal, and the investigations are continuing. Šídlatka ostnovýtrusná (I. echinospora) a šídlatka jezerní (I. lacustris), submerzní plavuně (Lycopodiophyta), rostou v České Republice pouze ve dvou silně acidifikovaných a během předchozích století antropicky narušovaných ledovcových jezerech na Šumavě. Jsou glaciálními relikty a kriticky ohroženými druhy flóry ČR. Oba druhy jsou pomalu rostoucí ponořené vodní vytrvalé byliny. Osu rostlin tvoří druhotně tloustnoucí hlízovitý útvar, z jehož horní části vyrůstá růžice šídlovitých trofosporofylů ( listů ), z dolní části rozsáhlý kořenový systém. Šídlatky jsou heterosporické rostliny, jednopohlavná sporangia se vyvíjejí na rozšířené bázi trofosporofylů. Hlavní oblast výskytu šídlatky ostnovýtrusné (cirkumpolární temperátně boreální druh s oceanickou tendencí) i šídlatky jezerní (temperátně boreální druh) zaujímá Severní Evropu, oba druhy zde rostou většinou v oligotrofních až mesotrofních vodách severských jezer. Ojedinělé lokality se nachází v kontinentální střední Evropě. Při jižní hranici areálu (také Šumava) se zachovaly jen v několika oligotrofních horských ledovcových jezerech (Pyreneje, Alpy, Schwarzwald, Šumava, polské Krkonoše, případně Pirin; podrobně PROCHÁZKA 2000). V ČR se šídlatka jezerní vyskytuje pouze v Černém jezeře, šídlatka ostnovýtrusná pouze v Plešném jezeře na Šumavě. Oba šumavské druhy šídlatek jsou stres-tolerantní makrofyta vybavená adaptacemi pro přežívání ve vodách chudých na živiny, uhlík a přísun ozáření. Významné jsou například CAM metabolismus, příjem CO 2 kořeny, mohutná kořenová biomasa, vytrvale zelené růžice zachycující detrit, sekundární zásobní parenchym v ose, málo probádaná přítomnost mykorhizy aj. Jejich současná stanoviště však bývají postihována také zvýšenou přirozenou 124
a antropickou disturbancí a stresem vlnami, třením ledu, nestabilitou sedimentu, působením vodního ptactva a ryb, acidifikací, eutrofyzací, kolísáním vodní hladiny ap. (RØRSLETT & BRETTUM 1989, FARMER & SPENCE 1986, SZMEJA 1994). RØRSLETT & BRETTUM (1989) zdůrazňují, že úspěšnost strategie šídlatek není v žádném případě zaručena, ve skutečnosti jsou šídlatky při ustávání nepříznivých vlivů životního prostředí obětí vlastní, nedostatečně pružné, růstové strategie. Výzkumy šumavských populací šídlatek, objevených v 19. století, se v minulosti soustředily na správné determinace obou druhů v jezerech, jen ojediněle se objevují zprávy o velikosti obou populací. Historii výzkumů šídlatek na Šumavě velmi detailně popisuje PROCHÁZ- KA (2000). Po uvolnění hraničního pásma proběhla v letech 1990 1999 podrobná potápěčská sledování zaměřená na zjištění stavu, výskytu a rozložení populací na dně těchto jezer. Potápěčské průzkumy prováděla potápěčská skupina Německého červeného kříže a německá isoëtoložka M. Vöge pod vedením Š. Husáka (BÚ AVČR v Třeboni) a Česká inspekce životního prostředí v Českých Budějovicích. Nejzávažnějším výsledkem sledování obou populací bylo zjištění absence juvenilních individuí sporofytů (LUKAVSKÝ et al. 1997; HUSÁK et al. 2000) a tedy podezření, že se naše populace šídlatek na Šumavě nerozmnožují. Obě šumavská jezera, v nichž se šídlatky vyskytují, byla v blízké minulosti (v 19. a zejména 20. století) pod silným antropickým vlivem (chov ryb, kolísání vodní hladiny, acidifikace, vliv vojenských aktivit, filmování aj.). Zejména ve spojitosti s narušením populace š. ostnovýtrusné při natáčení pohádky Jezerní královna v r. 1997, při němž bylo poškozeno asi 1000 rostlin (HUSÁK 1998), vyvrcholila odborná diskuse o reprodukční biologii, ekologii a ochraně šumavských šídlatek. Pro nedostatek historických záznamů ale i neúplnost a mnohdy nejednotnost poznatků byl zahájen stávající komplexní výzkum šumavských šídlatek. Klíčovým cílem výzkumu je objasnit