Vliv početnosti drobných savců na hnízdní úspěšnost lindušky luční (Anthus pratensis) v Krkonoších Influence of numbers of small mammals on nesting success of the Meadow Pipit (Anthus pratensis) in the Giant Mountains Aleš Svoboda 1, Václav Pavel 1 & Jiří Flousek 2 1 Ornitologická laboratoř PřF Univerzity Palackého, tř. Svobody 26, CZ-771 46 Olomouc; e-mail: alesvoboda@centrum.cz, pavel@prfnw.upol.cz 2 Správa Krkonošského národního parku, Dobrovského 3, CZ-543 11 Vrchlabí; e-mail: jflousek@krnap.cz Svoboda A., Pavel V. & Flousek J. 2007: Vliv početnosti drobných savců na hnízdní úspěšnost lindušky luční (Anthus pratensis) v Krkonoších. Sylvia 43: 44 50. V rámci výzkumu hnízdní biologie lindušky luční (Anthus pratensis), probíhajícího na vrcholových rašeliništích v Krkonoších, jsme se v letech 2001 2006 zabývali identifikací hlavních hnízdních predátorů a dynamikou populací vybraných druhů drobných savců (především Sorex sp. a Microtus sp.). Hnízdní predace na aktivních a umělých hnízdech byla sledována pomocí videozáznamu, digitálních fotoaparátů a teplotních dataloggerů. Ke zjištění početnosti drobných savců byla použita kvadrátová metoda a odchyt do sklapovacích pastí. Zaznamenanými predátory hnízd lindušky luční byli převážně zástupci rodu Microtus. Ve vzorku odchycených drobných savců byli zjištěni především hraboš mokřadní (M. agrestis) a rejsek obecný (Sorex araneus). Hnízdní predace v jednotlivých letech vykazovala podobné trendy jako fluktuace početnosti drobných savců (zvýšení početnosti drobných savců vedlo ke zvýšení predace na hnízdech). V datovém vzorku byl nalezen výrazný trend, potvrzující vzájemnou pozitivní závislost predace hnízd lindušky luční a početnosti drobných savců. Nesting biology of the Meadow Pipit (Anthus pratensis) was studied in subarctic peatbogs of the Giant Mts. in 2001 2006. We focussed on the identification of major nest predators and population dynamics of selected species of small mammals (primarily Sorex sp. and Microtus sp.). Nest predation of active and artificial nests was studied using videorecording, digital cameras, and dataloggers. The quadrat method for capturing small mammals was used. Microtine rodents were recorded as major predators of Meadow Pipit s nests. The Field Vole (Microtus agrestis) and the Common Shrew (Sorex araneus) were the most abundant species recorded in the sample of small mammals. The nest predation in 2001 2006 showed a trend similar to fluctuations of small mammals (increasing number of small mammals correlated with increasing nest predation). Keywords: Anthus pratensis, arctic-alpine tundra, Mayfield method, Microtus agrestis, nesting success, nest predation, small mammals, Sorex araneus 44
Sylvia 43 / 2007 Úvod Hnízdní predace značnou měrou ovlivňuje hnízdní biologii ptáků (Ricklefs 1969). U pěvců hnízdících na zemi v otevřené krajině je hnízdní predace spolu s náhlými změnami prostředí a vlivem pasoucí se zvěře hlavní příčinou hnízdních ztrát (Martin 1993). Významnými predátory hnízd ptáků v různých typech prostředí mohou být hadi, ptáci nebo savci k jejich identifikaci je využívána videotechnika, automatické fotoaparáty, teplotní dataloggery a různé modifikace tzv. umělých hnízd (Major & Kendal 1996, Davison & Bollinger 2000). K monitoringu druhového složení a početnosti společenstev drobných savců jsou, s ohledem