STOP KOKCIDIÓZE TELAT!

STOP KOKCIDIÓZE TELAT! Baycox Bovis Průjem u mladého skotu, špatně prospívající zvířata, snížené váhové přírůstky - to vše může souviset s kokcidiózou. Kokcidióza je závažný celosvětový problém v chovu skotu a dokáže způsobit obrovské ekonomické ztráty. Obvykle postihuje mladá zvířata do jednoho roku věku. Na základě výzkumu a dlouholetých zkušeností s kontrolou kokcidiózy přichází firma Bayer na trh s novinkou Baycox Bovis. Baycox Bovis je perorální suspenze připravena k okamžitému použití u telat. Jediná dávka 15 mg toltrazurilu/kg ž.hm. (což odpovídá 3ml perorální suspenze/10 kg ž.hm.) účinně ochraňuje proti kokcidióze skotu. Baycox Bovis Antikokcidikum pro telata Bayer s.r.o., Litvínovská 609/3, 190 21 Praha 9, tel.: 266 101 471 e-mail: richard.macek.rm@bayer-ag.de, www.baycox.cz

Česká buiatrická společnost Klinika chorob přežvýkavců VFU Brno SBORNÍK REFERÁTŮ ODBORNÉHO SEMINÁŘE DIAGNOSTIKA A TERAPIE PORANĚNÍ MLÉČNÉ ŽLÁZY Odborný garant: Prof. MVDr. Bohumír Hofírek, DrSc. VetFair, Kongresové centrum ALDIS a.s., Hradec Králové 14. 4. 2007

Obsah: Vemeno krávy ve světle funkční morfologie... 7 Prof. MVDr. Čeněk Červený, CSc., VFU Brno Anestezie mléčné žlázy dojnice... 21 MVDr. Radovan Kabeš, MVDr. Mária Patschová, MVDr. Zdeněk Žert, CSc., Dipl. ECVS, Klinika chorob koní, FVL, VFU Brno Prof. MVDr Bohumír Hofírek, DrSc., Česká buiatrická společnost Diagnostika a terapie poranění mléčné žlázy...28 Dr. S. Seidel, Dr. R. Martin, Prof. Dr.R. Mansfeld Klinik für Wiederkäuer mit Ambulanz und Bestandsbetreuung der Universität München Blue Tongue, modrý jazyk, katarální horečka ovcí...50 Dr. Jean-Louis Poncelet Francouzská asociace veterinárních lékařů potravinových zvířat Kokcidióza skotu... 52 Prof. MVDr. Břetislav Koudela, CSc. Ústav parazitologie, VFU Brno 5

VEMENO KRÁVY VE SVĚTLE FUNKČNÍ MORFOLOGIE Prof. MVDr Čeněk Červený, CSc., VFU Brno Úvod Mléko domácích přežvýkavců patří mezi základní potraviny člověka na celém světě. I když významně převažuje mléko kravské, v některých oblastech naší zeměkoule je hlavním zdrojem obživy naopak mléko koz a ovcí. Kozí mléko a výrobky z něj jsou v současné době velmi oblíbené a to i u našich konzumentů, kteří mají v tomto směru již velmi dobré zkušenosti. Přesto však kravské mléko nemůže ani v nejmenším nahradit a to jak v přímé konzumaci, nebo konzumaci ve formě velmi bohatého sortimentu mléčných výrobků. Vždyť ovčí a kozí mléko je v celkové produkci mléka zastoupeno pouze jen asi dvěma procenty. Produkční schopnosti současných mléčných plemen skotu jsou velmi dobré, technologie získávání a ošetřování zdravého nezávadného mléka jsou dokonalé. Je třeba osvojovat si neustále nové poznatky v tomto směru a uplatňovat a dodržovat tyto poznatky v praxi ve vlastních chovech. Pro pochopení celé řady chovatelských zásad a technologických procesů je výhodné seznámit se i se základy stavby a funkce mléčných žláz,nejen jako orgánu nezbytného pro reprodukci savců, ale i orgánu, který produkuje nepostradatelnou potravinu lidské populace. Mléčné žlázy specifické orgány savců Mléčné žlázy jsou modifikované kožní žlázy, které tvoří sekreční buňky ve stěně mléčných alveol (sklípků) a tubulů (trubiček). Jsou to orgány, které se vyskytují pouze u savců (Mammalia). Jejich sekret mateřské mléko je nezbytný pro výživu mláďat po narození až do období odstavu, tedy samostatného přijmu potravy. V plném, periodickém funkčním rozvoji vázaném na porod a poporodní období se vyskytují u dospělých samic. U samců jsou mléčné žlázy zachované pouze jako rudimenty. Stavba a funkční aktivita mléčných žláz souvisí s cyklickou aktivitou pohlavních orgánů samic a je řízena nervově hormonálním regulačním systémem. Jsou to nervové vjemy přijímané a zpracované v mozkové kůře, které působí na mezimozek (hypotalamus). Mezimozek ovlivňuje regulační mechanismy hypofýzy, a ta svými sekrety působí na činnost buněk dalších žláz s vnitřní sekrecí (vaječníkové folikuly, žlutá tělíska, kůra nadledvinek a placenta). Tyto endokrinní žlázy jsou přímými činiteli v řízení vývoje a činnosti mléčné žlázy tedy i v řízení produkce mléka. Na jednotlivých fázích pohlavní aktivity závisí velmi zřetelné změny stavby mléčných žlaz, vemínek či vemen. Z tohoto hlediska můžeme rozlišovat mléčné žlázy juvenilní (u mladých jedinců před pubertou), žlázy v období puberty, žlázy v plném rozvoji v období gravidity, v období laktace, mléčné žlázy v regresi (období mezi dvěma laktacemi) a mléčné žlázy v involuci ve stáří, kdy jejich činnost zaniká. U feny, kočky, prasnice a řady dalších volně žijících savců jsou mléčné žlázy nahloučené do segmentálně oboustranně symetricky rozmístěných vemínek (mammae). U klisny, krávy, ovce, kozy a u nás volně žijících přežvýkavců např. srny a laně, jsou mléčné žlázy zkoncentrované pouze do stydké a tříselné krajiny jako jednotný orgán zvaný vemeno (uber). U ovce, kozy a zvláště u krávy bylo chovatelskými zásahy vemeno vyšlechtěno v mohutný kulovitý orgán s dlouhodobou sekrecí velkého množství mléka, které neslouží pouze k výživě mláďat, ale stalo se i důležitým zdrojem a nezbytnou součástí potravy a tím i zdravé výživy lidí i jiných živočišných druhů. Srovnávací studie prokázaly, že se mléčné žlázy vyvinuly z apokrinních kožních žláz, tj. z těch žláz, jejichž buňky se při sekreční činnosti částečně rozpadají. V kůži jsou tyto žlázy svými vývody běžně vázané na chlupy. Tak je tomu u vejcorodých savců (např. ptakopysk). Shluky těchto žláz, tzv. žlaznatá políčka se nacházejí v podkoží na spodní straně břicha. Jejich žlázy ústí do chlupových váčků a sekret těchto žláz (prvotní mléko) stéká po chlupech a mláďata jej z chlupů olizují. U vačnatých (klokan, koala) i placentálních savců (např. domácí savci) vývody jednotlivých mléčných žlaz vyúsťují na bradavce neboli struku. U vačnatých se k této bradavce skryté v břišním vaku přichycují nedostatečně vyvinutá mláďata na delší dobu. U vyšších savců se mléčné žlázy shlukují do zvláštních prominujících orgánů zvaných vemínka či vemeno. 7

