FYZIOLOGICKÉ DŮSLEDKY PŮSOBENÍ NEDOSTATKU VODY NA ROSTLINY CHMELE Physiological consequences of water shortage on hop plants Gloser V. 1, Baláž M. 1, Korovetska H. 1, Gloser J. 1, Svoboda P. 2 1 Masarykova univerzita, Brno 2 Chmelařský institut s.r.o., Žatec Abstrakt Práce přináší jedny z prvních výsledků o změnách rychlosti transpirace, vodního potenciálu listů (Ψ L ) a rychlosti fotosyntézy rostlin chmele v závislosti na dostupnosti vody v půdě. Ukazuje, že odrůdy chmele se mezi sebou mohou lišit v některých znacích, které podmiňují hospodaření s vodou jako je rychlost transpirace a Ψ L. U odrůdy Osvaldův klon 31 byly také analyzovány závislosti mezi obsahem vody v půdě a Ψ L a také mezi Ψ L a rychlostí čisté fotosyntézy. Klíčová slova: Humulus lupulus, transpirace, vodní potenciál listů, rychlost fotosyntézy Abstract This work presents one of the first consistent results about changes of the rate of transpiration, leaf water potential and the rate of net photosynthesis of hop plants in relation to water availability in soil. It shows, that hop cultivars may differ in some traits that underlie water use in plants such as the rate of transpiration and Ψ L. In cultivar Osvald s klon 31 there was analyzed relationship between soil water content and Ψ L as well as Ψ L and the rate of net photosynthesis. Keywords: Humulus lupulus, transpiration, leaf water potential, photosynthetic rate Úvod Celkový pokles úhrnu srážek v chmelařských oblastech i jejich nerovnoměrné rozdělené v průběhu sezóny (Trnka et al. 2008, Kopecký et Ježek 2008) klade stále větší nároky na pěstované odrůdy i agrotechnická opatření (např. závlahy). Udržení vysoké produktivity chmele v bude vyžadovat výběr odrůd tak, aby jejich vlastnosti ve využívání vody odpovídaly dostupnosti zdrojů vody na dané lokalitě. Problémem v agrotechnické i šlechtitelské práci při pěstování chmele je vážný nedostatek informací o vodním provozu rostlin chmele i o znacích rostlin využitelných pro identifikaci vhodného genotypu v souvislosti s využitím vody rostlinami a jejich reakcí na sucho. Cílem této práce bylo zjistit základní vztahy mezi funkcemi rostliny a dostupností vody v půdě. Současně jsme zkoumali, zda se mohou v reakcích na sucho lišit různé odrůdy chmele. Případné významnější meziodrůdové rozdíly v některých znacích by bylo potenciálně možné využít jako kritérium při výběru vhodných odrůd pro další šlechtění. Materiál a metody K experimentům byla použita namnožená bezvirózní sadba rostlin. V prvním experimentu byly pěstovány rostliny žateckého poloraného červeňáku (Osvaldův klon 31- OK31) a dále odrůd Agnus, Kazbek a Vital. Rostliny byly vysazeny do květináčů o objemu 59
3L a pěstovány 8 týdnů v klimatizované komoře (Váha Kladno, CZ) při teplotě 24 C, ozářenosti 450 umol. m -2 s -1. Potom byla u nich měřena v uvedených řízených podmínkách rychlost transpirace v závislosti na dostupnosti vody v půdě. Ve druhém experimentu byly použity pouze rostliny odrůd OK31 a Agnus. Tyto byly od počátku vegetace pěstovány ve skleníku v květináčích o objemu 15 litrů a oporu jim tvořila 4 m vysoká dřevěná tyč. V době měření se většina rostlin nacházela ve fázi prodlužovacího růstu (BBCH 19) a dosáhla výšky 3-4 m. Rychlost transpirace byla stanovena v obou experimentech gravimetricky vážením celých rostlin mezi 8 a 18h v hodinových intervalech. Květináče byly v průběhu měření uzavřeny v plastových sáčcích, aby výpar vody z půdy probíhal výhradně prostřednictvím rostliny. Vodní potenciál listů byl stanoven psychrometricky (Wescor