schopnost reprodukce populací šídlatek v šumavských jezerech, objasnit limitní faktory prostředí pro životní cyklus rostlin a zahájit pravidelný dlouhodobý nedestruktivní monitoring obou populací a jejich prostředí. Výzkum klade důraz na používání nedestruktivních nebo nejvýše šetrných metod a je od počátku prováděn na základě výjimek MŽP ze zákona (19.786/01-OOP/6283/01; MŽP 4060/03-OOP/1056/03; MŽP 1677/04-620/308/04). Náplní výzkumu je studium biologie (zejména ontogeneze a reprodukce) a autekologie šumavských šídlatek v přirozených i umělých kultivačních podmínkách (ve venkovních nádržích a in vitro). Výzkum probíhá souvisle od roku 2000 na Katedře botaniky (KB) a Katedře ekologie a životního prostředí (KEŽP) PřF UP v Olomouci a ve spolupráci s Botanickým Ústavem AVČR (Synekologické odd. v Třeboni). Byl zahájen zprvu v rámci diplomové a posléze disertační práce M. Čtvrtlíkové (KB PřF UP) a od roku 2004 také v rámci projektu GAČR (č. 206/04/0967). Tématem diplomové práce (2000 2002) byla reprodukční biologie šumavských šídlatek Isoëtes lacustris a I. echinospora, vedoucím práce P. Havránek (KB PřF UP), konzultantem Š. Husák (Synekologické odd. BÚ AVČR). Tématem řešené disertační práce (2002 2005) je ekobiologie šídlatek Isoëtes šumavských jezer, vedoucím práce Š. Husák, konzultanty P. Havránek a P. Hekera (KEŽP PřF UP). Tématem tříletého projektu GAČR je reprodukční biologie a autekologie šídlatek Isoëtes echinospora a I. lacustris v šumavských jezerech a v kulturách ex situ, v rámci projektu byla spolupráce rozšířena o další pracoviště PřF UP (Kat. geografie a Kat. experimentální fyziky) a BÚ AVČR (Synekologické odd. v Třeboni a Odd. houbových symbióz v Průhonicích). Výzkum se během tří vegetačních sezón soustředil na podrobné studium životního cyklu a reprodukce jezerních rostlin v umělých podmínkách. Cílem bylo mimo jiné v podmínkách umělých kultivací objasnit, zda rostliny pocházející z obou šumavských populací skutečně nejsou schopny reprodukce. V laboratorních podmínkách se podařilo ze vzorků spor odebraných v obou jezerech vypěstovat nové rostlinky. Také dospělé rostliny obou druhů ode- 125
brané z jezer a přenesené do kultury (nádrží) na KB PřF UP v Olomouci a BÚ AVČR v Třeboni byly schopny spontánní sporogeneze a tvorby nových individuí juvenilních sporofytů. V umělých podmínkách tím byla schopnost reprodukce šumavských šídlatek prokázána. V roce 2003 byl v rámci nové spolupráce KB a KEŽP PřF UP (M Čtvrtlíková, P. Hekera a P. Havránek) zahájen potápěčský výzkum obou populací a jejich prostředí. Po neúspěchu potápěčských průzkumů v devadesátých letech i v roce 2001 byly poprvé v roce 2003 juvenilní sporofyty v obou jezerech pozorovány a reprodukce šumavských šídlatek tak byla potvrzena i v přirozených podmínkách jezer. Ve srovnání s literaturou zabývající se šídlatkami severských jezer však ani tvorba ani životaschopnost nových sporofytů v podmínkách in vitro, ex situ ani in situ nejsou optimální. Úspěšnost přežívání juvenilních sporofytů vzniklých in vitro je velmi nízká a jsou testovány stále nové metodiky kultivací. V podmínkách in vitro klíčí pravidelně 60 90 % aktivních spor obou druhů. V případě šídlatky jezerní je však úspěšnost oplození spor a vznik juvenilních rostlin mizivá, 0 2 %. U šídlatky ostnovýtrusné naopak pravidelně vzniká větší množství juvenilních sporofytů (25 70 % oplozených makrospor), ty však často nepřežívají první rok života (97 100 % úhyn). Spontánně v podmínkách kultivačních nádrží KB PřF UP vzniká u některých matečných rostlin obou druhů pravidelně menší množství juvenilních dceřinných rostlin (1 15 juvenilních rostlin na jednu matečnou). Další úspěšnost přežívání vzniklých rostlin však zřejmě souvisí s manipulací a přesazováním. V případě ponechání dceřinných rostlin v