Lesnícky časopis Forestry Journal ročník 55, číslo 2, 2009, s. 181 193 Referáty Discussion paper PREDACE MEZI BROUKY VÁZANÝMI NA DŘEVINY: ČÁST III. KOMENTOVANÝ SEZNAM BROUKŮ S PREDAČNÍM POTENCIÁLEM JAKUB HORÁK 1,2, OTO NAKLÁDAL 3 1Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta životního prostředí, Kamýcká 1176, CZ 165 21 Praha 6 2Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví, v.v.i., Květnové náměstí 391, CZ 252 43 Průhonice, e-mail: jakub.sruby@seznam.cz 3 Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta lesnická a dřevařská, Kamýcká 1176, CZ 165 21 Praha 6, e-mail: nakladal@fld.czu.cz HORÁK J., NAKLÁDAL O.: Beetles associated with trees and predation between them: Part III Annotated checklist of beetles with predation potential. Lesn. Čas. Forestry Journal, 55(2): 181 193, 2009, ref. 22. Discussion paper. ISSN 0323 10468 In the context of Europe the authors indicated many species as potential predators, but there are not so many species, which are predators of beetles sensu stricto. The most cited are Cleridae Thanasimus formicarius, T. femoralis and Dermestoides sanguinicollis; Colydiidae Bitoma crenata and Colydium elongatum; Monotomidae Rhizophagus bipustulatus, R. dispar, R. ferrugineus, R. nitidus, R. Parvulus; Nitidulidae Epuraea angustula, E. boreella, E. laeviuscula, Glischrochilus quadripunctatus, Pityophagus ferrugineus; Salpingidae Salpingus ruficolis; Silvanidae Uleiota planata; Staphylinidae Nudobius lentus, Phloeonomus planus, Placusa depressa, P. tachyporoides, Quedius plagiatus and from Tenebrionidae Corticeus linearis. The most active predators, whose predation was observed, are generally known. They are particularly the major part of Carabidae, Cleridae, Histeridae, Monotomidae, Salpingidae, Staphylinidae and Trogossitidae. Many of them are obligate predators. Some recent studies indicate predation of Elateridae Athous subfuscus, Denticollis borealis, Elater ferrugineus and Tenebrionidae Corticeus fraxini. As the most effective beetle-to-beetle predators we consider check red beetles (Cleridae), rove beetles (Staphylinidae) and bark-gnawing beetles (Trogossitidae). Key words: Cleridae, predator, Nemozoma elongatum, Staphylinidae, Trogossitidae, Thanasimus sp. 181
V evropském kontextu uvádí autoři mnoho druhů jako potenciální predátory, ale i přesto se nedá jednoznačně říci, že by jich bylo mnoho čistě predátorů brouků. Nejčastěji uváděnými predátory ze skupiny brouků jsou Cleridae Thanasimus formicarius, T. femoralis a Dermestoides sanguinicollis; Colydiidae Bitoma crenata a Colydium elongatum; Monotomidae Rhizophagus bipustulatus, R. dispar, R. ferrugineus, R. nitidus a R. parvulus; Nitidulidae Epuraea angustula, E. boreella, E. laeviuscula, Glischrochilus quadripunctatus a Pityophagus ferrugineus; Salpingidae Salpingus ruficolis; Silvanidae Uleiota planata; Staphylinidae Nudobius lentus, Phloeonomus planus, Placusa depressa, P. tachyporoides a Quedius plagiatus a z čeledi Tenebrionidae je to Corticeus linearis. Všeobecně známí aktivní predátoři brouků patří do čeledí Carabidae, Cleridae, Histeridae, Monotomidae, Salpingidae, Staphylinidae a Trogossitidae, přičemž mnozí z nich jsou predátoři obligátní. Některé recentní studie naznačují, že predátory jsou také kovaříci (Elateridae) Athous subfuscus, Denticollis borealis, Elater ferrugineus a potemník (Tenebrionidae) Corticeus fraxini. Za nejúčinnější predátory jsou považováni pestrokrovečníkovití (Cleridae), drabčíkovití (Staphylinidae) a kornatcovití (Trogossitidae). Klíčová slova: Cleridae, predátor, Nemozoma elongatum, Staphylinidae, Trogossitidae, Thanasimus sp. 1. Úvod Tato poslední část je komentovaným výčtem predátorů a jejich kořisti z řádu brouci (Coleoptera) a logicky tak uzavírá celou trilogii příspěvků věnovanou predaci mezi brouky vázaných na dřeviny. Následující přehled zahrnuje více než 200 druhů predátorů spadajících do 21 čeledí, ovšem především výčet druhů zcela jistě není konečný díky ne zcela uspokojivé vyjasněnosti trofických vazeb mnohých skupin. Vzhledem k tomu, že se jedná o nekritickou literární rešerši dosud publikovaných poznatků, je u některých druhů statut predátorů více než sporný. Za cíl jsme si kladli především vytvořit seznam druhů, který by mohl sloužit jako podklad při studiích funkčních skupin, kterou predátoři bezesporu jsou. 2. Výčet predátorů brouků z řádu Coleoptera Seznam evropských druhů brouků uváděných autory (viz. Indexovaný seznam citovaných prací) jako predátoři brouků [názvosloví je převzato v původní podobě, systém je převzat z Hůrky (2005)] The checklist of European beetles indicated by authors (cf. List of references with indexes) as predators of beetles Predátor 1) Kořist 2) Poznatky 3) Citace 4) BOTHRIDERIDAE Bothrideres bipunctatus (Gmelin) Bothrideres contractus (F.) Cerambycidae, Buprestidae Cerambycidae, Buprestidae, Anobiidae larvy jsou definovány jako ektoparasitoidi 5) 5 larvy i imaga jsou draví 6) 19 182
Oxylaemus cylindricus (Panz.) 15 Oxylaemus variolosus (Dft.) 15 Teredus cylindricus (Ol.) 15 CARABIDAE Carabidae, Curculionidae pozorována predace 7) 1, 2 Broscus spp. Curculionidae 2 Calodromius spilotus (Ill.) 1 Carabus spp. Curculionidae 2 Dromius agilis (F.)? 12 Dromius quadrimaculatus (L.) 1 Pterostichus burmeisteri Heer. loví i zimující imaga v hrabance 8) 13 Pterostichus oblongopunctatus F. loví i zimující imaga v hrabance 8) 13 Platynus assimilis (Payk.)? 22 Tachyta nana (Gyll.)? 12 CERYLONIDAE Cerylon spp. 9 Cerylon histeroides (F.) larvy i imaga jsou draví 6) 19 Cerylon fagi B. de Barenville larvy i imaga jsou draví 6) 19 CLERIDAE Clerinae saproxylové larvy jsou dravé, imaga většinou také 9) 21 Allonyx quadrimaculatus (Sch.) Anobiidae, larvy i imaga karnivorní 10) 1, 21 Clerus mutillarius F. Bostrichidae larvy se živí larvami 11) 5, 19, 21 Denops albofasciatus (Char.) Bostrichidae, Cerambycidae 5, 16 Dermestoides sanguinicollis (F.) Enoplium serraticorne (Ol.) Anobiidae, Buprestidae, Lymexylonidae Anobiidae larvy se živí larvami, 5, 6, 21, možná je i částečná parazitace 12) 22 larva se živí vajíčky 21 a larvami 13) Korynetes caeruleus (DeG.) Anobiidae larvy pronásledují larvy 14) 6, 21 Korynetes ruficornis Sturm Anobiidae larvy pronásledují larvy 14) 21 Opilio domesticus Strm., Cerambycidae, Anobiidae larvy i imaga se živí larvami 15) 15 Opilo mollis (L.) saproxylové predace u imag i larev 16) 5, 16, 19 Opilo pallidus (Oliv.) saproxylové larvy se živí larvami 11) 5, 19 Opilo taeniatus Klug. Cerambycidae 16 Tarsostenus univittatus (Rossi) Bostrichidae larvy i brouci napadají především druhy z rodu Lyctus 17) 5, 15, 21 183
