Obsah: Abstrakt... 7 Abstract...8 Klíčová slova... 8 1. Úvod.9 2. Cíle práce.11 3. Základní anatomie ženských pohlavních orgánů.12 3.1. Vaječník...12 3.2. Vejcovod 12 3.3. Děloha.12 3.4. Pochva 13 4. Stručná fyziologie menstruačního cyklu.14 4.1. Délka menstruačního cyklu..16 4.1.1. Folikulární fáze menstruačního cyklu..17 4.1.2. Fertilní fáze menstruačního cyklu 17 4.1.3. Luteální fáze menstruačního cyklu..18 4.2. Anovulační menstruační cykly 19 4.3. Anatomické změny v průběhu menstruačního cyklu..20 4.4. Fyziologické projevy ovulace 21 5. Hormonální řízení menstruačního cyklu 22 5.1. Estrogeny...22 5.1.1. Receptory estrogenů...22 5.2. Progesteron.23 5.3. Androgeny..23 5.4. Vliv hormonů na metabolismus ženy.24 5.4.1. Vliv estrogenů 24 5.4.2. Vliv ženských pohlavních hormonů na mozkovou tkáň 25 5.4.3. Premenstruační syndrom 26 5.4.4. Dysforická premenstruační porucha..26 5.4.5. Menstruační migréna.27 6. Lidská sexualita a menstruační cyklus..28 6.1. Strategie výběru sexuálního partnera.28 6.1.1. Mužská strategie výběru partnerky 29 6.1.2. Ženská strategie výběru partnera..29 4
6.2. Nevěra 30 6.3. Menstruační cyklus a preference partnerů..31 6.4. Sexuální aktivita ženy v průběhu menstruačního cyklu.32 6.5. Feromony 33 6.6. Menstruační synchronizace 34 6.7. Změna fyzické aktivity ženy v průběhu menstruačního cyklu..35 7. Atraktivita.36 7.1. Kritéria atraktivity.36 7.1.1. Mužská kritéria pro ženskou atraktivitu 37 7.2. Znaky plodnosti 37 7.2.1. Menstruace 38 7.2.2. Věk 38 7.2.3. Ženská ňadra..39 7.2.4. Vlastnosti kůže...39 7.2.5. Ženský hlas.39 7.3. Tělesná symetrie.40 7.3.1. Tělesná symetrie a menstruační cyklus..40 7.4. Atraktivita ženského obličeje.41 7.4.1. Pohlavní dimorfismus obličeje...42 7.4.2. Změny v obličeji během menstruačního cyklu..42 7.5. Průměrnost. 43 7.6. Tělesná hmotnost a WHR..43 7.6.1. Změna hmotnosti a složení ženského těla v průběhu menstruačního cyklu.45 8. Metody určení ovulace...46 8.1. Počítání dní menstruačního cyklu..46 8.2. Metody sledující hladiny hormonů 47 8.2.1. Kassamova metoda 47 8.2.2. Metoda Bairdové 47 8.2.3. Metody využívající předovulačního vzedmutí hladiny gonadotropinů....47 8.3. Transvaginální ultrazvuk...48 8.4. Biopsie endometria 48 8.5. Změna bazální teploty organismu.49 5
8.6. Změny ve struktuře poševního hlenu 49 8.7. Krystalizace slin 50 9. Současné trendy ve výzkumu menstruačního cyklu.53 10. Praktická část 53 10.1. Cíle praktické části 53 10.2. Metodika 54 10.2.1. Základní soubor.54 10.2.2. Určení fází menstruačního cyklu 54 10.2.3. Zpracování fotografií.55 10.2.4 Vytvoření průměrných obličejů.56 10.2.5. Seznam použitých význačných bodů.59 10.3. Výsledky 62 10.3.1. Sada 1 62 10.3.2. Sada 2 63 10.3.3. Sada 3 63 11. Diskuse..68 12. Závěr.71 Slovník důležitých jmen a pojmů..73 Rejstřík...81 Seznam použité literatury..83 Seznam pouze citované literatury.91 Seznam internetových zdrojů 96 6
Abstrakt Tato magisterská diplomová práce se snaží shrnout změny, které se odehrávají v ženském organismu v průběhu menstruačního cyklu. Popisuje základní anatomii ženských pohlavních orgánů a fyziologii menstruačního cyklu, která je podstatná pro pochopení těchto změn. Menstruační cyklus úzce souvisí s ženskou sexualitou. Plodnost ženy je omezená na dobu několika málo dní v měsíci. Plodnost je rovněž soustředěna do několika desítek let mezi ukončením puberty a nástupem menopauzy. Ve své práci popisuji souvislosti mezi menstruačním cyklem, ženskou plodností, strategiemi výběru partnera u mužů a u žen a s tím související nevěrou. Protože výběr partnera je založen na atraktivitě jedince, je důležité pochopit jednotlivé složky ženské atraktivity. Ty jsou neměnné napříč světovými populacemi a shodují se s ukazateli plodnosti ženy. Patří sem věk, menstruace, ženská ňadra, hlas, tělesná symetrie, tělesné proporce a v neposlední řadě vlastnosti obličeje. Ženské tělo prodělává v průběhu menstruačního cyklu změny, které krátkodobě ovlivňují atraktivitu. Praktická část této práce se snaží odhalit změny atraktivity obličeje v jednotlivých fází menstruačního cyklu. Účastníci výzkumu měli z hlediska atraktivity hodnotit průměrné obličeje ženských obličejů v různých fázích menstruačního cyklu. Z jiných výzkumů vyplývá, že muži hodnotí reálné obličeje pocházející z ovulační fáze jako atraktivnější. Při zprůměrování obličejů došlo k vyhlazení rozdílů, a proto nebylo možné dojít ke stejnému závěru. Klíčové slova Menstruační cyklus ovulace estrogeny ženská sexualita atraktivita obličeje pohlavní výběr preference partnerů fertilita 7
Abstract In my thesis I am trying to summarise the changes that happen in human female organism during the menstrual cycle. It describes the basic anatomy of female reproductive system, as well as the physiology, which is essential for the understanding of those changes. Menstrual cycle is closely related to human female sexuality. Fertility of a woman is reduced to only a few days during each month. It is also reduced to several decades between the puberty and menopause. My aim is to describe the relations between menstrual cycle, fertility, mate choosing strategy and related infidelity. Mate choosing strategy is based upon ones attractiveness. It is therefore essential to understand the various components of attractiveness, which are: the age, menstruation, female breasts, voice, body symmetry and proportions and the facial features. During the menstrual cycle, female body undergoes changes that lead to temporary change in attractiveness. The experimental part of my thesis is focused on changes in facial attractiveness during the separate phases of menstrual cycle. Other experiments describe that female facial attractiveness and symmetry increases during the fertile phase of the menstrual cycle. This is however valid for the real faces only. In my experiment I was using the average faces, which lead to a different result. 8
