AKTUALITY ŠUMAVSKÉHO VÝZKUMU II str. 104 109 Srní 4. 7. října 2004 Krytenky (Rhizopoda, Testacea) v nejmladších sedimentech Lipna odraz srážkově výjimečných let 2002 a 2003 Thecamoebians (Rhizopoda, Testacea) in the youngest sediments of the Lipno Reservoir response to anomalous precipitation in 2002 and 2003 Katarína Holcová* & Markéta Lorencová Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy, Albertov 6, CZ-12843 Praha 2, Česká republika *holcova@natur.cuni.cz Abstract Changes in the composition of the thecamoebian assemblages in the youngest sediments of the Lipno Reservoir were studied within actuoecological research of thecamoebians (Rhizopoda, Testacea) in the Bohemian Forest (=Šumava Mts.). Two years of anomalous precipitations (high water column in 2002 and drought in 2003) are reflected in an event that is demonstrated in the lake lithology as well as in the assemblages of thecamoebians. The evolution of the bottom environment of the reservoir is interpreted in the following steps: (1) Homogenous clay-dominated sediments with practically no thecamoebians could represent a constant stage of the aquatic environment before 2002, optionally 2001; stable conditions were unfavourable for thecamoebian expansion. (2) The first stage was suddenly interrupted by high precipitation, rise of water level in the lake and extensive input of clastic material probably in August 2002. However, the precipitation in 2001 was also above average. Thecamoebian assemblages colonized low-nutrient environments in different coarse-grained sediments. More diversified assemblages appear occasionally. (3) Colonization of the bottom continued in 2003 where abundant and varied assemblages indicate environment with sufficient nutrients. ÚVOD Krytenky jsou jedna z mála skupin sladkovodních mikroskopických organismů s pevnou schránkou a tedy schopných fosilizace. Aby je bylo možné využít k interpretaci prostředí vzniku sedimentů v minulých geologických dobách, je nutné znát jaké nároky na prostředí mají tyto organismy dnes. Zjišťování ekologických nároků krytenek s cílem využití takovýchto znalostí v paleontologii je cílem našeho výzkumného projektu GA AVČR Aktuoekologie sladkovodních krytenek Šumavy. Životní prostředí krytenek jsou velmi různorodá, vždy jsou však charakterizována dostatečným množstvím vlhkosti. V rámci našeho výzkumu se zaměřujeme na krytenky žijící přímo ve vodním prostředí. Území Šumavy bylo k tomuto výzkumu vybráno pro jeho hydrologickou pestrost. Na Šumavě byly studovány krytenky mechů (BARTOŠ 1949, 1951), částečně BALÍK (1992), půdní krytenky zkoumal ROSA (1958), jediná práce je věnovaná krytenkám jezer (FRIČ & VÁVRA 1898). V rámci našeho projektu jsou studována společenstva z jezer, Lipna, vodních toků různé velikosti a rašelinných jezírek. Publikována byla studie, která se věnuje variabilitě společenstev na malé ploše (HOLCOVÁ & LORENCOVÁ 2004), některé aspekty aktuoekolo- 104
gie thecamoeb jsou vybrány v pracích Lorencové (LORENCOVÁ 2003, LORENCOVÁ in press). Dva srážkově anomální roky 2002 (1549 mm srážek) a 2003 (921 mm srážek) oproti průměrným 1082 mm (data ze stanice Kvilda při Jezerní slati) představují experiment, jehož odraz v krytenkových společenstvech byl zkoumán v minulém roce. Pokles hladiny Lipna v létě 2003 umožnil vykopat do dna nádrže sondy. Krytenková společenstva byla studována v jednotlivých vrstvách a tato práce přináší výsledky z nejmladších vrstev, které s největší pravděpodobností odpovídají suchému roku 2003 a extrémním srážkám v létě roku 2002. MATERIÁL A METODY Sondy byly kopané ve dvou etapách. První byla provedena na konci srpna 2003 v období začínajícího poklesu hladiny, kdy