Referáty Discussion paper

Transkript

1 Referáty Discussion paper PREDACE MEZI BROUKY VÁZANÝMI NA DŘEVINY: ČÁST II. VLIV PREDACE NA LESNÍ EKOSYSTÉMY A DŮSLEDKY PRO PRAXI Jakub HORÁK 1, 2, Oto NAKLÁDAL 3 1 Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta životního prostředí, Kamýcká 1176, CZ Praha 6 2 Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví, v.v.i., Květnové náměstí 391, CZ Průhonice, jakub.sruby@seznam.cz 3 Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta lesnická a dřevařská, Kamýcká 1176, CZ Praha 6, nakladal@fld.czu.cz HORÁK, J., NAKLÁDAL, O.: Beetles associated with trees and predation between them: Part II. The effect of predation on forest ecosystems and implications for management. Lesn. Čas. Forestry Journal, 55(1): 85 91, 2009, ref. 35. Discussion paper. ISSN Beetle predators are beneficial in forest management. They are almost generalists, which feed on large number of prey. Predators do away with potential pests gratis without disruption or exploitation of forests. This part of review deals with (i) impact of beetle predators history of this interaction, foraging and preferences; (ii) biological protection predators disposition to indicate environmental changes, short-time support capabilities and examples of introductions; (iii) and at last implications for preservation support (leaving of standing and lying dead wood, close-to-nature managing, and spatial and temporal diversity) and risks (using of pheromone traps, long-time decking and late timber hauling, cutting of emerged trees and violation of primary biotopes). Some of beetle predators are sensitive to non-close-to-nature practices as large clear-cuttings, plantings of monocultures or elimination of dead wood. They could extinct with loss of primary biotopes. Many of potential predators are among them. Key words: bio indication, biological control, forest management, forest protection, natural enemies, primary biotopes Predátoři ze skupiny brouků jsou většinou generalisté živící se velkým množstvím druhů kořisti. Pro lesnickou praxi mohou být tedy velmi užiteční. Predátoři nás zbavují potenciálních škůdců zcela zdarma a bez negativních vedlejších účinků na lesní ekosystémy. Tato část příspěvku pojednává o (i) vlivu predace vývoji tohoto vztahu, způsobu lovu a preferencích; (ii) biologické ochraně schopnosti indikovat environmentální změny, krátkodobých možnostech podpory a příkladech introdukcí; (iii) a konečně důsledcích pro praxi podpoře (ponechávání stojícího a ležícího mrtvého dřeva, přírodě blízké hospodaření a prostorová a časová diverzita) a rizicích (nevhodném užívání feromonových pastí, dlouhodobé skladování a pozdní odvoz dříví, těžba již vylétlých stromů a ztráta primárních biotopů a jejich základních charakteristik). Některé druhy predátorů jsou citlivé na zásahy, které nejsou přírodě blízké, jako jsou velké paseky, pěstování monokultur nebo odstraňování mrtvého dřeva. Mnohé druhy mohou se zánikem primárních biotopů vyhynout, přičemž mezi nimi mohou být i četné druhy potenciálních predátorů. Klíčová slova: bioindikace, biologická ochrana, péče o lesní ekosystém, ochrana lesa, přirození nepřátelé, primární stanoviště