1. Úvod Jeden ze základních rozdílů mezi mužem a ženou je jejich sexuální chování. Ženy a muži se od sebe liší v tom, jak a co vnímají u druhého pohlaví, které vlastnosti upřednostňují a jak prezentují sebe sama. Protože pohlavní výběr je základním hnacím prvkem evoluce, souvisí preferované vlastnosti s kvalitou genetické výbavy jedince. Za vzorce lidské sexuality jsou z velké míry zodpovědné právě vylučované pohlavní hormony. Ženská a mužská fyziologie se značně liší v tom, které hormony, kdy a v jakém množství jsou vylučovány. Zatímco množství mužského testosteronu je od ukončení puberty relativně stálé, ženské tělo prochází každý měsíc cyklickými změnami. Ty jsou způsobeny interakcí hormonů vylučovaných na třech úrovních v hypothalamu, hypofýze a vaječnících. Tyto hormony ovlivňují celou řadu tkání lidského těla. Největší vliv mají na ženské tělo estrogeny. Na konci minulého století byl objeven nový typ receptoru pro estrogeny a tím se opět rozšířil počet tkání, o kterých je známo, že na ně tyto hormony působí. Základní funkcí estrogenů je připravit ženu na těhotenství, porod, laktaci a výchovu dítěte. Ženské pohlavní hormony mají proto na spoustu tkání ochranný účinek, stejně tak podporují vznik energetických zásob. Hormony ale ovlivňují i to, aby ono dítě mělo co nejvyšší šanci na dovršení vlastní pohlavní dospělosti a početí vlastního potomka. To se odráží ve změnách v chování a preferencích partnera v průběhu menstruačního cyklu. Ženské pohlavní hormony tak mají podstatný vliv na ženskou sexualitu. Ženská sexualita se od zbytku živočišné říše odlišuje ve dvou zásadních bodech. Ženská ochota kopulovat je rozšířená na období celého menstruačního cyklu a neomezuje se pouze na krátkou fázi plodnosti, jak je tomu u zvířat. S tím souvisí i rozvoj utajené ovulace. Většina žen v podstatě neví, kdy je jejich krátkodobá fáze plodnosti. Stejně tak se ovulace neprojevuje navenek. O neznalosti ovulace vypovídá i historie výzkumů souvisejících s lidskou sexualitou. Když vědci poprvé viděli spermie pod mikroskopem, převládl názor, že obsahují zmenšeninu celého člověka, který se po inseminaci v ženském těle pouze zvětšuje. Žena se tudíž nepodílela na utváření osobnosti jedince, ale zabezpečovala vývoj jeho tělesné schránky. Až do dvacátých let minulého století měli lidé různé představy o plodnosti a vzniku nového lidského života. Ve spoustě společností jejich příslušníci dokonce nevěděli o souvislostech mezi pohlavním stykem a početím. Věřili, že dítě vzniká interakcí ženského těla s prostředím, případně nahromaděním menstruační krve v děloze. Tato přesvědčení mohou být dokladem toho, že plodné období ženského menstruačního cyklu je skryto vědomí obou pohlaví (Baker, Bellis 1995, str. 159). Utajená 9
ovulace a rozšíření ženské sexuality na dobu celého cyklu souvisí s ženskou strategií výběru partnera. Žena totiž vyhledává jednoho muže, který by jejímu potomkovi zaručil dobré geny, a dalšího, který by mu zajistil potřebnou otcovskou péči (Baker, Bellis 1995, str. 17). V průběhu evoluce se u žen vyvinula schopnost rozpoznat u mužů fenotypové projevy dobrých genů, které jsou podstatou mužské atraktivity. Protože atraktivní muži jsou většinou méně ochotní investovat do potomstva, mění se ženské preference pro výběr partnera v průběhu menstruačního cyklu. V plodné fázi je žena citlivější vůči ukazatelům dobrých genů, jako je míra maskulinity, nebo tělesná symetrie. Nositelé těchto znaků jsou pro ženu v době ovulace atraktivnější. V neplodné fázi menstruačního cyklu žena naopak upřednostňuje jinak méně atraktivní muže, protože ti jsou většinou ochotni do potomka více investovat (Penton-Voak, Perrett 2000). V průběhu menstruačního cyklu se mění nejen to, jak žena vnímá své okolí, ale i to, jak na okolí působí ona sama. Ženská fyzická atraktivita a tělesná souměrnost slouží, stejně jako u mužů, coby ukazatel dobré genetické výbavy. Muži po celém světě se víceméně shodují v kritériích ženské atraktivity. Ta souvisí se symetrií, průměrností, hmotností a rozložením tělesného tuku, mírou plodnosti a zdravotním stavem. Atraktivita navíc kolísá v průběhu menstruačního cyklu. Pokusy dokázaly, že žena je v plodné fázi menstruačního cyklu vzhledově atraktivnější, muže více přitahuje její pach (Havlíček et al. 2006) a její tělo se stává souměrnějším (Manning et al. 1996). Žena se rovněž vyzývavěji obléká (Grammer, Renniger, Fischer 2004 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 280). Tyto fyziologické změny a odchylky v chování, které se u žen odehrávají na pozadí menstruačního cyklu jsou sice statisticky zjistitelné, otázkou však zůstává, nakolik mají skutečný vliv na lidské, konkrétně mužské sexuální chování. Je pravděpodobné, že v reálném světě muži nejsou schopni vůbec nijak odhalit, v jaké fázi menstruačního cyklu se žena nachází a jestli je plodná, ať už dlouhodobě, nebo krátkodobě (Baker, Bellis 1995, str. 159). Atraktivita, symetrie obličeje a mechanismy výběru partnera se v poslední době těší vzrůstajícímu zájmu odborníků z různých oblastí vědy. To souvisí jistě i s tlakem, který je hlavně na ženy v moderních společnostech ohledně atraktivity vyvíjen. Tím, že se v průběhu menstruačního cyklu mění hladiny pohlavních hormonů, mění se i jejich dopad na cílové tkáně. Ovlivněním nervové soustavy kolísá i psychické rozpoložení ženy. To znamená, že v průběhu menstruačního cyklu se do jisté míry neustále mění ženské vnímání reality. 10
2. Cíle práce Tato práce navazuje na mou práci bakalářskou, která se zabývala menstruačním cyklem a jeho souvislostmi s tělesnými funkcemi a chováním ženy. Ve své bakalářské práci se zabývám podrobněji hormonálními procesy spojenými s menstruačním cyklem, jeho evolucí a rozdíly mezi lidským menstruačním cyklem a zvířecím estrem. Proto se v magisterské diplomové práci na svou práci bakalářskou odkazuji v místech, kde je zapotřebí více informací o daných tématech. V teoretické části se soustředím více na jednotlivé změny, ke kterým v ženském těle v průběhu menstruačního cyklu dochází. Jsou to jednak změny metabolické, ale i změny v chování, které úzce souvisí s ženskou sexualitou. V neposlední řadě zmiňuji současné trendy ve výzkumu menstruačního cyklu a některé metody určení ovulace. V praktické části jsem se pokusila nalézt vztah mezi atraktivitou ženského obličeje a fází mentruačního cyklu. Využila jsem průměrné obličeje vytvořené superpozicí obličejů dívek vyfotografovaných v různých fázích menstruačního cyklu. Práce měla podpořit, nebo naopak vyvrátit hypotézu, že průměrné snímky ženského obličeje pořízené v průběhu luteální fáze menstruačního cyklu jsou hodnoceny nezávislým pozorovatelem jako atraktivnější. 11
