MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE. Bakalářská práce

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE Bakalářská práce Brno 2017 Miroslav Trávník

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE Potravní biologie dravých druhů ryb ve vodárenských nádržích Bakalářská práce Miroslav Trávník Vedoucí práce: Ing. Pavel Jurajda, Ph.D. Brno 2017

Bibliografický záznam Autor: Miroslav Trávník Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Název práce: Studijní program: Studijní obor: Potravní biologie dravých druhů ryb ve vodárenských nádržích Chemie Chemie se zaměřením na vzdělávání Biologie se zaměřením na vzdělávání Vedoucí práce: Konzultant specialista: Ing. Pavel Jurajda Ph.D. Mgr. Libor Mikl Akademický rok: 2016/2017 Počet stran: 51 Klíčová slova: biomanipulace, fytoplankton, zooplankton, predace, dravé druhy ryb, okoun, top-down efekt, bottom-up efekt

Biblographic Entry Author: Miroslav Trávník Faculty of science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Title of thesis: Food habits of predátory fish in drinking water reservoirs Degree Programme: Chemistry Field of study: Chemistry with a view to Education Biology with a view to Education Supervisor: Adviser specialist: Ing. Pavel Jurajda Ph.D. Mgr. Libor Mikl Academic year: 2016/2017 Number of pages: 51 Keywords: biomanipulation, phytoplankton, zooplankton, piscivorous fish, perch, top-down effect, bottom-up effect

Abstrakt Tato bakalářská práce se zabývá potravní analýzou dravých ryb, ve vztahu k biomanipulaci, která je považována jako jeden z prostředků sloužící ke zlepšení kvality vody. S touto problematikou jsou často spojeny kontrolovatelné odlovy kaprovitých a vysazování dravých druhů ryb do nádrží. Výzkum byl zaměřen na potravní analýzu pěti druhů dravých ryb, štiku obecnou (Esox lucius), candáta obecného (Sander lucioperca), okouna říčního (Perca fluviatilis), sumce velkého (Silurus glanis) a bolena dravého (Leuciscus Aspius). Hlavním cílem práce bylo zhodnotit potravní preference dravých ryb, určit v jakém množství dravé druhy konzumují kaprovité ryby, a zda jsou schopny ovlivnit jejich počestnost. Na pěti vodárenských nádržích bylo celkem odloveno 480 jedinců dravých ryb, štika obecná (21), candát obecný (18), okoun říční (427), bolen dravý (7) a sumec velký (7). Kaprovité ryby spolu s okounovitými rybami tvořili v potravě dravců 25 % a 31 %. Nejčastěji konzumovanou rybou byl okoun 22,3 %, plotice obecná (Rutilus rutilus) 9,3 %, ouklej obecná (Alburnus alburnus) 5,4 %. Nedílnou součástí potravy dravých druhů ryb byli i vodní bezobratlí, kteří se vyskytovali v 58,5 %, ale s malým hmotnostním příspěvkem 23,4 %. Dravci nebyli schopni regulovat početnost kaprovitých ryb. Abstract This bachelor thesis deal with the diet analysis of piscivorous fish, and it associated to biomanipulation which is considered as one of the mean which is improving quality of water. Controllable catching and stocking piscivorous fish to the reservoirs is related with this issue. Investigation was focused on the diet analysis five predators. a pike (Esox Lucius), a pikeperch (Sander lucioperca), a perch (Perca fluviatilis), a europan catfish (Silurus glanis) and an asp (Leuciscus aspius). The main targets of this thesis was evaluated food preferences of the piscivorous fish, determine how much the predators consume a planktivorous fish and whether the predators are be able to affect abundance of a planktivorous fish. On the five drinking water reservoirs was sampled altogether 480 individual of the piscivorous fish, a pike (21), a pikeperch (18), a european perch (427), an asp (7), and a european catfish (7). The Cyprinidae together with the Percidae formed in the diet of a piscivorous fish 25 % and 31 %. The most consumed fish was a bleak (Alburnus alburnus) 5,4 %, a roach (Rutilus rutilus), and a perch 22,3 %. Significatn part of the diet of predators was so water invertebrates, which formed 58,5 %, but with low contribution of weight in the diet 23,4 %. The predators were not able to regulate an abundance of the planktivorous fish.

Poděkování Na tomto místě bych chtěl velice poděkovat vedoucímu mé práce panu Ing, Pavlovi Jurajdovi, Ph.D., za odborné vedení mé bakalářské práce a poskytnuté inforace. Dále chci poděkovat panu Mgr. Liborovi Miklovi, který mi pomohl s praktickou částí a měl spoustu užitečných komentářů k mé bakalářské práci. Na závěr bych rád poděkoval panu prof, Ing. Blahoslavovi Maršálkovi, CSc. a také panu doc. Mgr. Tomášovi Bartoničkovi Ph.D., za jejich užitečné konzultace.

Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou citovány. Brno 10.4.2017 Miroslav Trávník

Obsah 1 Úvod... 11 2 Živiny a biomanipulace... 12 2.1 Top-down a Bottom-up efekt.... 12 2.2 Biomanipulace... 15 2.3 Podpůrná biomanipulační opatření... 16 2.4 Historie procesu biomanipulace... 17 3 Charakteristika dravých ryb... 18 3.1 Dravé druhy ryb a jejich styl lovu.... 18 3.2 Vztah mezi predátorem a velikostí kořisti... 19 4 Metodika... 20 4.1 Metody lovu... 20 4.2 Elektrolov... 20 4.3 Tenatní sítě... 20 4.4 Nádrže... 21 4.5 Odlov Ryb... 22 4.6 Zpracování ryb v laboratoři... 24 4.7 Zpracování dat... 24 5 Výsledky... 26 5.1 Potravní analýza ze všech nádrží... 26 5.2 Potravní analýza-nádrž Bojkovice... 29 5.3 Potravní analýza-nádrž Ludkovice... 31 5.4 Potravní analýza-nádrž Lanštejn... 32 5.5 Potravní analýza-nádrž Nová říše... 33 5.6 Potravní analýza- nádrž Hubenov... 35 5.7 Velikost kořisti u dravců... 36 6 Diskuze... 36 7 Závěr... 41 8 Reference... 43

1 Úvod Od 90 let 20. století nastalo výrazné zlepšení kvality vody, ale i přes markantní zlepšení jsou vodní toky nadále zatíženy množstvím živin, které se následně kumulují ve vodárenských nádržích. Pro omezení nežádoucích vlivů nadměrného přísunu živin a následného rozvoje vodního květu se využívá řada dostupných prostředků, např. chemické srážení, vápnění, manipulace s vodní hladinou, ale i biomanipulace (Adámek et al. 2010). V souvislosti s nadměrným přísunem živin dochází k eutrofizaci až hypertrofizaci vodárenských nádrží. Problém nadměrného zatížení živinami spočívá zejména v přemnožení fytoplanktonu ve vodních nádržích, což je z hlediska navazujících vodárenských technologií nežádoucím jevem. Na množství fytoplanktonu má zásadní vliv dotace a kumulace fosforu v nádržích (Randák et al. 2015). Fytoplankton je tvořen jednobuněčnými fotosyntetizujícími mikroorganismy. Dominantní složkou fytoplanktonu jsou řasy, sinice a prvoci schopní provádět fotosyntézu. Jednou z možností jak snižovat některé skupiny fytoplanktonu je žír velkým zooplanktonem. Zvýšená abundance planktonofágních kaprovitých ryb (Cyprinidae), vede k výraznému poklesu velkého zooplanktonu (Daphnia magna, D. pulex) s dominancí drobných druhů (Bosmina, Ceriodaphnia,(Seda a Kubečka 1997). Jedním z prostředků jak regulovat obsah kaprovitých ryb v rybí obsádce, je proces biomanipulace. Hlavním cílem biomanipulace je zlepšit kvalitu vody (snížením množství fytoplanktonu ve vodě), která je posuzována např, průhledností, čistotou vody, chemickým složením a obsahem chlorofylu (Jurajda et al. 2016). Za tímto účelem se vysazují do vodárenských nádrží dravé druhy ryb. Dravé druhy ryb, mezi které patří štika obecná (Esox lucius), candát obecný (Sander lucioperca), sumec velký (Silurus glanis), bolen dravý (Aspius aspius) a okoun říční (Perca fluviatilis), loví drobné planktonofágní druhy ryb a umožňují tím zvýšit početnost zooplanktonu. Pokud se ve vodárenských nádržích nachází dostatečné množství zooplanktonu, pouze zřídka může dojít k přemnožení fytoplanktonu, protože fytoplankton slouží pro zooplankton jako zdroj potravy (Adámek et al. 2010, Randák et al. 2015). Cílem bakalářské práce je, srovnat abundanci planktonofágních ryb ve vztahu k abundanci dravých druhů ryb na vybraných profilech vodních nádrží a dále stanovit predační potenciál dravých ryb na základě jejich potravních analýz. 11

