Uhlík v půdějako hlavníhnacísíla Jaroslav Záhora Mendelova univerzita v Brně, Agronomická fakulta Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin "... jeden vědní obor nemůže být schopen porozumět nejsložitějšímu biomateriálu na naší planetě. Přibývá důkazů o tom, že základní vlastnosti půdy budou zjevné teprve tehdy, budou-li propojeny odpovídající fyzikální a biochemické přístupy. Určitého pokroku bylo sice dosaženo, ale udělat se musí daleko více " (Young and Crawford, 2004: Interactions and Self-Organization in the Soil- Microbe Complex ) http://www.wunderground.com/blog/gardencoach/comment.html?entrynum=14 Půda je živá, ale bývala více.. Při současné snaze o zúrodňování, revitalizaci či nápravu narušených funkcí půdy je nutno počítat s trvající přítomností zatěžujících jevů jakými jsou: acidifikace ekosystémů, dusíková kaskáda (Galloway et al., 2002), změna klimatu, degradace a desertifikace ekosystémů, atomizace krajiny, eroze, dramatický úbytek půdní organické hmoty a následné změny potenciálu bioakumulace energie v půdním prostředí..

Tradiční pohledy na půdní uhlík jsou založeny na empirických poznatcích a na poznatcích získaných z charakteristik uhlíkatých látek extrahovaných z půdy Schmidt et al., (2011) Extrakce humusových látek z půdy

Nejdůležitější vlastnosti a rozdělení huminových látek (upraveno podle Stevensona, 1982) Tradiční představy o humifikaci. Vznik humusových látek transformací meziproduktů ligninu (ligninová teorie) by měl převažovat ve vlhkých půdách, polyfenolová teorie je momentálně nejuznávanější a kondenzace cukrů a aminů hraje významnou roli při střídání teploty vlhkosti (MO mikroorganismy) (Sedláček, nepublikováno)

Souhrn výsledků z 20 dlouhodobých polních experimentů (více než 23-ti letých) v temperátním klimatu s použitím izotopu 13 C s cílem zjistit životnost jednotlivých složek vstupů uhlíkatých látek na molekulární úrovni vůči půdní organické hmotě a organické hmoty, která zůstala po požáru. (Komentář k výše uvedenému obrázku) Schmidt et al., (2011) Nové, nedestruktivní a přesné techniky měření a pozorování metodou byly schopny vysvětlit chemii funkčních skupin extrahovaných humusových látek jako relativně jednoduchých biomolekul bez nutnosti zavádět existenci nevysvětlitelných makromolekul. Schmidt et al., (2011)

Novější představy o humifikaci. Vznik humusových látek spontánním shlukováním různorodých, relativně malých molekul, uvolňovaných rozkladem odumřelého biologického materiálu, do supramolekulárních útvarů (Piccolo, 2001). Jednotlivé molekuly jsou orientovány hydrofilními částmi k vnějšíčásti supramolekuly a hydrofobními dovnitř. Vzájemné vazby nejsou kovalentní nebo iontové, jednotlivé molekuly jsou vázány slabými vazbami van der Waalsových sil a vodíkových můstků. (Sedláček, nepublikováno) A major aspect of the humic supramolecular conformation is that it is stabilized predominantly by weak dispersive forces instead of covalent linkages (Piccolo, 2001). Supramolecular associations of selfassembling heterogeneous and relatively small molecules deriving from the degradation and decomposition of dead biological material.

Struktura HL Představy o přeměnách uhlíkatých látek v půdě z historického pohledu a z odlišného pohledu nových poznatků. Historický pohled (a) zdůrazňoval vstup uhlíku do svrchních 30 cm půdy cestou opadu z nadzemních částí rostlin. Stabilní organická hmota je představována selektivně chráněnými rostlinnými vstupy a nově syntetizovanými produkty v podobě humusových látek, jejichž chemická komplexita a složení jim dovolí zůstat relativně stabilními vůči mikrobiálnímu rozkladu. (komentář k předchozímu obrázku podle Schmidt et al., 2011).

Podle nových poznatků (b) nezaručuje ještě molekulární struktura stabilitu humusových látek v půdě (1). Koloběh půdní organické hmoty (POH) je spíše řízen mnohonásobnými procesy (5) usměrňovanými podmínkami daného prostředí (jako je např. časoprostorové omezení kontaktu mezi rozkladači a organickou půdní hmotou, variabilita fyzikálních vlastností půdy, atd.). Vstup organických látek ve formě kořenových exsudátů a odumřelých kořenů (4) tvoří významný přísun do POH. Jedná se spíše o látky částečně rozložené a o mikrobiální produkty včetně zbytků po požárech (3) než o humusové látky (2). Odolnost hlouběji uloženého půdního uhlíku (6) vůči mikrobiálnímu rozkladu (8) v podmínkách měnícího se prostředí, jako je např. rozmrzání permafrostu (7), zůstává klíčovou nejistotou. (komentář k předchozímu obrázku podle Schmidt et al., 2011). http://www.wunderground.com/blog/gardencoach/comment.html?entrynum=14