Obr. č. 2: Vemeno krávy. Pravá přední čtvrť na příčném řezu (schéma), A levá přední čtvrť vemena (žláznaté těleso neboli tělo vemena); B základna vemena; C dolní (ventrální) plocha vemena (vrchol čtvrtě vemena); D mezivemenní brázda; E vývodné cesty; F struk pravé zadní čtvrti vemena; G struk levé zadní čtvrti vemena, 1 žlázový parenchym; 2 tukový polštář vemena; 3 kůže vemena; 4 břišní stěna; 5 bílá čára Obr. č. 1: Uložení vemena u krávy (pohled zprava na pravidelně formované vemeno polovejčitého tvaru) 1 podkožní žíly vemena; 2 silná mléčná žíla (kraniální žíla venema v. epigastica cranialis superficialis); 3 mléčná studánka, a kolenní kloub; b předkolenní řasa; c kyčelní hrbol; d hladová jáma; e kořen ocasu; f sedací hrbol Vemeno krávy Vemeno krávy bylo vyšlechtěno zvláště u mléčných plemen v mohutný kulovitý orgán. Nachází se ve stydké a tříselné krajině vzadu na spodině břicha a pod pánevním dnem. Dopředu zasahuje téměř až k pupku dozadu do mezinoží. Ve střední linii je vemeno rozděleno podélnou mezivemenní brázdou na pravou a levou polovinu. Poloviny jsou rozdělené mělčími příčnými brázdami na přední a zadní čtvrtě, každá čtvrť se skládá ze tří základních částí. Je to žláznaté těleso, tvořené sekrečním parenchymem, vazivo, které tvoří kostru (stroma) žláznatého tělesa a tukový polštář. Dále je to bohatě rozvětvený systém vývodných cest mléčných žláz a struk, ve kterém tento vývodný systém končí a na jeho vrcholu jediným otvorem vyúsťuje do zevního prostředí. Obr. č. 3: Různě tvarované vemeno krávy, pohled zleva (schéma). A oválný tvar vemena (vhodný a žádaný tvar), B kulovité vemeno, v nedostatečné šíři zavěšené (méně žádoucí), C málo rozvinuté vemeno (tzv. divoké vemeno, je nevhodné), D vemeno uložené ve stydké krajině příliš vzadu, E nedostatečně vyvinuté přední čtvrtě, F vemeno se zduřelými a zaškrcenými struky, G nedostatečně vyvinuté zadní čtvrtě, H kozí vemeno 8

Zevní úprava vemena Z chovatelského hlediska je u krávy požadováno vemeno polovějčitého tvaru, dostatečně objemné s širokou základnou. Základna vemena je závěsy připoutána k břišní stěně a spodině pánve a má oválný obvod (v délce 1,5 2m u vysoce produktivních dojnic). Při nepravidelném utváření a nestejnoměrném rozvoji jednotlivých čtvrtí může být vemeno asymetrické, může mít protáhlý tvar, může být ploché nebo nedostatečně vyvinuté. Tyto tvarové odchylky jsou samozřejmě nežádoucí. Z každé ze čtvrtí ční z dolního pólu vemena jeden 5 12cm dlouhý struk, jehož tvar je taktéž variabilní. Žádoucí jsou struky kuželovitého tvaru, přiměřeně velké a mírně zahrocené. Na nevydojeném vemeni jsou na pohmat jemné a ční poněkud do stran. U některých krav se mohou vyskytovat za zadními struky nebo i mezi struky předních a zadních čtvrtí přídatné mléčné žlázy, jejichž vývodné cesty vyúsťují do nadpočetných struků. Tyto nadpočetné struky bývají často vázané na vlastní žláznatý parenchym, který vylučuje mléko. Na povrchu je vemeno krav pokryto tenkou kůží, která je řídce ochlupená a obsahuje hojné mazové a aromatické potní žlázy. Na žláznaté těleso je připoutána řídkým podkožním vazivem, takže je odtažitelná a snadno se skládá v řasy. Na struku je kůže tlustší, bez chlupů a žláz a pevně spojená se strukturou stěny struku. U výborných dojnic prominují z podkoží klikatě se vinoucí žíly vemena. Vnitřní struktura vemena Obr. č. 4: Schéma stavby vemena krávy (příčný řez zadními čtvrtěmi, pohled ze zadu), A žláznaté těleso (tělo vemena); B vývodné cesty; C struk pravé zadní čtvrtě; D struk levé přední čtvrtě vemena, 1- žlázový parenchym; 2 tukový polštář; 3 lalůčky žlázového parenchymu obalené vazivem; 4 sekreční mléčné alveoly; 5 nitrolalůčkový vývod; 6 mezilalůčkový vývod; 7 mlékovody; 8 hlavní mlékovody; 9 žlázová část mléčné cisterny (mlékojem); 10 struková část mléčné cisterny; 11 strukový kanálek; 12 svěrač strukového kanálku; 13 strukový otvor, a mezivemenní brázda; b vazivová přepážka vemena Podstatu vemena krávy tvoří čtyři samostatné čtvrtě. Každá čtvrť zahrnuje u krávy jednu bohatě rozvětvenou žlázu a to její žláznaté těleso, vývodné cesty žlázy a struk. Žlaznaté těleso tvoří žlázový parenchym a stroma, což je vazivový skelet a tukový polštář vemena. Základ žlázového parenchymu představují početné dutinky mikroskopických rozměrů (velikost 150 300 mikrometrů) zvané mléčné alveoly (sklípky) a tubuly (trubičky), obalené vazivem. Alveoly a tubuly jsou sekreční jednotky mléčné žlázy. Jsou seskupené do lalůčků velikosti přibližně 0,5 1,5 mm. Lalůček tvoří 100 200 sekrečních alveolů. Stěnu alveolů a tubulů vystýlají sekreční buňky. V nich se tvoří mléko v podobě tekutého sekretu a velmi drobných kapének tzv. mléčných tělísek (kuliček). Sekreční buňky se při vylučování mléčných tělísek částečně rozpadají (apokrinní sekrece). Na povrchu mléčných alveolů a tubulů z vnější strany jsou sekreční buňky obklopeny sítí hvězdicovitých buněk. Jsou to tzv. košíčkové (myoepiteliální) buňky, které mají schopnost se smršťovat a stlačovat mléčné alveoly a tubuly. Tak napomáhají vytlačovat sekreční činností buněk již vyloučené a nahromaděné mléko v těchto alveolách a tubulech dále do vývodných cest žlázy, kde se mléko před vysáváním mládětem či před vydojováním shromažďuje. Proces vylučování mléka ze sekrečních buněk do dutin alveol a tubulů se nazývá sekrece mléka. Po odloučení mléka z buněk se narušená stěna sekrečních buněk zaceluje (reparuje) a buňky se poté opět plní tekutou složkou a tukovými kapénkami mléka, aby se proces mohl po odsání či vydojení mléka z vývodných cest opakovat. Na počtu sekrečních buněk ve vemeni závisí množství vylučovaného mléka. U mladých jalovic i v pokročilejší březosti není sekreční parenchym vemena dostatečně vyvinut. Objevuje se až v konečné fázi březosti, v období před porodem a je plně vyvinut až v začínající době laktace. Mimo období laktace (např. v době zaprahnutí) je velmi zredukován a je nahrazen ve žláznatém tělese vazivem a tukovou tkání. Nejvíce sekrečních buněk, alveolů a tubulů je na vrcholu laktace. Na 1 cm 3 žláznatého parenchymu jich připadá kolem 800.000. 9