2 1. Úvod Vlivu predátorů na lesnicky významné druhy hmyzu se věnovala řada studií, které do značné míry přispěly k objasnění interakcí mezi predátory a jejich kořistí, a to přes biotopovou preferenci, feromonovou komunikaci až po těsnost vazeb na hostitele atd. Výčet druhů brouků lovících jiné brouky čítá minimálně 200 druhů (o těch bude pojednáno v závěrečném příspěvku), přičemž některé z nich můžeme právem považovat za faktory značnou měrou ovlivňující mortalitu a reprodukční potenciál některých jiných lesnicky významných druhů hmyzu. 2. Zhodnocení vlivu predace Obecně lze konstatovat, že predátoři jsou zpravidla většími generalisty než parazitoidi. Mají tedy daleko širší záběr kořisti, kterou se živí. Predátoři jsou mnohem pohyblivější a aktivnější mimo vegetační sezonu než jejich kořist (KENIS et al. 2004a). Zdá se, že nepreferují určitou část stromu, ale mají tendenci obsazovat nižší partie dřeviny, kde je silnější borka (WERMELINGER 2002). Stejně jako většina parazitoidů orientují se predátoři podle kairomonů kořisti (látek lákajících predátory vylučovaných jejich kořistí) nebo látek vyprchávajících z dřevin (tzv. primárních atraktantů) (KENIS et al. 2004a). Predátoři bývají mezi prvními druhy, které osidlují napadené dřeviny často i zároveň s jejich kořistí. Dospělci predátorů se díky detekci feromonů kořisti dokáží shlukovat na čerstvě nalétnutých stromech a likvidovat kořist ještě před tím než kořist napadne dřevinu (AUKEMA & RAFFA 2004). Většina predátorů má v závislosti na klimatických podmínkách pouze jednu generaci v roce (NICOLAI 1996). Role dravého brouka není nikterak jednoduchá. Brouci jako kořist disponují řadou obranných mechanismů od dobře známých mimetiků či aposematiků (např. KOMÁREK 2004) až po chemickou ochranu pomocí toxických nebo odpudivých sekretů či jedovaté hemolymfy, jejíž existence je u brouků doložena již před více než 100 mil. lety (POINAR et al. 2007). Tyto chemické mechanismy jsou známy v desítkách různých podob např. u masožravých (Adephaga), ale i u minimálně 20 čeledí všežravých (Polyphaga) (např. DETTNER 1987). Je také diskutována otázka, zda může být komunikace mezi herbivorními brouky skrytá pro predátory (RAFFA et al. 2007). Některé studie naopak prokazují, že predátoři mohou být lákáni feromony kořisti silněji než kořist samotná (AUKEMA et al. 2000b). Přesné zhodnocení vlivu broučích predátorů je velmi složité. Jejich užitečnost je spojována především v souvislosti s predací potenciálních škůdců, jako je komplex kůrovců na smrku a borovici. Právě proto, že řada druhů je predačními generalisty (REEVE et al. 2003) může jejich užitečnost v očích veřejnosti oslabit fakt, že se mohou živit i dalšími druhy hmyzu včetně dalších predátorů (MENDEL et al. 1990). Známý je například silný vliv pestrokrovečníka mravenčího (Thanasimus formicarius) na mortalitu dravých larev kovolesklic z rodu Medetera (Diptera: Dolichopodidae) (NUORTEVA 1959). Aby byl výčet úplný, je třeba zmínit, že se objevují i názory, že přirození nepřátelé nemají příliš vliv na regulaci potenciálních škůdců. Poměrně zajímavý je tedy poznatek, že zatímco účinnost parazitace koreluje s vyšší denzitou brouků u predace je tomu opačně (KENIS et al. 2004a). Zároveň je ale také prokázán pozitivní vliv predace při gradacích kořisti (AMMAN 1984), a dále že abundance predátorů je vyšší v prvním roce náletu kořisti, zatímco u parazitoidů přichází vrchol o rok později (WERMELINGER 2002). Poněkud odlišné poznatky uvádí SCHROEDER (2007) o schopnostech kořisti uniknout predátorům. V prvním roce kůrovcové kalamity bylo predátorů méně než v roce druhém. Jedinou možností kořisti jak uniknout predátorům v prostoru je tedy rapidní vzrůst početnosti. Většina autorů se shoduje na tom, že komplex predace a parazitace má jednoznačně pozitivní vliv na udržení rovnováhy v rámci hmyzích společenstev (např. REEVE 2000).

