Fyziologie dýchacího systému

84 12. Fyziologie dýchacího systému Energie uložená v chemických vazbách je vìtšinou živoèichù uvolòována s pomocí atmosférického nebo ve vodì rozpuštìného kyslíku za vzniku C. U mnohobunìèných organizmù vyvstává problém jak zajistit úèinnou dopravu tìchto plynù z okolního média až k jednotlivým buòkám tkání a zpìt. Všechny buòky pøijímají a odevzdávají dýchací plyny svým povrchem pøes membránu volnì prostými difuzními silami po koncentraèním spádu. Platí to i pro jednobunìèné organizmy a difuze pøes povrch tìla je dostateèná dokonce i pro mnoho mnohobunìèných zvíøat zvláštì pro malá a nepohyblivá. Jak již víme, èas potøebný pro difuzi však prudce roste s difuzní vzdáleností. Tím je limitována velikost tìl mnohobunìèných spoléhajících na povrchovou difuzi na ménì než asi 1 mm v prùmìru aby mohla být výmìna plynù ještì dostateènì efektivní a také jejich metabolická aktivita je nutnì nízká. Vìtší živoèichové musí také respektovat vzdálenostní limit pro difuzi a zajistit transport plynù mezi atmosférou (nebo vodou) až k buòkám speciálními dopravními cestami, hemolymfou, krví nebo trachejemi. Navíc mají pomìr povrch/objem tìla tak nepøíznivý, že musí vyvinout speciální èlenité dýchací povrchy s mnohem vìtší plochou než má tìlo samotné plíce nebo žábry. Vytváøejí také ventilaèní mechanizmy ženoucí pøes nì dýchací médium a uvnitø tìla cirkulaèní systém distribuující kyslík k buòkám. Všimnìme si však nejprve vlastností prostøedí z nìhož a do nìhož živoèichové dýchají. Pojem dýchání (respirace) se používá ve dvojím významu. Dýchání ve smyslu aerobních metabolických pochodù uvolòujících energii v buòce je tzv. vnitøní dýchání. Vnìjším dýcháním se rozumí komunikace mezi buòkou a atmosférou (nebo vodou). Zde je øeè o druhém pøípadu. 12.1. Prostředí pro dýchání Život na Zemi vznikal pravdìpodobnì za anaerobních podmínek ve vodním prostøedí. S nárùstem atmosférického kyslíku zaèínají živoèichové využívat energeticky mnohem výhodnìjší kyslíkové oxidace živin. Vzduch je smìsí nìkolika plynù s nejvìtším podílem dusíku (asi 78,08 %), kyslíku (20,94 %) a argonu (0,93 %). Dále je pøítomen oxid uhlièitý (asi 0,03 %), vodík, ozón, oxidy dusíku, vodní pára, metan, vzácné plyny a další látky (exhaláty). Se zmìnou nadmoøské výšky se výraznì mìní barometrický tlak a tím i parciální tlaky jednotlivých složek. Voda obsahuje rozpuštìný vzduch se stejným procentuálním složením, ale s nižšími parciálními tlaky (p, pc ). Život limitující množství kyslíku ve vodì je ovlivòováno mnoha faktory, z nichž nejdùležitìjší jsou teplota a pøirozené provzdušòování. Zatímco v l litru vzduchu je prùmìrnì asi 210 cm 3, obsahuje 1 litr øíèní vody pøi normální teplotì asi 8 cm 3 a 1 litr moøské vody asi 6,8 cm 3. Na množství ve vodì má vliv hlavnì teplota (napø. pøi teplotì 25 o C je množství rozpuštìného ve vodì jen asi polovièní než pøi teplotì 0 o C) a dále také tlak vzduchu, zneèištìní vody rozkládajícími se látkami, proudìní vody apod. Obì prostøedí pøinášejí naprosto odlišné podmínky od energetické nároènosti pohybu, pøes rùznou nabídku kyslíku, hydrostatické síly až ke zcela opaèné dostupnosti vody. Pøechod živoèichù z prvotního vodního prostøedí na souš znamenal, mimo jiných adaptací, i dalekosáhlé zmìny ve zpùsobech dýchání. 12.2. Respirační systémy v různých prostředích 12.2.1. Voda Vodní živoèichové využívají ke zvìtšení plochy kontaktu s rozpuštìným vzduchem žábry. Žábry jsou svou stavbou typicky bohatì èlenìné vychlípeniny tìlesného povrchu do vnìjšího vodního prostøedí (obr. 12.1.a). Mohou mít rozmanitý tvar od jednoduchého tìlního výrùstku pøes keøíèkovité útvary k lamelárním žábrám ryb pøipomínající lístky s pøesnì usmìrnìným proudem vody i prùtokem krve. Ventilaèní prùtok vody žábrami zlepšující výmìnu a C je zajiš ován pumpovacími pohyby, víøením brv, pohybem žaber nebo celého živoèicha vodou. Tento vnìjší ventilaèní proud vody mùže být až 20krát intenzivnìjší než vnitøní prùtok krve. Zabezpeèit takovou ventilaci vyžaduje nemalé energetické investice, zvláštì

12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU 85 a) Žábra b) Plíce Plíce Trachea Tìlo Tìlo Cirkulace Cirkulace ní vychlípeniny støeva, do kterých se vzduch dostával polykáním, pøièemž role kožního dýchání byla stále znaèná. S postupující nezávislostí na vlhkém prostøedí zaniká role kožního dýchání a místo toho se objevují stále dokonaleji èlenìné plíce. Pro suchozemské organizmy platí, že mají pøístup ke kyslíku mnohem snazší, pøi nižší metabolické nároènosti. Na druhé stranì se však museli první terestriètí živoèichové vyrovnat s novým problémem ztrátami vody odparem z dýchacích povrchù. Ty totiž musejí být pro optimální pøechod plynù stále vlhké. Malý dýchací otvor, jímž plíce komunikují s atmosférou, a který omezuje vodní odpar na minimum, pøedstavuje vhodné øešení. Specifickou adaptací na dýchání atmosférického vzduchu jsou vzdušnice tracheje (obr.12.1.c). Jde o dokonalý dopravní systém nahrazující krevní cirkulaci tím, že dopravuje kyslík pøímo do tkání (viz dále). Difuze Spirakulum 12.3. Protiproudá výměna plynů c) Tracheje Obr. 12.1. Srovnání způsobů dopravy dýchacích plynů. Žábra jsou prokrvené výrůstky těla obklopené vodním prostředím. Plíce mají podobu prokrvených, členěných povrchů uvnitř těla s malým větracím otvorem. Tracheje zajišťují dopravu dýchacích plynů až k buňkám difůzí, oběhový systém není využit. když si uvìdomíme, že voda je husté a viskózní prostøedí. Vodní prostøedí má navíc pomìrnì nízký obsah ve srovnání s atmosférickým vzduchem a tato celková energetická nároènost dýchání pøedurèuje vodní živoèichy k relativnì nízkému metabolickému výkonu. Jistou kompenzaci tìchto nevýhod pøedstavuje hydrostatické nadlehèování tìla vodním prostøedím vodní živoèichové na svou lokomoci vynaloží podstatnì ménì energie než stejnì tìžcí jedinci na souši. 