na půdní a geomorfologické podmínky, využívány padací nebo sklapovací pasti, exponované v liniích či na kvadrátech (např. Pelikán 1975, Hornfeldt 1994, Norrdahl & Korpimäki 1995). V odborné literatuře je minimum studií, zabývajících se hnízdní predací v prostředí arkto-alpínské tundry (např. Sovada 2001, Norment & Green 2004). V rámci výzkumu hnízdní biologie lindušky luční (Anthus pratensis) v Krkonoších jsme se zaměřili na stanovení hnízdních ztrát způsobených predací, meziroční změny v predační aktivitě na hnízdech, na identifikaci hlavních hnízdních predátorů a monitoring jejich meziročních početních fluktuací. Byl testován vztah mezi hnízdní predací a početností drobných savců v jednotlivých letech. Metodika Výzkum hnízdní úspěšnosti lindušky luční v Krkonoších probíhal v letech 2001 až 2006 na lokalitách Úpské a Pančavské rašeliniště (50 44 47 N 15 32 43 E; 1320 1450 m n. m.). Jedná se o vrcholová rašeliniště s charakterem arkto-alpínské tundry, porostlá mozaikou ostrůvků borovice kleče (Pinus mugo), zakrslých solitérních smrků (Picea abies) a alpínských trávníků. Na studijních plochách byla systematickým prohledáváním vegetace a pozorováním vyletujících samic hledána hnízda lindušky luční, umístěná na zemi v travních, bylinných nebo klečových porostech. Kontrola hnízd byla prováděna ve 2 5denních intervalech. K detailnějšímu určení osudu některých hnízd (predované/úspěšné) a k přesnější identifikaci predátorů bylo využito kontinuálního videozáznamu a dataloggerů s teplotními čidly, měřícími rozdíl teploty vně a uvnitř hnízda. Při stanovení příčiny neúspěchu hnízdění byla rozlišována predace, zašlápnutí zvěří trampling (Pavel et al. 2006), ztráta rodičů a opuštění hnízda vlivem počasí. Jako predované bylo označeno takové hnízdo, které bylo při následné kontrole nalezeno prázdné (s ohledem na stáří snůšky), nebo byly v jeho okolí nalezeny zbytky po predaci vajec, mláďat nebo rodičů, trus predátora nebo vytažená výstelka. Hnízdní ztráty způsobené predací byly hodnoceny pomocí Mayfieldovy metody (Weidinger 2003). U úspěšných hnízd byla doba expozice ukončena ve středu intervalu mezi poslední aktivní a první neaktivní kontrolou, u hnízd s nejasným osudem byla ukončena dnem poslední kontroly, kdy bylo hnízdo ještě aktivní (Manolis et al. 2000). Struktura a dynamika populací vybraných druhů drobných savců (především rejskové rodu Sorex a hraboši rodu Microtus) byla studována v Krkonoších v letech 2001 2006 na lokalitách Úpské rašeliniště (subarktické rašeliniště; 50 44 05 N 15 42 32 E, 1430 m n. m.), Úpská jáma (ledovcový kar; 50 44 08 N 15 43 12 E, 1270 1310 m n. m.), Lahrovy Boudy (imisní holina; 50 41 26 N 15 37 57 E, 1060 až 1080 m n. m.) a Slezské sedlo (odumřelá 45
Obr. 1. Denní míra predace hnízd lindušky luční v Krkonoších v letech 2001 2006 (průměr ± 95% CI). Nad sloupci je uveden počet sledovaných hnízd v jednotlivých letech. Fig. 1. Daily predation rates of Meadow Pipit nests in the Giant Mts. in 2001 2006 (mean ± 95% CI). Numbers of observed nests during individual years are shown. Obr. 2. Celková početnost drobných savců v Krkonoších na lokalitách Úpské rašeliniště (černě), Lahrovy Boudy (šrafovaně), Slezské sedlo (šedě) a Úpská jáma (bíle) v letech 2001 2006. Osa y zobrazuje sumy početnosti odchycených drobných savců přepočtené na 1 ha. Fig. 2. Total numbers of small