2 Živiny a biomanipulace 2.1 Top-down a Bottom-up efekt. Myšlenku, že rybí obsádka může efektivně ovlivňovat druhové složení, velikostní spektrum a biomasu zooplanktonu formuloval poprvé v šedesátých letech dvacátého století Hrbáček et al. (1961), který popsal odlišnosti zooplanktonu v polabských tůních s různým rybím společenstvem. Obecně platí, že v nádržích s vysokou početností planktonofágních ryb, které jsou většinou zastoupeny drobnými kaprovitými druhy jako plotice (Rutilus rutilus), ouklej (Alburbus alburbus) a cejn velký (Abramis brama), je zooplankton tvořen drobnými druhy a jedinci o nízké biomase a z tohoto důvodu je fytoplankton bohatě rozvinut a způsobuje ve vodě značnou míru turbidity (Adámek et al. 2010). Naopak snížení abundance planktonofágních ryb vede k omezení jejich vyžíracího tlaku na zooplankton, následně dochází k rozvoji populací velkých druhů filtrujícího zooplanktonu (perloočky rodu Daphnia), který účinně odstraňuje drobné planktonní řasy z vodního sloupce, což se v konečném výsledku projevuje zvýšenou průhledností vody (Randák et al. 2015). Brooks a Dodson svou studií v roce 1965 prokázali, že velký zooplankton je mnohem efektivnější v redukci fytoplanktonu než drobné druhy, které se kromě toho specializují na drobnou potravu. Pokud ryby vyvinou silný vyžírací tlak na filtrující perloočky, omezí se společenstvo zooplanktonu na výskyt malých druhů a forem, které nejsou schopny tak efektivně redukovat a filtrovat v důsledku čehož mají jen malý vliv na rozvoj fytoplanktonu (Adámek et al. 2010). Tento jev je velmi dobře registrovatelný zvláště v rybnících s různě početnou obsádkou ryb a je podstatou takzvaného top-down efektu (obrázek 1). Snížení až absence vyžíracího tlaku drobných planktonofágních ryb umožní rozvoj populací filtrujícího zooplanktonu a ten účinně omezí rozvoj fytoplanktonu (Adámek et al. 2010). V podmínkách většiny přehradních nádrží a jezer mírného klimatického pásma se jako klíčový biogenní prvek limitující rozvoj primárních producentů, mezi které jsou řazeny sinice, řasy a vyšší rostliny, uplatňuje fosfor (Randák et al. 2015). V neomezené populaci fytoplanktonu, je poměr dusík:fosfor průměrně určován jako 16:1 (Jørgensen et al. 2005). Rast a Ryding (1989) uvádějí, že poměr dusíku a fosforu v řasách je srovnatelný s poměrem těchto prvků v nádrži. Porovnáním těchto dvou faktů může být lehce určeno, která živina je pro biomasu řas limitujícím faktorem. Otázka, která musí být zvážena, je forma fosforu, ve které se ve vodě vyskytuje. Polyfosforečnany, orthofosfáty a organicky vázaný fosfor jsou hlavními formami fosforu vyskytujícího se ve vodě (Horáková et al. 1986). Orthofosfáty a rozpuštěné reaktivní formy fosforu jsou řasami nejvíce využívané látky. (Jørgensen et al. 2005). 12

Fosfor je do vody uvolňován činností bentofágů jako je např. kapr obecný (Cyprinus carpio) a lín obecný (Tinca tinca), kteří rozviřují při hledání potravy sediment na dně (Adámek et al. 2010). Dále je fosfor splachován do vod z okolních pozemků (zejména polí), kde byla použita hnojiva na bázi fosforečnanů. Půdy jsou schopné zadržet fosfor tak dlouhou, dokud nejsou půdní částice spláchnuty (Jørgensen et al. 2005). Další problém z hlediska uvolňování fosforu v dnešní době představují malé čističky odpadních vod, které nemají terciální stupeň čištění, a tak se velké množství živin dostává přímo do vodního toku (Randák et al. 2015). Takto uvolněný fosfor ve vodě představuje enormní zdroj potravy pro fytoplankton, který se rychle množí, roste a způsobuje ve vodě silný zákal a takzvaný sinicový květ (Jurajda et al. 2015). Podle dostupnosti živin a výše primární produkce dělíme vodní nádrže do čtyř základních typů (tab. 1, Adámek et al. 2010). V nádržích s tvrdou vodou je koncentrace fosforu typicky nižší, než u nádrží s měkkou vodou ačkoliv ostatní podmínky mají nádrže podobné. Je tomu tak z důvodu reakce s vápníkem v jezerech s tvrdší vodou (Jørgensen et al. 2005). Tento jev je terminologicky označován jako bottom-up efekt, a spočívá v tom, že množství živin může ovlivnit diverzitu a početnost organismů a tím také kvalitu prostředí (Adámek et al. 2010). Překročí-li živinové zatížení vodní nádrže určitou mez, biomanipulace ztrácí svoji účinnost, protože nelze očekávat podstatné a dlouhodobé snížení biomasy planktonních řas prostřednictvím řízené rybí obsádky (Randák et al. 2015). Nádrž bude mít velký přísun živin, díky čemuž dojde k masivnímu rozvoji fytoplanktonu, bez ohledu na množství piscivorních a planktivorních ryb (Randák et al. 2015). Tabulka 1 Typy nádrží podle dostupnosti živin (Adámek et al 2010, Randák et al 2015). Typ nádrže Obsah celkového Průhlednost vody fosforu na m 3 (m) Biomasa ryb (kg ha - Oligotrofní méně než 10 mg více než 6 10-30 Mezotrofní 10-30 mg 6-3 50-100 Eutrofní 35-100 mg 3-1,5 více než 100 Hypertrofní více než 100 mg méně než 1,5 Několik set * 1 ) *Biomasa ryb v hypertrofní nádrži může dosahovat až několik stovek kilogramů na hektar plochy, nebo naopak může být velmi nízká kvůli úhynům ryb v důsledku extrémních výkyvů v koncentraci kyslíku, volného amoniaku a ph (Randák et al. 2015). 13

