Neurergus (Cope, 1862) čolci starého světa / středního východu Neurergus crocatus (Cope, 1862) čolek jezera Urmia / Ázerbájdžánský čolek Neurergus kaiseri (Hallowell, 1860) Luristánský čolek / Kaiserův tečkovaný čolek Neurergus microspilotus (Nesterov, 1916) Kurdistánský čolek Neurergus strauchii (Steindachner, 1887) Anatolský čolek / Stauchlův skvrnitý čolek Rod Neurergus se skládé ze čtyř druhů, N. strauchii,n. crocatus, N. microspilotus, a N. kaiseri. Všichni čtyři čolci se vyskytují na Středním východě, v Íránu, Iráku, a Turecku a vyskytují se v malých areálech ve srovnání s mnoha dalšími druhy rodu Salamandra. Rod Neurergus je blízký k starosvětskému rodu Triturus, se kterým má mnoho podobných charakteristických rysů (Schmidtler, 1994). N. kaiseri je zvláště podobný čolku hohskému Triturus alpestris v rámci jeho morfologie a zvyků. N. strauchii, N. crocatus a N. microspilotus jsou si podobní v celkovém vzhledu, tmavou barvou těla kontrastujícími jasně žlutými skvrnami a na rozdíl od skutečnosti, že rod byl dříve považovan za monotypický, N. kaiseri je možná "vyděděnec" ze skupiny, s jeho černobílým mramorováním a oranžovým hřbetním pruhem. N. kaiseri se rovněž množí v klidných nádrží, zatímco další tři druhy jsou obyvatelé potoků. Odlišná reprodukce N. kaiseri je považovaná za příklad genetického přizpůsobování v protikladu k environmentální tvárnosti (Steinfartz et al., 2002). Larva N. kaiseri je rybního typu s kratším tělem, dlouhými žábrami, vysokou ocasní ploutví a kratším larválním obdobím. Také je pozoruhodná osteologická diference mezi N. kaiseri a N. strauchii (Haller- Probst & Schleich, 1994). Tyto genetické adaptace by mohly vést k oprávnění odloučení na rodovou úroveň, nebo vyšší v mnoha případech, nicméně vlastnost obývání potoků u rodu Neurergus je považovana za původní, s intragenerickou přeměnou pro obývání stojatých vod. V případě N. kaiseri tak tyto adaptace nastaly v některé fázi evolučního procesu (Steinfartz et al., 2002) a postupně védly k genetickému přizpůsobování. Tento scénář je v případě rodu Neurergus pravděpodobnější, než případné vracení paralelního vývoje od reprodukce ve stojatých vodách k potočním typům. Neurergus crocatus (Cope, 1862) čolek jezera Urmia, Ázerbajdžánský čolek Taxonomická Synonyma: Neurergus crocatus (Cope, 1862), Molge crocata (Boulenger, 1890), Rhithrotriton derjugini (Nesterov, 1916), Triturus crocatus (Flower & Dunn, 1917), Triton crocatus forma crocatus (Wolterstorff, 1926), Triton crocatus forma derjugini (Wolterstorff, 1926), Triton (Mesotriton) crocatus (Bolkay, 1927), Neurergus derjugini (Terentjev, 1938), Triturus crocatus crocatus (Bodenheimer, 1944), Triturus crocatus derjugini (Bodenheimer, 1944) Nářeční pojmenování: Čolek jezera Urmia, Ázerbájdžánský čolek N. crocatus je podobný co do velikosti a zbarvení druhu N. strauchii ; to jest vrchní tmavá barva a kontrastní žluté skvrny, délka až 18 cm. Nicméně, skvrny N. crocatus jsou větší než u N. strauchii a břicho je syté nebo téměř sytě červenooranžové jak protiklad tenké oranžové břišní linii u N. strauchii (Sparreboom et al., 2000). Samci N. crocatus nevyvíjí na ocasu modravý povrchový lesk jako je přítomný u N. strauchii.