3. Základní anatomie ženských pohlavních orgánů Ženské pohlavní orgány rozdělujeme na vnitřní a vnější. Mezi vnitřní řadíme párové vaječníky a vejcovody, dále nepárovou dělohu a pochvu. Vnější pohlavní orgány tvoří párové velké a malé stydké pysky, nepárová předsíň poševní, klitoris a stydký pahorek (Čihák 2002, str. 336). Pro tuto práci je dále podstatná pouze stavba vnitřních pohlavních orgánů. 3.1. Vaječník Vaječník (ovarium) je párová žláza uložená po stranách dělohy ve stěně dutiny břišní. Délka jednoho vaječníku se pohybuje mezi 3 5 cm, šířka 1,5 3 cm. Jejich hlavní funkcí je produkce ženských pohlavních buněk vajíček. Kromě toho mají vaječníky významnou úlohu coby žlázy s vnitřní sekrecí (Čihák 2002, str. 339). 3.2. Vejcovod Vejcovod (tuba uterina) je párová trubice, která ústí jedním koncem do rohu dělohy a na druhé straně se nálevkovitě otevírá do dutiny břišní v těsné blízkosti vaječníku. Její délka je 10 15 cm, šířka 1 6 mm. Vnitřní strana vejcovodů je vystlána sliznicí bohatě větvenou v podélné řasy (Čihák 2002, str. 344). Základní funkcí vejcovodu je transport vajíčka po ovulaci směrem do dělohy. Vejcovod je také místo, kde dochází nejčastěji k oplození (McClintick 1978, str. 564). 3.3. Děloha Děloha (uterus) je dutý nepárový předozadně lehce oploštělý orgán hruškovitého tvaru. Děloha má silnou svalovou stěnu a dochází v ní k vývoji plodu mezi oplozením a porodem (Čihák 2002, str. 347). Stěnu dělohy tvoří tři vrstvy, endometrium, myometrium a perimetrium. Maximální délka dělohy je 7 cm, šířka 4 cm a šířka svaloviny (myometria) je 1,5 2,5 cm (Davis 1981 cit. McCarthy, Tauber, Gore 1986). Síla endometria kolísá mezi 1 8 mm a mění se v průběhu menstruačního cyklu (více o stavbě a funkci endometria viz Buršíková 2005, kap. 4.1). Směrem do pochvy se děloha otevírá skrze děložní krček, cervix uteri (Čihák 2002, str. 347). Průměr děložního krčku je 2,5 3 cm a maximální průsvit cervikálního kanálu je 8 mm (Davis 1981 cit. McCarthy, Tauber, Gore 1986). 12
3.4. Pochva Pochva (vagina) je sliznicí vystlaná trubice, která slouží jako pohlavní cesta a kopulační orgán. Kraniálně obemyká děložní krček, kaudálně je otevřená navenek do vestibulum vaginae, prostoru mezi malými stydkými pysky (Čihák 2002, str. 366). Vagína měří na délku v průměru 7,5 cm, 6,5 cm na dorsální straně a 9 cm na straně ventrální. Její šířka je variabilní (Davis 1981 cit. McCarthy, Tauber, Gore 1986). 13
4. Stručná fyziologie menstruačního cyklu První menstruace neboli menarche se objevuje kolem 14 roku života u dívek z tradičních společností a přibližně o jeden až dva roky dříve ve společnostech moderních (Thornhill, Gangestad 2008, str. 123). Dřívější menarche se vyskytuje u dívek, které vyrůstají v prostředí, které snižuje pravděpodobnost jejich přežití a to omezenými zdroji, nebo omezenou rodičovskou péčí. To se projevuje například u dcer, jejichž matky nežijí s jejich biologickým otcem (Ellis et al. 2003 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 123). Každý ženský vaječník vyprodukuje zralé vajíčko přibližně ve dvouměsíčním intervalu. Vaječníky se v produkci střídají a v důsledku toho ovuluje žena zhruba jednou za měsíc. Každý vaječník obsahuje tisíce primárních folikulů. Před ovulací se 6 12 z nich oddělí a začne růst. Po týdnu přeroste jeden folikul ostatní a ty se postupně rozpadnou. Největší folikul doroste do velikosti 100 až 150 mm (Guyton 1991). Poté jeho stěna praskne a uvolní se zralé vajíčko spolu s malým množstvím tekutiny, která předtím vyplňovala folikul (viz obr. 1). Vajíčko je vypuzeno do dutiny břišní, odkud je prouděním tělesných tekutin vtaženo do vejcovodu. Tento proud je způsobován rytmickým pohybem řasinek, které ohraničují vstup do vejcovodu. Zajišťuje spolu s mírnými stahy vejcovodu pohyb vajíčka směrem k dutině dělohy (McClintick 1978, str. 564). Pokud jsou ve vejcovodu přítomny spermie, dojde pravděpodobně k oplození. Cesta oplozeného vajíčka vejcovodem trvá zhruba 80 hodin, rychlost pohybu je kolem 1 mm/h (Baker, Bellis 1995, str. 58). Oplozené vajíčko se během postupu vejcovodem dělí a do dělohy vstupuje jako blastocysta čítající již zhruba 100 buněk (Guyton 1991). V průběhu menstruačního cyklu se mění stavba vnitřní výstelky dělohy, endometria, které se připravuje na případné uhnízdění oplozeného vajíčka (viz níže). Blastocysta se přichytí ke stěně dělohy 3 4 dny po oplození (Guyton 1991). Protože její povrch produkuje enzymy, které rozrušují povrch endometria, může být implantace doprovázena mírným, navenek však patrným krvácením, které může být mylně zaměněno za krvácení menstruační (Vacek 1992). Pokud k oplození vajíčka nedojde, oplozená blastocysta se nedokáže v děloze uhnízdit, nebo dojde ke spontánnímu potratu již uhnízděného zárodku, endometrium ztrácí na objemu a postupně se rozpadá. Vlivem zaškrcení cév dojde k jeho atrofii. Oddělí se zona spongiosa a zona compacta, které jsou poté během menstruace vyplaveny z těla ven (viz obr. 1). Stratum bazale, podklad endometria který je zodpovědný za jeho růst a regeneraci se v průběhu cyklu nemění (McCarthy, Tauber, Gore 1986). Spolu s kousky 14
endometria dochází s menstruační krví i k vyplavení případných patogenních organismů, které mohly být do dělohy zaneseny spermiemi. Menstruace proto může bát chápána i jako adaptace na obranu ženského organismu (Auroux et al. 1991 cit. Baker, Bellis 1995, str. 59). Menstruační krvácení trvá průměrně 3 5 dní a obvykle odejde ke ztrátě 30 60 ml arteriální krve (Rokyta et al. 2000). Obr. 1.: Ovariální a menstruační cyklus. Plasma hormonal concentration koncentrace hormonů v plazmě; horní graf udává změny v hladinách LH a FSH a od nich se odvíjející vývoj folikulu. Jasně patrný je náhlý vzestup hladiny obou hormonů, ke kterému dochází 24 48 hodin před ovulací (Ferrin, Jewelewicz, Warren 1997). Spodní graf ukazuje hladiny estrogenů a progesteronu a změny, ke kterým dochází v endometriu dělohy. Upraveno podle Hole s Human Anatomy, 1999). 15