V rekreačních ani ve vodárenských nádržích není možné udržet potřebnou převahu dravých ryb nad kaprovitými druhy (případně okounem 0+). Kaprovité ryby jako cejn, cejnek (Abramis bjoerkna), plotice a ouklej mají významně vyšší reprodukční potenciál a přežití ve vyšších populačních hustotách než dravci (Adámek et al. 2010). Rybářský management zaměřený na kontrolu vývoje ichtyofauny proto musí kromě vysazování dravců, zajistit redukci početnosti kaprovitých ryb. Za tímto účelem jsou odlovována třecí hejna kaprovitých ryb (Adámek et al. 2010). Dalším způsobem biomanipulace může být, že před výtěrem jsou zaplavována třecí místa a následně po výtěru je z těchto míst upuštěna voda, aby jikry zaschly, nebo se staly potravou pro ptáky a suchozemské savce (Adámek et al. 2010). Popřípadě jsou instalovány umělé třecí substráty a na nich uložené jikry jsou pravidelně likvidovány (Adámek et al. 2010). Živé ryby získané během regulačních odlovů mohou být použity jako ryby násadové pro zarybnění jiných vod. Usmrcené čerstvé ryby, zchlazené nebo zmrazené, lze nabídnout jako krmivo zoologickým zahradám, vědcům a veterinářům pro výzkum (Randák et al. 2015). Negativním vedlejším jevem biomanipulačních zásahů může být prudký nárůst početnosti plůdku nežádoucích druhů, k němuž obvykle dochází v prvních letech po výrazném snížení množství planktonofágních a bentofágních ryb hromadnými regulačními odlovy (Randák et al. 2015) 14

Obrázek 1 Top-down efekt 2.2 Biomanipulace Lidé vnímají jezera odlišně na základě využitelnosti, je-li je jezero určeno ke koupání, rybaření, plachtění nebo slouží výhradně jako zásobárna pitné vody (Jørgensen et al. 2005). Biomanipulace je jako jeden z prostředků, využívána při problematice eutrofizace vod. V souvislosti se zvýšenou koncentrací živin na vodních nádržích dochází k výraznému zhoršení kvality vody, zejména z hlediska průhlednosti a jakosti (Adámek et al. 2010). Smith (2003) uvádí, že jezera a rybníky, vyskytující se v hustě osídlených oblastech, potýkají s problémem eutrofizace po celém světě. V České republice se stal proces eutrofizace vod vážným problémem od roku 1990 (Seda a Kubečka 1997, Bláha et al., 2010). V současné době se v České republice s problémem eutrofizace zabývá několik výzkumných týmů, které se snaží snížit množství sinicového květu v nádržích a zlepšit tak jejich kvalitu vody (Jurajda et al. 2016, Vašek et al. 2016 ). Zejména se však využívají biomanipulační opatření především na vodárenských nádržích, které slouží k akumulaci pitné vody (Randák et al. 15

2015) Biomanipulaci lze využít především v mělkých eutrofických jezerech a nádržích. V hlubokých, členěných nádržích kaňonovitého typu je použití zátahových sítí znesnadněno tím, že se sítě nemohou využít v celém svém prostoru. V nádržích tohoto typu jsou používány k odlovu ryb zejména tenata a elektrolov. Efektivita biomanipulace je monitorována pomocí sledování společenstva juvenilních a dospělých ryb. Efektivita biomanipulace je hodnocena také na základě zlepšení kvality vody, zejména snížení turbidity a množství chlorofylu, i prostřednictvím změn ve společenstvu fytoplantkonu a zooplantonu (Jurajda et al. 2016). V zásadě platí, že základními dvěma podmínkami úspěšné biomanipulace je nízká koncentrace fosforu ve vodě, která musí odpovídat maximálně mezotrofii, jinak dojde k rozvinutí koloniálních a vláknitých druhů sinic, které již nelze pomocí biomanipulace kontrolovat. Druhou podmínkou je nízká finální biomasa ichtyofauny, která by měla být menší než 100 kg ha -1 (Adámek et al. 2010). 2.3 Podpůrná biomanipulační opatření Pokud má být proces biomanipulace úspěšný, tak samotné vysazování dravců nestačí a někdy jsou nedostačující i regulační odlovy kaprovitých druhů ryb. Jsou-li biomanipulační opatření prováděna na nádrži využívané k rekreačnímu rybolovu, je žádoucí umožnit celoroční rybolov nedravých ryb (včetně kapra obecného) bez délkových a hmotnostních limitů (Adámek et al. 2010). Kompletně může být rybí obsádka odstraněna vypuštěním nádrže. To je možné pouze u rekreačních nádrží, ne u vodárenských přehradních (Adámek et al. 2010). Za pomocí elektrolovu bylo z rekreační nádrže Brno odstraněno jedenáct tun kaprovitých ryb, právě po odpuštění sedmdesáti procent vodní hladiny (Jurajda et al. 2015). Celou rybí obsádku je možné odstranit pomocí specificky působících rybích jedu tzv. piscicidů, v České republice není však vytrávení rybí obsádky akceptovatelné ze zákonných a etických důvodů (Randák et al. 2015). Úspěšná biomanipulace mělkých nádrží je provázena rozvojem submerzních makrofyt, tj. ponořených vyšších vodních rostlin, v důsledku vyšší průhlednosti vody (Randák et al. 2015). Ponořené rostliny absorbují v průběhu vegetační sezóny značné množství fosforu, čímž zpomalují růst a rozvoj řas. Navíc rostliny zpevňují povrch sedimentu a brání tak jeho zvíření, čímž zvyšují průhlednost vody a omezují uvolňování živin ze sedimentu do vody (Randák et al. 2015). Hlavními negativy nadměrného rozvoje ponořené flóry ve volných vodách je snížení průniku světelného a tepelného záření (Adámek et al. 2010). Pokud dojde k přemnožení vodních makrofyt je vysazován amur bílý (Ctenopharyngodon idella), který se stal z hlediska biomanipulačního efektu důležitým druhem v mnoha typech vodního prostředí, 16

zejména tím že zabraňuje invazivnímu šíření vodních rostlin (Adámek a Kokorďák 1982, Krupauer 1989). Amur je poměrně dobře znám chovatelům ryb (Krupauer 1967) a poprvé byl přivezen do českých nádrží v roce 1961, aby prokázal, že je schopen redukovat populaci makrofyt a současně zvýšit rybí produkci (Kubů a Lusk 1962, Adámek et al. 1996). Bylo zjištěno, že u extrémně zarostlých nádrží (minimální pokryv vodní hladiny ze 70 %) amur bílý není schopen snížit výrazně populaci vodních rostlin, dokud např.: záplavy nezredukují obsah jejich biomasy na 55-60 % (Zapletal a Andreas 2016). Výsledkem je, že amur bílý hraje důležitou roli v udržování rostlinné populace ve vodním prostředí, avšak z hlediska biomanipulace není rozumné vysazovat amura do příliš zarostlých nádrží, protože není schopen zredukovat vodní rostliny, pokud je jejich zastoupení větší než 60 %. Je proto vhodné vysazovat amura buď v zimě, kdy rostlinný materiál odumírá, nebo odebrat objem rostlin např.: mechanicky a až poté do dané nádrže vysadit amura (Zapletal a Andreas 2016). Problém zde představuje správné množství vysazeného amura. Určení optimální početnosti obsádky amura bílého, která by v nádrži zachovala dostatečné množství ponořených rostlin, se v praxi ukázalo být jako poměrně obtížné (Randák et al 2015). 2.4 Historie procesu biomanipulace Problematika zvýšené koncentrace živin (zejména dusíku a fosforu) byla řešena již v historii, kdy bylo celkem spolehlivě prokázáno, že dosáhnout úspěšné biomanipulace z dlouhodobého hlediska na mělké a malé nádrži (jezeru) není takový problém. Skutečná výzva nastává, pokud má být biomanipulace úspěšná na velkém a hlubokém vodním tělesu (Seda a Kubečka 1997). Velmi zřídka je proces biomanipulace úspěšný z dlouhodobého hlediska na velkých a hlubokých vodních nádržích (Seda a Kubečka 1997). Z dvaceti-šesti výzkumů, které byly vedeny De Melem et al. (1992), největším vodním tělesem, které bylo úspěšně zmanipulováno (to znamená, že zde došlo k umělé regulaci rybí obsádky a následovně k redukci fytoplanktonu), bylo jezero Tuesday s rozlohou pouze 10 ha (Carpenter et al. 1987). Další řada třinácti studií, které již De Melo et al. (1992) nevedl, byla prezentována na konferenci o biomanipulaci v Amsterdamu (Gulati et al. 1990). Jediné úspěšné procesy biomanipulace z těchto studií, které byly na této konferenci prezentovány byly prokázány u jezera Christina o rozloze 1619 ha a jezera Lago di Candia o rozloze 150 ha. V prvním případě bylo celé jezero vytráveno rotenonem (Hanson a Butler 1990) a v druhém případě byla úspěšně odlovena celá populace perlína ostrobřichého pomocí zátahových sítí (Guissani et al. 1990). Žádný z ostatních jedenácti výzkumů neprokázala úspěšný proces biomanipulace u vodních těles větších než 45 hektarů (Seda a Kubečka 1997). V praxi, jsou významné změny v rybí obsádce na velkých a hlubokých nádržích spojeny spíše 17