Obr. č. 5: Lalůček žlázového parenchymu složený z mléčných alveolů a tubulů, 1 sekreční alveoly; 2 sekreční tubuly; 3 nitrolalůčkový vývod; 4 vmezeřené vazivo, které spojuje sekreční tubuly a alveoly a celé lalůčky navzájem; 5 mezilalůčkové vývody (ústí do mlékovodů); 6 hladkosvalový kruhový svěrač, který reguluje odtok mléka při ejekci mléka v době sání mládětem, nebo v době dojení Obr. č. 6: Mléčný alveol a tubulus vystlaný sekrečními buňkami krytými na povrchu kontrakce schopnými košíčkovými (myoepiteliálními) buňkami (schéma), A mléčný alveol; B mléčný tubulus; C mléko v dutině alveolu a tubulu, 1 sekreční buňky alveolu a tubulu; 2 košíčková (myoepiteliální)buňka; 3 jádro košíčkové buňky Obr. č. 7: Mléčné alveoly v laktační periodě (Smolich, Michel, 1992, rastrovací mikroskop 1500:1), a žlázové buňky; b myoepitel (košíčkové buňky); c krevní kapiláry Vývodné cesty mléčných žláz jsou u dojnic v období plné laktace bohatě rozvětvené, neboť se v každé čtvrti vemena nachází pouze jediná mléčná žláza a jediný soubor vývodných cest. Vývody z mléčných alveolů a tubulů tzv. nitrolalůčkové vývody a dále mezilalůčkové vývody se postupně slévají v tenké mlékovody a dále pak v silnější větve mlékovodů, až jsou vidět pouhým okem na řezu parenchymem vemena. Tyto mlékovody se opět slévají v silnější kmeny až se vytvoří 8 15 hlavních mlékovodů, které ústí do mléčné cisterny (mlékojemu) a to do její žlázové části. V mlékovodech malého průsvitu jsou vytvořeny hladkosvalové svěrače, které na základě nervových podráždění regulují uvolnění mléka do hlavních mlékovodů a do mléčné cisterny. Soustava mlékovodů je schopna určité dilatace a tím se vytvoří větší prostor pro nahromaděné mléko před vydojováním. Hlavní mlékovody jsou krátké a objemné. Dosahují tloušťky 5 20 mm. Mléčná cisterna je dutina o objemu 0,5 2,5 litru, u vysoce výkonných dojnic i více. Dělí se na žlázovou část a strukovou část. V mléčné cisterně se mléko taktéž shromažduje před vydojením nebo vysáváním teletem. Žlázová část mléčné cisterny se nachází v každé čtvrti vemena nad základnou struku a je obklopená sekrečním parenchymem mléčné žlázy. Může zasahovat místy až k podkoží vemena a je možné ji prsty vyhmatat jako tzv. mléčné uzly. Přechází do struku jako struková část mléčné cisterny. Zde vyplňuje téměř celý struk. Od žlázové části cisterny může být oddělena více, či méně zřetelnou prstenčitou řasou. Struková část mléčné cisterny je u krav v plné laktaci přibližně 60 100 mm dlouhá. Je roztažitelná a přechází a zužuje se k hrotu struku v tenký strukový kanálek. Ten vyúsťuje na vrcholu struku jediným strukovým otvorem, pokud výjimečně nejsou vytvořeny abnormálně ve stěně struku i otvůrky další. Slizniční výstelka strukové části mléčné cisterny tvoří četné podélné řasy, které se při náplni cisterny mlékem vyrovnávají a umožňují tak při nadměrné sekreci mléka před sáním nebo dojením značné rozšíření dutiny a zvětšení objemu. 10

Obr. č. 8: Podélný řez strukem a mléčnou cisternou s okolními částmi žláznatého tělesa v jedné čtvrti vemena krávy (foto), a žláznaté těleso; b žlázový oddíl mléčné cisterny s vyústěním hlavních mlékovodů; c struk a strukový oddíl mléčné cisterny; d strukový kanálek; e mlékovody ve žlázovém parenchymu; f kůže a podkoží vemena Obr. č. 9: Variace tvaru zakončení struku u krávy: A zakončení nálevkovité; B diskovité s vchlípeným strukovým otvorem (je nevhodné); C zaoblené (je vhodnější při strojním dojení); D hrotnaté Struk je tlustostěnná kuželovitá nebo válcovitá trubice, která shromažďuje a odvádí mléko z vemena a reguluje jeho uvolňování navenek při sání mládětem nebo při vydojování. Svou rozšířenou 2 3 cm širokou základnou nasedá na dolní plochu žláznatého tělesa vemena. Směrem dolů k zaoblenému hrotu se struk postupně zužuje. Na hrotu struku téměř uprostřed se u skotu nachází strukový otvor, kterým je zakončen velmi tenký strukový kanálek. Struky předních čtvrtí jsou zpravidla poněkud delší než struky zadních čtvrtí. Struky krav mohou mít různý tvar.pro strojní dojení jsou nejvhodnější struky kuželovitého tvaru, dobře odškrcené od dolního klenutí vemena a na konci tupě zaoblené. Nevhodné jsou struky válcovité s vchlípeným strukovým otvorem. Vedle plně vyvinutých struků se mohou vyskytovat i struky zakrnělé, zvané pastruky, nebo i struky větší, které mají vyvinuté vlastní byť i malé žláznaté těleso s vývodnými cestami. To jsou struky nadpočetné. Pastruky i struky nadpočetné se nacházejí zpravidla vzadu za struky zadních čtvrtí. Stěna struku je tvořena na povrchu bezchlupou kůží. Pod kůží se nachází vazivo a hladká svalovina promísená s elastickým vazivem a bohatými cévními pleteněmi, zvláště žilnými. Žilné pleteně se podílejí na udržení patřičné teploty struků v chladném prostředí. Uvnitř struku je struková část cisterny a při hrotu strukový kanálek, vystlaný jemnou sliznicí. Strukový kanálek je velmi úzký, mírně roztažitelný, přibližně 8 12 mm dlouhý. Hladká svalovina stěny struku je nejvíce soustředěna v okolí strukového kanálku, kde spolu s elastickým vazivem vytváří vůlí neovladatelný svěrač strukového kanálku. Jeho smrštění či uvolnění a tím i odtok mléka z mléčné cisterny a rozšířených mlékovodů je regulován autonomními nervy. Na základě nervového podráždění při dotyku struku sajícím mládětem nebo rukou dojiče dochází k vyvolání reflexu spouštění mléka a uvolnění svěrače strukového kanálku. Tímto způsobem je řízeno vyprazdňování vemena. Obtížnost při vydojování mléka ze struku určuje pevnost strukového svěrače, který udržuje strukový kanálek uzavřený. Naopak je-li svěrač nedostatečně pevný, může docházet k samovolnému odkapávání mléka. Nedostatečně pevný strukový svěrač a jeho uvolnění vytváří predispozici k zánětům vemena, které jsou obvykle vyvolány infekcí mikroorganismů. 11