HR33, Wescor Inc. USA) na terčících vyříznutých z listů sledovaných rostlin. Rychlost čisté fotosyntézy byla měřena na listech stejného stáří jako vodní poteniciál pomocí přenosného gazometrického systému Ciras-2 (PP-Systems, Hitchin, UK) vybaveného teplotně stabilizovanou kyvetou (PLC2) se zdrojem záření na bázi LED diod. Stabilní ozářenost na úrovni měřeného listu byla 1100 umol. m -2 s -1. Obsah vody v půdě v květináčích byl sledován pomocí čidla ML2x ThetaProbe připojeného k měřiči HH2 Soil moisture meter (Delta-T Devices Ltd., UK). Čidlo bylo předem kalibrováno pro půdu použitou v experimentech. Listová plocha celých rostlin byla zjištěna na základě hmotnosti sušiny listů celé rostliny a převodního faktoru mezi hmotností listových čepelí a listovou plochou zjištěnou na reprezentativním vzorku listů pomocí analýzy jejich digitalizovaného obrazu. Výsledky a diskuze Rozdíl v maximální rychlosti transpirace mezi sledovanými odrůdami nebyl příliš výrazný (Obr. 1). Odrůda Vital vykazovala mírně vyšší rychlosti transpirace než ostatní sledované odrůdy. Závislost rychlosti transpirace na obsahu vody v půdě měla také podobný průběh u všech sledovaných odrůd s maximem okolo 1 g vody na g půdy. Se snižujícím se obsahem vody v půdě transpirace výrazně klesala, přičemž tento pokles byl nejrychlejší u odrůd Vital a Agnus. Rychlejší pokles transpirace za snižujícího se obsahu vody v půdě byl také prokázán u odrůdy Agnus ve srovnání s OK31 také ve druhém experimentu (data zde nejsou prezentována). Závislost rychlosti transpirace rostlin na snižující se dostupnosti vody v půdě, je důležitým kritériem pro posouzení strategie dané odrůdy v reakci na sucho (Schurr et al. 1992, Sperry 2000). Rychlý pokles rychlosti transpirace při snížení dostupnosti vody v půdě umožňuje dlouhodobě rostlinám přežívat nedostatek vody, avšak na druhou stranu může výrazně limitovat fotosyntetickou produkci rostliny, pokud dostupnost vody kolísá často. Naopak rostliny, které výrazně nezpomalují výměnu plynů za mírného nedostatku vody mohou udržovat vysokou produktivitu i při krátkodobém kolísání obsahu vody v půdě, avšak s rizikem významného poškození v případě déle trvajícího sucha (Heilmeier et al. 2007, Sperry 2000). Zajímavým zjištěním bylo také mírné zpomalení transpirace za vysokého obsahu vody v půdě. Zaplavení rostlin vede ke zvýšení hydraulického odporu kořenů (Tournaire-Roux et al. 2003) i k produkci dálkových signálů omezujících vodivost průduchů v listech (Wilkinson et Davies 2002). Oba tyto efekty mohou následně vést ke snížení transpirace rostlin. 60
Obr 1: Rychlost transpirace celých mladých rostlin odrůd Žatecký poloraný červeňák Osvaldův klon 31 (OK 31), Kazbek, Vital a Agnus. Každý bod představuje průměrnou rychlost transpirace jedné rostliny v průběhu dne získanou opakovaným měřením úbytku hmotnosti. Data byla získána měřením sady deseti rostlin každé odrůdy v průběhu vysychání trvajícího několik dnů. Trend funkční závislosti je vyznačen proloženým polynomem druhého řádu. Měření denních změn vodního potenciálu listů (Ψ L ) ukázalo zejména, že Ψ L v průběhu dne výrazně kolísá v rozmezí zhruba od -0,3 do -2,5 MPa (Obr. 2). Rostliny chmele můžeme proto řadit do skupiny rostlin anisohydrických. Kolísání Ψ L bylo větší zejména u rostlin s nedostatkem vody v půdě. Tento efekt byl v minulosti pozorován i u jiných druhů (Wise et al. 1990) a je zřejmě vyvolán především zpomalením přísunu vody z kořenů do listů, ale podílet se na něm mohla také menší citlivost průduchů rostlin chmele na pokles Ψ L u deficitních rostlin. Srovnání dvou odrůd odhalilo výraznější pokles Ψ L u odrůdy Agnus, a to jak u rostlin dobře zásobených vodou tak i u rostlin deficitních. 61