s přírodními událostmi (povodeň, zemědělská tragédie, období sucha) než, že by byly ovlivňovány lidskými zásahy (Seda a Kubečka 1997). Obvykle je člověk spíše pozorovatel kolísání biomasy mezi různými trofickými stupni a pokouší se dosáhnout stavu, který předcházel přírodním událostem (Seda a Kubečka 1997). Tento výzkum se uskutečnil na středně velkých vodárenských nádržích, které slouží jako zásobárny pitné vody pro okolní obce. 3 Charakteristika dravých ryb 3.1 Dravé druhy ryb a jejich styl lovu. Predátoři stabilizují rybí společenstvo tak, že konzumují nejpočetnější druh vyskytující se na dané nádrži a tím se pokoušejí vyrovnat veškeré vztahy v potravním řetězci (Popova a Sytina 1977). Mezi nejčastěji vysazované dravce v Evropě za účelem řízení rybí obsádky patří štika obecná, candát obecný, okoun říční, sumec velký a bolen dravý. Štika obecná je řazena do čeledi štikovití (Esocidae), a vyznačuje se především denní aktivitou a dokonalým zbarvením, kterým lehce splyne s okolní vegetací (Pavlović et al. 2015). Štika se především vyskytuje v mělkých partiích nádrže, které jsou bohatě zarostlé a poskytují dostatečný úkryt pro její útok ze zálohy (Didenko a Gurbyk 2015). Štika se může vyskytovat také na hluboké volné vodě, kde se snaží vyhledat úkryt v padlých stromech a u skal (Arlinghaus et al. 2017) Na rozdíl od štiky je candát noční predátor, který neútočí na svou kořist za zálohy, ale svoji oběť aktivně vyhledává na volné vodě. V nádrži bývá candát nejčastěji nalezen v hlubších vodách u dna a podél skal (Pavlović et al. 2015). Candát a okoun jsou řazeni do čeledi okounovití (Percidae). Okoun říční je dravec závislý na světle, protože loví zejména pomocí zraku (Pavlović et al. 2015). Velcí okouni jsou přes den aktivní lovci (Jacobsen et al., 2002), hledající raději svou kořist na otevřené vodě než v zarostlých oblastech (Craig 1978). Tento dravec vyniká jedinečnou schopností, kterou ostatní dravci nevyužívají. Autoři (Pavlović et al. 2015) popsali, že okouni při lovu své kořisti vzájemně spolupracují. Pro tento druh byly popsány dva způsoby příjmu potravy. Ramfeeding, jedná se o způsob lovu, kdy se okoun ke své kořisti rychle přiblíží a spolkne ji (Norton, 1991; Liem, 1993). Při suction-feeding okoun svou kořist nasaje pomocí podtlakové síly (Lauder, 1983; Liem, 1993). Sumec velký je považován za jednoho z největších evropských dravců (Czarnecki et al. 2003). Na rozdíl od okouna, sumec, který je zařazen do čeledi sumcovití (Siluridae), při lovu využívá zrak pouze minimálně, nejvíce se orientuje pomocí svých čtyř párů hmatových 18

vousků (Czarnecki et al. 2003). Autoři Polhman et al. (2001) zdokumentovali, že sumci následují dráhu své kořisti pomocí rozpoznání chemických stop nebo podle hydrodynamických pohybů zachycených postranní čárou. Sumec se přes den nachází u dna v tzv jámách, kde tráví ulovenou potravu (Wysujack a Mehner 2005). Stejně jako candát, sumec svou rybí kořist vyhledává na volné vodě. Bolen dravý je dravec, který je řazený do čeledi kaprovití (Cyprinidae). Tento predátor se z většiny části dne nachází u hladiny nebo v malé hloubce. Bolen disponuje vynikajícím zrakem, který slouží jako hlavní zbraň při lovu. Bolen svou kořist sleduje, a jakmile se přiblíží, prudce zaútočí (Pavlović et al. 2015, Didenko a Gurbyk 2015). 3.2 Vztah mezi predátorem a velikostí kořisti Tyto dravé druhy ryb jsou nejlepšími predátory lovící ostatní rybí druhy v sladkovodním ekosystému, a pokud má být studován jejich dopad na strukturu rybí populace, musíme nezbytně znát, jaká je jejich závislost na velikosti kořisti (Pavlović et al. 2015). Vzájemný vztah mezi predátorem a kořistí je silně závislý na poměru velikostí (Paine, 1976; Walters a Juanes 1993; Olson 1996). Mittelbach a Persson (1998) zjistili, že u dvaceti sedmi druhů sladkovodních dravých ryb s rostoucí velikostí dravce, narůstá maximální a průměrná velikost kořisti. Minimální velikost potravy, kterou jsou dravci schopni ulovit je taková, že predátor musí být schopen pomocí svých vlastností danou kořist rozeznat a identifikovat (Parma a Deriso, 1990; Lundvall et al. 1999). Velikosti úst dravce je limitní při polykání potravy a tím značně ovlivňuje poměr velikosti dravce a jeho rybí kořisti (Werner 1974; Hambright et al. 1991; Nilsson a Brönmark 2000), dalším limitem při výběru kořisti je relativní rychlost dravce vůči rychlosti rybí kořisti (Christensen 1996). Větší a rychlejší dravec je tedy lépe vybavený predátor a je schopen ulovit větší kořist. Řada studií uvádí, že pro úspěch lovu dravce je důležité, aby poměr mezi délkou predátora a mezi délkou kořisti odpovídal limitním faktorům (Wahl a Stein 1988; Hambright 1991; Lundvall et al. 1999). Obecně platí, že predátor loví kořist, která je velikostně úměrná velikosti jeho úst a dostatečně pokryje energetické nároky, které dravec vynaloží při jejím lovu. Pokud by dravec ulovil příliš velkou kořist, mohlo by krajně dojít až k udávení a usmrcení predátora vlastní kořistí (Dörner a Wagner 2003). Wainwright (1988) je však proti a předpokládá, že vztah mezi délkou těla kořisti a mezi délkou dravce, by mohl být více ovlivňován šířkou jícnu během polykání kořisti, než vlastní velikostí tlamky dravce. 19