Obr. č. 10: Stavba struku vemena přežvýkavce na podélném řezu, A základna struku; B hrot struku a strukový otvor; C strukový kanálek; D struková část mléčné cisterny; E žlázová část mléčné cisterny, 1 kůže stěny struku; 2 sliznice; 3 elastické a pevné vazivo a hladká svalovina stěny struku; 4 kruhový hladkosvalový svěrač strukového kanálku, který zabraňuje samovolnému odtékání mléka z vemena, a žlázový parenchym (na řezu čerstvým vemenem je žlutorůžové barvy a zrnitého vzhledu); b ústí hlavních mlékovodů do mléčné cisterny; c prstenčitá slizniční řasa na hranici žlázové a strukové části mlékojemu; d žilná pleteň stěny struku; e tukový polštář vemena Obr. č. 11: Řez vrcholovou částí struku krávy, 1 struková část mléčné cisterny; 2 - vstupní otvor do strukového kanálku obdán oploštělými slizničními řasami (Fürstenbergova růžice); 3 strukový kanálek zakončený strukovým otvorem (ve strukovém kanálku tvoří sliznice podélné řasy); 4 hladkosvalový svěrač strukového kanálku; 5 žilné pleteně ve stěně struku; 6 kůže na povrchu struku; 7 sliznice stěny struku Sliznice strukového kanálku je rozbrázděna vertikálně probíhajícími podélnými řasami, které se u vstupního otvoru do strukového kanálku paprsčitě do kruhu rozbíhají a vytváří zde růžici zvanou Fürstenbergova roseta. Zde se paprsčitě uspořádané řasy vzájemně překrývají a tlakem mléka v mléčné cisterně jsou navzájem k sobě přitlačované a tím překrývají vnitřní otvor strukového kanálku a přispívají tak k udržení mléka ve vemeni. Vnější tlak na struk při dojení nebo sání vyvolá dilataci dutiny strukové cisterny a tím se překrytí těchto řas naruší a při uvolněném svěrači strukového kanálku mléko může otevřeným otvorem a dále strukovým kanálkem vytékat. Zánětlivé procesy nebo i jiná poškození této rozety mohou vést k porušení této její důležité funkce. Předpokládá se, že buňky sliznice, které kryjí tyto paprsčitě uspořádané řasy vylučují bakteriostatické látky. Závěsy vemena Sekreční parenchym a vývodné cesty obdávají pevné a elastické vazivové závěsy, které rozdělují žlázový parenchym na lalůčky a laloky a poutají vemeno k břišní stěně a do mezinoží. Uprostřed mezi pravou a levou polovinou vemena tvoří vazivové závěsy pevnou přepážku. Tato přepážka do značné míry brání v přestupu chorobných procesů z jedné poloviny vemena do druhé. Elastická vlákna v závěsném ústrojí umožňují při různých fázích vývoje vemena jeho zvětšení, tlumí nárazy, které vznikají při pohybu a dovolují posun vemena při ulehání. Dodávají mléčné žláze charakteristickou pružnost a kyprost, zvláště u mladých jedinců, neboť ve stáří bývají elastická vlákna nahrazena pevným fibrózním vazivem a vemeno je nepružné až ochablé. 12

Obr. č. 12: Závěsy vemena (na příčném řezu), 1 břišní svaly; 2 žlutá (elastická) břišní povázka; 3 kůže vemena; 4 postranní list závěsu (vzniká ze žluté elastické břišní povázky) a vysílá do žláznatého tělesa lamely, které zde vzájemně oddělují laloky žláznatého tělesa; 5 středový list závěsu (tvoří podélnou pevnou přepážku vemena mezi jeho pravou a levou polovinou. Vzniká ze žluté elastické břišní povázky); 6 lamely z postranního a středového listu závěsu; 7 bílá čára; a žláznaté těleso, sekreční parenchym; b struk; c žlázová část mléčné cisterny; d struková část mléčné cisterny; e strukový kanálek, f tukové vazivo při bázi žláznatého tělesa (tukový polštář vemena); g hlavní cévy mléčné žlázy Obr. č. 14: Nervy vemena krávy (upraveno dle Barone, 1978); a ramus mammarius z n. iliohypogastricus (L 1 ); b ramus mammarius z n. ilioinguinalis (L 2 ); c n. genitofemoralis (L 2, L 3, L 4 ); d n. pudendalis; e ramus mammarius od n. pudendalis; f kraniální nerv vemena; g kaudální nerv vemena; 1 v. mammaria cranialis (mléčná žíla); 2 v. mammaria caudalis; 3 a. et v. pudenda externa; 4 distální cévní pleteň struku; 5 tepny a žíly struku; 6 proximální cévní pleteň struku Obr. č. 13: Cévy vemena krávy (upraveno dle Barone, 1978); a,b zevní stydká tepna a žíla (a. et v. pudenda externa sinistra et dextra); c a. epigastrica cranialis superficialis (sinistra et dextra); d vnitřní stydká tepna a žíla (a. et v. pudenda interna ramus mammarius); e kraniální žíla vemena (v. mammaria cranialis); f nitroorgánové tepny a žíly vemena; g kaudální žíla vemena (v. mammaria caudalis); h tepny a žíly struku; i proximální cévní prstenec struku; 1 závěsný vaz vemene (lig.suspensorium mammae); 2 mízní uzliny vemena (párové lnn. mammarii); 3 pravostranný struk přední čtvrtě vemena; 4 mízní cévy parenchymu vemena; 5 pleteň mízních cév struku; 6 eferentní mízní cévy z mízních uzlin směřující do tříselného kanálu spolu s krevními cévami 13

Do vemena zasahuje a přivádí krev velké množství krevních cév, které krví přivádějí látky potřebné na tvorbu mléka. Zvláště nápadné jsou žíly vemena a z nich podkožní nadbříšková žíla zvaná mléčná žíla je u vynikajících dojnic dobře vidět na spodině břicha. Míří od předního pólu vemena směrem k mečové chrupavce a zanořuje se mezi svaly břišní stěny do jamky zvané mléčná studánka. Je zde i velmi bohatá síť mízních cév i nervů a nad základnou vemena v mezinoží pod kůží hmatné nadvemenní mízní uzliny. Tyto uzliny bývají při onemocnění vemena zduřelé a bolestivé. Vývoj, růst i funkci vemínek u feny a prasnice a vemena u klisny a ovce, kozy a krávy a v nich uložených mléčných žláz ovlivňují nervové a hormonální regulační systémy v organismu budoucích matek a dojnic, v našem případě mladých jalovic. Vývoj, růst i funkci vemena též ovlivňuje normální činnost samičích pohlavních orgánů, projevujících se pravidelností zřetelných pohlavních cyklů (pravidelná říje) a realizací úspěšných cyklů reprodukčních (gravidita, porod a odchov mláďat). Mléčné žlázy u savců se počínají vyvíjet již v raném období nitroděložního vývoje u samic i u samců jako dva zbytnělé pruhy povrchové vrstvy zárodečné tkáně. Rozkládají se na spodině hrudníku a břicha od základu hrudních končetin až po krajinu tříselnou a stydkou jako tzv. mléčné lišty. V tomto rozsahu se mléčné žlázy rozvíjejí např. u kočky, feny, prasnice a řady dalších v přírodě volně žijících savců. V celé této oblasti se mohou vyvíjet v určitém počtu (v závislosti na druhové příslušnosti savce) mléčné hrbolky. Jsou to segmentálně oboustranně zevně patrné základy mléčných bradavek (struků). Pod struky později vznikají plnohodnotné mléčné žlázy, které tvoří základy pro vemínka (mammae). U klisny a přežvýkavců, tedy i u skotu, se vyvíjejí mléčné žlázy pouze ve stydké a tříselné krajině a tvoří zde základ pro vemeno (uber). Vývoj vemínek nebo vemena a mléčných žláz zde uložených zaujímá u samic savců velmi dlouhé období. Začíná od raného embryonálního období vývoje a zasahuje až do dovršení dospělosti, kdy jsou mléčné žlázy po prvním porodu plně funkční a jsou schopné vylučovat mléko. Základ mléčných žláz a vemena, zvaný mléčná lišta se objevuje např. u zárodků prasete již v šestém týdnu po oplodnění. Mléčné žlázy i celá vemínka či vemena prodělávají typické změny i v průběhu stárnutí. Do určitého věkového období dochází k jejich rozvoji a růstu, na to nastupuje období vyzrávání sekrečního parenchymu a produkce mléka a nakonec s postupujícím věkem nastává doba zmenšování a regrese, kdy dochází k potlačení vývoje, až zániku žlázového parenchymu. Značné změny lze pozorovat i v průběhu jednotlivých reprodukčních cyklů, od nástupu gravidity, po porodu, ukončení sekreční aktivity - zaprahnutí a nástupu další gravidity. Vývoj vemínek a vemena u savců Obr. č. 15: Vývoj mléčné žlázy ve vemenu přežvýkavců (schéma); A mléčný hrbol na mléčné liště; B mléčný hrbol, z něhož vybíhá do podkoží buněčný epiteliální čep jako základ pro vývodné cesty a tvoří se vyvýšení jako základ pro struk a žláznaté těleso; C buněčný epiteliální čep se větví a začíná jeho luminizace 14