byly sondy umístěny do části blízké břehu (sondy NP 1, PE 1, HP 1, BL 1, ČE 1, 3). Po dalším poklesu hladiny byly v říjnu téhož roku situovány nové sondy co nejdál od pobřeží směrem do centra vodní nádrže (sondy NPM 1, NPM 2, HAM 1, LUK 1, LUK 2, RAD 1). Lokalizace sond je znázorněna na Obr. 1. Sedimenty zastižené v sondách byly popsány a každá vrstva ovzorkována. Z mocnějších vrstev bylo odebráno i více vzorků. Bylo vyplaveno 20 ml každého vzorku, frakce 0,036 Obr. 1. Znázornění lokalizace sond na schématu Lipenské vodní nádrže. Fig.1. Localization of samples on a plan of the Lipno Reservoir. 105
Obr. 2. Idealizovaný profil nejmladšími sedimenty Lipna. 1 organické bahno, 2 štěrk, 3 písek, 4 řídké jílovité bahno bohaté organikou, 5 jíl; a Centropyxis platystoma Penard, 1890, NPM 1, poloha organického bahna, b Difflugia lithophila Penard, 1902, NPM 1, poloha organického bahna, c Difflugia longicolis Gassowsky, 1936, ČE 1, poloha organického bahna, d Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1830) NP 1, písčitá poloha, e Difflugia avellana Penard, 1890, NPM 1, písčitá poloha; délka měřítka 50 µm. Fig. 2. Idealized profile of the youngest sediments of the Lipno Reservoir. 1 organic mud, 2 gravel, 3 sand, 4 washy clayey mud rich in organic matter, 5 clay; a Centropyxis platystoma Penard, 1890, NPM 1, location of organic mud, b Difflugia lithophila Penard, 1902, NPM 1, location of organic mud, c Difflugia longicolis Gassowsky, 1936, ČE 1, location of organic mud, d Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1830) NP 1, location of sand, e Difflugia avellana Penard, 1890, NPM 1, location of sand; scale length 50 µm. 106
2 mm byla následně analyzována pod optickým stereomikroskopem, detailní morfologické znaky byly studovány pomocí skenovacího elektronového mikroskopu. Měření byla prováděna prostřednictvím systému mikrovideo kamery Hirox KH 2200 pro přenos obrazu a měřícího zařízení Via video system (Boeckeler via 100) s přesností 5 %. Hodnocen byl nejdelší průměr schránky hojného druhu Centropyxis aculeata. VÝSLEDKY Ve zpracovaném materiálu je možné rozlišit tři typy krytenkových společenstev: (1) Pestré společenstvo s více než 8 druhy krytenek; společenstva obsahují zejména rody Difflugia (10 50 %), Centropyxis (30 70 %) a Bullinularia (5 30 %); C. aculeata v těchto společenstvech dosahuje velikosti 70 160 µm, průměrně 85 120 µm. (2) Společenstva s výraznou převahou rodu Centropyxis (90 100 %) reprezentované převážně druhy C. aculeata a C. platystoma; C. aculeata dosahuje v tomto společenstvu velikosti 38 75 µm, průměrně 50 60 µm. (3) společenstva s dominujícím rodem Bullinularia (60 100%). Současně byla studována distribuce těchto společenstev v profilech. Profily byly korelovány na základě litologie (Obr. 2). Z tohoto hlediska je možné porovnávat tenkou vrstvičku organického bahna (2 5 mm) na povrchu. Reprezentuje suchý rok 2003, kdy přínos klastického materiálu do nádrže byl velmi malý. Tato vrstva není zachována všude a v předkládané studii byly zpracovávané pouze profily, které ji obsahují. Přímo v Lipně je charakterizována pestrými společenstvy (typ 1). Množství rodu Difflugia směrem od Nové Pece do nádrže ubývá (z 15 % na 0 % v Černé v Pošumaví ČE 3). V zátokách (Lukavická zátoka LUK 1, 2, zátoka při Černé v Pošumaví ČE 1) se v ní hojně nalézá rod Bullinularia (společenstvo typu 3). Pod touto vrstvičkou se nachází hrubší pestrá klastika (10 50 cm): písky až štěrky, popř. hlinito-písčité sedimenty. Určitě alespoň část těchto klastik se usadila z velkého množství klastického materiálu naplaveného do Lipna v důsledku silných srážek v srpnu 2002. V této poloze se krytenky buď