4 Metodika 4.1 Metody lovu Pokud má být proces biomanipulace úspěšný, je zapotřebí znát složení rybího společenstva. K tomu se využívají různé metody lovu, pomocí kterých jsou ryby z nádrží a jezer odloveny (Adámek et al. 2010, Randák et al. 2015). 4.2 Elektrolov Pomocí elekrolovu můžou být vzorkovány všechny typy příbřežního prostředí (zejména přítokové oblasti nádrže). Tato metoda také umožňuje rychlé a jednoduché vzorkování rozsáhlých břehových partií během relativně krátké doby. Nevýhodou elektrolovu je jeho omezené použití ve vodách s hloubkou nad 1 metr a dále také často nesnadné dohledání všech omráčených ryb ve vodách s vysokou mírou turbidity (Kubečka et al. 2010). Lov ryb elektřinou spočívá ve vytvoření elektrického pole ve vodě za pomocí elektrického agregátu. Jednotlivé habitaty na určité nádrži jsou vybírány tak, aby byly pro zkoumanou lokalitu charakteristické a tvořily podstatnou část pobřežní struktury nádrže (např. skály, písečné pláže a potopené stromy). Důležité je, aby každý habitat byl prochytán pouze jednou (Kubečka et al. 2010). Elektolov by měl být vykonáván především v denní části dne, kvůli nižšímu riziku pracovníků i okolí a neměl by být prováděn za teploty vody nižší než 10⁰C a naopak by teplota vody neměla překročit 20⁰C, aby ryby nebyly vystaveny takovému stresu jako by tomu bylo za extrémních teplotních podmínek (Kubečka et al. 2010). 4.3 Tenatní sítě Tenatní sítě neboli tenata jsou pasivně lovící sítě, do kterých se ryby samy zaplétají. Skládají se ze síťoviny a spodní zátěžové a horní plovákové žíně, tak aby zajišťovaly svislé postavení tenat ve vodě. Instalace se provádí 2-3 h před západem slunce a tenata jsou z vody vyndána 2-3 h po východu slunce následujícího dne (Kubečka et al. 2010). Do tenat jsou zachyceny pouze ryby, které se aktivně pohybují. Při použití takzvaných standardních tenat, které jsou splétány z 12 velikostí oček (5 mm; 6,25; 8; 10; 12,5; 15;5 19,5; 24; 29; 35; 43 a 55 mm) je možné zachytit téměř celé společenstvo ryb, můžou být uloveni juvenilní jednici i ryby větší než 30,0 cm (Kubečka et al. 2010). Při použití tenat se stává, že ryba je v sítí zachycena i několik hodin a proto část ryb může odumřít, je tedy vhodné, aby byla tenata nastražena jen po nezbytně dlouhou dobu a přežilo tak co největší množství ryb (Kubečka et al. 2010). 20

Tenata lze rozdělit do dvou kategorií: na bentické (dnové), pelagické (na volnou vodu, Kubečka et al. 2010). Výhodou tenaty je možnost lovit ve větších hloubkách a téměř ve všech habitatech nádrže, kdy při použití tenaty je odchycené spektrum ryb velmi široké (Kubečka et al. 2010). Typy tenatních sítí: Bentická tenata- vyvážena tak, aby spodní zátěžová žíně kopírovala dno a horní plováková žíně zajišťovala svislé postavení sítě ve vodě (Kubečka et al. 2010). Pelagická tenata- tento typ tenaty slouží k odlovu ryb u hladiny, napříč celým vodním sloupcem, až do hloubky 5m nade dnem (Kubečka et al. 2010). 4.4 Nádrže Výzkum byl prováděn celkem na pěti vodárenských nádržích povodí Moravy (tab. 2). Nádrž Hubenov, která se nachází nedaleko Jihlavy o rozloze 55,0 ha, má maximální hloubku 11,5 m a průměrnou hloubku průměrně 6,2 m. Vodní nádrž Nová Říše se stejně jako nádrž Hubenov nachází na vysočině, avšak poblíž města Telč a její celková rozloha je 53,5 ha. Maximální hloubka této nádrže je 19,9 m a průměrně se hloubka pohybuje kolem 8m. Nádrže Ludkovice a Bojkovice se nacházejí ve východní oblasti Moravy, konkrétně ve zlínském kraji a jejich rozlohy jsou 12,4 ha Ludkovice a 15,5 ha nádrž Bojkovice. Maximální hloubka nádrže Ludkovice je 11,3 m a nádrže Bojkovice 12,5 m. Průměrné hloubky jsou na obou nádržích srovnatelné a pohybují se kolem 6,5-7,0 m. Zbývající nádrž Landštejn se nachází na severovýchodě jižních Čech v jindřichohradeckém regionu. Tato nádrž o rozloze 40 ha, jejíž průměrná hloubka se pohybuje v rozmezí 8,0-8,5m, má maximální hloubku 15,5m. 21

Tabulka 2 Přesné souřadnice jednotlivých nádrží. Nádrž Rozloha (ha) Okres Souřadnice z GPS Hubenov 55 Jihlava 49.0223061N,15.2416661E Nová Říše 53,5 Jihlava 49.1533892N,15.5471375E Ludkovice 12,4 Zlín 49.1255047N,17.7291750E Bojkovice 15,5 Uherské Hradiště 49.0521603N,17.8477817E Landštejn 40,0 Jindřichův Hradec 49.0206419N,15.2421911E Obrázek 2 Mapa ČR s vodárenskými nádržemi a blízkými městy: A)Ludkovice, B) Bojkovice, C) Landštejn, D) Hubenov, E) Nová Říše 4.5 Odlov Ryb Ke komplexnímu průzkumu společenstva ryb na vodárenských nádržích byly použity dvě metody (elektrolov a tenatní sítě). Elektolov i tenatové sítě jsou považovány za neselektivní metody sloužící k průzkumu rybího společenstva v prostředí stojaté vody (jezer i nádrží). I když každá ze zmíněných metod je schopna zachytit společenstvo ryb trochu jiným způsobem, a obě metody se tak navzájem doplňují. Z důvodu zajištění dostatečného množství vzorků sloužící k potravní analýze, byli použiti dravci uloveni z obou metod. Na uvedených 22

vodních nádržích byly ryby loveny pomocí elektrolovu v příbřežních částech a za použití standardizovaných tenatních sítí na volné vodě. Na vodárenské nádrži Bojkovice byly použity čtyři tenatní sítě, z toho dvě byly bentické a dvě pelagické. Bentické tenata byly nastraženy v přítokových oblastech v hloubkách 1,8-4,8m. Pelagická tenata se nacházely na volné vodě v hloubce 5,4-9,2m (tab. 3). Stejný počet tenatních sítí byl použit i na nádrži Ludkovice i se stejným poměrem pelagických a bentických tenat. Bentická tenata byla opět nastražena u přítoku v hloubce 2,9-4,7m. Pelagické tenatní sítě byly umístěny na volné vodě poblíž hráze v hloubce 6,5-10,1m (tab. 3). Při výzkumu na nádrži Hubenov bylo využito celkem pěti tenat, třech bentických a dvou pelagických. Dvě bentická tenata byly nastraženy v přítokové oblasti v hloubkách 3,0-5,9m. Pelagická tenata byly nastraženy do hloubek 9,8-10,8m (tab. 3). Nejvíce tenatních sítí bylo využito na nádrži Landštejn, celkem šesti, z toho čtyř bentických a dvou pelagických. Bentické sítě se nacházely u dna v hloubce 2,0-10,0m. Pelagická tenata byly zakotveny ve sloupci v hloubce 8,0-14,0m (tab. 3). Na nádrži Nová Říše bylo použito celkově pět tenatních sítí. Tři bentické sítě se nacházely u přítoku, v zátoce a příbřežních partiích volné vody. Sítě byly zavedeny do hloubek 2,7-5,3m. Pelagické sítě se nacházely na volné vodě v hloubce 7,7-10,5m (tab. 3). Dravé druhy ryb byly loveny v období od 8.6 do 14.7 2016. Každá ryba byla po ulovení neprodleně šetrně usmrcena, označena evidenčním číslem a vložena do přenosného chladicího boxu s ledem, po příjezdu do laboratoře byly ryby konzervovány mrazem. Počet tenatních sítí se odvíjel od velikosti a členitosti nádrže. Tabulka 3 Počet bentických a pelagických tenat, a vzdálenost prolovená elektrolovem na jednotlivých nádržích. Nádrž bentická tenata pelagická tenata proloveno elektrol.(m). očet hloubka počet hloubka Hubenov 3 3,0-5,9 2 9,8-10,8 3190 Nová Říše 3 2,7-5,3 2 7,7-10,5 1687 Ludkovice 2 2,9-4,7 2 6,5-10,1 1488 Bojkovice 2 1,8-4,8 2 5,4-9,2 1567 Landštejn 4 2,0-10,0 2 8,0-14,0 1827 23