12.2.2. Souš Tracheola Buòka Pøechod z vody na souš znamenal pro živoèichy zásadní pøestavbu dýchacích orgánù na plíce, tracheje nebo kožní modifikace pøenosu plynù. Pùvodní stavba žaber se na vzduchu ukazuje jako nefunkèní. Žábry (jakožto výrùstky nadnášené hydrostatickým vztlakem vody) na suchu vlastní vahou a zmìnìným povrchovým napìtím kolabují. Jejich roli musí pøevzít, opìt bohatì èlenìný a prokrvený, ale uvnitø tìla uložený povrch nezávislý na vodní opoøe z vnìjšku, ale udržovaný jako dutina v rozepnutém stavu a chránìná vnìjší oporou tìla plíce (obr. 12.1.b). Na poèátku cesty k plicím obratlovcù stojí pravdìpodobnì plicní vaky dvoudyšných ryb vzniklé jako vnitø Pøi pøechodu kyslíku ze vzduchu nebo vody do krve anebo pøechodu C smìrem opaèným, se uplatòuje princip protiproudé výmìny obecný fyziologický princip umožòující nejefektivnìjší výmìnu látek (èi tepla) po koncentraèním (èi teplotním) spádu mezi dvìma proudícími médii. Blíže o nìm bude pojednáno v kapitole o vyluèování (obr. 14.5. na str. 107). Jak u žaber mìkkýšù èi ryb, tak u savèích nebo ptaèích plic je patrná tendence usmìrnit proudy dýchacího média a proud krve tak, aby smìøovaly proti sobì. Tím je difuzní pøechod plynù optimalizován. 12.4. Fylogeneze dýchacích systémů 12.4.1. Dýchání ve vodě Nejjednodušší organizmy (prvoci, houby, láèkovci, kroužkovci) s relativnì malým tìlem a nízkou úrovní metabolizmu mohou vymìòovat plynné látky pøímo s vnìjším vodním prostøedím difuzními pochody pøes povrch tìla. Žábry nacházíme na rùzném stupni rozvoje (viz výše) poèínaje nìkterými kroužkovci. U moøských mnohoštìtinatcù se setkáváme s žábry umístìnými na postranních neèlánkovaných pøívìscích (parapodiích). U mìkkýšù se vyvinuly nejrùznìjší typy žáber. Žábry mlžù jsou uzpùsobeny k filtrování potravy. Plicní vaky plicnatých plžù budou vzpomenuty dále. U kmene ostnokožcù je vyvinuta soustava vodních cév (ambulakrální systém). Tenká stìna ambulakrálních nožek umožòuje vedle funkce pøidržovací a pohybové i výmìnu plynù. Výjimku tvoøí sumýši, u nichž se vyvinul ojedinìlý orgán vodní plíce. Jsou to dvì mnohonásobnì vìtvené trubice vybíhající z koneèníku do tìlní dutiny, do nichž je èinností svalù nasávána moøská voda.

86 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU V rámci kmene èlenovcù rozlišujeme nìkolik systémù dýchání. Nìkteøí drobní èlenovci dýchají celým povrchem tìla (z podkmene korýšù napø. buchanky). U tøídy pavoukovcù se setkáváme s plicními vaky, které komunikují se vzduchem zpravidla dvìma prùduchy po stranách pohlavního otvoru. Ze spodní stìny vaku vybíhají lupénky naplnìné hemolymfou, do níž se dostává kyslík. Korýši jsou pøevážnì vodní èlenovci a dýchají nejèastìji èlenitými keøíèkovitými nebo vláknitými dýchacími výrùstky umístìnými na krunýøi nebo na konèetinách, jejichž pohyb zajiš uje ventilaci. I primitivní obratlovci ještì do znaèné míry využívají kožní dýchání nebo také prokrvený, perforovaný hltan sloužící pùvodnì k filtrování vody pøinášející potravu. U ryb jsou žábry, odvozené od stìn hltanu, uložené v žaberní dutinì kryté skøelemi. Øady žaberních plátkù jsou upevnìny na žaberních obloucích, vytváøejíce jakési síto, kterým musí voda protékat. Tenké stìny jsou prostoupeny èetnými kapilárami. Pøes tyto stìny se uskuteèòuje výmìna dýchacích plynù. Dýchací pohyby ryb se uskuteèòují nasáváním vody do úst následkem poklesu spodní èelisti. Pøi otevøení úst se souèasnì odchlípí žaberní víèko a zvìtší se prostor dutiny ústní. Mìkký lem žaberního víèka pøitom zùstane lpìt na tìle a uzavøe tak vývod ze žaberní dutiny. Nasátá voda potom proudí k žábrám. Pøi uzavøení úst žaberní víèko poklesne, mìkký lem se odchlípí od tìla a voda mùže ze žaberní dutiny vytékat. Podnìtem pro zvýšení frekvence dýchacích pohybù u ryb je zejména pokles obsahu kyslíku ve vodì. Kromì dýchání žábrami se mùže výmìna plynù ve vodním prostøedí uskuteèòovat i na jiných místech povrchu tìla. Dosti velký význam má povrchové kožní dýchání. Mnohé druhy ryb dýchají v prvních dnech života jen povrchem tìla. Obojživelníci sice mohou pøežít bez plic, ale zahynou, selželi jim dýchání povrchem tìla. Jeli vyšší potøeba kyslíku, vytváøejí se na povrchu tìla zvláštní záhyby, nebo výrùstky. U nìkterých druhù ryb (napø. piskoø, møenka, sekavec) se vyskytuje støevní dýchání. Ryba polyká atmosférický vzduch, ze kterého se kyslík odèerpává bohatì prokrvenou sliznicí støeva. Vychlípeniny støeva plicní vaky hrají již zásadní roli v dýchání dvojdyšných ryb. Stejným zpùsobem vzniká i plovací (plynový) mìchýø hlavní vývojové linie kostnatých ryb, který však druhotnì pøevzal funkci hydrostatického zaøízení. U dvojdyšných ryb vzniká již malý krevní obìh, zasahující do mìchýøe. Odtud jde èásteènì okyslièená krev do hlavy a žaber. Jde o vývojový pøechod k dýchání na vzduchu. 