Obr. 2: Změny vodního potenciálu listů v průběhu slunečného letního dne u rostlin odrůd OK31 a Agnus. Rostliny byly pěstovány za dostatku (zalitá rostlina, 1,4 g g -1 ) a za nedostatku (deficitní rostlina, 0,5 g g -1 ) vody v půdě. Zobrazeny jsou typické průběhy změn jednotlivých rostliny z každé varianty. Závislost mezi množstvím vody v půdě a Ψ L byla podrobněji analyzována u odrůdy OK31. Bylo zjištěno, že Ψ L klesal při snižující se dostupnosti vody v půdě a to ve dvou fázích. Při vyšším obsahu vody v půdě byl pokles Ψ L pozvolnější (Obr. 3) a zhruba při poklesu obsahu vody pod 0,7 g g-1 se snižování Ψ L výrazně zrychlilo (Obr. 3). 62
Obr. 3: Změny vodního potenciálu listů v závislosti na obsahu vody v půdě u rostlin odrůdy OK31. Na změnách Ψ L těsně závisí rychlost fotosyntézy, a tedy produkční schopnosti rostliny. Závislost mezi Ψ L a rychlostí čisté fotosyntézy (P N ) byla podrobněji zjišťována také pro odrůdu OK31 (Obr 4.). Maximální P N byly rostliny schopny udržet při relativně nízkém Ψ L, kolem -1MPa a následný pokles P N při snižujícím se byl pozvolný a plynulý. V této závislosti reagovaly rostliny chmele překvapivě méně citlivě na pokles Ψ L. Pozorované změny ukazují, že rostliny chmele jsou schopny snášet výrazné snížení obsahu vody v půdě (až na 50% maximální kapacity) při relativně malém omezení rychlosti asimilace (o 40-50%). Důležitou roli v této reakci zřejmě hrají přirozeně nižší hodnoty Ψ L pozorované u rostlin chmele i v podmínkách dostatku vody v půdě. Obr. 4: Změny rychlosti čisté fotosyntézy v závislosti na vodním potenciálu listů u rostlin odrůdy OK31. 63
Poděkování Tato práce byla finančně podporována výzkumným projektem GAČR reg. č. 206/09/1967. Použitá literatura Heilmeler, H., Schulze, E.D., Fan, J., Hartung, W. (2007): General relations of stomatal responses to xylem sap abscisic acid under stress in the rooting zone - a global perspective. Flora 202: 624-636 Kopecký, J., Ježek, J.( 2008): Vliv závlahy na výnos chmele v roce 2007. Chmelařství, 80: 149-153 Schurr, U., Gollan, T., Schulze, E.D.(1992): Stomatal response to drying soil in relation to changes in the xylem sap composition of Helianthus annuus.2. Stomatal sensitivity to abscisic acid imported from the xylem sap. Plant Cell Environ. 15: 561-567 Sperry, J.S.( 2000): Hydraulic constraints on plant gas exchange. Agricult. Forest Meteorol. 104: 13-23 Tournaire-Roux C, Sutka M, Javot H, Gout E, Gerbeau P, Luu DT, Bligny R, Maurel C. (2003): Cytosolic ph regulates root water transport during anoxic stress through gating of aquaporins. Nature 425: 393-397. Trnka M., Kyselý J., Možný M., Dubrovský M. (2009): Changes in central-european soil-moisture availability and circulation patterns in 1881-2005. International Journal of Climatology, 29: 655 672. Wilkinson S., Davies W.J. (2002): Aba-based chemical signalling: the co-ordination of responses to stress in plants. Plant Cell Environ. 25: 195-210. Wise, R.R., Frederick, J.R., Alm, D.M., Kramer, D.M.,Hesketh, J.D., Crofts, A.R., Ort D.R.(1990): Investigation of the limitations to photosynthesis induced by leaf water deficit in field-grown sunflower (Helianthus annuus L.). Plant Cell Environ. 13, 923-931. Kontaktní adresa 1. autora: doc. RNDr. Vít Gloser, Masarykova univerzita, Přírodovědecká fakulta, Ústav experimentální biologie, Kamenice 5, 625 00 Brno, VitGloser@sci.muni.cz 64