4.6 Zpracování ryb v laboratoři V laboratoři byla délka dravců měřena s přesností na 1 mm, ryby byly měřeny po konec ocasního násadce tzv. délka těla (standard length = SL). Po změření byly ryby zváženy s přesností na 0,001g. Po té byla dravcům vyjmuta trávicí soustava, která byla nejprve zvážena i s obsahem natráveniny (chymus) a po vyjmutí potravy z trávicího traktu, byl prázdný trávicí trakt opět zvážen z důvodu zjištění hmotnosti pozřené potravy. Jakmile byla trávenina vyjmuta z trávicího traktu, byla podrobena potravní analýze pod binokulární lupou. Během potravní analýzy byly determinovány jednotlivé typy potravy a každý typ kořisti byl zařazen do nejnižšího možného taxonomického stupně. V případě, že byla kořist v pokročilém stádiu rozkladu, byly k identifikaci použity šupiny, obratle a požerákové zuby. 4.7 Zpracování dat Pro každého dravce byla vypočítána hmotnost potravy (rozdíl hmotnosti plného trávicího traktu a prázdného trávicího traktu), která se nacházela v žaludku, a také bylo určeno procentuální zastoupení druhu kořisti z celkové potravy (Adámek et al. 2010, Manko 2016). Z těchto procent byla vypočítána hmotnost jednotlivé kořisti u každého dravce. Dále byla spočítána frekvence výskytu (%FO) pomocí vzorečku: % = 100 Kde n je celkový počet daného dravce a n i je počet jedinců toho samého druhu u kterých byl nalezen daný druh kořisti. Frekvence výskytu představuje hodnotu, která nám říká, v jakém množství dravců se vyskytovala konkrétní potrava (Manko 2016). Vzhledem k nízkému počtu vzorku dravých ryb byla spočítána frekvence výskytu pro daný druh ze všech nádrží dohromady. Na základě údajů z provedeného monitoringu byla spočítána jednotka lovného úsilí CPUE ( catch per unit effort ), a pro snadnější orientaci je vyjádřena jako relativní četnost pro každý druh ulovené ryby (%). Údaje pro výpočet relativní četnosti byly požity z obou metod (elektrolov i tenana). Pokud je hodnota relativní četnosti 35 pro plotici obecnou, znamená to, že v celkovém odloveném vzorku ryb se vyskytovala plotice z 35 %. Hodnoty relativní četnosti byly použity také pro výpočet indexu selektivity. Index selektivity byl spočítán podle vzorce = + 24

Kde r i značí procento výskytu (FO%) daného druhu potravy, p i je procentuální zastoupení tohoto druhu potravy v prostředí. Index selektivity naznačuje preferenci daného druhu k dané potravní složce a pohybuje se v rozmezí od -1 do +1, kdy záporné hodnoty ukazují vyhýbání se dané potravní položce, naopak kladné hodnoty naznačují preferenci k určité potravě (Manko 2016. Vzhledem k určení preference dravých druhů ryb a jejich ovlivnění rybího společenstva nádrže, byl index selektivity spočítán pouze pro identifikovatelné ryby nalezené v jejich potravě, kterými byly: plotice obecná, ouklej obecná, cejn velký, perlín ostrobřichý (Scardinius eryrthropthalmus), okoun říční, candát obecný a štika obecná. Index selektivity byl spočítán pro dravce vyskytující se na jednotlivých nádržích, protože každá nádrž má jiné složení rybího společenstva. V některých případech byl však počet dravců odebraných pro potravní analýzu malý, a tak hodnoty indexu selektivity přesně neodpovídají reálnému měřítku. Následně byla spočítána procentuální hmotnost potravy u daného druhu kořisti (%W) podle vzorce % = 100 Kde m je celková hmotnost potravy u daného predátora a m i je hmotnost potravy určitého druhu kořisti. Hmotnost potravy určitého druhu kořisti byla vypočítána tak, že nám byla známa celková hmotnost potravy a procentuální zastoupení jednotlivých druhů kořisti z celkové hmotnosti potravy. Dalším důležitým údajem, který byl spočítán, byl index naplnění, podle vzorce = 10000 Kde m p značí hmotností potravy jedince daného dravce, kteří byli odloveni, m r představuje hmotnost těla tohoto jedince. Jednotka IF je prodecipromile tedy 10-4.Index naplnění daného druhu dravce byl vyjádřen jako průměrná hodnota indexů naplnění jedinců tohoto druhu. Index naplnění představuje údaj, kterým je popisována míra plnosti trávicího traktu pozřenou potravou (Manko 2016). Všechny výpočty byly prováděny v programu Microsoft Office Excel 2010. 25

5 Výsledky Celkem bylo ze všech pěti nádrží odloveno 480 dravců ve složení štika obecná (21), candát obecný (18), okoun říční (427), bolen dravý (7) a sumec velký (7), (tab. 4). Podrobnější informace o složení odlovených vzorků se nachází v tab. 4. Minimální délka u štiky byla 7,2 cm SL a maximální 82,5 cm SL. U candáta byla naměřena minimální délka 11,2 cm SL a největší 40,0 cm SL. Nejmenší ulovený sumec měl délku 38,0 cm SL a nejdelší sumec 96,0 cm SL. Minimální délka u bolena byla 29,0 cm SL a největší činila 32,5 cm SL. U okouna byla změřena minimální délka 5,8 cm SL a maximální 33,0 cm SL. Početně štiky tvořily v odlovených vzorcích 4,4 % z celkového počtu dravců a z hlediska váhové kategorie představovali 27,55 %. Bolen - 1,46 % početně a 5,61 % váhově. Sumec 1,46 % početně a 31,20 % váhově. Candát - 3,75 % početně a 7,67 % váhově. Okoun 88,96 % početně a 25, 77 % váhově. Celkově bylo v potravní analýze predátorů rozpoznáno 58 druhů kořisti zahrnující bezobratlé, zbytky ryb, také korýše i rostliny. Souhrnná tabulka potravní analýzy se všemi typy kořisti pro dané druhy dravých ryb se nachází v příloze 1. Souhrnná tabulka procentuálního zastoupení dravců a kaprovitých ryb v odlovených vzorcích z jednotlivých nádrží se nachází v příloze 2. Tabulka 4 Přehled zpracovaných vzorků dravých druhů ryb z nádrží. Druh Bojkovice Ludkovice Lanštejn Říše Hubenov Všechny nádrže štika obecná 4 11 2-4 21 bolen dravý 5 - - 2-7 okoun říční 29 115 74 85 124 427 candát obecný 9 2-6 1 18 sumec velký 1-3 2 1 7 celkem 48 128 79 95 130 480 5.1 Potravní analýza ze všech nádrží Z celkového počtu 480 odlovených dravců mělo pouze 7 (1,5 %) jedinců prázdný trávicí trakt (tab. 5). Rybí zbytky byly nalezeny celkem v 354 (73,8 %) predátorech a z toho se u 275 (77,7 %) jedinců podařilo identifikovat druh rybí kořisti (tab. 5). Souhrnně kaprovité ryby tvořili v potravě dravců 25,0 % (9,4 % plotice, 6,0 % kaprovité ryby, které se nepodařilo zařadit do druhu, 5,4 % ouklej, 2,1 % perlín, 1,9 % cejn). Okounovití tvořili v potravě dravců 31,1 % (22,3 % okoun, 1,0 % okounovité ryby, které se nepodařilo zařadit do druhu). Štika tvořila v potravě dravců 1,3 %. Relativní četnost dravců v nádrži je uveden dohromady z tenat i elektrolovu v procentech. Nejpočetnějším rybím druhem z dravců, který se ve vzorcích vyskytoval, byl okoun (14,7 %) následován štikou (3,1 %), candátem (0,5 %), sumcem (0,3 %), zatímco bolen se v odlovených vzorcích vyskytoval nejméně (0,2 %). Celkově nejmenším 26