mammals in the Giant Mts. in the following localities: Úpské rašeliniště (black), Lahrovy Boudy (shaded), Slezské sedlo (grey) and Úpská jáma (white) in 2001 2006. The y-axis shows the sum of numbers of small mammals per one hectare. horská smrčina; 50 45 41 N 15 37 36 E, 1160 1170 m n. m.). Vybrány byly lokality ve vyšších polohách Krkonoš s různými vegetačními charakteristikami, aby mohla být posouzena všeobecná platnost zjištěných populačních trendů v různých typech horského prostředí. Strukturou vegetace si byly podobné především studijní plochy na lokalitě Lahrovy Boudy a Úpské rašeliniště, kde probíhal výzkum hnízdní úspěšnosti lindušky luční. K odchytu drobných 46
Sylvia 43 / 2007 savců byla použita kvadrátová metoda (např. Oksanen & Oksanen 1992). Odchyt probíhal během podzimu na ploše 75 75 m se 36 odchytovými body ve sponu 15 m a s dvěma sklapovacími pastmi na každém bodu (Pelikán 1975). Na lokalitě Lahrovy Boudy byl pro detailní zachycení populační dynamiky odchyt prováděn na ploše 100 100 m se 121 body ve sponu 10 m; každý bod opět se dvěma sklapovacími pastmi (Bejček 1983). Pasti byly exponovány po dobu 4 6 dní. Pro stanovení početnosti jednotlivých druhů drobných savců byly použity hodnoty za první tři noci odchytu přepočtené na 1 ha. Saturační efekt sklapovacích pastí nebyl kvůli malému vzorku odchycených jedinců v jednotlivých kvadrátech považován za významný. Výsledky V letech 2001 až 2006 bylo na sledovaných lokalitách kontrolováno celkem 411 aktivních a 95 umělých hnízd lindušky luční. V průběhu sledovaného období bylo na aktivních hnízdech zaznamenáno 104 a na umělých hnízdech 16 predačních událostí. Pomocí záznamů z dataloggerů, videí a automatických fotoaparátů bylo exaktně doloženo 44 predačních aktů, převážně noční predace drobnými savci zejména hrabošem mokřadním (Microtus agrestis) a tzv. potenciální predace, kdy byla zaznamenána přítomnost rejska rodu Sorex uvnitř umělého hnízda, ale snůška nebyla predována ani poškozena (vlastní nepubl. data). Ve vzorku drobných savců, odchycených ve sledovaném období do sklapovacích Obr. 3. Závislost denní míry predace hnízd lindušky luční na početnosti drobných savců v Krkonoších letech 2001 2006. Čárkovaně je znázorněna přímka lineární regrese. Osa x znázorňuje přirozený logaritmus sumy početností jednotlivých druhů drobných savců na odchytových lokalitách. Fig. 3. The dependency of the daily predation rates of Meadow Pipit s nests on numbers of small mammals in the Giant Mts. during 2001 2006. The dashed line represents a linear regression. The x-axis shows the logarithm of total numbers of small mammals in the localities. 47
pastí, byli významně zastoupeni rovněž zástupci rodu Microtus a Sorex (celkem bylo chyceno 461 drobných savců ve 12 druzích, mezi nimi 218 zástupců rodu Sorex a 128 ex. rodu Microtus). Byly zjištěny meziroční rozdíly v predační aktivitě na hnízdech lindušky luční (χ 2 = 16,9; df = 5; p < 0,005; obr. 1). Denní míra predace na hnízdech vypočtená Mayfieldovou metodou vykazovala podobné trendy jako fluktuace početnosti drobných savců v jednotlivých letech (obr. 2). Zvýšení početnosti drobných savců v roce 2001 a 2004 vedlo ke zvýšení denní míry predace a k ovlivnění hnízdní úspěšnosti lindušky luční na studijních plochách. I když byl porovnávaný datový vzorek poměrně malý (pouze šest let), byl nalezen