4.1. Délka menstruačního cyklu Menstruačním cyklem rozumíme obvykle období od počátku jednoho menstruačního krvácení do počátku dalšího. Většina studií uvádí průměrnou délku menstruačního cyklu 28 29 dní, například 28,9 dne( Fehring et al. 2006), 29,4 dne (Fessler a Navarette 2003). Odchylky od této délky se pohybují mezi 22 36 dny (Fehring et al. 2006). Baker a Bellis (1995) uvádí jako normální rozpětí 21 42 dní (Baker, Bellis 1995, str. 59). Délka a pravidelnost cyklu se v průběhu života mění. Během několika let po nástupu menarche se délka jednotlivých cyklů stejné dívky často liší a dochází k výskytu anovulačních menstruačních cyklů, tj. cyklů, během kterých zralé vajíčko neopouští vaječník (viz níže). Menstruační krvácení je tedy způsobeno pouze poklesem hladin estrogenů (Rokyta et al. 2000). Délka menstruačního cyklu se v průběhu následujících let většinou stabilizuje. K další variabilitě dochází na konci plodného období života ženy, dva až tři roky před nástupem klimakteria. V literatuře lze nalézt odlišné údaje o celkovém trendu změny délky cyklu během života jedné ženy. Zatímco podle některých autorů se délka menstruačního cyklu v průběhu života prodlužuje a dochází ke snížení plodnosti a výskytu cyklů anovulačních (Ferin, Jewelewitz, Warren 1997), jiní uvádějí postupné zkracování menstruačního cyklu v průběhu života (Vollman 1997 cit. Fehring et al. 2006). Změna v pravidelnosti a délce menstruačního cyklu může rovněž nastat v období po porodu a během laktace (Zinaman, Stevenson 1991). Menstruační cykly bývají delší a více nepravidelné. Nepravidelnost způsobuje rovněž řada vnějších vlivů. Prostředí ovlivňuje všechny tři řídící úrovně menstruačního cyklu (hypothalamus, hypofýza, ovaria) a to po celou dobu jeho fyziologického vývoje (Scott 1985). Výrazná změna tělesné hmotnosti může způsobit změnu v délce cyklu, jeho nepravidelnost, případně úplnou ztrátu menstruace (amenorrhea). Vysoké WHR (viz níže), jaké se vyskytuje u obézních žen, je často spojováno s nepravidelností v menstruačních cyklech (Baker, Bellis 1995, str. 61). Tyto nesrovnalosti bývají dočasné a s úpravou tělesné hmotnosti se většinou vytratí (Scott 1985). Změnu délky menstruačního cyklu může rovněž způsobit stres (Fenster et al. 1999), nadměrná fyzická námaha a kouření (Rowland et al. 2002 cit. Fehring et al. 2006). V lékařské praxi dříve převládal názor, že odchylka v délce cyklu jedné ženy větší než 5 dní je příznakem hormonální dysfunkce nebo nemoci. V poslední době se od tohoto názoru upouští, protože rozsáhlé studie dokazují větší odchylky nezávislé na zdravotním stavu (Münster et al. 1992 cit. Baker, Bellis 1995, str. 59). Existuje také jakési slabé spojení menstruačního cyklu s cyklem lunárním, jehož průměrná délka je 29,5 dní. Výskyt 16
menstruace je rovněž pravděpodobnější během úplňku (Cutler 1980 cit. Baker, Bellis 1995, str. 159). Kromě fyziologických odchylek, které způsobují změnu délky menstruačního cyklu, může být tato ovlivněna i podvědomým načasováním ovulace (Baker, Bellis 1995, str. 73). To přináší možné evoluční výhody. Ženský organismus může totiž v závislosti na vnějších okolnostech buďto urychlit nebo přerušit ovulaci a tím způsobit anovulační cyklus (viz níže), aby zabránil početí, nebo ovulaci pozdržet, aby podpořil početí s vhodným partnerem (Baker, Bellis 1995, str. 73). Ovulace může být také vyvolána jako reakce na pohlavní styk. To dokládá i větší pravděpodobnost početí při znásilnění (Clark, Zarrow 1971 cit. Baker, Bellis 1995, str. 37). Cyklické změny, které se v ženské pohlavní žláze vaječníku odehrávají, se označují jako ovariální cyklus (viz obr. 1). Ten se na základě různých hormonálních a fyziologických pochodů, rozlišuje na dvě fáze; folikulární a luteální (Čihák 2002, str. 342). Pro výzkumné účely bývá odlišena také fáze fertilní, která fyziologicky spadá do fáze folikulární. Kromě toho lze rovněž rozlišit cyklus děložní - endometriální (Ferrin, Jewelewicz, Warren 1997). Ten se dělí podle změn, kterými prochází výstelka dělohy na část proliferační, sekreční, ischemickou a menstruační (více viz Buršíková 2005, kap. 4.1). 4.1.1. Folikulární fáze menstruačního cyklu Menstruační krvácení je obvykle chápáno jako mezník mezi dvěma cykly. Folikulární fáze je období mezi prvním dnem menstruace a ovulací. Obvykle zahrnuje i den ovulace. Délka folikulární fáze se odvíjí od toho, kdy dojde k prasknutí folikulu a vyplavení zralého vajíčka do vejcovodu, variabilita je proto způsobena defekty v procesu ovulace (Fehring et al. 2006). Fehring uvádí průměrnou délku folikulární fáze 16,5 dní (SD 3,3) a variabilitu 10 22 dní (Fehring et al. 2006). Pro detailnější popis hormonálních změn a fyziologie folikulární fáze viz Buršíková 2005, kapitola 3.1.1. 4.1.2. Fertilní fáze menstruačního cyklu Tato fáze zahrnuje krátké období plodnosti v průběhu cyklu. Někdy se označuje jako fáze ovulační (viz obr. 1). Fyziologicky bývá zahrnuta ve fázi folikulární a je nejméně přesně určitelnou fází. Fertilní fáze zahrnuje den ovulace a šest dní před ní (Fehring et al. 2006, Wilcox, Dunson, Baird 2000). Plodnost ženy je omezena životností vajíčka po ovulaci. Starší literatura uvádí jako plodné dny i několik dní po ovulaci. Vzhledem k tomu, že vajíčko přežívá pouze několik hodin, je pravděpodobnější, že fertilita v den ovulace 17
končí. Ovulace nastává přibližně dvanáctý až čtrnáctý den menstruačního cyklu, avšak variabilita dne ovulace je značná. Wilcox a jeho kolegové ve své studii 696 menstruačních cyklů zaznamenali rozpětí výskytu ovulace mezi osmým až šedesátým dnem cyklu (Wilcox, Dunson, Baird 2000, obr. 2). Přesnější určení ovulace se odvíjí od pravidelnosti menstruačního cyklu, protože menstruace obvykle nastává čtrnáct dní po ovulaci (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Na základě prudkého vzedmutí hladiny LH dojde k prasknutí Graafova folikulu ve vaječníku a k vyplavení zralého vajíčka. Z prasklého folikulu vzniká nejprve corpus hemorhagicum. Pokud nedojde k oplození, přemění se toto na corpus lueum, žluté tělísko. To obsahuje hodně tuku a jeho hlavní funkcí je produkce ženských pohlavních hormonů, hlavně progesteronu (Rokyta et al. 2000). I když se výskyt ovulace v průběhu cyklu u různých žen dost liší, délka fertilní fáze jedné ženy v plodném období života je značně stálá (Dunson, Colombo, Baird 2002). Za nejběžnější a nejpravděpodobnější příčinu změny délky folikulární fáze jsou považovány poruchy v samotném procesu ovulace (Speroff, Fritz 2005 cit. Fehring et al. 2006). Ten bývá narušen nesprávnou funkcí nebo souhrou třech žláz s vnitřní sekrecí, které se na procesu ovulace podílejí: vaječníků, podvěsku mozkového a šišinky. Další běžnou příčinou změny délky cyklu nebo jeho fází je nesprávná funkce žlutého tělíska (Fehring et al. 2006). 