uloveným dravcem byl okoun o délce 5,8 cm a největším dravcem byl sumec s 96,0 cm. Štika měla největší celkovou frekvenci výskytu (FO %) pro štiku jako kořist, konkrétně 23,8 %. Z kaprovitých byly v trávicím traktu nejvíce nacházeny plotice (19,1 % FO). Naopak z výsledků FO % pro štiku je patrné, že se skoro vůbec neživila bezobratlými, až na tři výjimky, u kterých byly nalezeny jedinci z třídy Chironomidae, (Obr. 3). Největší hmotnostní zastoupení potravy (%W) bylo také pro štiku a to 29,4% (Obr 3). Index naplnění byl u štiky poměrně vysoký. Okoun říční vykazoval, ze všech dravců největší celkovou hodnotu indexu naplnění. Nejčastěji nalézanou kořistí u okouna z kaprovitých ryb byla plotice obecná s 8,9 % FO. Z dravých ryb se v potravní analýze nalézal nejčastěji okoun s 22,0 % FO (Obr. 4). Z identifikovatelných ryb měla největší hmotnostní podíl na potravě u okouna ouklej (8,4 %W) a okoun (15,1 %W, Obr. 4). Zatímco u štiky nebyly nalezeny zástupci s prázdným traktem, naopak u candáta bylo nalezeno nejvíce jedinců s prázdným trávicím traktem (tab. 5). Index naplnění u candáta patřil k nejnižším hodnotám této kategorie spolu s indexem naplnění pro bolena (tab. 5). V potravě candáta byl nejčastěji nalézán okoun (16,7 % FO), plotice (8,3 % FO) a kaprovité ryby, které byly v takovém stádiu natrávení, že nebylo možné určit, o jaký druh se jedná (8,33 % FO, Obr. 5). Stejně tak hmotnostní zastoupení v potravě bylo největší pro okouna, číselně 40,2 % a plotici 12,2 % (Obr. 5). Z kaprovitých ryb byly u sumců nalézány nejčastěji cejni (14,3 % FO) a plotice (14,3 % FO, Obr. 6). Z jednotlivých rybích druhů kořisti má významné hmotnostní zastoupení v potravě sumce cejn (10,6 %W, Obr. 6). Bolen se na daných nádržích vyskytoval nejméně, to je patrné i z hodnot relativní četnosti. Z ryb v potravě bolena dominoval okoun (42,9 % FO) a za ním plotice (14,3 % FO, Obr. 7). Největší podíl na hmotnostním zastoupení potravy měl u bolena okoun (55,4 %W, Obr. 7). 27

Tabulka 5 Průměrná velikost (cm), minimální a maximální velikost (cm), plný trávicí trakt, prázdný trávicí trakt, rybí zbytky, identifikovatelné rybí zbytky a index naplnění všechny nádrže. Druh prům. SL min.-max. Plné prázdné rybí zbytky Ident. ryba IF štika 30,7 7,2 82,5 21 0 21 17 305,2 Okoun 10,1 5,8 33,0 426 1 310 241 377,1 Candát 24,2 11,2 40,0 14 4 13 9 86,9 Sumec 64,3 38,0 96,0 6 1 5 4 173,7 Bolen 30,9 29,0 32,5 6 1 5 4 136,0 Celkem 5,8 96,0 473 7 354 275 Obrázek 3: Frekvence výskytu (FO %) a hmotnostní složení (%W) potravy štiky. Obrázek 4: Frekvence výskytu (FO %) a hmotnostní složení (%W) potravy okouna. 28

Obrázek 5: Frekvence výskytu (FO %) a hmotnostní složení (%W) potravy candáta. Obrázek 6: Frekvence výskytu (FO %) a hmotnostní složení (%W) potravy sumce. Obrázek 7: Frekvence výskytu (FO %) a hmotnostní složení (%W) potravy bolena. 5.2 Potravní analýza-nádrž Bojkovice Na nádrži Bojkovice bylo odloveno celkem 48 dravých ryb (tab. 4). Jednotlivé počty jsou zapsány v tab 4. Celkem 5 (10,4 %) ryb mělo prázdný trávicí trakt, z toho 4 byli candáti a jeden byl sumec (tab. 6). Rybí zbytky se nacházely u 21 (48,8 %) predátorů a u 17 (81,0 %) se podařilo identifikovat o jaký rybí druh nebo čeleď se jedná (tab. 6). Souhrnně kaprovité ryby tvořili v potravě dravců 29,2 % (18,8 % plotice, 6,3 % cejn, 2,1 % ouklej a 2,1 % perlín), okounovití tvořili 10,4 % (8,3 % okoun a 2,1 % nezařazení okounovití). Štika tvořila u dravců na nádrži Bojkovice 2,1 % potravy. Z této nádrže byl nejmenší ulovenou rybou okoun (6,4 29

cm SL), naopak největší ulovenou rybou byl jediný chycený sumec na této nádrži o délce 96,0 cm. Nejvíce vyskytovaným se dravcem byl okoun (5,8 %), naopak nejméně se vyskytujícím dravcem byl bolen (0,4 %, příl. 2). Z kaprovitých ryb se na nádrži Bojkovice, nejvíce vyskytovala plotice (70,2 %), poté cejn (17,5 %). Nejvíce plný trávicí trakt měly štiky (index naplnění 341,4), na rozdíl od candátů, jejichž hodnota indexu naplnění byla nejnižší (31,3). Největší zastoupení v potravě okounů z ryb zaujímala plotice obecná (17,2 % FO). Největší hmotnostní podíl v potravě okounů tvořila také plotice (8,0 % W). Z indexu selektivity vyplývá že štiky preferovali z kořistí svůj vlastní druh (tab.7). Okouni upřednostňovali ve své potravě perlíny. U candátů byl zjištěn pro všechny druhy rybí kořistí negativní index selektivity, to znamená, že u candátů byla nacházena rybí kořist zřídka (tab. 7). Sumec ve své potravě preferoval cejny, zatímco boleni dávali přednost okounům (tab. 7). Tabulka 6 Průměrná velikost, minimální a maximální velikost, plný trávicí trakt, prázdný trávicí trakt, rybí zbytky, identifikovatelné rybí zbytky a index naplnění pro nádrž Bojkovice. druh prům. SL min.-max. plné prázdné rybí zbytky Ident. ryba IF štika 38,5 35,0 46,0 4 0 4 4 341,4 okoun 8,5 6,4 16,5 29 0 9 8 305,3 candát 26,9 18,3 40,0 5 4 4 2 31,3 sumec 96,0 96,0 1 0 1 1 96,9 bolen 31,9 30,0 33,0 4 1 3 2 112,3 celkem 6,4 96,0 43 5 21 17 Tabulka 7 Index selektivity daných druhů dravců na nádrži Bojkovice druh Rel. četnost index selektivity štika okoun candát sumec bolen Cyprinidae Alburnus alburnus - - - - - - Abramis brama 17,5 0,5-1,0-1,0 0,7-1,0 Rutilus rutilus 70,2-0,5-0,6-0,7 0,2-0,6 Scardinius erythrophthalmus 2,1-1,0 0,2-1,0-1,0-1,0 Percidae Perca fluviatilis 5,8 0,8-0,3-1,0-1,0 0,6 Sander Lucioperca 1,0 - - - - - Esocidae Esox lucius 1,8 0,9-1,0-1,0-1,0-1,0 30