Thanasimus femoralis (Zett.) 18) 1, 7, 12, 16 Thanasimus formicarius (L.), Curculionidae, Cerambycidae, Buprestidae >50 larev a >100 imag kůrovců za život, reaguje na semiochemikálie 19) 1, 2, 3, 5, 7, 8, 12, 13, 15, 16 Tilloidea unifasciata (F.) Cerambycidae 16 Tillus elongatus (L.) Anobiidae, Eucnemidae larvy se živí larvami 11) 5, 2, 21 Tillus pallidipennis Bielz saproxylové larvy i imaga pravděpodobně draví 20) 21 Tillus unifasciatus (F.) Bostrichidae larvy i brouci napadají především druhy z rodu 15 Lyctus 17) COLYDIIDAE Aulonium ruficorne (Ol.) pozorována predace, reaguje na semiochemikálie 21) 1 Aulonium trisulcum (Foucr.) 1, 5 Bitoma crenata (F.), saproxylové 1, 5, 9, 19 14, 15, Colydium elongatum F., Platypodidae loví larvy a brouky 22) 18, 19 Colydium filiforme F., Platypodidae, Anobiidae loví larvy a brouky 22) 5, 15, 19 Synchita humeralis (F.)? 9 CUCUJIDAE Cucujidae saproxylové 9 Cucujus cinnaberinus (Scop.) saproxylové larvy i imaga jsou omnivorní oportunisté 23) 5, 19, 22 Cucujus haematodes Er. saproxylové vajíčka kůrovců a dalších podkorních druhů, zřejmě 5, 17 oportunisté 24) Pediacus depressus (Hbst.) larvy jsou dravé 25) 19, 22 ELATERIDAE Elateridae Curculionidae, Cerambycidae pozorována predace 7) 2, 16 Adrastus limbatus (F.) saproxylové larvy jsou dravé 25) Ampedus balteatus (L.) saproxylové 12 Ampedus nigrinus (Hbst.) saproxylové fakultativní 26) 7, 12 Ampedus praeustus (F.) saproxylové larvy mohou být fakultativně dravé 27) 19 184
Ampedus quadrisignatus (Gyll.) Lucanidae, saproxylové larvy mohou být fakultativně dravé 27) 5 Ampedus sangineus (L.) saproxylové larvy mohou být fakultativně dravé 27) 5 Ampedus sinuatus Germar saproxylové larvy mohou být fakultativně dravé 27) 19 Ampedus tristis (L.) saproxylové 11, 12 Athous spp. Cerambycidae 3 Athous haemorrhoidalis (F.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Athous rufus (DeG.) Cerambycidae 16 Athous subfuscus Mull. Cerambycidae pozorována predace 7) 3, 11, 12 Athous vittatus (F.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Calambus bipustulatus (L.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Cardiophorus discicollis (Hbst.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Cardiophorus gramineus (Scop.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Cardiophorus ruficollis (L.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 5 Ciadnopus pilosus (Leske) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Denticollis borealis (Payk.) Cerambycidae pozorována predace larev larvami 28) 16 Denticollis linearis (L.) saproxylové 5, 12 Diacanthous undulatus (DeG.) Cerambycidae larvy požírají larvy, kukly i imaga 29) 16 Ectinus aterrimus (L.) saproxylové larva je polyfágní 30) 5 Elater spp. Cerambycidae 3 Elater ferrugineus L. Cetoninae odezva na sexuální feromony Osmoderma 5, 21 eremita 31) Hemicrepidius hirtus (Hbst.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Kibunea minuta (L.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Lacon conspersus (Gyll.) saproxylové 12 Lacon fasciatus (L.) saproxylové obligátní 32) 7 Lacon querceus (Hbst.) saproxylové larvy se živí larvami 11) 5 Melanotus spp. Cerambycidae 3 Melanotus brunnipes (Germar) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 11, 12, Melanotus castanipes (Payk.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Melanotus crassicollis (Er.) saproxylové larva je dravá 25) 5 Melanotus villosus (Foucroy) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Nothodes parvulus (Panz.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 Prosternon tesselatum (L.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 19 185