s náznakem strukového kanálku (stadium ještě v průběhu nitroděložního vývoje); D zvětšený základ pro žláznaté těleso s rozvětveným a luminizovaným základem pro vývodné cesty. Jsou zde patrné základy mléčné cisterny a hlavních mlékovodů, struk a strukový kanálek (stav u mladých jaloviček); E schéma struktury laktující mléčné žlázy dospělého jedince (mezi dvěma porody); 1 mléčný hrbolek; 2 buněčný epiteliální čep; 3 základ žláznatého tělesa (vazivo a tuková tkáň); 4 rozvětvený buněčný čep s počínající luminizací; 5 vývodné cesty (základ pro mléčnou cisternu a hlavní mlékovody); 6 struk; a žlázový parenchym; b mléčné alveoly v lalůčku žlázového parenchymu; c mlékovody malého lumina (nitrolalůčkové a mezilalůčkové); d žlázová část mléčné cisterny; e struková část mléčné cisterny; f strukový kanálek a strukový otvor; g tukový polštář vemena ve žláznatém tělese Změny na mléčných žlázách a vemenu skotu v průběhu stárnutí Vývoj vemena u jaloviček a krav a změny způsobené stárnutím můžeme rozdělit do několika fází: 1) Období embryonálního vývoje 2) Období od narození až do počátku pohlavního dozrávání tzv. prepubertální období, (do 5 8 měsíců stáří) 3) Období puberty (8 14 měsíců stáří) 4) Období první gravidity (16 25 měsíců stáří) 5) Období krátce před a po porodu 6) Laktační období 7) Regrese mléčných žláz (zasušování a zaprahnutí před dalším porodem) 8) Příprava na další laktaci 9) Stařecké změny na mléčných žlázách je konečnou fází v nastupujícím stáří (9 roků a více). 1) Embryonální základ mléčných žláz se objevují u zárodků skotu něco přes 1 měsíc starých (1,5 cm dlouhých) v podobě mléčné lišty. Ve stydké krajině se v mléčné liště později objeví na každé straně dvě uzlovitá zduření, tzv. mléčné hrbolky, t j. základ pro struky. Z těchto hrbolků pučí buněčné čepy do podkoží. Z těchto buněčných čepů, které se později dále větví a luminizují, se vyvíjí vývodné cesty žláz vemena (strukový kanálek, mléčná cisterna a mlékovody). Z těchto buněk čepů se daleko později v konečné fázi gravidity dospělých jedinců vytvoří sekreční buňky mléčných žlaz, které zde obaluje zbujelé podkoží a vazivo. To tvoří stroma mléčných žláz. 2) V prepubertálním období je u mladých jaloviček intenzita růstu vemena od narození až do stáří 5 8 měsíců v souladu s intenzitou růstu celého těla (tzv. izometrická fáze růstu vemena). Novorozené jalovičky mají dobře patrné struky, v nich strukový kanálek, mléčnou cisternu a v základu žlaznatého tělesa luminizované hlavní mlékovody obalené vazivem. Vyvýšení vemena tvoří především zbytnělé řídké a tukové vazivo, které do stáří 4 6 měsíců přibývá pomalu. Obdobně je formován základ vemena i u býčků. 3) U zvířat v období pohlavního dospívání, tedy v pubertálním období (8 14 měsíc stáří, různě dle plemenné příslušnosti) a to jen u jedinců samičího pohlaví dochází k výrazným změnám na mléčných žlázách a vemeni, neboť v důsledku zvýšeného vylučování hormonů předního laloku hypofýzy (FSH folikuly stimulující hormon a LH luteinizační hormon) intenzivněji dozrávají vaječníkové folikuly a začíná se projevovat i postupně intenzivnější říje. Působí tedy i estrogeny vaječníkových folikulů a progesteron žlutých tělísek, což vede k rozvoji pohlavních orgánů i základů vývodných cest mléčných žláz vemena. Působením hormonů vaječníkových folikulů (estrogenů), žlutých tělísek (progesteronu) a hypofýzy (prolaktinu LTH a růstového hormonu STH) dochází k dalšímu rozrůstání buněčných čepů na konci vzniklých vývodných cest, ze kterých se tvoří v této fázi vývoje jemnější sítě mlékovodu. Rostou i struky, mléčná cisterna a dochází ke zmnožení vaziva, včetně tukového. Celkově se vemeno výrazně zvětšuje a prominuje na povrch těla. Období vývoje mezi 4. 24. měsícem stáří je tedy zvlášť významné. Vysoká kvalita péče o mladé jalovice v tomto období je velmi důležitá a zásadní pro budoucí reprodukční schopnosti s vysokou a kvalitní produkcí mléka. V pubertálním období vemeno začíná růst intenzivněji než tělo (tzv. alometrická fáze růstu vemena). Proto je třeba, aby byla tato mladá zvířata zdravá, dobře živená a chovaná ve zdravém prostředí. 4) V období gravidity nastávají nejvýraznější změny v celém vývoji vemena (jalovice zapouštíme nejlépe ve věku 14 16 měsíců). Vlivem hormonální aktivity, která se odehrává v těle budoucí matky - působením hormonů žlutého tělíska z vaječníků i z placenty (progesteron), hypofýzy (prolaktin LTH, růstový hormon STH, adrenokortikotropní hormon ACTH) a nadledvin (kortikosteroidy) pokračuje vývoj všech složek vemena, který směřuje k laktaci. Zhruba v první polovině gravidity, tj. ve fázi zvané mamogeneze, dochází k velmi intenzivnímu rozrůstání a zvětšování vývodných cest mléčných žláz, zvláště v těch nejperifernějších úsecích. 15

V druhé polovině gravidity se mléčné žlázy a celé vemeno velmi intenzivně připravuje na laktaci. Nejintenzivněji probíhá tento proces v poslední třetině délky březosti. V tuto dobu dochází k nejbouřlivějšímu bujení a luminizaci buněčných čepů v parenchymu mléčných žláz, a tak ke tvorbě dalších jemných sítí vývodných cest mléčné žlázy. Na konci těchto jemných vývodných cest se s blížícím se porodem stále výrazněji formují velmi početné mléčné alveoly a tubuly. Ty představují vlastní sekreční část mléčných žláz. Rozvoj tohoto žlázového parenchymu probíhá z větší části na úkor vazivové a tukové tkáně ve vemeni, které v této fázi vývoje ubývá. Takto vybavené mléčné žlázy vstupují do fáze laktogeneze, která probíhá krátce před porodem a těsně před a po porodu. 5) Období krátce před a po porodu v tomto období, kdy se výrazně mění hormonální činnost organismu matek, dochází ke značným změnám na mléčných žlázách a vemenu jako celku. Krátce před porodem (několik dní) dochází k velmi intenzivnímu vyzrávání žlázového parenchymu. V sekrečních buňkách se tvoří a shromažďují látky pro tvorbu mléka (mleziva), a tak sekreční buňky mléčných alveolů a tubulů začínají fungovat. Dochází k vylučování sekretu do dutin mléčných alveol, mlékovodů a mléčných cisteren. Celé vemeno je intenzivně prokrvováno a celkově se zřetelně zvětšuje. Žlaznaté těleso je tuhé, ale i elastické, má napjatou kůži a zbytnělé struky, je přeplněné sekretem. Souhrn těchto změn se označuje jako vemnání. Je to v podstatě první stadium laktogeneze. Těsně před a po porodu probíhá druhé stadium laktogeneze. To je charakterizováno bohatou sekreční aktivitou velmi početných sekrečních buněk žlázového parenchymu, které vylučují těsně před a ještě i 3 6 dnů po porodu mlezivo, nezbytné pro novorozená mláďata. V období laktogeneze přecházejí mléčné žlázy z fáze nesekreční klidové, do fáze sekreční. Při laktogenezi se uplatňují především hormony hypofýzy (prolaktin LTH; růstový hormon STH; adrenokortikotropní hormon ACTH, který ovlivňuje sekreci kortikosteroidních hormonů nadledvin). V prvním stadiu laktogeneze je zvýšená sekrece estrogenů z placenty, avšak výrazně se snižuje hladina progesteronu (zánik žlutého tělíska), což umožňuje průběh blížícího se porodu a zvyšuje se tím účinnost prolaktinu, který podporuje sekreci mléčné žlázy. Sekrece mleziva a později mléka je podmíněna i zvýšenou sekrecí oxytocinu, který přispívá ke spouštění neboli ejekci mleziva a později v průběhu laktačního období i mléka. Obr. č. 16: Mikroskopická stavba žlázového parenchymu vemene; Mikroskopická stavba žlázového parenchymu vemena při stání na sucho (A) a v plné laktaci (B). Při stání na sucho (zaprahnutí) jsou vývodné cesty (1) zúžené, alveoly jsou jen málo zastoupené (2), buňky nejeví známky sekrece. V plné laktaci jsou vývodné cesty širokého průsvitu (3) a žlázový parenchym je bohatý na mléčné alveoly (4). 6) Laktační období několik dní po porodu po vyloučení mleziva již dochází k běžné sekreční aktivitě mléčných žláz a k vyprazdňování vemena po určitou dobu sáním mléka mládětem a po odstavu mláďat u krav dojením. Laktace jako proces je nastartována specifickou hormonální regulační činností organismu matky v období porodu a pravidelným vyprazdňováním vemena je udržována. Stimulací vemena dotykem při sání mláďat nebo rukou dojiče je vyprovokováno reflexní podráždění neuroendokrinních sekrečních buněk v mozku (hypotalamu) a tak i zvýšené uvolnění oxytocinu. Ten způsobí kontrakci košíčkových (myoepitelových) buněk mléčných alveol a tubulů, což umožňuje ejekci mléka z dutin alveol a tubulů do vývodných cest ve vemeni. Odtud je získáváno mléko dojením. Laktační období u dojných plemen krav trvá v závislosti na dalším zabřeznutí přibližně 300 350 dnů. Oproti ostatním savcům je velmi dlouhé. Sekrece mléčných žláz se v prvé fázi (2 8 týdnů)po porodu 16