5.3 Potravní analýza-nádrž Ludkovice Z nádrže Ludkovice, bylo celkem odloveno 128 dravých ryb (tab. 4). Odlovený vzorek tvořilo 115 okounů, 11 štik a 2 candáti (tab. 4). Z této nádrži se v odlovených vzorcích pro potravní analýzu vůbec nevyskytoval sumec a bolen. Během potravní analýzy byla u všech ryb v trávicím traktu nalezena potrava (tab. 8). U 112 (87,5 %) dravců byly nalezeny zbytky ryb a z toho u 89 (79,5 %) dravců bylo určeno o jaký druh nebo alespoň čeleď se jedná (tab. 8). Souhrnně kaprovité ryby tvořili v potravě dravců 32,8 % (12,5 % ouklej, 12,5 % plotice, 4,7 % neurčené kaprovité ryby a 3,1 % perlín), okounovití tvořili 53,1 % (23,4 % okoun, 22,7 % candát a 1,6% nezařazené okounovité ryby). Štika tvořila 0,8 % potravy. Nejmenší rybou z této nádrže byl okoun o velikosti 7,2 cm SL a naopak nejdelší byla štika (82,5 cm SL). Nejhojnějším predátorem na této nádrži byl okoun (9,4 %), poté štika (1,3 %), sumec (0,3 %) a candát (0,1 %). Z této nádrže nebyl pro potravní analýzu sumec odebrán, ačkoliv se na ní vyskytoval (příl. 2). Z kaprovitých ryb se na nádrži nejvíce vyskytovala plotice (61,0 %) a poté ouklej (12,9 %, příl. 2). Okouni měly větší naplnění trávicího traktu (522,3), na rozdíl od candátů, v kterých se nacházelo potravy málo (tab. 8). U okounů největší složku potravy z ryb tvořili okoun (29,6 % FO) a candát (23,5 % FO). Kaprovité ryby byly v potravě okounů nejvíce zastoupeny ouklejí (12,2 % FO) a ploticí (12,2 % FO). Z hlediska hmotnostních procent však v potravě okounů dominoval candát z dravců (36,0 %W) a plotice z kaprovitých (10,0 %W). U štiky často docházelo ke kanibalismu, protože jako kořist preferovala svůj vlastní druh (tab. 9). Podobný jev byl zaznamenán i u okouna, který se také nejčastěji živil svým vlastním druhem (tab. 9). Candát taktéž ve své potravě upřednostňoval okouny (tab. 9). Tabulka 8 Průměrná velikost, minimální a maximální velikost, plný trávicí trakt, prázdný trávicí trakt, rybí zbytky, identifikovatelné rybí zbytky a index naplnění pro nádrž Ludkovice. druh prům. SL min.-max. plné prázdné rybí zbytky Ident. ryba IF štika 26,1 7,2 82,5 11 0 11 7 276,2 okoun 8,5 7,0 17,0 115 0 99 80 522,3 candát 30,4 29,2 31,5 2 0 2 2 41,0 sumec - - - - - - - bolen - - - - - - - celkem 7,0 82,5 128 0 112 89 31

Tabulka 9 Index selektivity daných druhů dravců na nádrži Ludkovice. druh Rel. četnost index selektivity štika okoun candát sumec bolen Cyprinidae Alburnus alburnus 12,9 0,2-0,1-1,0 - - Abramis brama 11,2-1,0-1,0-1,0 - - Rutilus rutilus 61,0-0,5-0,7-1,0 - - Scardinius erythrophthalmus 3,2-1,0 0,1-1,0 - - Percidae Perca fluviatilis 9,4 0,3 0,5 0,7 - - Sander lucioperca 0,1 - - - - - Esocidae Esox lucius 1,3 0,8-1,0-1,0 - - 5.4 Potravní analýza-nádrž Landštejn Vzorky z nádrže Landštejn tvořilo celkem 79 ryb, což je druhý nejmenší počet ze všech nádrží (tab. 4). Odlovený vzorek tvořilo 74 okounů, 2 štiky a 3 sumci (tab. 4). Na této nádrži se ve vzorcích nevyskytoval ani bolen a ani candát (tab. 4). Ani u jednoho z predátorů nebyl nalezen prázdný trávicí trakt. V potravní analýze se celkem u 43 (55,1 %) dravců nacházely rybí zbytky a z toho u 28 (65,1%) se podařilo zařadit rybí kořist do nejnižšího možného taxonomického stupně (tab. 10). Souhrnně kaprovité ryby tvořili v potravě dravců 20,3 % (plotice 11,4 %, nezařazené kaprovité ryby 5,1 % a ouklej 3,8 %), okounovití tvořili 11,4 % (okoun 8,9 %, nezařazené okounovité ryby 1,3 % a candát 1,3 %). Štika tvořila v potravě dravců 1,3 %. Nejmenší odlovenou rybou byl okoun (7,0 cm SL) a nejdelším odloveným dravcem byl sumec (75,0 cm SL, tab. 10). Na nádrži Landštejn se nejvíce z dravců vyskytoval okoun (26,3 %), dále štika (3,9 %) a nejméně se ve vzorcích nalézal sumec (0,2 %). Z nedravých ryb se nejhojněji vyskytovala plotice (54,3 %), následovaná perlínem (12,4 %). Index naplnění byl nejvýraznější u štik a poté u okounů, ale hodnoty se příliš výrazně nelišily. Podobné hodnoty vykazovali i sumci (tab. 10). V potravě okouna na nádrži Landštejn, se nejčastěji vyskytovala plotice a okoun (9,5 a 10,8 FO %). Největší podíl z hlediska hmotnostního složení potravy tvořili bezobratlí (39,0 %W), z ryb ale nejvíce hmotnosti v potravě zaujímala ouklej (26,4 %W). Štika spolu se sumcem vykazovali negativní selektivitu k uvedeným druhům ryb (tab. 11). Okouni z rybí kořisti nejvíce preferovali ouklej obecnou (tab. 11). 32

Tabulka 10 Průměrná velikost, minimální a maximální velikost, plný trávicí trakt, prázdný trávicí trakt, rybí zbytky, identifikovatelné rybí zbytky a index naplnění pro nádrž Landštejn. druh prům. SL min.-max. plné prázdné rybí zbytky Ident. ryba IF štika 25,4 7,8 43,0 2 0 2 2 332,6 okoun 13,3 7,0 33,0 74 0 38 26 311,4 candát - - - - - - - sumec 69,3 65,0 75,0 3 0 3 0 304,3 bolen - - - - - - - celkem 7,0 75,0 79 0 43 28 Tabulka 11 Index selektivity u daných druhů dravců na nádrži Landštejn druh Rel. četnost index selektivity štika okoun candát sumec bolen Cyprinidae Alburnus alburnus 0,1-1,0 1,0 - -1,0 - Abramis brama 0,3-1,0-1,0 - -1,0 - Rutilus rutilus 54,3-0,1-0,7 - -1,0 - Scardinius erythrophthalmus 12,4-1,0-1,0 - -1,0 - Percidae Perca fluviatilis 26,3-1,0-0,5 - -1,0 - Sander lucioperca - - - - - Esocidae Esox lucius 3,9-1,0-0,5 - -1,0-5.5 Potravní analýza-nádrž Nová Říše Na vodárenské nádrži Nová Říše bylo odloveno celkem 95 dravců, nejpočetnější byl okoun (85), poté candát (6), a shodně bylo odloveno sumců (2) a bolenů (2), (tab. 4). Štika se ve vzorcích odebraných pro potravní analýzu nevyskytovala. U dvou dravců (2,1 %) byl zjištěn prázdný trávicí trakt, zbytek dravců vykazoval v trávicím traktu potravu. Rybí zbytky byly nalezeny v 71 (76,3 %) trávicích traktech a identifikovatelné ryby nalezené v potravě, byly určeny na nejnižší možný taxonomický stupeň u 59 (83,1 %) predátorů (tab. 12). Souhrnně kaprovité ryby tvořili v potravě dravců 26,6 % (nezařazené kaprovité ryby 12,8 %, plotice 9,6 %, perlín 3,2 % a ouklej 1,1 %), okounovití tvořili 29,8 % (okoun 27,7 %, nezařazené okounovité ryby 1,1 % a candát 1,1 %). Štika se v potravě dravců nevyskytovala. Nejmenším uloveným dravcem byl okoun (7,0 cm SL) a nejdelším byl sumec (73,0 cm SL). Nejhojnějším dravcem na nádrži Nová Říše byl okoun (15,2 %), poté štika (4,5 %), candát 33