12.4.2. Dýchání na vzduchu 12.4.2.1. Vzdušnicové dýchání Vzdušnice (tracheje) se vyvinuly zejména u hmyzu (ale i jiných èlenovcù). Vznikly vchlípením (invaginací) pokožky do nitra tìla. Jsou vyztuženy chitinovým spirálovitým vláknem (taenidiem), které udržuje jejich znaènou pružnost a zabraòuje promáèknutí jejich stìn. Pøi svlékání larev se svléká i celá chitinózní a kutikulární výstelka vzdušnic. Proto je doba svlékání kritickým životním obdobím pro hmyz. Rozvìtvená sí trubic vedoucích vzduch, strukturou odvozených od kutikuly, je alternativou vùèi dopravnímu systému cévnímu jiných intenzivnì metabolizujících druhù bezobratlých. Cévní systém hmyzu je pak skuteènì vyvinut jen velmi spoøe. Trachejemi se pøivádí vzduch až k jednotlivým buòkám (obr. 12.2). Na povrch tìla ústí tracheje otvùrky opatøenými svìraèi stigmaty. Kutikula Neaktivní svalové vlákno Ochranná møížka Tracheolární buòka Kutikula Spirakulum Tekutina v tracheole Pøední a zadní atrium Svìrací sval Vzdušný vak Primární Sekundární} Tracheje Terciární Tracheola Mitochondrie Vzduch v tracheole Aktivní svalové vlákno Tekutina je reabsorbována Obr. 12.2. Stavba tracheálního systému hmyzu. Spirakulem (stigma) ústí na povrch těla, v atriu je vzduch filtrován od nečistot, svěrač umožňuje řízené otevírání stigmat. Pohyb tekutiny ve slepých koncích tracheol ve tkáních optimalizuje difuzní vzdálenosti pro dýchací plyny podle aktivity tkáně. Pozoruhodné je, že veškerá výmìna plynù je pohánìna pouze difuzními silami. Úèinnost tracheálního systému spoèívá pøedevším v tom, že se plyny pohybují v plynné fázi, kde je jejich difuze o nìkolik øádù rychlejší, než ve fázi kapalné. Jen u nejaktivnìjších druhù hmyzu je pohyb plynù v trachejích usnadòován pohyby tìlní stìny, buï dorzoventrálním zploš ováním abdomenu, nebo teleskopickým zasouváním a vysouváním abdominálních èlánkù. Proud vzduchu uvnitø tìla je také øízen a usmìròován aktivním otevíráním a zavíráním

12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU 87 stigmat. Øada druhù minimalizuje ztráty vody udržováním trvalého podtlaku a jen bìhem obèasných a krátce trvajících erupcí C tracheální systém intenzivnì provìtrává. Tracheje hmyzu jsou zakonèeny koncovou, tracheolární buòkou hvìzdicovitého tvaru, kde se tracheje rozpadají na tracheoly velmi tenká slepá zakonèení zasahující do tkání a vyplnìná tekutinou. Pohyb tekutiny sem a tam v zakonèeních je vyvoláván rùznou savou bobtnací silou svalových koloidù zatíženého a relaxovaného svalu a optimalizuje difuzní vzdálenosti pro kyslík. 12.4.2.1.1. Dýchání vodního hmyzu Hmyz je skupinou suchozemskou, pøesto bylo vodní prostøedí nìkterými druhy sekundárnì kolonizováno, což si vynutilo urèitá pøizpùsobení. Dýchání hmyzu ve vodním prostøedí lze rozdìlit podle toho, zda je tracheální systém uzavøený nebo otevøený. 1) Vodní hmyz s uzavøeným tracheálním systémem má tracheje vùèi vnìjšku úplnì uzavøeny. Ty pak vytváøejí sítì pod kutikulou, pøes kterou do nich plyny z vody a zpìt difundují (podobnì jako v pravých žábrách mezi krví a vodou). Tak mohou být vzdušnicemi protkány vnìjší výrùstky (tracheální žábry) po stranách zadeèku (larvy jepic), na konci zadeèku (larvy zygopterních vážek), na hrudi èi jiných èástech tìla (larvy pošvatek, chrostíkù, muchnièek). Vnitøní (koneèníkové, rektální) tracheální žábry se vyskytují pouze u larev anisopterních vážek. Jejich støevo se po stranách mìchýøkovitì rozšiøuje a z tracheálních rozvìtvení vystupují jemné lupínky s tracheálním vlášením. Ventilace rektálních žaber je zajištìna nasáváním vody do rekta a jejím vypuzováním. 2) Jiné druhy vodního hmyzu využívají atmosferický kyslík a mají tracheální systém i prùduchy utváøeny stejnì jako hmyz suchozemský (otevøený tracheální systém). Pøíslušníci èeledi potápníkovitých (Dytiscidae) nabírají vzduchovou bublinu do prostoru pod krovkami. Zavìšují se u hladiny zadeèkem vzhùru, nadzvednou krovky a podtlakem nasají bublinu (pøi pohybu ve vodì je pak poznáme podle vyènívající èásti bubliny). Vodomilovití (Hydrophilidae) se zavìšují na hladinì pøídí tìla, ohýbají kyjovitá tykadla, která jsou pokryta velkým množstvím hydrofobních chloupkù k ventrální stranì tìla, rovnìž porostlé tìmito nesmáèivými chloupky. Proto se vodomilové ve vodì støíbøitì lesknou (jako samet ponoøený pod vodou). Do jejich vzduchové vrstvy ústí také prùduchy. Vodomil bez tykadel by nemohl ve vodì žít. Larvy potápníkù a vodomilù nabírají vzduch do tracheálního systému prùduchy na konci zadeèku. Z vodních ploštic jmenujme znakoplavky (nabírají vzduch zadní èástí do dvou podélných kanálkù na bøišní stranì tìla, krytých hustými brvami), bodule (èerpají vzduch do prostoru pod polokrovkami), kleš anky (nabírají vzduch mezi hlavou a hrudí do nesmáèivé vrstvy chloupku na bøišní stranì tìla), spleš ule a jehlanky (spojení