3 GIBB et al. (2006) uvádí, že početnost obligátních predátorů je v porostech s ponechaným mrtvým dřevem vyšší než na holině, a to i bez ohledu na to, zda se v nich provádí či neprovádí zásahy. To zřejmě souvisí s nižší pestrostí nabídky kořisti na holině. Dále uvádí, že obligátní predátoři preferují na holině stojící mrtvé dřevo před ležícím. V porostech však tento rozdíl zaznamenán nebyl. Pokud byli do vyhodnocení zahrnuti i fakultativní predátoři, tak se preference ke stojícímu dřevu ukazovala i v porostech, kde se provádí zásahy. 3. Biologická ochrana Biologická ochrana je řadou autorů stále považována za efektivní, ekonomickou a ve srovnání s aplikací pesticidů za přírodě blízkou (např. LEPPA & DELFOSSE 1995, WAAGE 2001). Predátoři jsou nezbytným prvkem v trofických vztazích a mohou velmi významně regulovat početnost své kořisti. Predátoři dokážou být do jisté míry i skupinou se značnou mírou bioindikace přirozenosti prostředí nebo alespoň dlouhodobé šetrné péče o stanoviště. Nemálo byla studována i schopnost těchto druhů likvidovat tzv. škůdce a to i pomocí introdukce. Pokud je třeba z určitých důvodů navýšit početnost predátorů, nabízí se řada prostředků, jak toho dosáhnout. Prvořadým úkolem by měla být podpora přírodě šetrného hospodaření. Pokud jde o člověkem silně změněná stanoviště, existuje řada poměrně jednoduchých způsobů jak podpořit výskyt predátorů. Ty vychází z poznatků, že imaga řady druhů predátorů (ale i parazitoidů) mají velké nároky na medovici (HOLUŠA & WEISER 2005). S tím souvisí pěstování přimíšených nektarodárných listnatých stromů a keřů, stejně jako podpora širokých a květnatých ekotonů volně přecházejících do nelesní půdy a případná péče o ně (kosení, prořezávání ad.). Stejně tak i péče o okolní nelesní porosty, okraje lesních cest či lesní světliny. Hlavním úkolem by však měla být snaha zpestřit druhovou skladbu dřevin. Často diskutovaným problémem je i umělé vysazování predátorů. Řadu druhů predátorů lze líhnout v chovech. Je však otázkou, zda by to bylo ekonomicky únosné. Pravděpodobnější než v lesnictví by tento postup byl možný např. v ovocných sadech (HOLUŠA & WEISER 2005). Takový postup byl využit v souvislosti s gradací lýkohuba smrkového (Dendroctonus micans), kdy byl v 60. letech importován z tehdejší ČSSR jeho (v té době již dobře známý) predátor Rhizophagus grandis do tehdejšího SSSR. O podobné vysazování se později pokoušeli např. i v Turecku, Velké Británii a Francii. Šlo tak v podstatě o jediný uskutečněný program biologické kontroly u predátorů ve vztahu mezi brouky v Evropě (KENIS et al. 2004a). Aktivní introdukce proběhly např. v USA v souvislosti s introdukcí některých škůdců. Vysazeni tak byli střevlíci z rodu Calosoma, kteří jsou však predátory housenek a kukel motýlů (HANZÁK et al. 1973, ZAHRADNÍK & KOCIÁN 1993). Podobný pokus byl proveden i s Thanasimus formicarius, který nebyl v USA úspěšný. Později byl tento postup zvažován i v Kanadě a na Srí Lance, avšak vzhledem k možnému negativnímu vlivu konkurence tohoto druhu na další původní predátory bylo od introdukce upuštěno (KENIS et al. 2004a). Zhodnocení introdukcí provedla KIMBERLING (2004). 4. Důsledky pro ochranu Vzhledem k tomu, že jsou predátoři ve většině případů generalisty, dokážou hubit poměrně široké spektrum kořisti. Na rozdíl od feromonových lapačů, které vábí pouze určité druhy (HULCR 2004). Využití feromonových lapačů je poněkud sporné. Pokud jsou využívány pro jejich původní účel (pro monitoring populační dynamiky sledovaného druhu), a pokud jsou dodrženy zásady jejich instalace, jde o užitečnou pomůcku pro lesní hospodaření. Feromonové odparníky mohou být za určitých okolností pro predátory pastí. AUKEMA et al..