4.1.3. Luteální fáze menstruačního cyklu Jako luteální fáze menstruačního cyklu je chápáno období, které nastupuje po ovulaci a trvá do začátku menstruačního krvácení. Hlavním hormonem této fáze je progesteron produkovaný žlutým tělískem. Změna délky této fáze bývá způsobena defekty v procesu ovulace, nesprávnou funkcí žlutého tělíska nebo nedostatkem progesteronu a nebo estrogenů. Délka luteální fáze je přibližně 14 dní (12,4 dní, Fehring et al. 2006) a podléhá menší variabilitě než délka fáze folikulární (Fehring et al. 2006). Wilcox se spoluautory ve své studii uvádí variabilitu doby mezi ovulací a začátkem menstruace u žen s pravidelným 28mi denním cyklem v rozsahu 7 19 dní (Wilcox, Dunson, Baird 2000). Pokud je luteální fáze kratší než deset dní, je pravděpodobné, že během cyklu nedošlo k ovulaci (Baker, Bellis 1995, str. 59). Toto rozmezí je ve srovnání s variabilitou výskytu ovulace (8. 60. den menstruačního cyklu) podstatně menší. 18
Obr. 2.: Variabilita výskytu fertilní fáze pro různě dlouhé menstruační cykly. Osa y udává pravděpodobnost, s jakou je žena v plodné fázi v dané dny menstruačního cyklu. Osa x udává dny menstruačního cyklu. Upraveno podle Wilcox, Dunson, Baird 2000. 4.2. Anovulační menstruační cykly Mezi menarche a menopauzou se u žen zcela běžně vyskytují menstruační cykly, během kterých nedochází k ovulaci. Navenek se tyto cykly projevují naprosto normálně mají stejnou délku a na jejich konci se objevuje menstruace. Během celého plodného období života je zhruba jen polovina cyklů ovulačních (Baker, Bellis 1995, str. 68). Rozložení a poměr neplodných cyklů vůči plodným se mění v průběhu života s věkem a také závisí na ročním období. U mladých dívek v počátcích fertility je zastoupení ovulačních cyklů pouze asi 10%. S věkem se jejich zastoupení zvyšuje. Maxima dosahuje ve věku 25 30 let, kdy je plodných 80-90% menstruačních cyklů. Poté fertilita klesá, nejprve pozvolna a po čtyřicátém roce života již prudce (Baker, Bellis 1995, str. 66). Kromě toho se anovulační cykly běžně vyskytují během laktace v důsledku sacího reflexu kojence. Důležitým faktorem ovlivňujícím výskyt ovulace je také stres (Fenster et al. 1999). Výzkumy prokázaly, že 100% žen čekajících na vykonání rozsudku trestu smrti a 19
50-70% žen v Japonských a Německých koncentračních táborech přestalo ovulovat a mnohdy ztratilo i menstruaci. Správný chod menstruačního cyklu rovněž souvisí s výživou. Nedostatečná výživa matky v době laktace má za následek vyšší počet anovulačních menstruačních cyklů v době po porodu (Baker, Bellis 1995, str. 70). Naopak nadměrný příjem živin a s ním související obezita má opět za následek snížení počtu plodných cyklů. Bylo prokázáno, že u žen s nižším WHR se vyskytuje méně neplodných cyklů (Van Hooff et al. 2000 cit. Singh, Singh 2006). Z evolučního hlediska slouží tedy anovulační cykly k tomu, aby znemožnily početí v okamžiku, kdy je ženský organismus vystaven jakékoliv formě stresu a tím pádem není optimálně naladěn pro zvýšený výdej energie v těhotenství a během laktace. 4.3. Anatomické změny v průběhu menstruačního cyklu Vlivem kolísání hladin hormonů se v průběhu menstruačního cyklu mění vlastnosti některých částí ženských vnitřních pohlavních orgánů. Endometrium, vnitřní výstelka dělohy se v luteální fázi připravuje na případné uhnízdění oplozeného vajíčka. Dochází k jeho zvýšené vaskularizaci a celková tloušťka endometria roste z původního 1 mm na 3 až 4 mm (Guyton 1991). Na změnu vlastností pohlavních orgánů nemají vliv pouze ovariální steroidy, ale i hormony přijímané organismem s vnějšího prostředí. Délka i šířka dělohy je ve folikulární fázi výrazně menší u žen, které používají hormonální antikoncepci. Stejně tak se liší i rozměry endometria. To je u těchto žen užívajících hormonální antikoncepci obecně tenčí a jeho síla se v průběhu menstruačního cyklu výrazně nemění. Užívání hormonální antikoncepce má za následek atrofii endometria, celkové zmenšení dělohy a dlouhodobý nepatologický otok děložní svaloviny (McCarthy, Tauber, Gore 1986). Další změny endometria, dělohy, děložního krčku a pochvy jsem popsala ve své bakalářské práci (Buršíková 2005, kapitoly 4.1 4.4.) Během menstruačního cyklu se mění objem a prokrvení zevních pohlavních orgánů. Ultrasonografické záznamy ukázaly, že ve fertilním období se zvětšuje objem klitorisu. Změny se objeví v době ovulace a přetrvávají až do 20. dne cyklu (pokusy počítaly s délkou cyklu 28 dní). Poté se klitoris opět zmenšuje na původní velikost. Tyto změny jsou v pozitivním vztahu k hladině estradiolu v krvi. Stejně tak se v závislosti na tomto hormonu mění i propustnost cév v oblasti klitorisu a dělohy a to tak, že stoupá během ovulační fáze (Battaglia et al. 2008) 20
4.4. Fyziologické projevy ovulace Některé ženy zažívají v době ovulace mírnou bolest v podbřišku. Ta může být vyvolána slabým únikem krve nebo jiných tekutin z prasklého folikulu po uvolnění vajíčka (Baker, Bellis 1995, str. 156). Jedna z účastnic mé studie popsala, že vždy sedmnáctý den menstruačního cyklu pociťuje mírnou tupě bodavou bolest v podbřišku a to jeden měsíc na jedné straně a druhý na straně opačné (Buršíková 2005). 21