se vzduchem obstarává dýchací trubice, sifón, na konci tìla). Otevøený tracheální systém se vyskytuje také u larev nìkterých dvoukøídlých. Dýchací sifón mají napø. larvy a kukly komárù nebo larvy pestøenek podèel. Eristalinae. U tìch druhù hmyzu s otevøeným tracheálním systémem, které dovedou hromadit bublinky vzduchu nebo tvoøit vzduchový film na rùzných èástech tìla (plastron), se ustaluje rovnováha mezi plynným obsahem bubliny a plyny rozpuštìnými ve vodì. Když se dýchacími pochody ve vzdušné zásobì sníží obsah, difunduje rozpuštìný ve vodì opìt do bubliny až se obnoví rovnováha. Toto fyzikální dýchání mùže poskytovat v dobì nízké aktivity (napø. na jaøe a na podzim, pøed diapauzou v akinezi) a ve vodì bohatém na kyslík dostaèující množství na pomìrnì dlouhou dobu. Na principu fyzikální výmìny plynù probíhá i dýchání našeho vodního pavouka vodoucha støíbøitého (Argyroneta aquatica), který si staví pod vodou zvonovité, asi 2 cm velké a dole otevøené hnízdo. Do nìho pøinese na svém chlupatém tìle velkou bublinu vzduchu, jíž je obklopen a která se pak adhezí udržuje mezi chlupy jeho tìla a se dostává prùduchy do plícních vakù. 3) Krevní žábry se u hmyzu vyskytují velmi vzácnì. Zatímco tracheální žábry pøijímají z vody za souèinnosti trachejí, které se v nich velmi jemnì vìtví, krevní žábry nemají žádné tracheje a pøijímají z vody osmoticky do hemolymfy, která jej pøenáší. Z naší fauny mají krevní žábry larvy pakomárù. Nacházejí se na zadeèku v podobì jemných výbìžkù. Hemolymfa tìchto larev obsahuje dýchací barvivo erytrokruorin, podobné hemoglobinu, které dovede vázat kyslík. * * * U nìkterých bezobratlých se vyskytují bohatì prokrvené povrchy tìla. Pøechodem k samostatným dýchacím orgánùm je napø. pláš ová dutina mìkkýšù. U plicnatých plžù byly redukovány keøíèkovité žábry (ktenidia) a stìna pláš ové dutiny je bohatì protkána vláseènicemi. Tak se dostává velké množství krve (obsahující hemocyanin) do styku se vzduchem, který vniká do pláš ové dutiny dýchacím otvorem. Také mnozí korýši a pavouci mají plicní dutiny vchlípené (invagované) z povrchu tìla. 12.4.2.2. Dýchání plicemi Plíce obratlovcù jsou zpravidla párový vakovitý orgán uložený v hrudní dutinì (u èervorù a hadù levá plíce chybí). Jejich pùvod je dáván do souvislosti s plicními vaky vychlípeninami trávicí trubice dvojdyšných ryb. S atmosférou jsou plíce spojeny dýchacími cestami. Základní strukturní a funkèní jednotkou plic je plicní alveola. Zde se uskuteèòuje vlastní výmìna plynù mezi organizmem a prostøedím. Alveoly jsou obklopeny vláseènicemi. K vrstvì epiteliálních bunìk alveol (plicních sklípkù) tìsnì pøiléhají endoteliální buòky krevních kapilár. Výmìna plynù probíhá pøes alveolokapilární stìnu o síle asi 1 mm, dìje se difuzí podle koncentraèního spádu a je velmi rychlá. Plocha tvoøena alveolami èiní u èlovìka asi 90 m 2, což je 40krát více než plocha kožního povrchu.

88 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU Plicní dýchání se u jednotlivých skupin obratlovcù bìhem fylogeneze modifikovalo. Napø. plíce žab jsou pomìrnì jednoduché vaky. Dýchací pohyby zajiš ují svaly ve spodní èásti ústní dutiny, takže žáby plní plíce pøetlakem polykaného vzduchu. Ptákùm se vyvinul komplikovaný systém vzdušných vakù, které mají vedle nadlehèovací i dýchací funkci. Ptáci mají ve srovnání se savci relativnì menší plíce, rozdílnou mechaniku dýchání pøi stání a za letu, nemají pleurální vak, ani dokonale vyvinutou bránici. Mezi prùduškami a prùdušnicí mají ptáci zvláštní hlasový orgán syrinx s blanitými hlasivkami. Plíce savcù jsou dokonale vyvinuté, nebo musí zabezpeèovat dostatek kyslíku pro intenzivní metabolické dìje. Vzduch do nich pøichází nozdrami a ústy a pøechází dýchacími cestami (prùdušnice, prùdušky, prùdušinky) až do plicních alveol. Vdechovaný vzduch se pøi prùchodu dýchacími cestami ohøívá a nasycuje vodními parami. Øasinkový epitel sliznice dýchacích cest zachycuje prachové èástice a chemické látky z ovzduší. Plíce jsou houbovitá, elastická a pružná tkáò, která spontánnì kolabuje, neníli udržována pøetlakem uvnitø nebo podtlakem vnì. Plíce nemohou být na bránici a dýchací svaly nijak pøímo napojeny a tìžko si pøedstavit svalový systém, který by úèinnì plíce roztahoval všemi smìry bez existence hydraulického a utìsnìného vodního obalu kolem plic s konstatním podtlakem (obr. 12.3.). Mezi obìma pleurálními listy, plícnicí (pleura pulmonalis) a pohrudnicí (pleura parietalis), v tzv. pleurální štìrbinì je tenká vrstvièka tekutiny. Aèkoli plíce mají díky elasticitì a povrchovému napìtí v alveolech tendenci se smrš ovat, nemohou, protože jim to okolní podtlak nedovolí. Dostaneli se do pleurální dutiny vzduch (napø. pneumotoraxem), plíce samovolnì kolabují. Jestliže se pøi nádechu roztahuje hrudní koš, ve štìrbinì se zvyšuje podtlak a plíce pasivnì nasávají vzduch. P pulm Plíce Pleura pulmonalis parietalis Žebro Hrudní stìna Obr. 12.3. Uložení savčích plic v hrudní dutině. Plíce jsou udržovány v rozepnutém stavu díky trvalému podtlaku v intrapleurální štěrbině (P pl < P pulm ) vyplněné vrstvičkou tekutiny. Při nádechu se hrudní stěna rozpíná, plíce ji musí následovat a pasívně nasávají vzduch. P pl 12.4.2.2.1. Povrchové napětí v alveolách Poddajnost pasivní roztažitelnost plic závisí mj. na povrchovém napìtí. Tyto síly vznikají na hranièní ploše mezi plynem a tekutinou. Laplaceùv zákon popisuje tlakové pomìry vyvolané povrchovým napìtím tekutiny analogické s pomìry, které jsou napø. na mýdlové bublinì. V malé bublinì panuje vìtší tlak než ve velké a jsouli spojeny, malá se vyprázdní splaskne ve prospìch té vìtší. To by platilo i pro mikroskopické alveoly, kdyby nebyl vnitøní povrch alveol pokryt fosfolipidovým filmem tzv. surfaktantem. Poškození plic pøi otravì je také èásteènì zavinìno porušením surfaktantu vedoucím k plicnímu edému. 