4 (2000a) uvádí, že při nevhodných kombinacích účinných látek v extrémních případech mohou užiteční predátoři odchycení do lapačů až třikrát převyšovat svou kořist. Úspěšně dokážou predátoři působit hlavně v přirozených porostech. Existuje řada způsobů jak predátorům pomoci. Bez diskuze je ponechávání jak padlého, tak stojícího mrtvého dřeva v porostech. Ponechání několika pokácených stromů, je sice chvályhodné, ale řada druhů a pro většinu predátorů to platí obzvlášť preferuje dřevo stojící (HAMMOND et al. 2003, HEDGREN 2007). JONSELL et al.. (2004) a HEDGREN (2007) uvádějí, že uměle vytvořené stojící pahýly nebo vysoké pařezy mohou simulovat přirozená stanoviště. Je také prokázán pozitivní efekt ponechání mrtvého dřeva na početnost a různorodost dravých druhů vázaných na dřeviny (HARZ & TOPP 1999). Opačným extrémem může být pozdní odvoz naskládkovaného dřeva. Je pravděpodobné, že právě taková praxe je hlavní příčinou ohrožení saproxylických druhů brouků, např. tesaříka alpského (Rosalia alpina) (HANZÁK et al. 1973). Méně než 10 % lýkožrouta smrkového (Ips typhographus) přezimuje v napadených smrcích, podobně je tomu i u dalších druhů kůrovců (WESLIEN 1992). Navíc mortalita takto přezimujících jedinců dosahuje až 50% v závislosti na počasí (FACCOLI 2002). V chodbách Ips typhographus bylo nalezeno více než 140 druhů dalších členovců (WESLIEN 1992). Proto se jako neopodstatněná jeví těžba již vylétnutých stromů. Ty jsou totiž důležitým stanovištěm právě pro přezimování predátorů a pro budoucí množství kůrovců již není jejich přítomnost tak podstatná. Stejně tak je tomu i u pozdní asanace vylétnutých stromů v průběhu vegetace. Predátoři totiž poněkud zaostávají svým vývojem za svou kořistí a odvozem vylétnutých stromů jsou z porostů odstraňováni i oni. Je také jen velmi málo druhů, které by upřednostňovaly holoseče před porosty (JOHANSSON et al. 2007), některé druhy dokonce jen málo vyhledávají osluněná místa, jako jsou kotlíky (BOUGET 2005). Je obecně dobře známo, že holosečné prvky se mohou vyznačovat vysokou abundancí, ale nízkou druhovou diverzitou (JOHANSSON et al. 2007). To v praxi znamená, že na holosečích je vysoké zastoupení primárních floeo- a xylofágů především kůrovců. Řada autorů uvádí také, že s objemem dříví narůstá nejen početnost predátorů (např. WESLIEN & SCHROEDER 1999), ale i jejich druhová diverzita (JOHANSSON ET AL. 2007a). A dále, že preferují buď čerstvé dřevo, nebo až pozdní stádia dřevní sukcese, což souvisí také s tím, že predátoři jsou často generalisté a prostřední fáze rozkladu je druhově poměrně chudá (HAMMOND et al. 2003, VANDERWEL et al. 2006). Při péči o lesní ekosystémy je třeba brát v potaz ještě jeden důležitý fakt. Druhy, které jsou na vyšších příčkách potravního řetězce, jako právě predátoři, mnohem citlivěji reagují na negativní zásahy než jejich kořist (SPEIGHT 1989). Početnost predátorů je vyšší v porostech bez aktivních zásahů proti škůdcům než v porostech ve kterých se zasahovalo. Naopak početnost potenciálních škůdců je na obou typech zmíněných stanovišť údajně přibližně stejná a stejně je tomu i v případě úspěšnosti jejich rozmnožování (WESLIEN & SCHROEDER 1999). U predátorů obecně, tedy nejen tzv. užitečných, je důležitá diverzita stanovišť. Porosty věkově, druhově ale i prostorově bohatě strukturované s dostatkem odumřelého dřeva, starých stromů s dutinami a plodnicemi hub hostí široké spektrum organismů. Takováto stanoviště, lidskou činností minimálně narušovaná jsou o to důležitější, že jsou stanovišti primárními. Dnes totiž můžeme sledovat, že se řada ohrožených druhů stěhuje na sekundární stanoviště, jako jsou aleje, příměstská a městská zeleň, stromy v zemědělské krajině či staré ovocné sady. Tento fenomén je do určité míry zajímavý a je potěšující, že se mu řada ohrožených druhů dokázala přizpůsobit. Existuje však velká spousta tzv. stenotopních druhů, které se takto adaptovat nedokážou a zánik primárních stanovišť znamená i zánik jejich. Mezi ně patří i řada prokazatelných nebo potencionálních predátorů jako jsou kovaříci z rodu Lacon, Cucujus haematodes, Boros schneideri, Pytho abieticola nebo Agnathus decoratus.