Selatosomus impressus (F.)? 12 HISTERIDAE Eblisia minor (Rossi) >44 larev za život 33) 1 Hister spp. Curculionidae 2 Hololepta plana (Sulzer) saproxylové 5 Paromalus parallelepipedus, Cerambycidae (Hbst.) 1, 3, 5 Platysoma angustatum (Thunb.), obligátní 34) 1, 7, 12 Platysoma compressum (Hbst.), Platypodidae 5 Platysoma elongatum (Thunb.) 1 Platysoma lineare (Er.) 1 Platysoma minus (Rossi) 12 Platysoma oblongum (F.) 15 Plegaderus spp. 15 Plegaderus ditiscus (Er.) 1 Plegaderus saucius Er. Cerambycidae 3 Plegaderus vulneratus (Panz.) pozorována predace u larev, reaguje na 1, 12 semiochemikálie 35) LAEMOPHLOEIDAE Cryptolestes spp. 9 Cryptolestes alternans (Er.) obligátní 32) 7 Cryptolestes duplicatus (Waltl) larvy jsou dravé 25) 19 Cryptolestes ferrugineus (Stephens) 5 Cryptolestes fractipennis Motse 1 Cryptolestes spartii (Curt.) 1 Laemophloeus juniperi (Grouv.) 8 Laemophloeus monilis (F.) 8 Placonotus testaceus (F.) larvy jsou dravé 25) 1, 19 MELYRIDAE (=Dasytidae, Melyridae, Malachiidae) Melyridae saproxylové larvy jsou dravé nebo oportunisté 36) 21 Malachinae Anobiidae,, Buprestidae, Cerambycidae, larvy jsou dravé 25) 21 Mordellidae Axinotarsus ruficollis (Ol.)? larvy jsou dravé 25) 19 186
Axinotarsus marginalis (L. & C.)? larvy jsou dravé 25) 19 Aplocnemus chalconatus larvy se fakultativně živí (Germar) larvami 37) 21 Aplocnemus nigricornis (F.), saproxylové larvy jsou pravděpodobně dravé 38) 21 Dasytes aeratus Steph. Cerambycidae, Curculionidae larvy 39) larvy jsou dravé a napadají 19,21 Dasytes niger (L.) saproxylové larvy jsou dravé 25) 12 Dasytes plumbeus (Müller), Cerambycidae larvy jsou dravé, napadají larvy 39) 5, 19, 21 Dasytes virens (Marsh.) Scraptiidae, Cerambycidae larvy napadají larvy 40) 21 Malachius spp. Cerambycidae 16 Malachius bipustulatus (L.), Cerambycidae 3, 14, 19 Nepachys cardiacae (L.)? 12 Trichoceble memnonia (Kiesenw.) Buprestidae larvy dravé 25) 21 MORDELLIDAE Tomoxia biguttata Gyll. Buprestidae predace na vajíčkách 41) 3 Mycetophagidae Litargus connexus (Foucr.) 1 MONOTOMIDAE (Rhizophagidae) Rhizophagus aeneus (Richter.) 8, 15 Rhizophagus bipustulatus F. 15, 19 1, 5, 9, Rhizophagus cribratus Gyll. 1 Rhizophagus depressus (F.) 14 larev na larvu, 1 larva a 16 vajíček za den na dospělce, reaguje na 1, 4 semiochemikálie 42) Rhizophagus dispar (Payk.) 15 vajíček na dospělce za 1, 11, den, 12, 19 Rhizophagus ferrugineus (Payk.) 79 vajíček za život 1, 4, 7, dospělce, obligátní 44) 11, 12 Rhizophagus grandis Gyll. 1 larva za život larvy 45) 1, 12 Rhizophagus nitidus (F.) 12, 19 1, 11, Rhizophagus parallelocolis Gyll. 9 1, 7, 9, Rhizophagus parvulus Payk. obligátní 32) 12 187
Rhizophagus perforatus Er. 1, 9 Rhizophagus picipes (Oliv.) 9 Rhizophagus puncticollis Sahlb. 1 NITIDULIDAE Epuraea spp. pozorována predace, reaguje na semiochemikálie 35) 1 1, 7, 11, Epuraea angustula Sturm fakultativní 26) 12, 15 Epuraea boreella (Zett.) predace na vajíčkách 4, 7, 11, a larvách, fakultativní 46) 12 Epuraea deubeli (Rtt.) fakultativní 26) 7 Epuraea laeviuscula (Gyll.) 1, 11, 12, 15 Epuraea marseuli Rtt. 23 vajíček za den, predace i na larvách, reaguje na 1, 4, 15 semiochemikálie 47) Epuraea pygmaea (Gyll.) 9 vajíček za den, reaguje na semiochemikálie 48) 1, 15 Epuraea rufomarginata (Steph.) 1, 15 Epuraea silacea (Hbst.) 1 Epuraea thoracica Tourn. 1, 15 Epuraea unicolor (Ol.) 1 pozorována predace, reaguje na semiochemikálie, Glischrochilus quadripunctatus 1, 7, 11, (L.) 12, 15 fakultativní 49) Glischrochilus hortensis (Foucr.) 1 Ipidia binotata (Rtt.) 1 Pityophagus ferrugineus (L.), obligátní 50) 12, 15 1, 5, 7, PYROCHROIDAE Pyrochroidae, Cerambycidae, Buprestidae 5, 9 Agnathus decoratus (Germar) 8, 15 Pyrochroa coccinea (L.), Cerambycidae, Buprestidae larvy dravé 25) 19 PYTHIDAE Pytho depressus (L.) 1 188