12.4.2.2.2. Ventilace Výmìna vzduchu mezi plícemi a okolním prostøedím se nazývá plicní ventilací. Je uskuteèòována pravidelným støídáním vdechu (inspirium) a výdechu (exspirium). Vdech se uskuteèòuje pomocí mezižeberních svalù a zejména bránice, které zvìtšují objem hrudní dutiny. Tyto pohyby jsou pasivnì sledovány pružnou plicní tkání. Výdech se dìje zpìtným úèinkem elastických složek plic a hrudníku po uvolnìní svalù po vdechu. Významnou funkèní charakteristikou plic je frekvence dýchání (poèet dechù za minutu). Je závislá na celkové velikosti metabolizmu živoèichù. Poèet klidových dýchacích pohybù je u malých savcù vìtší, než u velkých. U konì èiní 8 16 vdechù za minutu, u èlovìka 15 20, u potkana 100 150, u myši až 200. Minutová plicní ventilace (minutový objem plic) je objem vzduchu, který prošel plícemi za jednu minutu pøi klidovém dýchání. U èlovìka èiní v klidu asi 7,5 l za minutu (dechový objem = 500 ml krát 15 dechù/min), u konì asi 40 50 l/min. Množství vzduchu, které u èlovìka pøijde za klidového dýchání do plic pøi každém vdechu, nebo množství, které se pøi každém klidovém výdechu vypudí se nazývá dechový (respiraèní) objem (obr.12.4.). Je to pøibližnì 500 ml vzduchu. Nadto lze pøi maximálním nadechnutí nabrat do plic další objem vzduchu, který se nazývá inspiraèní rezervní objem (u èlovìka je to asi 2.500 ml vzduchu). Po klidovém výdechu lze z plic maximálním vydechnutím vypudit ještì asi 1.000 ml vzduchu, což je exspiraèní rezervní objem. Souhrn respiraèního, inspiraèního a exspiraèního objemu nazýváme vitální kapacitou plic. Ta je mìøítkem maximálních možností plicní ventilace. I po maximálním výdechu zùstává v plicích jistý objem vzduchu, který se nazývá reziduální objem. Ten se skládá z èásti zvané objem kolapsový (uvolòuje se z plic pouze pøi plicním kolapsu pneumotoraxu), a z èásti zvané objem minimální (dostává se do plic prvním nadechnutím pøi porodu).

12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU 89 Vitální kapacita Inspiraèní rezervní objem Respiraèní objem Exspiraèní rezervní objem Maximální vdech Normální vdech Maximální výdech Reziduální objem Objem (l) 3 2 1 0 1 Obr. 12.4. Dýchací objemy. Do plic se pøivádí ze všech tkání krev. Ta zde má být nasycena kyslíkem a zbavena oxidu uhlièitého. Výmìna plynù v plicích se dìje pomocí dýchacích pohybù a je øízena tak, aby složení alveolárního vzduchu zùstávalo stále stejné. Alveolární vzduch obsahuje cca 13 obj. %, 4 5,5 obj. % C (atmosférický vzduch má asi 0,7x více a 100x ménì C ). 12.5. Dýchací barviva Na pøenos dýchacích plynù mezi plícemi, krví a ostatními tkánìmi tìla má podstatný význam chemická vazebnost kyslíku a oxidu uhlièitého na dýchací barviva. Množství plynù, které jsou pøenášeny krví fyzikálnì rozpuštìné, je totiž zanedbatelnì malé. Tyto speciální pigmenty schopné reverzibilnì vázat kyslík, byly na nižším stupni fylogenetického vývoje pouze rozpuštìny v tìlní tekutinì, pozdìji se vážou na speciální krevní buòky erytrocyty. U živoèichù je známo nìkolik typù krevních barviv: 1) Hemoglobiny, 2) Myoglobiny, 3) Chlorokruoriny, 4) Hemerytriny, 5) Hemocyaniny, 6) Hemovanadiny. Vìnujme se nejprve nejprostudovanìjšímu z nich hemoglobinu. 12.5.1. Hemoglobiny Jsou to pomìrnì univerzálnì rozšíøené pigmenty v živoèišné øíši. Jejich molekula je složena z bílkovinné složky globinu, který mùže mít více podjednotek (domén) a prostetické skupiny hemu (obr. 12.5.). Hem je komplex porfyrinového skeletu s iontem Fe 2+ uprostøed kruhu. Hemoglobiny jednotlivých živoèišných skupin nemají stejnou strukturu. V hemoglobinech bezobratlých se poèty domén globinu i hemu rùzní. U obratlovcù se globin skládá ze ètyø domén, pøièemž každá váže jeden hem. Obratlovèí hemoglobin se nalézá v erytrocytech, u nìkterých bezobratlých je volnì rozpuštìný v tìlních tekutinách. Obr. 12.5. Jedna ze čtyř podjednotek lidského hemoglobinu. Globulární protein váže jeden hem (porfyrinový kruh s atomem železa). Každé ze ètyø Fe 2+ reverzibilnì váže jednu molekulu oxygenace. Oxygenace hemoglobinu je fyziologickým dìjem, pøi kterém se mocenství centrálního dvojmocného atomu železa nemìní a vzniká derivát hemoglobinu nazývaný oxyhemoglobin (HbO, oxyhb). Za urèitých okolností však oxidací mùže vzniknout derivát methemoglobin (MetHb), kde dvojmocné železo se mìní na trojmocné a ztrácí schopnost další kyslíkové vazby. Methemoglobin vzniká pøi otravách oxidaèními èinidly (napø. peroxidem vodíku, ferrokyanidem draselným), nebo pøi vdechování