5 5. Závěr Diverzita stanovišť (druhová a prostorová skladba porostů, množství a kvalita ponechaného dříví aj.) hraje klíčovou roli pro zvýšení početnosti a zároveň druhové rozmanitosti predátorů lesnicky významných druhů hmyzu. Taková stanoviště poskytují životní prostor pro četné jiné trofické skupiny, než jsou primárně floeoxylofágní druhy (kam patří většina potenciálních hospodářských škůdců) a tím pádem jsou tato stanoviště z hlediska biologické rovnováhy podstatně stabilnější. Otázkou zůstává, jaká je v hospodářských lesích míra efektivity přípravy takovýchto bohatě strukturovaných stanovišť pro podporu přirozených nepřátel s cílem dosažení maximální produkce dřevní hmoty s minimální finanční nákladností. Studie, které by přinášely komplexní pohled na celou problematiku (nebo lépe neopomíjely ekonomickou stránku věci) stále chybí a proto zůstávají mnohdy jasná a logická doporučení ze strany ochrany lesního prostředí lesnickou praxí stále nevyslyšena. Nicméně některá opatření jako je podpora květnatých ekotonů, zakládání porostů bohatší dřevinné skladby, ponechávání přestárlých často dutých a netvárných stromů na dožití a jejich ponechání v porostu i na pasekách ve formě výstavků s sebou nenesou buď žádné, nebo pouze zanedbatelné zvýšení nákladů hospodaření přičemž právě tyto prvky mohou hrát významnou roli pro stabilitu okolních porostů a nadto přispívat k přežívání dnes již velmi vzácných stenotopních organizmů. Poděkování Příspěvek byl částečně podpořen projektem ministerstva zemědělství ČR QH Studium a optimalizace skutečné efektivity obranných opatření proti lýkožroutu smrkovému v různých gradačních fázích, grantem ministerstva životního prostředí ČR č. MSM a grantem CIGA ČZU č Časová a prostorová distribuce vývojových stádií saproxylických brouků. Literatura 1. AMMAN G. D., 1984: Mountain pine beetle (Coleoptera: Scolytidae) mortality in three types of infestations. Environmental Entomology, 13: AUKEMA B. H., DAHLSTEN D. L., RAFFA K. F., 2000a: Exploiting Behavioral Disparities Among Predators and Prey to Selectively Remove Pests: Maximizing the Ratio of Bark Beetles to Predators Removed During Semiochemically Based Trap-Out. Environmental Entomology, 29: AUKEMA B. H., DAHLSTEN D. L., RAFFA K. F., 2000b: Improved population monitoring of bark beetles and predators by incorporating disparate behavioral responses to semiochemicals. Environmental Entomology, 29: AUKEMA B. H., RAFFA K. H., 2004: Gender- and sequence-dependent predation within group colonizers of defended plants: a constraint on cheating among bark beetles? Oecologia, 138: BOUGET C. 2005: Short-term effect of windstorm disturbance on saproxylic beetles in broadleaved tempetrate forests Part I: Do environmental changes induce a gap effect? Forest Ecology and Management, 216: DETTNER K. 1987: Chemosystematics and evolution of beetle chemical defenses. Annu. Rev. Entomol., 32: FACCOLI M., 2002: Winter mortality in sub-coticolous populations of Ips typhographus (Coleoptera, Scolytidae) and its parasitoids in the south-eastern Alps. Journal of Pest Science, 75: GIBB H., PETTERSSON R. B., HJÄLTÉN J., HILASZCZAŃSKI J., BALL J. P., JOHANSSON T., ATLEGRIM O., DANELL K., 2006: Conservation-oriented forestry and early successional saproxylic beetles: Responses of functional groups to manipulated dead wood substrates. Biological Conservation, 129: HAMMOND H. E. J., LANGOR D. W., SPENCE J. R., 2003: Saproxylic beetles (Coleoptera) using Populus in boreal aspen stands of western Canada: spatiotemporal

6 variation and conservation of assemblages. Canadian Journal of Forest Research, 34: HANZÁK J., MOUCHA J., ZAHRADNÍK J., 1973: Světem zvířat, V. bezobratlí (2. část). Albatros, Praha 451 s. 11. HARZ B., TOPP W., 1999: Deadwood in commercial forest: a source of danger for the outbreak of pest species? Forstwissenchaftliches Centralblatt, 118: HEDGREN P. O., 2007: Early arriving beetles (Coleoptera) and parasitoids (Hymenoptera) in low and high stumps of Norway spruce. Forest Ecology and Management, 241: HOLUŠA J., WEISER J. 2005: Biologické postupy boje s lesními škůdci. In KAPITOLA P., BAŇAŘ P., HOLUŠA J. (Eds.): Moderní metody v ochraně lesa, 