Hmotnostní zastoupení složek luční půdy (podle Tischlera) Minerální složky 93% Organické látky 85% Humus Kořeny rostlin Edafon 7% Edafon cca 0,4 % 10% 5% Houby a řasy Dešťovky Mezo- a mikrofauna 40% 40% Bakterie a aktinomycety Ostatní makrofauna 12% 5% 3% V orných půdách jsou ovšem hmotnostní poměry edafonu 10-100x nižší http://www.wunderground.com/blog/gardencoach/comment.html?entrynum=14 http://www.wunderground.com/blog/gardencoach/comment.html?entrynum=14

. hloubka sondy 0,6 m. vnos organických látek do podorničí (bioturbace) Soil: a secret garden of beautiful microorganisms (http://www.denniskunkel.com/) Prvkové složení buněk mikrobů - v sušině připadá největší procento na primární, plastické prvky; uhlík je v bakteriích zastoupen průměrně 50%, v kvasinkách a houbách od 22 do 64%; vodík je jen ve vázané formě, kyslík tvoří 20 až 44%, dusík 1 až 10% a fosfor 3 až 5%; - kvantitativní výkyvy v prvkovém složení mikrobů jsou odrazem druhu mikrobů, jejich fyziologické aktivity, věku kultury i složení prostředí, ve kterém mikrobi žijí

Chemické složení mikroorganismů - bakterie voda sušina C N Ostatní H Popel Chemické složení mikroorganismů- mikromycety voda sušina C N H Popel Ostatní Chemické složení mikroorganismů poměr C:N 100% 80% 60% 40% C N 20% 0% Bakterie (4,5:1) Houby (10,7:1) Klíčové kritérium pro osud uhlíku a dusíku z rozkládaného organického materiálu je proto 25:1 až 30:1

Vztah mezi poměrem C:N v rozkládané organické hmotě a mírou mineralizace dusíku (mírou zpřístupnění N) (podle Treeby a Goings, 2001) Dekompozice a mineralizace organické hmoty v půdě POH = zdroj C (+dalších prvků) a energie pro mikroorganismy - dekompozice přináší změny objemové (úbytek vstupující OH), chemické (pokles C/N, pokles obsahu kyslíku oproti vstupní OH, přibývání mikrobních metabolitů sacharidy, lipidy, proteiny), strukturní (ztráta partikulované formy, přeměna v amorfní formy)

Dekompozice organické hmoty v půdě Iniciální stádium Pozdní stádium Pořadí dekompozice látek Rozpustné látky Polymery z buněčných stěn Polymery ze struktur Cukry Aminokyseliny Proteiny Škrob Celulóza Hemicelulóza Lignin Suberin Vosky a pigmenty Biochemické změny Zvyšování % -COOH Snižování % -OH C/N se snižuje k 10 Mikrobiální produkty Zabudování C do humusu Biologická sukcese Mísení, rozmělňování půdní faunou Plísně, sacharolytické houby, pseudomonády Myxobakterie, Trychoderma (Askomycety), Bacillus Aktinomycety, Basidiomycety Uhlík v půdě - poměr vstupů a výstupů určuje, zda je půda zdroj nebo sink půdy - zásobu POH určují kromě velikosti vstupu a výstupu ještě rychlost dekompozice a stabilizační (retenční) kapacita půdy

? Úrodnost? dřímající Chránící půdní OH vyživující (exploze aktivit) Zóna spontánního rozkladu (autolýzy) povrchových pletiv Kořenové vlášení Absorpční zóna Mucigel směs výměšků rostlinného a mikrobiálního původu Rhizodermis Primární kořenová kůra (cortex) Endodermis Střední válec (stele) Mucilag Zóna maximální produkce kořenových výměšků (exudátů) Kořenová čepička Uvolněné buňky kořenové čepičky

Složitost komunikace zprostředkované přes QS Za žádoucími vlastnostmi zdravých půd se skrývá každodenní dramatický boj na život a na smrt o každý atom organicky vázaného uhlíku Energetický metabol. Aerobní podm. Růst a produkce metabolitů NO 3 - NO 3 - NH 4 + Anaerobní podm. nitrifikace Nitrátová respirace NO 3 - NH 4 + N 2 NO x N x O CO 2 denitrifikace C mineralizace CH 2 O fermentace CH 2 O klesající redox potenciál N 2 CO 2 fixace Obecný mikrob CO 2 OK, alkoholy metanogeneze nerozpustná CH 4 imobilizace Organická hmota enzymy rozpustná mineralizace Minerální živiny NO 3- NH 4 + PO 3 x- imobilizace Video