SALPINGIDAE Rabocerus fovelatus (Liungh) 1 Rabocerus gabrieli (Gerh.) 1 Salpingus planirostris F. 1, 8, 15 Salpingus ruficolis L., larvy i imaga dravé 51) 19 1, 9, 12, Sphaeriestes castaneus Panz. 1, 5 Vicenzellus ruficolis (Panz.)? larvy i imaga dravé 6) 19 SILVANIDAE Silvanus bidentatus (F.) fakultativní 26) 1, 7 Silvanus unidentatus (F.) 1, 9 Uleiota planata (L.) 5, 9, 14, 19 STAPHYLINIDAE Staphylinidae, Cerambycidae 3, 14 Aleochara sparsa Heer 1 Bibloporus bicolor (Denny)? obligátní 32) 7, 12 Dinaraea arcana (Er.) 4 Harpaleraea clavigera (Luze)? fakultativní 26) 7 Harpaleraea linearis (Zett.)? fakultativní 26) 7, 11, 12 Lordithon lunulatus (L.) saproxylové 12 Lordithon speciosus (Er.) saproxylové obligátní 32) 7 Metaponcus brevicornis (Er.), loví larvy i imaga 52) 1, 15 Mycetoporus rufescens (Steph.)? 12 Nudobius lentus (Grav.), Curculionidae pozorována predace, reaguje na semiochemikálie, obligátní 53) 1, 2, 4, 7, 11, 12 Olisthaerus megacephalus (Zett.)? fakultativní 26) 7, 12 Pentanota meuseli (Bernhauer)? fakultativní 26) 7 Phloeonomus spp. 1 Phloeonomus laponicus (Zett.), saproxylové obligátní 32) 1, 7 Phloeonomus monilicornis Gyll.? 12 Phloeonomus minimus (Erich.) 22 Phloeonomus planus (Payk.), saproxylové fakultativní 26) 7, 11, 12, 19 189
Phloeonomus punctipennis Thom.? 10,12 Phloeonomus pusillus (Grhst.) saproxylové obligátní 32) 7,11,12 Phloeonomus sjoebergi (Strand) saproxylové fakultativní 26) 7,11,12 Phloeopora spp. 15 Phloeopora corticaris (Grav.)? 12 Phloeopora testacea (Mannh.) 1,12 Placusa adscita Er. dravé larvy i imaga 54) 1 Placusa atrata (Mannh.) fakultativní 26) 1,7,12 Placusa cribrata (Johns. & Lundb.)? fakultativní 26) 7,12 Placusa depressa Mäklin 2 vajíčka na larvu za den,, 1,4,7,12 fakultativní 55) Placusa incompleta (Sjöb.) fakultativní 26) 4,7,12 Placusa tachyporoides (Waltl), fakultativní 56) 1,7,11,12 Quedius cruentus (Oliv.) saproxylové v dutinách 57) 12 Quedius laevigatus Gyll. 7 larev na dospělce za den, 1 58) Quedius lundbergi (Palm) saproxylové fakultativní 26) 7 Quedius maurus (C.R.Sahl.) saproxylové 12 Quedius plagiatus Mannh., obligátní 59) Quedius tenellus (Grav.)? 11,12 Quedius xanthopus Er. saproxylové 12 Scaphisoma spp. saproxylové 9,19 Scaphidium quadrimaculatum Oliv. saproxylové 9,19 Siagonium quadricorne Kir. & Spen. saproxylové 19 TENEBRIONIDAE Corticeus bicolor (Ol.) larvy i imaga fakultativně draví 60) 15,19 Corticeus fasciatus (F.) 5 Corticeus fraxini Kug. 93 larev za život larvy 61) 1 Corticeus linearis F., obligátní 62) 1,7,11,12 Corticeus longulus Gyll. 1 Corticeus pini Panz. 1 190
Corticeus suturalis (Payk.) 10 Corticeus unicolor (Pill. Mitt.) 1 Tenebrio molitor L. Cerambycidae larvy jsou omnivorní oportunisté 62) 16 TROGOSSITIDAE Trogossitinae saproxylové dravci 63) 21 Nemozoma elongatum (L.) Nemozoma caucasicum Ménétriés Temnoscheila caerulea (Ol.) Tenebroides fuscus (Goeze) Tenebroides mauritanicus (L.), Anobiidae, saproxylové Coleoptera saproxylové Cerambycidae 2 imaga na imago za den, >40 larev, kukel a imaturních brouků na larvu za 1,8,21 život, výrazná odezva na semiochemikálie 64) larvy a imaga jsou aktivní 21 predátoři kůrovců 65) larvy i imaga loví larvy 5,21 jiných brouků 66) larvy a imaga pravděpodobně karnivorní 67) 21 pozorována imaga požírající kuklu a mrtvá imaga 16 68) Indexovaný seznam citovaných prací (pozn.: Znak? je uveden pokud není z literatury jisté zda predace byla na broucích vázaných na dřeviny) List of references with indexes (note: Mark? is for not well known status of predator of beetles associated with trees) 1 KENIS et al. (2004a), 2 KENIS et al. (2004b), 3 KENIS & HILASZCZANSKI (2004), 4 TYKARSKI (2006), 5 HŮRKA (2005), 6 KADĚRA (2003), 7 GIBB et al. (2006), 8 FORMÁNEK (1907), 9 BOUGET (2005), 10 HEDGREN (2007), 11 JOHANSSON et al. (2007a), 12 JOHANSSON et al. (2007b), 13 ZA- HRADNÍK (2002), 14 KNÍŽEK (2002), 15 VYSOKÝ (1995). 