29. setkání lesníků tří generací, ČLS a VÚLHM, Kostelec nad Černými lesy, HULCR J., 2004: Lýkožrout v lese z pohledu entomologa. Lesnická práce, 4: JOHANSSON T., HJÄLTÉN J., GIBB H., HILASZCZAŃSKI J., STENLID J., BALL J. P., ALNVI O., DANELL K., 2007: Variable response of different functional groups of saproxylic beetles to substrate manipulation and forest management: Implications for conservation strategies. Forest Ecology and Management, 242: JONSELL M., NITTÉRUS K., STIGHÄLL K., 2004: Saproxylic beetles in natural and man-made deciduous high stumps retained for conservation. Biological Conservation, 118: KENIS M., WEGENSTEINER R., GRIFFIN C. T., 2004a: Parasitoids, predators, nematodes and pathogens associated with bark weevil pests. In LIEUTIER F., DAY K. R., BATTISTI A., GRÉGORIE J.-C., EVANS H. F. (Eds.): Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, A Synthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, KIMBERLING D. N. 2004: Lessons from history: predicting successes and risks of international introductions for arthropod biological control. Biological Invasions, 6: KOMÁREK S., 2004: Mimikry, aposematismus a příbuzné jevy mimetismus v přírodě a jeho poznání. Dokořán 188 s. 20. LEPPA N. C., DELFOSE F. S., 1995: The increasing significance of biological control and an overview of regulations governing biological control organisms. In FOSBROKE L. C., GOTTSCHALK K. W. (Eds.): Proceedings USDA Interagency Gypsy Moth Research Forum. Delavare, Ohio, MENDEL Z., PODOLER H., LIVNE H., 1990: Interactions between Aulonium ruficorne (Coleoptera: Colydiidae) and other natural enemies of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae). Enthomophaga, 35: NICOLAI V., 1996: Bark beetles and their natural enemies at lowland stands of beech forests and spruce forests in Central Europe. Zoologische Beitrage, 37: NUORTEVA M., 1959: Untersuchungen über einige in den Frassbildern der Borkenkäfer lebende Medetera-Arten (Dipt., Dolichopodidae). Suomen Hyönteistieteellinen Aikakauskirja, 25: POINAR JR., G. O., MARSHALL C. J., BUCKLEY R., 2007: One Hundred Million years of Chemical Warfare by Insects. Journal of Chemical Ecology, 33: RAFFA K. F., HOBSON K. R., LAFONTAINE S., AUKEMA B. H., 2007: Can chemical communication be cryptic? Adaptations by herbivores to natural enemies exploiting prey semiochemistry. Oecologia, (in press) doi: /s z. 26. REEVE J. D., 2000: Complex emergence patterns in a bark beetle predator. Agricultural and Forest Entomology, 2: REEVE J. D., ROJAS M. G., MORALES- RAMOS J. A., 2003: Artificial diet and rearing methods for Thanasimus dubius (Coleoptera: Cleridae), a predator of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae). Biological Control, 27: SCHROEDER L. M., 2007: Escape in space from enemies: a comparison between stands with and without enhanced densities of the spruce bark beetle. Agricultural and Forest Entomology, 9: SPEIGHT M. C. D., 1989: Saproxylic invertebrates and their conservation. Council of Europe: Publication and Documentation Division, Strasbourg 79 s. 30. VANDERWEL M. C., MALCOLM J. R., SMITH S. M., ISLAM N., 2006: Insect community and trophic guild structure in decayng logs from eastern Canadian pine-dominated forests. Forest Ecology and Management, 225: WAAGE J. K., 2001: Indirect ecological effects in biological control: the challenge and the opportunity. In WAINBERG, E., SCOTT, J. K., QUIMBY, P. C. (Eds.): Evaluating Indirect Ecological Effects of Biological Control. CAB

7 International, New York, WERMELINGER B., 2002: Development and distribution of predators and parazitoids during two consecutive years of an Ips typhographus (Col., Scolytidae) infestation. Journal of Applied Entomology, 126: WESLIEN J., 1992: The arthropod complex associated with Ips typhographus (L.) (Coleoptera, Scolytidae): species compposition, phenology, and impact an bark beetle productivity. Entomologica Fennica, 3: WESLIEN J., SCHROEDER L. M. 1999: Population levels of bark beetles and associated insects in managed and unmanaged spruce stands. Forest Ecology and Management, 115: ZAHRADNÍK J., KOCIÁN M. 1993: Hmyz ve službách člověka. Artia a Granit, Praha 45 s.