For more photos, go to the Neurergus crocatus gallery Neurergus kaiseri (Schmidt, 1952) Luristánský čolek Taxonomicá Synonyma: Neurergus crocatus kaiseri (Schmidt, 1952), Neurergus crocatus kaiseri (Thorn, 1968), Neurergus kaiseri (Schmidtler & Schmidtler, 1970) Nářeční pojmenování: Luristáský čolek Jak zmíněno dříve, N. kaiseri je značně odlišný ve vzhledu a morfologii od ostatních druhů. N. kaiseri má nepravidelné černobílé zabarvení s kresbou různé velikosti a tvaru na hřbetu. Procento černého nebo bílého zbarvení je u různých jedincůproměnné, někteří mají většinu bílou, někteří černou nebo kdekoli mezi. N. kaiseri také má oranžový pruh na hřbetu, oranžové břicho, spodní strany končetin a chodidla. N. kaiseri je nejmenší druh rodu dosahující celkové délky jen 10 cm (Spareboom et al., 2000). Neurergus kaiseri. Photo Christoph Bork, Christoph.Bork@tonline.de Neurergus kaiseri. Photo Christoph Bork, Christoph.Bork@tonline.de Neurergus kaiseri. Photo Christoph Bork, Christoph.Bork@tonline.de Neurergus microspilotus (Neserov, 1917) Kurdistánský čolek Taxonomická Synonyma: Rhithrotriton derjugini var. microspilotus (Nesterov, 1916), Triton crocatus forma microspilota (Wolterstorff, 1926), Triton crocatus microspilotus (Bokay, 1927), Neurergus crocatus microspilotus (Schmidt, 1939), Triturus crocatus microspilotus (Bodenheimer, 1944), Neurergus microspilotus (Schmidtler & Schmidtler, 1975) Nářeční pojmenování: Kurdistánský čolek
N. microspilotus je také tmavý s jasně žlutými skvrnami. Tento druh je ve srovnání s N. strauchii a N. crocatus menší, dosahující délky 14-15 cm. Břišní zbarvení je podobné jako u N. crocatus, skládá se ze syté nebo téměř syté oranžově červené barvy. Jako u druhu N. crocatus, ani samci N. microspilotus nevyvinou modravý povrchový lesk na ocasu během období rozmnožování (Sparreboom et al., 2000). Neurergus microspilotus. Photo Henk Neurergus strauchii (Steindachner, 1887) Anatolský čolek, Strauchlův skvrnitý čolek Taxonomická Synonyma: Molge strauchii (Steindachner, 1887), Triton crocatus forma strauchi (Wolterstorff, 1926), Neurergus crocatus strauchii (Schmidt, 1939), Triturus crocatus strauchii (Bodenheimer, 1944), Neurergus strauchii (Schmidtler & Schmidtler, 1970), Neurergus strauchii barani (Oz, 1994) Nářeční pojmenování: Anatolský čolek, Strauchův tečkovaný čolek, Baranův tečkovaný čolek (spp. barani). Oba poddruhy N. strauchii spp. jsou středně velcí čolci, dosahující délky až 18 cm. Hřbet je černý nebo tmavě hnědý s kontrastními žlutými skvrnami. Skvrny jsou umístěny od hlavy ke špičce ocasu včetně končetin, hlavy, a boků. N. strauchli barani má skvrny menší než N. s. strauchii. Břicho obou poddruhů se skládá z nepravidelné oranžové linky sahající od hrudi ke špičce ocasu a je obklopený tmavým zbarvením které postrádá žluté skvrny. Ve vodní fázi má jeho kůže dost hladkou strukturu, zatímco v terestrické fázi má obvykle mírně hrubou kůži. Samci obou poddruhů vyvinou ze stran stlačené ocasy a modravě bílý povrchový lesk podél bočních stran. Tento dvojtvarý znak není pozorován u žádného dalšího druhu rodu Neurergus a je to jediný sexuální dimorfizmus pozorovaný u tohoto rodu (Sparreboom et al., 2000). Před zimou larvy vyvinou dospělé zbarvení ještě před metamorfózou a tak mají mláďata typicky dospělé zbarvení už při metamorfóze. Tento druh také vytváří "zlatou" variantu, obraz dole, jehož žluté skvrny vypadají jako kdyby byli zamazané dohromady. Neurergus strauchii barani. Photo Henk