16 SLÁMA (1998), 17 ROZHKOV (1970), 18 ZACH & HOLECOVÁ (1998), 19 HOLECOVÁ & ZACH (1996), 20 KLETEČKA (2007), 21 KOLIBÁČ et al. (2005), 22 SCHLAGHAMERSKÝ (2000) 1) Predator, 2) Prey, 3) Notes, 4) References, 5) Larvae are defined as ectoparasitoids, 6) Predatory larvae and imagoes, 7) Predation observed, 8) Preying and wintering imagoes in liter, 9) Larvae are predatory, imagoes mostly too, 10) Larvae and imagoes are carnivorous, 11) Larvae prey on larva, 12) Larvae prey on larvae, partial parasitation is possible too, 13) Larvae prey on eggs and larva, 14) Larvae are chasing larva, 15) Larvae and imagoes prey on larva, 16) Predation of imagoes and larva, 17) Larvae and beetles attack first of all species of Lyctus genus, 18) React to semi chemicals, 19) >50 larvae and >100 imagoes of bark beetles per life react to semi chemicals, 20) Larvae and imagoes are probably predatory, 21) Predation observed, react to semi chemicals, 22) Preying on larvae and Beatles, 23) Larvae and imagoes are omnivorous opportunists, 24) Eggs of bark beetles opportunists apparently, 25) Larvae are predatory, 26) Predation observed, 27) Facultative, 28) Larvae may be predatory facultatively, 29) Observed predation of larvae by larva, 30) Larvae prey on larvae, pupae and imagoes as well, 31) Larva is polyphagous, 32) Response to sexual pheromones Osmoderma eremita, 33) Obligate, 34) 44 larvae per life, 35) Predation observed for larvae, react to semi chemicals, 36) Larvae are predatory or opportunists, 37) Larvae prey on larvae facultatively, 38) Larvae are probably predatory, 39) Larvae are probably predatory and attack larva, 40) Predation on eggs, 41) 14 larvae per larva, 1 larva per 16 eggs per day per adult, react to semi chemicals, 42) 15 eggs per adult per day, react to semi chemicals, 43) 79 eggs per life of adult, obligate, 44) 1 larva per life of larva, 45) Obligate, 191
46) Predation observed, react to semi chemicals, 47) Predation on eggs and larvae, facultative, 48) 23 eggs per day, predation also on larvae, react to semi chemicals, 49) 9 eggs per day, react to semi chemicals, 50) Predation observed, react to semi chemicals, facultative, 51) React to semi chemicals, obligate, 52) React to semi chemicals, larvae and imagoes predatory, 53) React to semi chemicals, prey on larvae and imagoes, 54) Predation observed, react to semi chemicals, obligate, 55) Predatory larvae and imagoes, 56) 2 eggs per larva per day, react to semi chemicals, facultative, 57) React to semi chemicals, facultative, 58) In cavities, 59) 7 larvae per adult per day, react to semi chemicals, 60) Larvae and imagoes facultatively predatory, 61) 93 larvae per life of larva, 62) Larvae are omnivorous opportunists, 63) Predators, 64) >2 imagoes per imago per day, larvae, pupae and immature beetles per larva per life, 65) Larvae and imagoes are active predatories of bark Beatles, 66) Larvae and imagoes prey on larvae of other Beatles, 67) Larvae and imagoes probably carnivorous, 68) Observed imagoes feeding on pupa and dead imagoes 3. Závěr Většina predátorů vstupuje do trofických vztahů jako generalisté lovící větší počet druhů kořisti, čímž přispívají ke