ozónu. Vazebnost kyslíku na trojmocné železo je ireverzibilní, organizmus se dusí nedostatkem kyslíku. Vazbou oxidu uhelnatého s hemoglobinem vzniká karbonylhemoglobin (COHb). Tato vazba je až 300krát pevnìjší, než vazba kyslíku s hemoglobinem. Proto již pøi nízkých koncentracích CO ve vdechovaném vzduchu je blokována znaèná èást hemoglobinu a klesá transportní schopnost krve pro kyslík. Pøi otravách kyanovodíkem vzniká cyanhemoglobin. Hemoglobin na sebe váže rovnìž oxid uhlièitý (viz dále) za vzniku karbaminohemoglobinu (HbC ). U dospìlého èlovìka je pøítomen adultní hemoglobin (HbA), plod má fetální hemoglobin (HbF). Fetální hemoglobin se liší od adultního dvìma polypetidovými øetìzci, což zvyšuje jeho afinitu ke kyslíku. Proto se mùže sytit fetální krev kyslíkem pøi jeho nižším parciálním tlaku. Množství transportovaného kyslíku vázaného na hemoglobin závisí pøedevším na parciálním tlaku kyslíku a na koncentraci hemoglobinu v krvi. Pro transport kyslíku do tkání je velmi významná afinita Hb vùèi kyslíku, dobøe popsatelná disociaèní (saturaèní, vazebnou) køivkou hemoglobinu (obr. 12.6.). Množství kyslíku vázaného na hemoglobin není lineárnì závislé na jeho parciálním tlaku disociaèní køivka má sigmoidní tvar. Tento tvar je dán postupnými zmìnami afinity všech 4 hemù k. Jakmile se naváže na první hem, zvýší afinitu k u druhého atd. Køivka myoglobinu, který má jen jednu podjednotku, má tvar jednoduché hyperboly.

90 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU 100 Hb [%] mmoll 1 10 Vyšší afinita V plicích Myoglobin 50 Ve tkáních Nižší afinita fyzikálnì rozpuštìný 0 0 0 50 100 150 p [mm Hg] Obr. 12.6. Saturační, vazebné křivky hemoglobinu (Hb) mají sigmoidní tvar. Afinita Hb ke kyslíku se může měnit (vliv teploty, ph), posun křivky doprava znamená nižší afinitu. Šrafovaně jsou pracovní rozsahy: ve tkáních je nižší p a křivka je nejstrmější se nejlépe uvolňuje. V plicích je křivka plochá důsledky změn p (např. s nadmořskou výškou) jsou malé. Myoglobin má jen jednu jednotku a jiný tvar křivky. Esovitý prùbìh má své pozitivní dùsledky: Klesneli p pøi pobytu ve vysokých nadmoøských výškách z normálních 100 mmhg na 60 mmhg, množství HbO klesne pouze asi o 10 %. Plató v horní èásti tedy tvoøí významný bezpeènostní faktor pro zajištìní dodávky kyslíku pøi mìnících se tlacích. Naopak prudký pokles afinity hemoglobinu pro pøi nižším (ale ještì ne nulovém) sycení Hb kyslíkem usnadòuje uvolnìní z Hb v periferních kapilárách. Jestliže obsah Hb v krvi stoupne nebo klesne, posune se vazbová køivka nahoru nebo dolù. Køivka také mùže být rùznými faktory posunuta doprava èi doleva. Posunutí køivky doprava znamená menší afinitu Hb ke kyslíku váže se ménì; stejné hladiny saturace je dosaženo pøi vyšším tlaku. 12.5.1.1. Faktory ovlivňující afinitu Hb ke kyslíku Živoèišný druh: Prùbìh køivky je specifický pro jednotlivé živoèišné druhy. Menší živoèichové mají disociaèní køivky posunuté více vpravo, nebo spotøebovávají relativnì více kyslíku na gram hmotnosti tìla. Vazba kyslíku s hemoglobinem je u nich labilnìjší (kyslík se lehèeji uvolòuje z vazby). Živoèichové žijící trvale ve vyšších nadmoøských výškách (lama) mají køivku strmìjší, posunutou doleva. Teplota: èím je vyšší, tím ménì kyslíku hemoglobin mùže vázat a disociaèní køivka se posunuje vpravo. Vliv nadmoøské výšky: afinita ke kyslíku je vìtší u živoèichù adaptovaných na velké nadmoøské výšky disociaèní køivka se posouvá vlevo. Vliv ph: Pokles ph snižuje afinitu hemoglobinu ke kyslíku a disociaèní køivka hemoglobinu pro kyslík se stává plošší a posouvá se doprava. Pøi vyšším ph se posouvá doleva. Vliv oxidu uhlièitého: jeli v krvi vìtší množství C, disociaèní køivka se posouvá doprava a je plošší. C ulehèuje uvolnìní kyslíku z oxyhemoglobinu, což je pro organizmy velice dùležité, zejména jsouli ve vydýchaném prostøedí, nebo pøi zvýšeném metabolizmu. Pøítomností C je vazebnost kyslíku s hemoglobinem labilnìjší. Závislost schopnosti hemoglobinu vázat kyslík na koncentraci C a ph se nazývá Bohrùv efekt. 12.5.1.2. Transport kyslíku krví Kyslík se krví pøenáší ve dvou formách: jednak fyzikálnì rozpuštìný v plazmì, jednak chemicky vázaný na molekuly hemoglobinu. Množství kyslíku v rozpuštìné formì je zanedbatelnì malé (asi 3 ml kyslíku na litr krve). Pøevážná èást je vázána na hemoglobin (až 98 % celkového množství). Když jsme si vyjmenovali faktory ovlivòující afinitu Hb, snadno nyní pochopíme, jak je zajištìn pøestup z alveolù do Hb na erytrocytech a naopak odevzdání kyslíku v kapilárách periferním tkáním. V kapilárách alveolù ve srovnání s kapilárami tkánì panuje: nižší teplota, vyšší ph, nižší pc, vyšší p. Všechny tyto faktory znamenají maximální saturaci Hb kyslíkem. V periferních kapilárách jsou opaèné podmínky a kyslík vstupuje do intersticia. 12.5.1.3. Transport oxidu uhličitého krví Hlavním koneèným produktem metabolizmu je C. C vzniklý v buòkách se fyzikálnì rozpustí a difunduje po koncentraèním spádu do krve kapilár. V krvi zùstává z menší èásti fyzikálnì rozpuštìn, z vìtší èásti je chemicky vázán. V plicích se opìt uvolòuje z vazby a difunduje do alveolù, odkud je vydýcháván do atmosféry.