5. Hormonální řízení menstruačního cyklu Menstruační cyklus je hormonálně řízen z třech různých úrovní, hypothalamem, hypofýzou a vaječníky. Ve své bakalářské práci jsem podala ucelený soupis hormonů menstruačního cyklu, včetně jejich vzájemných vazeb a interakcí (Buršíková 2005, kap. 2). V této práci proto zmiňuji pouze ovariální steroidy, nové nálezy estrogenových receptorů a podrobněji popisuji působení steroidů na ženský organismus. 5.1. Estrogeny Pojem estrogeny zahrnuje hormony, které mají estrogenní aktivitu. Patří sem estradioly, estrony a estriol. Tvoří se v theca interna Graafova folikulu, ve žlutém tělísku, v placentě a v menším množství také v nadledvinách. Kromě toho mohou estrogeny (konkrétně estradiol) vznikat aromatizací androgenů (mužské pohlavní hormony, hlavním představitelem je testosteron) v játrech a buňkách tukové tkáně (Rokyta et al. 2000). Aromatáza, enzym který se účastní této přeměny je hojně zastoupen v tukové tkáni prsou, stehen a hýždí. Každý typ estrogenu má v těle odlišnou funkci. Zájem o výzkum této skupiny hormonů neustále stoupá. Ukazuje se, že estrogeny mají vliv na celou řadu tkání ženského těla. Během puberty způsobují rozvoj primárních pohlavních znaků, především růst dělohy, pochvy a prsou a rozvoj mléčných žláz. Vlivem estrogenů se rozvíjí i sekundární pohlavní znaky. Dochází k rozšíření pánve, růstu axilárního (podpažního) a pubického ochlupení s typicky ženským tvarem, rozvoji potních žláz v podpaží a ženskému rozložení tukové tkáně v oblasti prsou, ledvin a boků (Rokyta et al. 2000). Kromě toho ovlivňují estrogeny u dívek v pubertě reakci na světlo a upravují denní rytmus bdění a spánku (Brizendine 2007, str. 168). 5.1.1. Receptory estrogenů Alfa receptory pro estrogeny se vyskytují v cytoplazmě buněk ovarií, dělohy, pochvy, prsou, ledvin, jater a tukové tkáně. Receptory jsou hojně zastoupeny také v různých oblastech mozku, nejvíce v hypothalamu a hypofýze (Rokyta 2000). Do roku 1996 byly známy pouze receptory alfa a jakékoliv ostatní struktury vážící estrogen byly považovány za tvarové nebo funkční odchylky těchto receptorů (Toran-Allerand 2003). Teprve nedávno objevený beta receptor pro estrogen přináší nové poznatky o působení těchto hormonů. Beta receptory se totiž paradoxně vyskytují v tkáních, které neobsahují 22
receptory alfa a tudíž těch, které byly považovány za hluché vůči působení estrogenů. Patří sem tkáně plic ledvin, tenkého a tlustého střeva a močového měchýře. Kromě toho byly beta receptory nalezeny v osteoblastech (vývojových buňkách) kostní tkáně a některých krevních elementech, kde se receptory alfa vyskytují jen zřídka (Rokyta 2000). Kromě zatím dvou známých receptorů estrogenu se předpokládá jeho přímé působení na buněčné membrány a tím ovlivnění iontového proudu. Byly totiž objeveny další struktury membrán, které váží estrogeny, ale tvarem, stavbou a chemickým složením neodpovídají ani jednomu z dosud známých receptorů (Toran-Allerand 2003). 5.2. Progesteron Progesteron je chemicky derivát cholesterolu. Je jediným hormonem ve své třídě a při syntéze je prekurzorem estrogenů a testosteronu. Vzniká ve žlutém tělísku a v placentě během těhotenství, menší množství je vylučováno kůrou nadledvin. Progesteron dominuje luteální fázi menstruačního cyklu, jeho hladina se také výrazně zvyšuje v těhotenství (Rokyta et al. 2000). Jeho hlavní funkcí je připravit během luteální fáze děložní výstelku na případné uhnízdění vajíčka. Sliznice dělohy se pod jeho vlivem zkypřuje a zvětšují se děložní žlázky. Progesteron rovněž způsobuje rozvoj alveolů a lobulů mléčných žláz, zvyšuje vylučování iontů sodíku a chloru v moči a stimuluje respiraci (Rokyta et al. 2000) Působí obecně jako antagonista estrogenů. Snižuje citlivost receptorů pro estradiol v cílových tkáních a zvyšuje aktivitu estradioldehydrogenázy, enzymu, který má za následek rozpad estradiolu na méně účinný estron (Rokyta et al. 2000). 5.3. Androgeny V ženském těle jsou v menší míře vylučovány i androgeny neboli mužské pohlavní hormony. Jejich hlavním představitelem je testosteron. U žen jsou androgeny produkovány buňkami vaječníků a v zona reticularis nadledvin (Rokyta et al. 2000). I když jejich hladiny se v průběhu menstruačního cyklu mění jen málo, mají tyto hormony vliv na ženské chování a sexualitu. Hladiny testosteronu a androstendionu jsou nižší u žen s menším sexuálním libidem (Brizendine 2007, str. 207). Naopak zvýšené hladiny androgenů vedou k agresivnímu chování, menší míře empatie, zhoršení sociálních vztahů a schopnosti začlenit se do společnosti. Hladiny androgenů mírně stoupají během druhého a třetího týdne menstruačního cyklu (Brizendine 2007, str. 206). Progesteron účinky androgenů tlumí (Rokyta et al. 2000). 23
5.4. Vliv hormonů na metabolismus ženy Hormony menstruačního cyklu působí v ženském těle na celou řadu tkání. Tím, že jsou jejich hladiny v průběhu menstruačního cyklu nestálé, mění se i míra jejich dopadu na cílové tkáně. To způsobuje u ženy změny nejen fyzické, ale ovlivněním nervové soustavy mají hormony dopad i na její psychické rozpoložení a tím utvářejí její vnímání reality. 5.4.1. Vliv estrogenů Estrogeny určují v průběhu plodného období života ženy míru její plodnosti. Hladiny estrogenů ovlivňují velikost folikulu, kvalitu vajíčka a vlastnosti endometria, na kterých záleží případné uhnízdění oplozeného vajíčka (Lipson, Elison 1996 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 112). Celkově by se působení estrogenů v průběhu plodného období života ženy dalo charakterizovat tím, že podporuje tvorbu energetických a jiných somatických zásob, které jsou nezbytné během těhotenství a laktace (Thornhill, Gangestad 2008, str. 113). Míra plodnosti ženy je silně závislá na příjmu energie, protože ten zpětně ovlivňuje hladiny estrogenů. Proto se u nemocí souvisejících s poruchami příjmu potravin (mentální anorexie a bulimie) vyskytují poruchy menstruačního cyklu (viz kap. 6.1. Délka Menstruačního cyklu). Estrogeny mají vliv na metabolismus a ukládání tuků v ženském těle. Snižují svým působením hladinu cholesterolu a beta lipoproteinů v plazmě. Zabraňují tak jejich ukládání ve stěnách cév a tím snižují riziko výskytu kardiovaskulárních onemocněné v průběhu plodného období života (Rokyta et al. 2000). Estrogeny omezují hromadění tuku v oblasti břicha a naopak podporují jeho ukládání na bocích, hýždích, prsou a v oblasti ledvin. Tím mají za následek typicky ženské rozložení tuku (viz níže) (Singh 2003). Kromě toho estrogeny blokují hromadění krevních destiček, zabraňují proliferaci endotelových buněk při odpovědi na zranění (reakce, která nebezpečně zužuje cévy a tím vede ke vzniku šokového stavu) a podporují srážlivost krve (Carter, Dobridge, Hackney 2001). Estrogeny dále snižují metabolickou toleranci glukózy, zvyšují zadržování vody a solí v organismu a mají i mírný anabolický účinek (Rokyta et al. 2000). Působení estrogenů zvyšuje tonus parasympatiku (Rokyta et al. 2000). Ten ovlivňuje vnitřní orgány převážně tlumivě a pomáhá udržovat organismus v rovnovážném stavu (Čihák 1997). Vyšší hladina estrogenů v pozdní luteální a časné fertilní fázi menstruačního cyklu má ochranný vliv na svalová vlákna. Mechanismus tohoto působení zatím není objasněn, předpokládá se však vliv estrogenů na stabilitu buněčných membrán a jeho působení coby antioxidantu (Carter, Dobridge, Hackney 2001). 24