stabilitě celého ekosystému. Taktéž se nacházejí na vyšších pozicích potravní pyramidy a jsou mnohem citlivější na intenzivní zásahy než jejich kořist. Velmi negativní vliv na početnost predátorů mají např. nevhodně načasované těžby v kombinaci s pozdním odvozem dříví (všechna vývojová stádia jsou zničena během zpracování dřeva) a následný odvoz stromů, které již lesnicky významné druhy hmyzu opustily (predátoři mají delší vývoj než jejich kořist a přítomnost těchto stromů v porostech mimo jiné podmiňuje jejich úspěšné přezimování). Negativně také mohou působit feromonové lapače. Při nevhodném využití (k hromadnému odchytu), špatné instalaci a kombinaci semiochemikálií mohou být tyto pasti dokonce škodlivé. Odchycení predátoři mohou až třikrát převyšovat odchycenou kořist. Predátoři jsou nejefektivnější v lesích, jejichž stav se blíží přirozenému, pouze několik druhů preferuje např. velkoplošné čili přírodě nepříliš blízké hospodaření. Udržování přirozených lesních ekosystémů by zajisté znamenalo finanční úsporu spojenou s ochranou lesa nicméně náklady spojené s těžbou a výchovou takových porostů jsou poněkud diskutabilní. Ovšem i za těchto podmínek lze v lesních porostech uplatňovat management, který výrazně podporuje abundanci a diverzitu predátorů ze skupiny brouků, přičemž nákladnost tohoto managementu je nulová nebo zanedbatelná. Zásadní pro predátory je heterogenita lesních porostů, jakožto jeho různověkost, prostorová a druhová pestrost, množství a kvalita (např. oslunění) přítomného mrtvého dřeva, přítomnost živých stromů s dutinami a následná přítomnost plodnic hub atd. Stanoviště splňující tyto atributy jsou zásadní i z toho důvodu jelikož jsou tzv. primární. V současné době se můžeme setkat s tím, že se mnohé ohrožené druhy živočichů stěhují na náhradní biotopy, jako jsou aleje, stromy v zemědělské krajině nebo obory pro zvěř atd. Tento fenomén je sice velice zajímavý, nicméně mnohé stenotopní druhy mnohdy špatně migrující, této aklimatizace schopny nejsou a díky absenci primárních biotopů vymírají. Poděkování V tomto závěrečném příspěvku bychom rádi poděkovali M. Kolaříkovi, J. Růžičkovi a V. Kubáňovi za pomoc při obstarávání literatury, M. Boukalovi, M. Mantičovi, J. Mertlikovi, Jar. Jelínkovi, V. Kalinovi a J. Kolibáčovi a recenzentovi za cenné rady a připomínky. Příspěvek byl částečně podpořen projektem 192
ministerstva zemědělství ČR QH 81136 Studium a optimalizace skutečné efektivity obranných opatření proti lýkožroutu smrkovému v různých gradačních fázích, grantem ministerstva životního prostředí ČR č. MSM 6293359101 a grantem CIGA ČZU č. 20094211 Časová a prostorová distribuce vývojových stádií saproxylických brouků. Literatura 1. BOUGET C., 2005: Short-term effect of windstorm disturbance on saproxylic beetles in broadleaved tempetrate forests Part I: Do environmental changes induce a gap effect? Forest Ecology and Management, 216: 1 14. 2. FORMÁNEK R., 1907: Kůrovci (Ipidae) v Čechách a na Moravě žijící. Česká společnost entomologická, Praha 56 s. 3. GIBB H., PETTERSSON R. B., HJÄLTÉN J., HILASZCZAŃSKI J., BALL J. P., JOHANSSON T., ATLEGRIM O., DANELL K., 2006: Conservation-oriented forestry and early successional saproxylic beetles: Responses of functional groups to manipulated dead wood substrates. Biological Conservation, 129: 437 450. 4. HEDGREN P. O., 2007: Early arriving beetles (Coleoptera) and parasitoids (Hymenoptera) in low and high stumps of Norway spruce. Forest Ecology and Management, 241: 155 161. 