nevyskytují, nebo jsou přítomni jen malí jedinci rodu Centropyxis (společenstvo typu 2). Výjimkou jsou sondy ve středu jezera u Nové Pece (NPM 1), jílovitější poloha sondy u Perneku (PE 1) a sonda v zátoce při Černé v Pošumaví (ČE 1), kde se nachází ochuzená společenstva typu 1. Výše uvedená pestrá klastika spočívají na monotónní vrstvě jílu místy s písčitou příměsí. V této poloze se krytenky téměř nevyskytují. Ojedinělé nálezy pocházejí z vyšších částí této polohy. DISKUSE Ekologie jezerních krytenek je zatím známa velmi málo. Podle DALBY et al. (2000) ovlivňuje jejich distribuci v jezerech vegetace poblíž jezera, klimatické podmínky a množství živin. Z druhů dominujících ve zpracovaných vzorcích je v literatuře nejvíce a současně nejjednotnějších údajů o druhu Centropyxis aculeata. Jedná se o typického r-stratéga, kolonizátora, který je tolerantní ke zhoršenému životnímu prostředí, zejména nedostatku živin (COL- LINS et al.1990, MCCARTHY et al. 1995). Podobné ekologické nároky se udávají i pro rod Centropyxis všeobecně (PATTERSON & KUMAR 2000): oportunistický rod tolerující nízký obsah živin, chlad, ph však nesmí klesnout pod 5,5. Společenstvo typu 2 se proto dá interpretovat jako společenstvo r-specialistů, schopných osídlit uvolněné prostory a tolerantních ke zhoršenému životnímu prostředí, hlavně nedostatku živin. Tomu odpovídá i malá velikost schránek. Velikost krytenek může být totiž podmíněná množstvím živin (BOBROV et al. 107
1999), i když OGDEN & MEISTERFELD (1989) tvrdí, že ani laboratorní experimenty, ani pozorování v terénu nepotvrdily závislost mezi množstvím živin a velikostí schránky. Pestrá společenstva (typ 1) indikují pak vyrovnanější a optimálnější životní prostředí, i když neodpovídají charakteristice klimaxových společenstev dle PATTERSON & KUMAR (2002), která by v druhovém složení neměla mít druhy dominující. Z druhů, které převažují v pestrém společenstvu je nejvíce údajů o Difflugia oblonga. MCCARTHY et al. (1995) i COL- LINS et al. (1990) udávají, že druh vyžaduje prostředí s vyšším obsahem organického materiálu; SCOTT & MEDIOLI (1983) předpokládají toleranci k nižšímu obsahu kyslíku, CHARMAN (2001) popisuje přítomnost druhu v diverzifikovanějších společenstvech z diatomového bahna. Obecně pro rod Difflugia je udávána potřeba vysokého obsahu sapropelu (PATTERSON & KUMAR 2000), proto se pro společenstvo typu 2 dá předpokládat vyšší obsah živin. Co se týče životního prostředí společenstva typu 3, jediný údaj o životních nárocích dominujícího rodu Bullinularia, který jsme zjistili v literatuře, je vazba na rostlinný rod Sphagnum (MEDIOLI & SCOTT 1988), což neodpovídá našim pozorováním distribuce tohoto typu společenstva. ZÁVĚR Na základě distribuce krytenkových společenstev v nejmladších usazeninách Lipenské vodní nádrže bylo prostředí v nádrži interpretováno následovně: homogenní jílovité sedimenty prakticky bez krytenek mohou reprezentovat klidný vývoj Lipna, kdy se na dně stabilizovalo prostředí nepříznivé pro rozvoj krytenek. Tento vývoj byl náhle přerušen v důsledku velkých srážek a rozsáhlého přínosu klastického materiálu pravděpodobně v srpnu 2002, srážkově nadprůměrný byl však i rok 2001. V pestrých hrubě klastických sedimentech se objevují společenstva, která kolonizovala nestabilní prostředí s malým množstvím živin, místy se objevují společenstva již pestřejší. Osídlování dna pokračovalo v roce 2003, kdy hojná pestrá společenstva indikují dostatek živin. Přítomnost společenstev s dominancí rodu Bullinularia indica zejména v zátokách nedokážeme zatím interpretovat. I když velký pokles hladiny Lipna v roce 2003 osídlování dna opět částečně přerušil, bude zajímavé sledovat následný