Photo Jessica J. Miller, vejce. Photo Henk jess@livingunderworld.org Advanced larva. Photo Henk "zlatá" varianta mláděte. Photo Henk Normálníl mládě. Photo Paolo Mazzei, Amphibians & Reptiles of Europe. For more photos, go to the Neurergus strauchii gallery Rozšíření a přirozené prostředí Všichni čtyři druhy jsou nalézáni na Středním východě v Turecku, Iráku a Íránu. N. crocatus se vyskytuje v bodu sbíhání hranic všech tří zemí, jeho výskyt zahrnuje jihovýchodní Turecko, severozápadní Írán a severovýchodní Irák (Steinfartz, 2002). Oba poddruhy N. struachii se vyskytují západně od jezera Van v Turecku ve dvou oddělených oblastech ve východní a centrální oblasti (Sparreboom, 2000). N. microspilotus je nalézán podél střední části hranice Íránu a Iráku, výsunutý mírně do obou zemí. N. kaiseri se vyskytují v západním Íránu,v provincii Luristan (Sparreboom, 2000). Rozsah výskytu všech druhů v porovnání s jinými druhy čolků je nevelký a nesouvislý. Mapa nalevo, která je upravena podle Steinfartze, 2002, ukazuje odhad výskytu všech čtyř druhů. Jak zmíněno předtím, N. strauchii, N. crocatus, N. microspilotus se rozmnožují v potocích, zatímco N. kaiseri využívá pro rozmnožování nádrže se stojatou vodou. Mimo období rozmnožování jsou čolci rodu Neurergus typicky terestričtí. Pozemské přirozené prostředí je považované za spíše suché a zahrnuje odlesněné pastviny a polopouště blízko horských potoků ve výškách 500-1750 m.
Horský potok, pohoří Zagros, Írán, fotografie Dr. Attila I. Gulyás, Institut experimentálních medicíny, Maďarská akademie věd, http://www.koki.hu/~gulyas. Námluvy a rozmnožování Tato kapitola se skládá z přehledu výsledků získaných Sparreboomem et al., 2000 a měla by být viděna jako hlavní průvodce na způsoby chování při rozmnožování. Námluvy rodu Neurergus jsou podobné pro všechny čtyři druhy a podobají se některých druhům rodu Triturus, zejména T. alpestris. N. crocatus, N. strauchii, a N. microspilotus aktivně sledují samici a pokouší se o blokování jejich cesty, zatímco pronásledování je u N. kaiseri skromné. Samci N. microspilotus přehlížejí svoje okolí z vyvýšeného bodu a vracejí se tam po neúspěšných pronásledováních samic. Vlnění ocasu je pozorováno u všech čtyřech druhů, které se skládá ze samčího sklápění ocasu podél strany těla a vlnění jeho celého nebo jen jeho distální části a to obvykle při kolmém postoji proti samici. Samci mohou vlnit ocasem buď z levé nebo pravé strany. Rozsah vlnění je nejmenší u N. kaiseri. Tam je nápadný rozdíl u trvání periody vlnění mezi druhy N. strauchii a N. crocatus s tím, že u N. crocatus bývá delší než u N. strauchii. Po této periodě se samec pokouší o odvedení samice pryč při plazení před ní při mírném vlněním zvednutého ocasu. Vnímavá samice uposlechne a příležitostně zvlní i její ocas. Brzy potom samec pokládá spermatofor a vede samici přes něj, v tomto bodě se otáčí o 90 do kolmé pozice. To je obvykle pojmenováno jako "brzda" a