Turning the Table: Plants Consume Microbes as a Source of Nutrients Root transverse sections and electron micrographs of Arabidopsis show Escherichia col inside root cells. (F) is a detail image of (E) showing plant cells containing E. coli, and both images were taken by SEM. Paungfoo-Lonhienne C, Rentsch D, Robatzek S, Webb RI, Sagulenko E, et al. (2010) Turning the Table: Plants Consume Microbes as a Source of Nutrients. PLoS ONE 5(7): e11915. doi:10.1371/journal.pone.0011915 Prvoci, kteří se živí nebo parazitují na ostatních půdních organismech, kontrolují početnost mikrobů v biofilmech na povrchu kořene, čímž reaktivují mikrobní společenstva. Typická distribuce prvoků - améb (Acanthamoeba castellanii) podél bočních kořenů na agaru. Protozoa and plant growth: the microbial loop in soil revisited. M. Bonkowski New Phytologist (2004)

Protozoa and plant growth: the microbial loop in soil revisited. M. Bonkowski. New Phytologist (2004) Působení prvoků na architekturu kořenů a složení bakteriálních společenství v rhizosféře rýže (Oryza sativa). (a, b ) Rozdíly v architektuře kořenů u 16-dnů-staré sazenice rýže rostoucí v Petriho miskách na agaru naočkovaném s půdním bakteriálním společenstvím v nepřítomnosti (vlevo) a v přítomnost i(vpravo) améb (Acanthamoeba sp.). Délka bílého pruhu je 1 cm (K. Kreuzer & M. Bonkowski, dosud nepublikováno). (b, c) příklad posunů v druhovém složení bakteriálních společenství vyvolaném požíráním prvoky. Fluorecscentní hybridizace bakterií in situ (červená: alpha-proteobacteria, modrá: eubacteria) na agarové ploše u bočních kořenů u stejných rostlin v nepřítomnosti (vlevo) (b,c) a v přítomnosti améb (vpravo). Bílé šipky indikujíčerveně zabarvené cysty améb. Zřetelný je pokles přítomnosti kolonií alpha-proteobakterií v přítomnosti améb. Protozoa and plant growth: the microbial loop in soil revisited. M. Bonkowski. New Phytologist (2004) Ilustrace hormonálních účinků na růst kořenů vyvolané mikrofaunou. Kořenové exsudáty (1) stimulují růst různorodých bakteriálních společenství (2), a následně bakteriálních-predátorů, např. prvoků (3). Prvoky je vylučován amoniak a jejich selektivní žír upřednostňuje nitrifikátory a bakterie produkující indol-3-octovou kyselinu (IAA +) (4). Uvolňování signálních molekul (5), jako je NO 3 a IAA, indukuje boční růst kořenů (6), což vede k uvolnění většího množství exsudátů (7), následný bakteriální růst (8), atd. NPK V ekosystému jsou příčiny a následky časově a prostorově odděleny. Bylo by slušné přijmout odpovědnost za důsledky aplikace minerálních hnojiv..

NPK jakou informaci půda dostává???? režim minerální výživy pohrdá půdním životem Konvenční zemědělství Udržitelné (organické) zemědělství CO 2 CO 2 + N r + N r Dostupnost N min Dostupnost N min NPK

NPK

Hypotetické hospodaření amazonských zemědělských civilizací Comparing tropical with temperate Anthrosols. The left half shows a profile of a fertile Terra Preta created by adding charcoal to the naturally-occurring nutrient poor Oxisol. The right half (far right) is a profile picture of a fertile European Plaggen Soil (Plaggic Anthrosol) created by adding peat and manure to the naturally-occurring nutrient poor sandy soils (Arenosols) of The Netherlands -25% C (-50%?; -100%?) pro půdní život

Dynamic molecular structure of plant biomass-derived black carbon (biochar) across a charring gradient and schematic representation of the four proposed char categories and their individual phases. (A) Physical and chemical characteristics of organic phases. Exact temperature ranges for each category are controlled by both charring conditions (i.e., temperature, duration, and atmosphere) and relative contents of plant biomass components (i.e., hemicellulose, cellulose, and lignin). (B) Char composition as inferred from gravimetric analysis. Yields, VM, fixed-c, and ash contents are averaged across wood and grass chars. Relative contributions above 700 C are estimates. Visual observation of spatial association and colonization of biochar by microorganisms. (a)fresh biochar showing fungal hyphae (Lehmann and Joseph, 2009;); (b)(b) fresh corn biochar showing microorganisms in pores (arrows) (Jin, 2010).

o Není hloupých mikrobů; o Mikrob má vždy pravdu, je Tvým přítelem a citlivým partnerem; o Mikroby mohou a udělají cokoliv; o The laws of applied microbiology (David Perlman, 1980)