výrazný trend potvrzující vzájemnou pozitivní závislost denní míry predace hnízd lindušky luční a početnosti drobných savců v Krkonoších v letech 2001 2006 (lineární regrese: r 2 = 0,54; B = 0,017 ± 0,008; t = 2,17; p = 0,096; n = 6; obr. 3). Z uvedených výsledků vyplývá, že hnízdní úspěšnost lindušky luční v Krkonoších ve sledovaném období byla negativně ovlivněna predací hnízd drobnými savci (převážně rodu Microtus). Diskuse Hnízdní predace značnou měrou ovlivňuje reprodukční biologii různých druhů ptáků (Møller 1988, Martin 1995, Hałupka 1998b, Pavel et al. 2000, aj.). V Krkonoších v letech 2001 až 2006 byla Mayfieldovou metodou vyčíslena průměrná denní mortalita hnízd lindušky luční způsobená predací na 1,8 % (viz obr. 1). Při průměrné třicetidenní délce jednoho hnízdění (4 dny snášení, 13 dní inkubace, 13 dní péče o mláďata v hnízdě Pavel 2004) tak bylo na sledovaných lokalitách v průměru predováno 42 % hnízd. To je poměrně vysoký údaj, který odpovídá celkově vysoké hnízdní predaci uváděné pro podobně hnízdící druhy ze střední Evropy (Hałupka 1998a, Pavel 2004, Šálek et al. 2004). Na rozdíl od jiných studií hodnotících predaci na hnízdech ptáků (např. Sugden & Beyersbergen 1987, Thompson et al. 1999, Tornberg 2001, Summers et al. 2004) nebyla na hnízdech lindušky luční zaznamenána predace ptačími predátory, přestože potenciální hnízdní predátoři zaletují na hřebenová rašeliniště za potravou (vrána obecná Corvus cornix, krkavec velký C. corax), nebo tu ojediněle i hnízdí (straka obecná Pica pica Kovařík et al. 2003; vlastní pozorování). Paradis et al. (2000) přitom ukázali, že hustota populace krkavcovitých ptáků je pozitivně korelována s mírou hnízdní predace u některých ptačích druhů. V Krkonoších v letech 2001 2006 byli identifikováni jako hlavní predátoři hnízd lindušky luční drobní savci především hraboš mokřadní (Microtus agrestis), částečné ztráty na hnízdech působili i savci střední velikosti liška obecná (Vulpes vulpes) a hranostaj (Mustela erminea). Naše výsledky potvrzují i práce dalších autorů, kteří rovněž zaznamenali významný podíl drobných savců a savců střední velikosti na hnízdní predaci u pěvců (Dunn 1977, Hogstad 1995, Bureš 1997 aj.). Na rozdíl od dřívějších předpokladů o výskytu meziročních cyklických změn početnosti pouze v populacích drobných hrabošovitých hlodavců na severských lokalitách (např. v severní Skandinávii) a necyklických změnách na geograficky jižnějších stanovištích (např. Begon et al. 1990), potvrdili Tkadlec & Stenseth (2001) výskyt podobných fluktuací v populacích hrabošovitých hlodavců i na území České republiky. Během monitorování početnosti drobných savců v Krkonoších v letech 2001 2006 byly zjištěny cyklické změny s nejnižšími početními stavy v letech 2003 a 2006. Denní míra predace na hnízdech lindušky luč- 48
Sylvia 43 / 2007 ní v těchto letech vykazovala podobné trendy jako změny početnosti drobných savců (pokles početnosti drobných savců vedl k poklesu predace na hnízdech). Podobný trend poklesu početnosti drobných savců byl v roce 2003 zaznamenán i v Krušných horách, kde ale naopak na umělých hnízdech tetřívka obecného (Tetrao tetrix) vedl ke zvýšení hnízdní predace savci střední velikosti, kteří si tak ptačími vejci kompenzovali nedostatek jiné potravy (Šálek et al. 2004). Nejvýraznější pokles početnosti drobných savců v roce 2003 a 2006 