zvyšuje, dosáhne vrcholu po 2 3 měsících a postupně opět klesá. Přesný obraz o proběhlé laktaci v průběhu jednoho laktačního období nám dává sestavená laktační křivka. S blížícím se dalším porodem denní nádoj pomalu ubývá, neboť růstová aktivita žlázového parenchymu v důsledku změn v sekreci hormonů, čím blíže k dalšímu porodu, tím více postupně klesá. Dochází k periodické regresi mléčných žláz a celého vemena. 7) Období regrese mléčných žláz je to období dočasného ukončení laktace (zaprahnutí). Tento proces začíná samovolně nebo je třeba jej vyvolat u vysoko březích krav nejméně 2 měsíce před dalším porodem. Docílíme toho snížením krmné dávky, hlavně koncentrovaného krmiva buď náhle ukončeným dojením, a nebo postupně méně častým vydojováním. Tomuto procesu říkáme zasušování a dosáhneme tím zaprahnutí neboli stání na sucho. Je to nezbytný proces, který slouží jako příprava pro opětnou kvalitní laktaci po opakovaném zabřeznutí a porodu dojnice. Pokud je období stání na sucho před dalším porodem kratší než 2 měsíce, snižuje se v následné laktaci dojivost. Laktace probíhající bez přerušení neumožňuje normální obnovu a regeneraci sekrerečních alveolárních buněk. V tomto období nastává rozsáhlá involuce (úbytek) především sekrečního parenchymu vemena. Sekreční buňky ztrácejí svoji aktivitu a z velké části zanikají, zmenšují se mléčné alveoly a tubuly a mnohé též zcela zanikají. Zužují se i vývodné cesty a celé vemeno se zmenšuje. Značný úbytek žlázového parenchymu ( až na ) je nahrazen zčásti zmnožením řídkého a tukového vaziva. Velký úbytek sekreční části vemena není tedy na první pohled nápadný. V důsledku těchto změn se mléčné žlázy dostávají do klidového, nefunkčního stavu. Tento stav však není zcela totožný se stavem před první laktací, neboť vemeno jako celek je více rozvinuté, zůstává větší. Proces je opět řízen hormony (je snížená sekrece prolaktinu LTH, růstového hormonu STH, ACTH a TSH) i dalších hormonů (parathormon, inzulin, hormony štítné žlázy a nadledvin), které jsou nutné pro tvorbu mléka. Vysoká hladina progesteronu ze žlutého tělíska vaječníku a z placenty tlumí účinky prolaktinu. 8) Příprava na další laktaci probíhá s blížícím se dalším porodem, kdy dochází opět k závažným změnám na vemeni vysokobřezích krav. Žlázový parenchym opět bují. Vydatně se množí sekreční buňky, přibývá mléčných alveol a tubulů a rozšiřují se vývodné cesty. To vše se děje i na úkor zmnoženého řídkého a tukového vaziva, které postupně mizí. Opakují se obě stádia laktogeneze. Rozvoj sekrečních částí mléčných žláz je tak bouřlivý, že dochází k ještě výraznějšímu zvětšení vemena a zmnožení sekrečních alveol, než tomu bylo před prvním porodem, což může být předpoklad pro další zvýšení dojivosti. 9) Stařecké změny na vemeni nastupují u starých a přestárlých jalových krav a jsou obdobné jako po dočasném ukončení laktace březích dojnic před blížícím se porodem s tím rozdílem, že jsou nevratné. Objevují se nejprve plíživě u stárnoucích krav, přibližně po 8 9 roku života. Jsou charakterizované především úbytkem nadojeného mléka. Žlázový parenchym postupně mizí a je nahrazen vazivem, vemeno je houbovité konzistence, nepružné, ochablé až nakonec mléčné žlázy v důsledku hormonální disbalance již není možno uvést do aktivního stavu. Rudimentální mléčná žláza samců embryonálně založené mléčné žlázy v podobě uzlovitého zduření (mléčných hrbolků) se po narození již dále nevyvíjí a zůstanou zachované většinou pouze zakrnělé struky. V důsledku poruchy hormonální rovnováhy se může vyvinout i u samců funkční sekreční parenchym, který může vykazovat jen malou sekreční aktivitu. Takové případy jsou známé především u kozlů. Funkce mléčných žláz a celého vemena krávy Mléčné žlázy savců jsou soustředěné buď do vemínek (fena, prasnice, kočka) nebo u kobyly, krávy, ovce a kozy do vemena. Jsou to žlázy s omezenou délkou sekrece mléka. Tato doba je obecně vázána na dobu výživy odchovávaných mláďat od narození až do odstavu, tedy do doby, kdy jsou mláďata schopna přijímat v plné míře a samostatně potravu stejnou jako dospělá zvířata. Krátce před a po porodu se vemeno nebo vemínka výrazně zvětšují a mění svoji strukturu tak, že mohou vyměšovat mléko. S postupným osamostatňováním mláďat a méně častým sáním ze struků se mléčné žlázy umírňují v sekreční aktivitě, až dojde k zaprahnutí. Mléčné žlázy soustředěné ve vemeni či vemínkách jsou orgány, které u savců zajišťují výživu mláďat po narození, neschopných samostatné existence až do doby, kdy vyspějí natolik, že nemusejí sát mléko a kdy již tuto péči nepotřebují a dokáží se uživit sama a jiným způsobem. Jsou to tedy velmi důležité orgány, které u savců zajišťují koneč- 17