12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU 91 12.5.1.3.1. Chemická vazba C v erytrocytech Pøemìna rozpuštìného C na chemicky vázaný se odehrává v erytrocytech (obr. 12.7.). Jde o dvì paralelní reakce: 1) Pøemìna na hydrogenuhlièitanové ionty (HCO 3 ). Takto se pøenáší vìtšina asi 67 % C. 2) Karbaminovazba s bílkovinami Hb, pøi které vzniká karbaminohemoglobin (HbC ). Ad 1) Pøi reakci C s vodou vzniká kyselina uhlièitá disociující na hydrogenuhlièitanové a vodíkové ionty. Rovnice tvorby hydrogenkarbonátu je: C + H 2 O ó HCO 3 + H + Reakce oxidu uhlièitého s vodou se odehrává i v plazmì, ale velmi pomalu. V erytrocytech probíhá asi 250krát rychleji díky pøítomnému enzymu karbonátdehydratáze (karboanhydráza). Reakce se urychlí natolik, že krátká doba kontaktu erytrocytu s kapilárami (pod 1 s) staèí na pøemìnu C na HCO 3. Vzniklé vodíkové ionty potom reagují s hemoglobinem, mìní jeho molekulární strukturu a vytìsòují na nìho navázaný kyslík. Ionty HCO 3 pøecházejí z krvinek do plazmy a jsou pøenášeny krví k plicním alveolám. Aby se udržela iontová rovnováha pøi pøesunu iontù HCO 3 z krvinek do plazmy, pøecházejí zase naopak ionty Cl z plazmy do krvinek. Tato výmìna se nazývá Hamburgerùv shift, nebo též chloridový posun. Ad 2) Karbaminovazba s bílkovinami hemoglobinu: HbNH 2 + C ó HbNHCOO + H + Takto v obou reakcích vstupuje zleva plynný C a vznikající ionty H + jsou pufrovány hemoglobinem. Pøemìna HbO na Hb v kapilárách periferních tkání zvýhodòuje vazbu C. Zesílené odebírání iontù H + redukovaným hemoglobinem (viz str. 61) totiž podporuje smìr rovnice doprava chemickou vazbu C na bílkoviny. Když potom venózní krev prochází plicními kapilárami, dìje zaènou probíhat obrácenì: zprava doleva. Nejprve zaène difundovat kyslík z alveol do krve, nebo jeho parciální tlak je v plicích vyšší. Dostává se do krvinek, kde reaguje s redukovaným hemoglobinem. Vzniklý oxyhemoglobin je silnìjší kyselinou než hemoglobin redukovaný má nižší schopnost vázat H + a ty se uvolòují. Vodíkové ionty uvolnìné pøi vzniku oxyhemoglobinu reagují potom s ionty HCO 3. Karboanhydráza pøitom znaènì urychluje zpìtnou pøemìnu kyseliny uhlièité na oxid uhlièitý a vodu. Uvolòuje se plynný C, jenž difunduje z krvinek pøes krevní plazmu a pøes alveolokapilární membránu do plic. Snížený obsah hydrogenuhlièitanových iontù v krvinkách se doplòuje difuzí tìchto iontù z plazmy. Aby se udržela iontová rovnováha, pøesouvají se chloridové ionty obráceným smìrem, tzn. z krvinek do plazmy. Vydechování Plazma Cl Erytrocyt Alveolus C C Cl C Karbaminovazba V plicích CA H + Ve tkáních HCO 3 HCO 3 C + H 2 O HCO 3 +H + + CA H + Vazba na pufry (hemoglobin) H + C Karbaminovazba Tkáò Cl HbNH 2 + C HbNHCOO + H + C C Erytrocyt Metabolizmus Cl Plazma Obr. 12.7. Transport C krví. C vznikající ve tkáních se dostává do erytrocytů, kde je jeho přeměna na ionty HCO 3 katalyzována enzymem karbonátdehydratázou (CA). Ve formě HCO 3 je transportován krví. Jinou cestou je jeho vazba na hemoglobin erytrocytu karbaminovazba. V obou případech vznikající ionty H + jsou pufrovány hemoglobinem (Hb). V plicích se sníží pufrovací schopnost Hb a reakce probíhají opačně. Plynný C odchází difuzí do plic.