byl zjištěn na Úpském rašeliništi, kde byl přímo prováděn výzkum hnízdní biologie lindušky luční. Na této klimaticky extrémní lokalitě byla hustota drobných savců relativně nízká i v období populačních maxim a v letech, kdy jinde jejich početnost poklesla, zde téměř vymizeli (obr. 2). Podobný, i když méně výrazný pokles početnosti drobných savců, byl zjištěn i na lokalitách Lahrovy Boudy a Slezské sedlo, které se nacházejí v méně exponovaných klimatických podmínkách v nižší nadmořské výšce, a hustoty drobných savců zde dosahovaly obecně vyšších hodnot. Na lokalitě Úpská jáma nebyla výraznější meziroční fluktuace početnosti drobných savců zjištěna. Přestože se tato odchytová plocha nachází ve vysoké nadmořské výšce, druhově a strukturně pestrá a hustá bylinná vegetace zde vytváří vhodné podmínky pro úspěšné přežívání drobných savců a slouží tak jako jejich refugium. Na základě našich výsledků z výzkumu hnízdní úspěšnosti lindušky luční a na základě studia početnosti drobných savců lze konstatovat, že hnízdní úspěšnost lindušky luční ve vrcholových partiích Krkonoš je negativně ovlivňována zvýšenou predací hnízd drobnými savci. Tento negativní trend je nejvýraznější v letech s vysokými početnostmi populací drobných savců (obr. 1, 2 a 3). Poděkování Autoři děkují Kamilu Hromádkovi, Bohumíru Chutnému, Petru Kovaříkovi, Tereze Kumstátové a Lucii Turčokové za pomoc při terénní práci, Správě KRNAP za umožnění výzkumu a Luční a Labské boudě za poskytnutí zázemí. Za cenné rady ohledně zpracování mammalogických dat děkujeme prof. Emilu Tkadlecovi a Filipu Vávrovi. Poděkování patří také anonymním recenzentům, kteří se podíleli na konečné podobě této práce. Výzkum podpořili Jana a Aleš Svobodovi, Iva a Jiří Matějkovi, Tereza Dvořánková, Lukáš Nývlt, Radek Mauer, Petra Šarhanová, Radek Šimík a Ornitologická laboratoř PřF UP. Tato studie byla podpořena grantem MSM 6198959212. Literatura Begon M., Harper J. L. & Townsend C. R. 1990: Ecology: Individuals, Populations and Communities. Blackwell, Oxford. Bejček V. 1983: Sukcese a produktivita drobných savců na výsypkách v Mostecké pánvi. Studie ČSAV 24: 1 72. Bureš S. 1997: High Common Vole Microtus arvalis predation on ground-nesting eggs and nestlings. Ibis 139: 173 174. Davison W. B. & Bollinger E. 2000: Predation rates on real and artificial nests of grassland birds. Auk 117: 147 153. Dunn E. 1977: Predation by Weasels Mustela nivalis on breedings tits Parus spp. in relation to the density of tits and rodents. J. Anim. Ecol. 46: 633 652. Hałupka K. 1998a: Nest predation in Meadow Pipits Anthus pratensis nesting in natural conditions. Ornis Fennica 75: 139 143. Hałupka K. 1998b: Nest-site selection and nest predation in Meadow Pipits. Folia Zool. 47: 29 37. Hogstad O. 1995: Do avian and mammalian nest predators select for different nest dispersion patterns of Fieldfares Turdus pilaris? A 15-year study. Ibis 137: 484 489. Hornfeldt B. 1994: Delayed density-depen- 49