5. HOLECOVÁ M., ZACH P., 1996: Prehľad fauny chrobákov (Coleoptera) žijúcich na duboch na území Slovenska [A survey of the beetle fauna living on oaks in Slovakia]. Folia Faunistica Slovaca, 1: 39 51. 6. HŮRKA K., 2005: Beetles of the Czech and Slovak Republic. Kabourek, Zlín 390 s. 7. JOHANSSON T., HJÄLTÉN J., GIBB H., HILASZCZAŃSKI J., STENLID J., BALL J. P., ALNVI O., DANELL K., 2007a: Variable response of different functional groups of saproxylic beetles to substrate manipulation and forest management: Implications for conservation strategies. Forest Ecology and Management, 242: 496 510. 8. JOHANSSON T., GIBB H., HJÄLTÉN J., PETTERSSON R. B., HILASCZAŃSKI J., ALNVI O., BALL J. P., DANELL K., 2007b: The effects of substrate manipulations and forest management on predators of saproxylic beetles. Forest Ecology and Management, 242: 518 529. 9. KADĚRA M., 2003: K etologii kriticky ohroženého pestrokrovečníka. Živa, 3: 126. 10. KENIS M., HILASZCZANSKI J., 2004: Natural enemies of Cerambycidae and Buprestidae infesting living trees. In LIEUTIER F., DAY K. R., BATTISTI A., GRÉGORIE J.-C., EVANS H. F. (Eds.): Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, A Synthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 237 290. 11. KENIS M., WEGENSTEINER R., GRIFFIN C. T., 2004a: Parasitoids, predators, nematodes and pathogens associated with bark weevil pests. In LIEUTIER F., DAY K. R., BATTISTI A., GRÉGORIE J.-C., EVANS H. F. (Eds.): Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, A Synthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 395 414. 12. KENIS M., WERMELINGER B., GRÉGOIRE J.-C., 2004b: Research on parasitoids and predators of in living trees in Europe-a review. In LIEUTIER F., DAY K. R., BATTISTI A., GRÉGORIE J.-C., EVANS H. F. (Eds.): Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, A Synthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 475 498. 13. KLETEČKA Z., 2007: Společenstvo xylofágního hmyzu (Insecta: Coleoptera, Diptera, Hymenoptera) a jejich sukcese na buku lesním (Fagus sylvatica L.) v Blanském lese. In Sborník Jihočeského muzea v Českých Budějovicích, Přírodní vědy, 47: 167 187. 14. KNÍŽEK M., 2002: Bělokaz dubový Scolytus intricatus (Ratzeburg). Lesnická práce, 12: I-IV. 15. KOLIBÁČ J., MAJER K., ŠVIHLA V., 2005: Beetles of the superfamily Cleroidea in the Czech and Slovak Republics and neighbouring areas. Clarion Production, Praha. 186 s. 16. ROZHKO, A. S., 1970: Pests of Siberian Larch. Vostochno-Sibirskiy biologicheskiy institut, Akademiya nauk SSSR. 393 s. 17. SCHLAGHAMERSKÝ J., 2000: The Saproxylic Beetles (Coleoptera) and Ants (Formicidae) of Central European Hardwood Floodplain Forests. Folia Facultatis Scientiarium Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologia, 168 s. 18. SLÁMA, M. E. F., 1998: Tesaříkovití Cerambycidae České republiky a Slovenské republiky (Brouci Coleoptera). Milan Sláma, Krhanice 383 s. 19. TYKARSKI P., 2006: Beetles associated with scolytids (Coleoptera, ) and the elevation gradient: Diversity and dynamics of the community in the Tatra National Park, Poland. Forest Ecology and Management, 225: 146 159. 20. VYSOKÝ V., 1995: Přehled technicky škodícího hmyzu na dříví. Albis international, Ústí nad Labem 296 s. 21. ZACH P., HOLECOVÁ M., 1998: Saproxylické chrobáky (Coleoptera) v prírodnom a hospodárskom lese: odchyty do nárazových lapačov. Folia faunistica Slovaca, 3: 97 106. 22. ZAHRADNÍK P., 2002: Dřevokaz čárkovaný Trypodendron (=Xyloterus) lineatum (Ol.). Lesnická práce, 8: I-IV. 193