92 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU Vedle toho se C opìt uvolòuje i z karbaminovazeb a difunduje do alveolù, protože je v nich nižší parciální tlak než ve venózní krvi. Mozková kùra 12.5.2. Ostatní dýchací barviva Myoglobiny (èervená svalová barviva). Stavebnì jde o monomerní hemoglobiny s jedním hemem a jednoduchým globinem. Jsou to rezervní dýchací pigmenty ve tkáních vyšších skupin živoèichù, kterými si zabezpeèují dostatek kyslíku, jeli omezena jeho dodávka z vnìjšího prostøedí. Myoglobin má význam zejména pro potápìjící se živoèichy (napø. delfíni mají až 3,5krát více myoglobinu než suchozemští savci). Pøi infarktu myokardu se èást srdeèního myoglobinu uvolòuje do krve. Chlorokruoriny. Jsou to dýchací barviva obsahující železo. Jsou volnì rozpuštìny v krvi a jejich afinita ke kyslíku je pomìrnì malá. Vyskytují se u nìkterých mnohoštìtinatcù. Hemerytriny. Jde o krevní barviva (opìt s iontem železa) sloužící k udržování zásob kyslíku živoèichù žijících v nepøíznivých podmínkách (bahenní kroužkovci nebo moøští sumýšovci). Hemocyaniny. Jde o respiraèní pigmenty rozpuštìné v hemolymfì a obsahující ion mìdi vážící se pøímo na globin. V oxidované formì se jeví jako modøe zbarvené, v redukované formì jsou bezbarvé. Nacházíme je v hemolymfì korýšù a mìkkýšù. Hemovanadiny mají v prostetické skupinì vanad. V živoèišné øíši se vyskytují velice zøídka (napø. u pláštìncù). 12.6. Regulace dýchání Pøi øízení intenzity dýchání se uplatòují nervové regulaèní mechanizmy centrálního nervového systému (CNS) udržující stálost koncentrace a C v krvi nebo hemolymfì. Musí tak slaïovat intenzitu výmìny plynù s metabolickými nároky. U èlenovcù jsou dýchací pohyby jednotlivých èlánkù ještì dosti autonomní, ovšem už i zde pod centrální nadøazenou kontrolou CNS. Zpìtnovazebná øídící smyèka zahrnuje sensitivní, centrální a motorickou složku. Jako první zachytí aktuální potøebu organizmu sensitivní chemoreceptory registrující parciální tlaky a C (pc a p ). Z vyhodnocovacího centra pak jdou povely motoneuronùm, které øídí intenzitu ventilace, ale také povely mìnící prùsvit dolních dýchacích cest a plicních cév. U vodních živoèichù je parciální tlak C díky dobré rozpustnosti ve vodì zpravidla velmi nízký. Proto je jako indikátor stavu využíván spíše p. U suchozemských je primárním stimulantem ventilace C. U savcù jsou dýchací svaly inervovány z krèní a hrudní míchy (obr. 12.8.). K motoneuronùm v míše pøicházejí dráhy z prodloužené míchy, kde jsou oddìlenì lokalizovány inspiraèní a exspiraèní neurony dýchací centrum. Tyto skupiny jsou støídavì aktivní, takže se udržuje dýchací rytmus. Do dýchacího centra vedou také vstupy z mechanoreceptorù dýchacích svalù je monitorováno napìtí plic. Rozpìtí plic inhibuje inspiraci a zahajuje exspiraci a naopak. Mezižeberní svaly C ph Èidla v plicích Bránice Dýchací centrum Mezimozek Mícha Obr. 12.8. Řízení dýchacích pohybů. Dýchací centrum v prodloužené míše je informováno o parciálním tlaku a C v krvi, o ph krve a také o napětí dýchacích svalů. Automaticky, ale pod vlivem vyšších částí mozku, řídí rytmicitu nádechu a výdechu podle metabolických potřeb organizmu. Stupeò automatické dýchací aktivity je urèen pøedevším parciálními tlaky a C. Periferní chemoreceptory jsou zejména v oblouku aorty a karotickém sinu. Pøi poklesu p je dýchání prostøednictvím dostøedivých vláken stimulováno. Závislost frekvence AP z tìchto receptorù na pokles p se ještì zvýší, stoupáli zároveò pc. Na vzestup pc a tím i pokles ph v likvoru reagují i centrální chemoreceptory pøímo v prodloužené míše a ventilace se zvýší. Autonomní øízení ventilace na úrovni prodloužené míchy a kmene je ovšem ještì pod nadøazeným vlivem vyšších mozkových struktur vèetnì kùry. Tak se na rytmu a intenzitì dýchání projeví takové vlivy jako emoèní stavy, øeè, kašel, zpìv, tìlesná teplota atd. Pøi øízení ventilace pøi nástupu tìlesné námahy se uplatòuje anticipaèní zpìtná vazba. Proprioreceptory ve svalech a šlachách pøi zvýšené svalové námaze stimulují dýchání dokonce døíve než by došlo ke zvýšení pc následkem svalové práce. Tím se organizmus pøipraví na metabolickou zátìž a velmi pohotovì eliminuje propad p. Dlouhodobý nedostatek kyslíku je øešen hormonálním zásahem erytropoetinu z ledvin zvyšujícím tvorbu a tím i poèty erytrocytù.

12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU 93 12.7. Terminologie a výskyt zátěžových stavů Dostanouli se organizmy do prostøedí s nižším parciálním tlakem kyslíku, vzniká u nich stav, který nazýváme hypoxie. Vzniklý nedostatek kyslíku kompenzují zvýšeným provzdušòováním plic hyperventilací, intenzivnìjší cirkulací krve a efektivnìjším vychytáváním kyslíku hemoglobinem. Citlivost k hypoxii je u jednotlivých druhù živoèichù rùzná. K hypoxii jsou rezistentní nìkteré druhy ptákù (kachny, husy, kondoøi). Na nedostatek kyslíku je naopak velice citlivá napø. koèka. Jeli organizmus vystaven hypoxickým podmínkám prostøedí delší dobu, postupnì se adaptuje na snížený parciální tlak kyslíku. Pøi ní se zefektivní plicní ventilace a srdeèní èinnost, zvýší se poèet erytrocytù, zlepší se zásobování tkání kyslíkem apod. Úplný nedostatek kyslíku v organizmu se nazývá anoxie. Dostanouli se organizmy do prostøedí s vyšším barometrickým tlakem, tedy do prostøedí s vyšším parciálním tlakem kyslíku (napø. pøi potápìní), vzniká u nich stav nazývaný hyperoxie. Toxicita kyslíku se pak projevuje prostøednictvím tvorby volných kyslíkových radikálù. Pøi potápìní se parciální tlaky dýchacích plynù zvyšují každých 10 m hloubky v moøské vodì o 110,3 kpa. Rychlost potápìní i návrat do vzdušných podmínek se musí uskuteèòovat podle urèitého programu. Nebezpeèí hrozí zejména pøi rychlém vynoøování (kesonová choroba, choroba potápìèù), kdy se uvolòují plyny (zejména dusík) ze tkání do krevního obìhu ve formì bublinek a hrozí tak plynová embolie. Øada moøských savcù a potápìjících se ptákù se mùže rychle potápìt a vynoøovat z pomìrnì velkých hloubek. Pøi ponoøení se jim inhibují dýchací reflexy, zastaví se ventilace plic a poklesá tepová frekvence. Naopak se zvýší kyslíková kapacita krve zásobující pøednostnì mozek a srdce na úkor prokrvení periferních èástí tìla. * * * Na závìr problematiky vnìjšího dýchání si pøipomeòme nìco málo z kapitoly o metabolizmu: Trvalý nedostatek kyslíku v urèitých typech vodního prostøedí vyvolává u nìkterých živoèišných skupin doèasnou, nebo trvalou anaerobiózu. Doèasní anaerobionti jsou pøedevším živoèichové žijící v bahnì, nebo pøezimující ve vodách s nízkým obsahem kyslíku. Trvalými anaerobionty jsou zejména endoparazitiètí hlísti a tasemnice. U anaerobiontù pøi anaerobní glykolýze vzniká nejen kyselina mléèná, ale také další organické kyseliny (jantarová a nižší i vyšší mastné kyseliny) a oxid uhlièitý.