Estrogeny snižují vyplavování iontů vápníku a zamezují jeho absorpci z kostní tkáně. Mají protichůdné účinky k parathormonu vylučovanému buňkami příštítných tělísek, který ovlivňuje hladinu iontů vápníku v krvi (Rokyta et al. 2000). Jeho množství se v průběhu menstruačního cyklu mění v závislosti na hladině estrogenu (Thys-Jacobs 2004). Tím estrogeny nepřímo ovlivňují kostní tkáň (více viz Buršíková 2005, kap. 7.1.1.) Receptory estrogenů lze nalézt v oblastech mozku, které jsou zodpovědné za udržování tělesné teploty, kontrolu dechu a v centru spánku. Přesný mechanismus vlivu estrogenů na tyto oblasti a jimi řízené funkce zatím nebyl popsán (Brizendine 2007, str. 208). 5.4.2. Vliv ženských pohlavních hormonů na mozkovou tkáň Lidský mozek dosáhne největšího objemu a výkonu ve věku 18 20 let. Poté se jeho kapacita zmenšuje a s tím dochází i ke zhoršení kognitivních funkcí. Díky účinkům pohlavních hormonů je mizení neuronů pomalejší u žen než u mužů. Rychlost rozpadu neuronů se zvyšuje u žen, které dosáhly klimakteria (Vinař 2001). V průběhu puberty se u dívek aktivují receptory estrogenů v suprachiasmatickém jádře mozku, které zodpovídá za životní rytmy. Aktivace těchto receptorů vede jednak k zahájení cyklického vylučování gonadotropinů v hypofýze, jednak upravuje denní, měsíční a roční rytmy (Brizendine 2007, str. 37). Výkon ženského mozku kolísá i v průběhu menstruačního cyklu. Během folikulární fáze vzrůstá počet neuronových kontaktů v hypokampu až o 25%. Mozek pracuje rychleji, je bdělejší, zlepšuje se paměť a myšlení je jasnější (Brizendine 2007, str. 38). Rovněž kognitivní funkce (schopnost sociální adaptace, verbální komunikace a orientace v prostoru) jsou nejlepší v ovulační fázi, kdy je v krvi nejvyšší koncentrace estrogenů. V pozdní luteální fázi menstruačního cyklu, kdy je estrogen v krvi nahrazen progesteronem, mají ženy zhoršenou schopnost učení a hůře si vybavují vzpomínky (Rokyta 2000). Se stoupající hladinou progesteronu začíná mozek pracovat pomaleji, zhoršuje se pozornost a vzrůstá iritabilita (Brizendine 2007). Působení hormonů na mozkovou tkáň se projevuje také v oblasti citové. Účinky progesteronu a estrogenů jsou zpravidla protichůdné. Zvýšení hladiny progesteronu a současné snížení množství estrogenů v krvi v luteální fázi menstruačního cyklu má za následek soubor fyzických a psychických znaků známých jako dysforická premenstruační porucha nebo premenstruační syndrom (Thys-Jacobs 2004). 25
5.4.3. Premenstruační syndrom Tímto termínem označujeme soubor psychických a fyzických znaků, které se vyskytují v luteální fázi menstruačního cyklu. V literatuře je obecně užívána zkratka PMS. Hlavními psychickými projevy jsou náhlé prudké změny nálad, jako je bezdůvodné propuknutí v pláč, deprese, smutek, pocit beznaděje, úzkost, napětí, nervozita, záchvaty vzteku případně agrese, nezájem o obvyklé aktivity a potíže soustředění. Fyzické projevy zahrnují únavu, nedostatek energie, nespavost nebo zvýšenou spavost, pocit nadýmání nebo křeče v podbřišku, bolesti bederní páteře, bolesti hlavy, napětí nebo dotyková bolestivost v prsou a změny apetitu. Ty zahrnují sníženou nebo zvýšenou chuť k jídlu, která může mít podobu neodbytné touhy po jídle, zvláště po sladkostech (Brizendine 2007, str. 78, Thys-Jacobs 2004). Výskyt a síla jednotlivých příznaků je variabilní a individuální. Fyzické projevy souvisí se zvýšeným zadržováním tekutin v pozdní luteální fázi menstruačního cyklu. To se může projevit otokem okrajových částí těla (prsa, končetiny), pocitem nadýmání a může způsobit dočasný přírůstek hmotnosti (Ferin, Jewelewitz, Warren 1997, Francek 2008). Je zajímavé, že ženy, které trpí PMS mají obecně nižší příjem tekutin, zároveň však jejich tělo obsahuje více vody a to hlavně v podobě tekutin nitrobuněčných (Marean et al. 1995, cit. Francek 2008, str. 11). Projevy PMS jsou nejintenzivnější v posledních pěti dnech luteální fáze menstruačního cyklu a s nástupem menstruace rychle odeznívají (Backstrom et al. 1983). 5.4.4. Dysforická premenstruační porucha Dysforická premenstruační porucha, zkráceně PMDD (Perimenstrual Dysphoric Disorder) je extrémní forma premenstruačního syndromu charakterizovaná opakovanými cyklickými emočními a fyzickými symptomy, které se vyskytují v luteální fázi menstruačního cyklu (Steiner 1992 cit. Thys-Jacobs 2004). Postihuje zhruba 5% žen v reprodukčním věku a může znamenat silnou zátěž pro ně, jejich rodiny a společnost (Thys-Jacobs 2004). PMS ani PMDD nesouvisí s žádnou poruchou v biochemii nebo vylučování hormonů. Jejich podstatou je změněná reakce organismu na fyziologické kolísání hormonálních hladin v průběhu menstruačního cyklu. Patofyziologie těchto poruch není zatím zcela jasná, ale pravděpodobně souvisí se změnou homeostázy iontů vápníku a nedostatkem vitamínu D. Snížená hladina vápníku způsobuje pocity úzkosti, podrážděnost a manické chování. Zvýšené množství vápníku se naopak vyskytuje u pacientů trpících depresí. Ženy s premenstruačním syndromem a PMDD mají většinou snížené množství vitamínu D a v průběhu menstruačního cyklu se u nich výrazněji mění 26
hladina hormonu příštítných tělísek, který s metabolismem vápníku úzce souvisí (Thys- Jacobs 2004). Vápník má v lidském těle několik významných funkcí. Je stavebním materiálem kostí a zubů, závisí na něm správný průběh svalového stahu a propustnost buněčných membrán. Podílí se na přenosu nervového vzruchu a procesu srážení krve. Udržení jeho homeostázy je proto nezbytné pro správné fungování organismu (McClintick 1978, str. 520). Hormon příštítných tělísek zvyšuje s pomocí vitamínu D vstřebávání vápníkových iontů stěnou střeva, jeho odbourávání z kostní tkáně a reabsorbci v ledvinách. Hladina hormonu příštítných tělísek negativně koreluje s hladinou estrogenů a je výrazně vyšší během folikulární fáze menstruačního cyklu. V době ovulace klesá v důsledku předovulačního vyplavení estrogenů hladina hormonu příštítných tělísek. Snižuje se množství volného vápníku v krvi, klesá jeho reabsorbce ledvinami a tím stoupá jeho množství v moči (Rokyta et al. 2000, str. 200). Zvyšuje se množství vitamínu D a klesá celkové ph organismu. Estrogeny antagonizují působení tohoto hormonu (viz výše). Bylo prokázáno, že projevy PMS je možno snížit právě podáváním vápníku a vitamínu D (Thys- Jacobs 2004). PMDD a PMS se vytrácí během menopauzy. Četnost výskytu a intenzita příznaků se rovněž mění v průběhu těhotenství a při užívání léků, které potlačují přirozené vylučování gonadotropních hormonů (Thys-Jacobs 2004). 