dence as a determinant of vole cycles. Ecology 75: 791 806. Kovařík P., Pavel V. & Chutný B. 2003. Hnízdění bekasiny otavní (Gallinago gallinago) a straky obecné (Pica pica) ve vrcholových oblastech Krkonoš. Panurus 13: 107 108. Major R. E. & Kendal C. E. 1996: The contribution of artificial nest experiments to understanding avian reproductive success: A review of methods and conclusions. Ibis 138: 298 307. Manolis J. C., Andersen D. E. & Cuthbert F. J. 2000: Uncertain nest fates in songbird studies and variation in Mayfield estimation. Auk 117: 615 626. Martin T. E. 1993: Nest predation among vegetation layers and habitat types: revising the dogmas. Am. Nat. 141: 897 913. Martin T. E. 1995: Avian life history evolution in relation to nest sites, nest predation, and food. Ecol. Monogr. 65: 101 127. Møller A. P. 1988: Nest predation and nest site choice in passerine birds in habitat patches of different size: a study of Magpies and Blackbirds. Oikos 53: 215 221. Norment C. J. & Green K. 2004. Breeding ecology of Richard s Pipit (Anthus novaeseelandiae) in the Snowy Mountains. Emu 104: 327 336. Norrdahl K. & Korpimäki E. 1995: Effects of predator removal on vertebrate prey populations birds of prey and small mammals. Oecologia 103: 241 248. Oksanen L. & Oksanen T. 1992: Long-term microtine dynamics in north Fennoscandian tundra the vole cycle and the lemming chaos. Ecography 15: 226 236. Paradis E., Baillie S. R., Sutherland W. J., Dudley C., Crick H. Q. P. & Gregory R. D. 2000: Large-scale spatial variation in the breeding performance of Song Thrushes Turdus philomelos and Blackbirds T. merula in Britain. J. Appl. Ecol. 37, Suppl. 1: 73 87. Pavel V., Bureš S., Weidinger K. & Kovařík P. 2000: Distraction displays in Meadow Pipit (Anthus pratensis) females in Central and Northern Europe. Ethology 106: 1007 1019. Pavel V. 2004: The impact of grazing animals on nesting success of grassland passerines in farmland and natural habitats: a field experiment. Folia Zool. 53: 171 178. Pavel V., Svoboda A. & Chutný B. 2006: Herbivorní savci ovlivňují hnízdní úspěšnost na zemi hnízdících pěvců ve vrcholových partiích Krkonoš. Panurus 15: 73 78. Pelikán J. 1975: K ujednocení odchytového kvadrátu a linie pro zjištění populační hustoty drobných savců v lesích. Lynx n. s. 17: 58 71. Ricklefs R. E. 1969: An analysis of nesting mortality in birds. Smithson. Contrib. Zool. 9: 1 48. Sovada M. A., Anthony R. M. & Batt B. D. J. 2001. Predation on waterfowl in arctic tundra and prairie breeding areas: a review. Wildlife Soc. Bull. 29: 6 15. Sugden L. G. & Beyersbergen G. W. 1987: Effect of nesting cover density on American Crow predation of simulated duck nest. J. Wildlife Manage. 51: 481 485. Summers R. W., Green R. E., Proctor R., Dugan D., Lambie D., Moncrieff R., Moss R. & Baines D. 2004: An experimental study of the effects of predation on the breeding productivity of Capercaillie and Black Grouse. J. Appl. Ecol. 41: 513 525. Šálek M., Svobodová J., Bejček V. & Albrecht T. 2004: Predation on artificial nests in relation to the numbers of small mammals in the Krušné hory Mts., the Czech Republic. Folia Zool. 53: 312 318. Thompson F. R., Dijak W. & Burhans D. E. 1999: Video identification of predators at songbird nests in old fields. Auk 166: 259 264. Tkadlec E. & Stenseth N. C. 2001: A new geographical gradient in vole population dynamics. Proc. R. Soc. B 268: 1547 1552. Tornberg R. 2001: Pattern of Goshawk Accipiter gentilis predation on four forest grouse species in northern Finland. Wildlife Biology 7: 245 256. Weidinger K. 2003: Hnízdní úspěšnost co to je a jak se počítá. Sylvia 39: 1 24. Došlo 23. února 2007, přijato 3. května 2007. Received February 23, 2007; accepted May 3, 2007. 50