původním místě vzniku při matečné rostlině, dokázaly tyto do jednoho roku dosáhnout přibližně velikosti matečné rostliny a ve dvou letech již některé byly fertilní. Naopak přesazení juvenilních rostlin do oddělených kontejnerů má vždy (ex situ i in vitro) za následek výrazné zpomalení růstu a častý úhyn. Přesazené rostliny ani po třech letech zdaleka nedosahují velikosti matečných rostlin natož fertility. Jak již bylo zmíněno, také v obou jezerních populacích byly pozorovány juvenilní sporofyty. Situace v jezerech je však velmi podobná výsledkům z umělých kultivací. V celé populaci šídlatky jezerní v Černém jezeře bylo pozorováno jen několik (do 10 ks) juvenilních sporofytů (obdobná situace in vitro a ex situ). Naopak v populaci šídlatky ostnovýtrusné se na podzim roku 2003 vyskytovaly stovky nových juvenilních rostlin. Juvenilní rostliny však byly vyplaveny (obdoba manipulace a přesazení) do mělké (30 40 cm) příbřežní solitérní zóny populace a asi polovina juvenilních rostlin nebyla pevně fixována v substrátu (ČTVRTLÍKOVÁ et al. 2003). Zimu 2003 2004 nepřežila většina z nich (asi 97 99 %). V konfrontaci s literaturou souvisí zvrat v počátečním vývoji juvenilního jedince s největší pravděpodobností s mechanickou manipulací (přesazení, vyplavení, nedostatečná fixace ap.) a dostupností živin ze substrátu. V úvahu je nutné vzít také přirozenou úmrtnost juvenilních stádií u obou druhů a také možnost přirozeně nižší vitality našich populací, které se nachází na okraji areálu svého rozšíření. Na základě hypotéz a spolupráce s odbornými pracovišti se rozvíjí nové koncepce výzkumu ve všech prostředích in situ, ex situ a in vitro. Výzkum byl rozšířen o podrobné studium substrátu rostlin, studium mykorhizy v obou populacích, studium klíčových faktorů prostředí pro počáteční rozvoj juvenilního jedince, videoinspekci obou populací in situ, modelování v GIS aj. LITERATURA ČTVRTLÍKOVÁ M., HEKERA P. & HAVRÁNEK P., 2003: Zpráva o výzkumné akci Isoëtes in situ IX. 2003. Ms., nepubl., PřF UP v Olomouci, 30 pp. FARMER A.M. & SPENCE D.H.N., 1986: The growth strategies and distribution of isoetids in Scottish freshwater lochs. Aquatic Botany, 26: 247 258. HUSÁK Š., VÖGE M. & WEILNER C., 2000: Isoëtes echinospora and I. lacustris in the Bohemian Forest Lakes in comparison with other European sites. Silva Gabreta, 4: 245 252. 126
HUSÁK Š., 1998: Když tlak veřejného mínění působí na nesprávném místě. Šumava, 1/1998: 25. LUKAVSKÝ J., HUSÁK Š., LEDERER F. & WEILNER C., 1997: Na dně jezer Šumavy a Bavorského lesa. Sborník referátů XI. konference ČLS a SLS, Doubí u Třeboně: pp. 106 109. PROCHÁZKA F., 2000: Šumavské šídlatky mýty a skutečnost. Silva Gabreta, 5: 83 92. RÖRSLETT B. & BRETTUM P., 1989: The genus Isoëtes in Scandinavia: an ecological review and perspectives. Aquatic Botany, 35: 223 261. SZMEJA J., 1994: Effect of disturbances and interspecific competition in isoetid populations. Aquatic Botany, 48: 225 238. Obr. 1. Dospělá rostlina šídlatky jezerní v Černém jezeře. Digitální foto: P. Hekera. Fig. 1. Mature plant of Isoëtes lacustris in Černé Lake. Digital photograph: P. Hekera. Obr. 2. Juvenilní rostlina šídlatky jezerní v Černém jezeře. Digitální foto: P. Hekera. Fig. 2. Juvenile plant of Isoëtes lacustris in Černé Lake. Digital photograph: P. Hekera. 127
Obr. 3. Dospělá rostlina šídlatky ostnovýtrusné v Plešném jezeře. Digitální foto: P. Hekera. Fig. 3. Mature plant of Isoëtes echinospora in Plešné Lake. Digital photograph: P. Hekera. Obr. 4. Juvenilní rostlinky šídlatky ostnovýtrusné v Plešném jezeře; stádia dvou až tří listů (trofosporofylů). Digitální foto: P. Hekera. Fig. 4. Juvenile plants of Isoëtes echinospora in Plešné Lake; stadia with two or three leaves (trophosporophylls). Digital photograph: P. Hekera. posl 128