5.4.5. Menstruační migréna Rychlý pokles hladiny ovariálních steroidů na konci menstruačního cyklu může vést ke vzniku migrény. Dokladem vlivu hladin pohlavních hormonů na vznik migrény je fakt, že výskyt migrenózních záchvatů se mění při užívání hormonální antikoncepce. Počet záchvatů se může zvýšit, snížit, nebo se mění jeho trvání, intenzita a doba výskytu. Ke změně dochází i během těhotenství, kdy se hladiny hormonů rovněž mění. U většiny žen trpících na migrénu se počet záchvatů výrazně sníží, někdy zcela vymizí. K jejich výskytu dochází opět po skončení šestinedělí (Marková 2004). Menstruační migréna ustává i u žen v menopauze. 27
6. Lidská sexualita a menstruační cyklus Sexualitou rozumíme soubor všech biologických a psychologických jevů, které se vztahují k pohlavnímu životu jedince. Ženskou sexualitu lze obecně charakterizovat tím, že je rozšířená na období celého menstruačního cyklu a neomezuje se pouze na jeho fertilní část, jak je tomu u ostatních živočichů. Jinými slovy tato rozšířená sexualita zahrnuje i kopulace, které nepředstavují přímý reprodukční zisk v podobě početí (Thornhill, Gangestad 2008, str. 37). Z evolučního hlediska je tento způsob sexuálního života jistě výhodný, nebo je vedlejším efektem jiných vlastností, které zaručují reprodukční úspěch. Na rozdíl od žen, většina samiček různých druhů obratlovců mývá období, během kterého jsou sexuálně aktivnější a atraktivnější. Pro některé je to jediná doba, kdy jsou ochotny s vybraným samcem kopulovat (receptivita), vykazují vyšší zájem o sexuální aktivity a častěji k nim samce lákají (proceptivita). Toto období je známé jako estrus. U většiny samiček savců se receptivita, proceptivita a atraktivita mění v průběhu menstruačního cyklu v závislosti na změnách hladin pohlavních hormonů (Tarin, Gomez-Piquer 2002). Více o receptivitě a proceptivitě lze nalézt v Buršíková 2005, kapitoly 8.1.1., 8.1.2. Další podstatou ženské sexuality, která ji odděluje od většiny ostatních živočišných druhů je utajená ovulace. Význam utajené ovulace je obecně vysvětlován třemi principy. Má zajistit sociální monogamii, otcovskou péči a snížením jistoty otcovství zamezit infanticidě (Roberts et al. 2004). Více o fylogenezi a významu utajené ovulace viz Buršíková 2005, kapitoly 5.2.1. 5.2.3. Ženské sexuální chování je však na rozdíl od ostatních savců silně ovlivněno společenskými a kulturními normami. Hormonální změny a s nimi související sexuální chování bývají proto často potlačeny psychologickými faktory, jako jsou sexuální zážitky a zkušenosti z dětství, délka a průběh vztahu, momentální zdraví a míra stresu, osobnost nebo motivace k početí (McNeill 1994 cit. Tarin, Gomez-Piquer 2002). Lidská sexualita je proto kombinací vrozeného přírodního podkladu, naučených společenských norem a okolností, v jakých se organismus v daném okamžiku nachází. 6.1. Strategie výběru sexuálního partnera V současné době je všeobecně přijímán názor, že jedním z nejdůležitějších faktorů evoluce je pohlavní výběr. Obecně vychází z toho, že u žen se během evoluce vytvořily sexuální adaptace pro výběr partnerů, kteří mohou kromě kvalitní genetické výbavy nabídnout i služby a předměty materiální povahy (ale viz Pilsworth, Haselton 2006). Evoluce proto 28
upřednostňuje muže, kteří jsou nositeli znaků pro tyto dobré geny, ať už pravých, nebo falešných (Thornhill, Gangestad 2008, str. 8). Základní rozdíl mezi mužem a ženou z hlediska reprodukce spočívá v míře plodnosti během života. Zatímco mužská plodnost se od nástupu puberty do konce života v zásadě nemění (v průběhu života pozvolna klesá), plodnost ženy je zredukována na nejvýše 7 dní v měsíci (Fehring et al. 2006), a to pouze v době několika desítek let mezi menarche a menopauzou. Kromě toho je ženská fertilita omezena v době těhotenství a laktace, zatímco u muže oplodnění jedné ženy nikterak neomezuje oplodnění ženy jiné (Johnston at al. 2005). Tyto rozdíly mají za následek odlišné strategie, podle kterých si ženy a muži vybírají partnery a jaké vlastnosti u těchto partnerů upřednostňují. Samičky většiny živočišných druhů usilují o to, aby samec, se kterým se spáří, poskytl jejich potomkům co nejlepší genetickou výbavu a aby byl zároveň schopen a ochoten investovat péči a zdroje do potomstva i samice. Tyto vlastnosti je však s ohledem na samčí strategie výběru partnera většinou těžké najít u stejného jedince (Gangestad, Thornhill 1997). 6.1.1. Mužská strategie výběru partnerky Ženské a mužské strategie výběru partnera jsou v podstatě protichůdné. Základním cílem samce je zplodit co největší počet potomků s co možná nejmenšími náklady. Jedinec, který je pro samičky atraktivní (atraktivita je indikátorem dobré genetické výbavy, viz výše), volí obvykle strategii krátkodobých sexuálních partnerek a často není ochoten investovat do potomstva (Pillsworth, Haselton 2006). Naopak méně atraktivní samci jsou nuceni upřednostňovat dlouhodobějších svazků, které s sebou přináší i nutnost větších investic (Thornhill, Gangestad 2008, str. 118). Součástí mužské strategie jsou rovněž mechanismy zabraňující nevěře partnerky (viz níže). 6.1.2. Ženská strategie výběru partnera Ženská strategie výběru partnera se dá popsat jako dvojaká (dual mate strategy). Vychází z předpokladu, že žena si vybírá jednoho partnera, který by jejímu potomkovi zaručil dobrou genetickou výbavu, a druhého, aby mu zajistil potřebné zdroje a investice (Baker, Bellis 1995, str. 17). Tato teorie rovněž předpokládá, že ženy budou projevovat zvýšený zájem o sex mimo partnerský svazek v plodném období a to tím více, čím méně je jejich partner sexuálně atraktivní (Pillsworth, Haselton 2006). Některé studie sice uvádějí, že ženy během fertilní fáze více přitahují stálí partneři, tyto studie však neberou v potaz atraktivitu těchto partnerů (Pillsworth, Haselton, Buss 2004 cit. Pillsworth, Haselton 2006). 29