efektivně zastaví samičí postup tak, že její kloaka je nad spermatoforem. Soupeřící samci N. strauchii si mohou vzájemně účinně přerušit námluvy. Samice N. strauchii a N. crocatus kladou vejce na spodní strany plochých kamenů, zatímco N. microspilotus volí trhliny nebo dutiny v kamenech. Samice N. kaiseri kladou vejce na zastíněné nerovné povrchy, ale neomezují se na spodní stranu kamenů. N. s. strauchii vajíčka (nalevo), N. crocatus larvy (napravo), photos Henk Cladistics & Proposed Monophyly Molekulární studia s použitím N. strauchii jako zástupce rodu Neurergus umístil tento rod blízko k rodům Triturus a Euproctus asper (Steinfartz, 2002). Jak zmíněno dříve, jsou důležité osteologické rozdíly mezi N. strauchii a N. kaiseri, zatímco N. kaiseri má podobnou morfologii a zvyky s Triturus alpestris (Haller-Probst & Schleich, 1994). Ukázalo se, že molekulová studia podporují monophyly Neurergus. Steinfartz et al., 2002, ukázal existenci dvou dalších skupin uvnitř rodu Neurergus; skupina crocatus, skládající se z N. crocatus, N. microspilotus a N. kaiseri a skupinu strauchii, skládající se z jednoho druhu a dvou poddruhů N. s.
strauchii a N. s. barani. Tyto dvě skupiny byly odděleny kdesi v rozmezí 8.5-13.9 milionů let, zatímco vznik jednotlivých druhů uvnitř skupiny crocatus je odhadován na 5 milionů let a nakonec k rozdělení poddruhů uvnitř druhu N. strauchii došlo kolem 2.5-3 milionů let (Steinfartz et al., 2002). Journal References Haller-Probst, M., H.H. Schleich. 1994. Vergleichende osteologische Untersuchunen an einigen Urodelen Eurasiens. Courier Forsch, Inst. Senckenberg 173: 23-77. Schmidtler, J.J., Schmidtler, J.F. 1994. Eine Ubersicht neuerer Untersuchungen und Beobachtungen an der vorderasiatischen Molchgattung Neurergus Cope, 1862. Abh. Ver. Naturk., Magdeburg 17: 193-198. Sparreboom, M., S. Steinfartz, G. Schultschik. 2000. Courtship behavior of Neurergus (Caudata: Salamandridae). Amphibia-Reptilia 20: 1-11. Steinfartz, S., U.W. Hwang, D. Tautz, M. Öz, M. Veith. 2002. Molecular phylogeny of the salamandrid genus Neurergus: evidence for an intrageneric switch of reproductive biology. Amphibia-Reptilia 23: 419-437. Weitere, Markus, D. Tautz, D. Neuman, S. Steinfartz. 2004. Adaptive divergence vs. environmental plasticity: tracing local genetic adaptation of metamorphosis traits in salamanders. Molecular Ecology 13: 1665-1677.
Book References tz Jugen, Udo Jacob, and K. Richter. Completely Illustrated Atlas of Reptiles and Amphibians for the Terrarium. ne City, NY: T.F.H. Publications, Inc., 1989. Internet References Rastegar-Pouyani, Nasrullah (2003). FrogLog 56: Ecology and Conservation of the Genus Neurergus in the Zagros Mountains, Western Iran. Declining Amphibian Populations Ta sk Force. http://www.open.ac.uk/daptf/froglog/froglog-56-2.html (Accessed: 2004) Copyright Jessica J. Miller; written 2001, revised January 2005. Send questions and comments to info@livingunderworld.org, with 'Database Entry' in the subject field. PLEASE DON'T PLAGIARIZE; ALWAYS REMEMBER TO CITE THIS PAGE WHEN REFERENCED OR QUOTED IN LITERARY WORKS: Miller, Jessica J. (2004). Living Underworld Species Database. Livingunderworld.org. http://www.livingunderworld.org.