vývoj krytenkových společenstev. Poděkování. Tento výzkum je financován grantem IAA6111201 Aktuoekologie sladkovodních krytenek Šumavy GA AVČR. LITERATURA BALÍK V., 1992: Krytenky (Rhizopoda, Testacea) ze Státní přírodní rezervace Trojmezná hora na Šumavě (ČSFR). Sborník Jihočeského muzea v Českých Budějovicích, přírodní vědy, 32: 69 78. BARTOŠ E., 1949: Mikroskopická zvířena šumavských mechů. I. Mechy okolí Plešného jezera. Věstník Československé zoologické společnosti, 13: 10 29. BARTOŠ E., 1951: Kořenonožci, vířníci a želvušky mechů šumavských předhoří. Časopis Národního musea, 11: 50 64. BOBROV A.A., CHARMAN D.J. & WARNER B.G., 1999: Ecology of Testate Amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on peatlands in Western Russia with Special attention to Niche Separation in Closely related Taxa. Protist, 150: 125 136. CHARMAN D.J., 2001: Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae. Quaternary Science Reviews, 20: 1753 1764. COLLINS E.S., MCCARTHY F.M.G., MEDIOLI F.S., SCOTT D.B. & HONIG C.A., 1990: Biogeographic distribution of modern thecamoebians in a transect along the Eastern North American Coast. In: Paleoecology, Biostratigraphy, Paleoceanography and taxonomy of Agglutinated Foraminifera, HEMLEBEN C. et al. (eds) Kluwer Academic Publishers, pp. 783 792. DALBY A.P., KUMAR A., MOORE J.M. & PATTERSON R.T., 2000: Preliminary survey of Arcellaceans (Thecamoe- 108
bians) as limnological indicators in tropical lake Sentani, Irian Jaya, Indonesia. Journal of Foraminiferal Research, 30(2): 135 142. FRIČ A. & VÁVRA V., 1898: Výzkumy zvířeny ve vodách českých, III. Výzkum dvou jezer šumavských, Černého a Čertova jezera. Archiv pro přírodovědný výzkum Čech, 10/3: 1 68. HOLCOVÁ K. & LORENCOVÁ M., 2004: Thecamoebians from the Šumava Mts. comparison of large-scale and detailed variability of thecamoebian assemblages. In: Proceedings of the Sixth International Workshop on Agglutinated Foraminifera, BUBÍK M. & KAMINSKI M.A. (eds.) Grzybowski Foundation Special Publication, 8: 185 194. LORENCOVÁ M., 2003: Studium aktuoekologie jezerních thecamoeb Šumavy. Zprávy o geologických výzkumech v roce 2001: 99 100. LORENCOVÁ M. (in press): Actuoecology of the lake thecamoebians from the Šumava Mountains. Acta Carolinea Universitatis. MCCARTHY F.M.G., COLLINS E.S., MCANDREWS J.H., KERR H.A., SCOTT D.B. & MEDIOLI F.S., 1995: A comparison of postglacial Arcellacean ( Thecamoebian ) and pollen succession in Atlantic Canada, illustrating the potential of Arcellaceans for paleoclimatic reconstruction. Journal of Paleontology, 69(5): 980 993. MEDIOLI F.S. & SCOTT D.B., 1988: Lacustrine thecamoebians (mainly Arcellaceans) as potential tools for paleolimnological interpretations. Palaeogeography, Palaeoclimatoly, Palaeocology, 62: 361 368. OGDEN C.G. & MEISTERFELD R., 1989: The Taxonomy and Systematics of Some Species of Cucurbitella, Difflugia and Netzelia (Protozoa, Rhizopoda); with an Evaluation of Diagnostic Characters. European Journal of Protistology, 25: 109 128. PATTERSON R.T. & KUMAR A., 2000: Assesment of arcellacean (thecamoebian) assemblages, species and strains as contaminant indicators in James lake, norteastern Ontario, Canada. Journal of Foraminiferal Research, 30(4): 310 320. PATTERSON R.T. & KUMAR A., 2002: A review of current testate rhizopod (thecamoebian) research in Canada. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 180: 225 251. ROSA K., 1958: Půdní kořenonožci boubínského pralesa. Ochrana přírody, 13: 185 187. SCOTT D.B. & MEDIOLI F.S., 1983: Agglutinated rhizopods in Lake Erie: Modern distribution and stratigraphic implication. Journal of Paleontology, 57(4): 809 820. posl 109