nou fázi reprodukce, a tak i zachování druhu. Pouze u několika druhů savců, jmenovitě u domácích přežvýkavců, především u skotu, koz a ovcí bylo chovatelskými zásahy člověka docíleno toho, že doba sekrece mléka a jeho získávání dojením (tj. tzv. laktační období) byla výrazně prodloužena. Tím bylo zvýšeno množství vyměšovaného a nadojeného mléka, které představuje svým optimálním obsahem všech potřebných látek nejen nejvhodnější výživu pro odchovávaná mláďata, ale je velmi hodnotnou a důležitou součástí výživy člověka. Budoucí sekreční aktivita buněk žlázového parenchymu a vyměšování a získávání mléka, ať již sáním mláďat nebo vydojováním, je podmíněna dokonalým vývojem mléčných žláz a vemena jako celku. Je podmíněna i řádným vývojem pohlavních orgánů, pravidelnými pohlavními cykly, zabřeznutím, následnou graviditou a porodem. Právě v období gravidity a téměř před a po porodu jsou tyto vývojové změny nejbouřlivější. Tento proces je zajišťován v jednotlivých obdobích neuroendokrinními řídícími mechanismy, které navazují na neuroendokrinní reflexy. Začátek sekreční aktivity mléčných žláz vemena je podmíněn graviditou a proběhlým porodem. Nejdříve tedy začíná příprava sekrečních buněk a celého vemena před ukončením gravidity a masivní sekrece žláz nastupuje s probíhajícím porodem a dále po porodu. U krav, koz a ovcí začíná takto poměrně dlouhé laktační období. Mléko k potravinářským účelům je možné používat přibližně po prvním týdnu po porodu a 7 8 týdnů před dalším porodem. Obr. č. 17: Vylučování mléčných bílkovin a tukových kapének ze sekrečních buněk mléčného alveolu (nebo tubulu) do lumina alveolu (tubulu), tzv. sekrece mléka (schématicky); A základní membrána stěny mléčného alveolu (tubulu); B seřazené sekreční buňky stěny alveolu v různé fázi sekrece; C buněčná membrána sekreční buňky; 1 buněčné jádro; 2 tekutá část buněčného obsahu (cytoplazma) s celou řadou buněčných organel, které zajišťují důležité funkce v buňce, jako je tvorba mléčných bílkovin a další; 3 buněčné organely; 4 mléčné bílkoviny před sekrecí, nahromaděné v buňkách v podobě granul; 5 tukové kapénky (kuličky) uvnitř v buňkách, největší jsou připravené opustit buňky při sekreci mléka; 6 uvolněné bílkoviny mléka již v dutině alveolu; 7 uvolněné tukové kapénky do dutiny alveolu po vyloučení součástí mléka z buňky; a sekreční buňka stěny mléčného alveolu (tubulu), ve kterém se tvoří složky mléka; (viz. sign. č. 4, 5); b sekreční buňka alveolu se začíná zaškrcovat při pólu obráceném do dutiny alveolu i s největší tukovou kapénkou; c zaškrcená buněčná membrána sekreční buňky praskne a tuková kapénka se uvolní z buňky do dutiny mléčného alveolu (tubulu); d z dutiny sekreční buňky vystupuje i bílkovinná složka mléka (4); e nízká sekreční buňka s reparovanou (celistvou) buněčnou membránou je po ejekci mléka při dojení připravena opět shromažďovat součásti mléka a tím se bude opět zvětšovat a nabývat kubického až cylindrického tvaru (proces se při laktaci stále opakuje) Tvorba mléka Mléko se tvoří v průběhu laktačního období kontinuálně v mléčných žlázách vemena. Vzniká v sekrečních buňkách mléčných alveol a tubulů. Při tvorbě mléka rozlišujeme dvě fáze: Je to fáze sekreční, kdy sekreční buňky resorbují stavební látky mléka z krve a mízy a vylučují je buď v syntetizované nebo v nezměněné formě do dutin mléčných alveol a tubulů. Nato nastupuje fáze exkreční (ejekce) mléka, kdy dochází k vytlačování mléka z dutin alveol a tubulů do vývodných cest mléčných žláz. Odtud je dále mléko vysáváno mládětem nebo vydojeno. Vytlačování mléka z dutin alveol a tubulů do vývodných cest způsobují košíčkové (myoepitelové) buňky, které se smršťují působením hormonu oxytocinu. Obr. č. 18: Tvar sekrečních buněk mléčných alveol na řezu (mikroskopický obraz schéma); A - před ejekcí a vydojením již vyloučeného mléka (sekreční buňky jsou po sekreci jejich obsahu do dutiny alveol nízké a celistvé); B po vydojení a opětném postupném vylučování mléka do dutin mléčných alveol (sekreční buňky jsou naplněné složkami mléka a jejich celistvost je narušena odlučováním mléčných kuliček); a rozšířené lumen dutiny alveolu s nashromážděným mlékem; b sekreční buňky jsou po vyloučení mléka do dutiny alveolu před vydojením nízké; c sekreční buňky jsou záhy po vydojení mléka a vyprázdnění dutin alveolů vysoké; d v buňkách je nashromážděné nově vzniklé mléko; jsou patrné známky vylučování tukových kuliček i tekuté složky mléka do lumina ještě ne zcela vyplněných mléčných alveol; e uvolněné tukové kuličky z buněk dutin mléčných alveol a tubulů 18

Sekreční fáze Stavební látky pro tvorbu mléka pronikají do sekrečních buněk mléčných alveol a tubulů z krve a mízy. Z nich se syntetizuje v organelách cytoplazmy sekrečních buněk mléčných alveol a tubulů mléčný tuk (mléčná tělíska), mléčný cukr (laktóza) a téměř všechny bílkoviny mléka. Z krevní plazmy sekreční buňky přijímají a do mléka přímo předávají v nezměněné formě vodu a v ní rozpuštěné minerální látky. Přímo z krve touto cestou pronikají do mléka nezměněné imunoglobuliny (ochranné protilátky), vitamíny, enzymy, ale také škodlivé a cizorodé látky (herbicidy, insekticidy, polychlorované bifenyly PCB, léky aj.). Tyto stavební látky důležité pro tvorbu mléka jsou zabezpečovány dostatečnou a harmonickou hormonální činností žláz s vnitřní sekrecí. Z hypofýzy je to důležitý prolaktin neboli laktotropní hormon (LTH) pro syntézu bílkovin, především kaseinu v sekrečních buňkách mléčných žláz a růstový hormon somatotropin (STH), který zajišťuje přísun živin do sekrečních buněk, důležitých pro syntézu mléka. Z hypofýzy se dále uvolňují hormony, které ovlivňují zvýšenou sekreční aktivitu štítné žlázy tyreotropní hormon (TSH) a nadledvin adrenokortikotropní hormon (ACTH). Takto navozená zvýšená sekrece hormonu štítné žlázy tyroxinu a hormonů nadledvin kortikosteroidů zajišťuje patřičnou úroveň metabolismu pro udržení laktace. Insulin z břišní slinivky je důležitý při syntéze mléčného cukru (laktózy) a parathormon z příštítných tělísek se účastní metabolismu vápníku a vitamínu D. Činnost těchto žláz s vnitřní sekrecí však může být účinná až při dokonalém přísunu hodnotných a kvalitních živin v krmné dávce odpovídající množství získávaného mléka. Exkreční fáze neboli ejekce mléka Exkrece neboli ejekce mléka je vytlačování mléka z dutin mléčných alveol a tubulů dále do mlékovodů a mléčné cisterny. Odtud je strukovým kanálkem mléko periodicky vysáváno případně vydojováno ke konzumaci i k dalšímu zpracovávání. Ejekce je proces aktivní, který je navozen hormonálně vyvolanou kontrakcí košíčkových (myoepiteliálních) buněk umístěných na povrchu mléčných alveol a tubulů. Kontrakcí dochází ke zvýšení tlaku v dutinách alveolů a tubulů a tím i k jejich vyprazdňování. Má-li být vemeno vyprázdněno, je třeba tuto ejekci, Obr. č. 19: Schéma reflexu ejekce neboli exkrece mléka z mléčných alveol a tubulů. Stimulace struku sajícím mládětem vyvolává reflexní sekreci oxytocinu v hypotalamu mezimozku. Ten se uvolní ze zadního laloku hypofýzy, kde je deponován. Uvolní se do krevního oběhu a způsobí smrštění košíčkových (myoepitelových) buněk na mléčných alveolách a tubulech a tím je vytlačeno mléko z dutin alveol a tubulů do vývodných cest mléčné žlázy. neboli spouštění mléka vyvolat. Ejekce je podmíněna působením oxytocinu, hormonu, který se do krve uvolňuje z nervového laloku hypofýzy, kam je transportován ze sekrečních jader části mozku zvané hypotalamus a v hypofýze je skladován. Zvýšenou sekreci oxytocinu v hypotalamu a jeho uvolnění z neurohypofýzy do krve vyvolají nervové vzruchy (stimuly), které vznikají při dotyku struků před dojením nebo při sání struku mládětem. Nastartuje se tak neuro-endokrinní reflex, který zajistí zvýšenou sekreci oxytocinu (viz obrázek). Oxytocin způsobuje kontrakci košíčkových (myoepitelových) buněk mléčných alveol a tubulů, a tak dochází k ejekci mléka z dutin alveol do vývodných cest mléčných žláz, které odtud může být mládětem vysáto a nebo vydojeno. Ejekce pokračuje při vyprazdňování vemena až do ukončení sání nebo vydojování. Je to tedy proces časově omezený, opakující se při periodickém sání, či dojení. Získávání mléka Mléko se v sekrečních buňkách mléčných alveol a tubulů tvoří neustále, pokud buňky mají dostatečný pří- 19

sun živin z krve a mízy. K tomu přispívá a je nezbytná též dokonalá a harmonická činnost žláz s vnitřní sekrecí. Je známo, že dokonalé vyprazdňování mléčných žláz vemena podporuje tvorbu mléka v sekrečních buňkách. Nedostatečné vydojování působí naopak na tvorbu mléka negativně. Dříve převládal názor, že mléčná sekrece probíhá i po celou dobu dojení a že tuto sekreci řídí určité stimulační faktory. Nyní je všeobecně známo, že všechno mléko získané při jednom dojení je přítomné v mléčných žlázách vemena na začátku dojení již hotové a je při ejekci vytlačováno z nejzazších dutých částí mléčných žláz, alveol a tubulů smrštěním košíčkových buněk do vývodných cest mléčných žláz. Tento aktivní proces spouštění mléka je nastartován toliko ve stavu klidu a pohody i při krmení, kdy probíhá na základě vyvolaného neuroendokrinního reflexu dostatečně vysoká sekrece oxytocinu. Různé stresové situace jako, týrání a špatné zacházení naruší průběh neuroendokrinního reflexu, oxytocin není vylučován v dostatečné míře, a tak narušené dojnice při dojení nespustí pokud se neuklidní. Pro udržení nebo i zvýšení produkce mléka je důležitá pravidelnost při dojení a dokonalé vydojování. Seznam použité literatury: BARONE, R.: Anatomie comparée des mammiféres domestoques.ecole Nationale Véterinaire de Lyon, Beaux Arts J. & Tixier et Fils S.A, 1978: 951 ČERVENÝ, Č., KOMÁREK, V., ŠTĚRBA, O.: Koldův altas veterinární anatomie. Grada Publ., 1999: 702 ČERVENÝ, Č.: Vemínka feny, jejich krevní oběh a lymfatická drenáž. Veterinářství, 53; 2003/8: 323 328 ČERVENÝ, Č.: Vemeno skotu. Farmář. 2003/9: 40-42 HABERMEHL, K. H.: Haut und Hautorgane: In NIC- KEL, R., SCHUMMER, A., SEIFERLE, E.: Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Berlin und Hamburg; Paul Parey, 1984:453 581 KÖNIG, H. E., LIEBICH, H.G. a spol: Anatomie der Haussäugetiere. Lehrbuch und Farbatlas für Studium und Praxis. 3. Auflage. Schattauer, Stuttgart, New York, 2005:765 SMOLICH, A., MICHEL, G.: Mikroskopische Anatomie des Haussiere. 2. Auflage. G.Fischer Verlag; Jana. Stuttgart, 1992:548 20

ANESTEZIE MLÉČNÉ ŽLÁZY MVDr. Radovan Kabeš, MVDr. Mária Patschová, MVDr. Zdeněk Žert, CSc., Dipl. ECVS, Klinika chorob koní, FVL, VFU Brno Prof. MVDr Bohumír Hofírek, DrSc., Česká buiatrická společnost Anatomický přehled Mléčná žláza u skotu je senzitivně inervována n. iliohypogastricus, n. ilioinguinalis a ramus genitalis n. genitofemoralis. Kůže kaudální partie mléčné žlázy je inervována mamarickými větvemi n. pudendalis. Indikace Indikace: vyblokování bolestivosti při operacích v parenchymu, při amputaci mléčné žlázy nebo jejich částí a při chirurgickém ošetření struků. Kontraindikace Nepřípustná je aplikace lokálního anestetika do míst flegmonózně zanícených. Mechanismy působení lokálních anestetik Přesný mechanismus účinku lokálních anestetik není znám. Místem účinku lokálních anestetik je membrána nervového vlákna (axonu) zajišťujícího vedení vzruchu. Na membráně je udržován díky vysoké koncentraci iontů sodíku extracelulárně a draslíku uvnitř vlákna klidový membránový potenciál -0,7 mv. Při podráždění dochází k dočasnému narušení propustnosti membrány pro sodíkové ionty a díky jejich prostupu přes selektivní iontové kanály dochází k její depolarizaci. Na dobu 1 až 2 msec vzniká potenciální spád (akční potenciál), který zajistí vedení nervového vzruchu po nervovém vláknu. Senzory v membráně reagují na změnu elektrických poměrů a postupně otevírají selektivní sodíkové kanály a zajišťují posun vzruchu. Při zotavení se membrána repolarizuje přestupem draslíkových iontů vně membrány do klidového stadia. Místní anestetika brání vedení vzruchu ovlivněním elektrofyziologických procesů na nervové membráně těmito procesy: - snížením amplitudy akčního potenciálu; - poklesem rychlosti vzestupu akčního potenciálu; - vzrůstem depolarizačního prahu; - snížením rychlosti vedení. Konečným výsledkem je úplná nevzrušivost (blokáda) axonu, jejíž podstatou je neschopnost sodíkových iontů pronikat membránou nedepolarizační blokáda. Mechanismus vzniku blokády je vyjádřen v tabulce 1 přehledem teorií účinku lokálních anestetik na mechanismus přenosu vzruchu. Tabulka 1 Teorie účinku lokálních anestetik Teorie Místo na membráně Reprezentativní agens Účinek Povrchového náboje Lipofilní báze lokálních anestetik se váží na aktivní Benzen Vzestup membránového potenciálu, kondukční blok místa membrány a uzavírají sodíkové kanály Expanze axonové membrány Nabobtnání membrány nervového vlákna Benzokain Komprese iontových kanálů, prevence depolarizace, zábrana vedení vzruchu Specifických membránových receptorů Receptory na vnější ploše poblíž sodíkových kanálů Tetrodotoxin (TTX) Saxitoxin (STX) Biotoxiny, nejvíce brzdící přenos impulsu Kombinace expanze membrány a specifických receptorů Reptory na vnitřní ploše poblíž sodíkových kanálů Kvarterní amoniové báze, amidy a estery lokálních anestetik Neutrální báze (B) bránící prostupu v místě penetrace membrány nebo nabitá kationtová báze (BH + ), působící na axoplazmě rovnovážný stav nepropouštějící sodíkové ionty. 21