Invazní druhy vodních bezobratlých v ČR (Invasive water invertebrates in the Czech Republic)

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Ústav pro životní prostředí Studijní program: Ekologie a ochrana prostředí Studijní obor: Ochrana životního prostředí Invazní druhy vodních bezobratlých v ČR (Invasive water invertebrates in the Czech Republic) Bakalářská práce Zpracovala: Lucie Kolářová Školitel: RNDr. Jolana Tátosová, PhD. Praha, květen 2011

Prohlášení Prohlašuji, ţe jsem tuto bakalářskou práci vypracovala samostatně a ţe jsem řádně citovala veškerou pouţitou literaturu. Dále prohlašuji, ţe předloţená tištěná verze je totoţná s elektronickou verzí vloţenou do SIS. V Praze dne.. (podpis) Poděkování Na tomto místě bych ráda poděkovala všem, kteří mě podpořili při psaní této bakalářské práce. Zvláště děkuji školitelce RNDr. Jolaně Tátosové, PhD. za trpělivé vedení a cenné rady a připomínky. 2

ABSTRAKT Šíření nepůvodních druhů je v současné době aktuálním problémem, který se týká i vodního prostředí a v něm ţijících bezobratlých. Ve vodách na území ČR byl zaznamenán výskyt řady nepůvodních druhů, které bychom mohli rozdělit do dvou skupin. První skupinu představují druhy invazivní jejich ekologické charakteristiky (např. rychlý růst, vysoká plodnost či přenos chorob) jim umoţňují snadné šíření. Mezi tyto druhy patří zejména severoamerické druhy raků Orconectes limosus a Pacifastacus leniusculus, dále pak Dreissena polymorpha či Dikerogammarus villosus. Jejich šíření je velmi nápadné, neboť zde páchají poměrně rozsáhlé škody a představují nebezpečí pro naše původní společenstva. Kromě toho se však v našich vodách vyskytuje několik dalších druhů, které zde také nejsou původní, nicméně se šíří velmi nenápadně, nedosahují vysokých populačních hustot a pro naše společenstva nepředstavují ţádné výrazné nebezpečí. Výskyt těchto invazních druhů byl zaznamenán zejména díky monitoringu, který provádí jednotlivé podniky povodí a bez kterého bychom o jejich přítomnosti ani nemuseli vědět. Většina z nich byla na naše území introdukována neúmyslně. V důsledku budování plavebních kanálů došlo k odstranění přirozených bariér mezi jednotlivými povodími a následným rozvojem lodní dopravy bylo umoţněno rozšíření řady druhů, zejména z pontokaspické oblasti (dolní úseky řek ústících do Černého a Kaspického moře). Vzhledem k teplejšímu klimatu jsou tyto druhy schopny přeţít i v našich podmínkách. Díky rozvoji lodní dopravy se na naše území rozšířily druhy i ze vzdálenějších oblastí, jako je např. Čína nebo Nový Zéland. Cílem bakalářské práce je shrnout dostupné informace o nepůvodních druzích vodních bezobratlých, o jejich původu, způsobu rozšíření a v neposlední řadě také o dopadech jejich invazí. Kromě toho se bakalářská práce zabývá ekologickými vlastnostmi, díky kterým je invaze úspěšná a které vysvětlují, proč se úspěšnost invaze u jednotlivých druhů liší. Jsou zde také diskutovány pozitivní stránky invazí. Klíčová slova: Nepůvodní druhy, invazivní druhy, invaze, původní areál výskytu, šíření, úspěšnost invaze, dopady. 3

ABSTRACT An introduction of invasive species is considered to be one of the most actual problems of these days and is also related with water environment and water invertebrates. Occurences of many non-native species has been recorded in waters of the Czech Republic and these species can be divided into two groups. Species of the first group are invasive alien species their ecological patterns (e.g. high growing rates, high reproductive capacity or ability to transfer exotic diseases) make their spreading more successful. North American crayfish species (Orconectes limosus and Pacifastacus leniusculus), Dreissena polymorpha or Dikerogammarus villosus are the typical representatives of this group. The spreading of these species is very remarkable, since their introduction causes many harmful effects and has negative impacts on native fauna. However, the appearance of other group of water invertebrates has been found in our waters. These are also non-indigenous species, but their spreading is very inconspicuous - they do not reach high population densities and their invasion does not cause negative impacts on native fauna and ecosystems. The evidence of these harmless invasive species has been recorded thanks to the monitoring programs and we possibly wouldn t know about them without this monitoring. The most of invasive species reached our waters by unintentional introduction. A construction of shipping channels caused the destruction of natural barriers between different river basins in the Europe. A consequential development of the shipping transport resulted in a wide extension of many species, mainly from Ponto-Caspian area (lower stretch of large rivers coming to the Black and Caspian Sea basins). Probably due to the warmer climate, these non-native southern species are now able to survive also under our environment conditions. A development of the shipping also led to range extension of invasive species form further areas, like China or New Zealand. The main aim of the bachelor thesis is to summarize available information about invasive water invertebrates, their native area, the range of extension and impacts of their invasions on original freshwater fauna. Bachelor thesis also summarizes biological patterns of successful invaders and tries explaining differences between particular invasion successes. In addition, positive aspects of biological invasions are also discussed. Key words: Invasive species, invasive alien species, invasion, native area, range extension, invasion success, impact. 4

OBSAH 1. ÚVOD.6. 2. TERMINOLOGIE SOUVISEJÍCÍ S NEPŮVODNÍMI DRUHY..7. 3. KDY JE INVAZE ÚSPĚŠNÁ?...9. 4. INVAZIVNÍ NEPŮVODNÍ DRUHY VODNÍCH BEZOBRATLÝCH V ČR.11. 4.1. Nepůvodní druhy raků v ČR.11. 4.2. Slávička mnohotvárná Dreissena polymorpha (Pallas, 1771)..16. 4.3. Blešivec velkohrbý Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) 19. 4.4 Písečník novozélandský Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843).22. 4.5. Blešivec trubkovitý Chelicorophium curvispinum (G. O. Sars, 1895)..26. 5. NENÁPADNÉ INVAZNÍ (NEPŮVODNÍ) DRUHY VODNÍCH BEZOBRATLÝCH V ČR...28. 5.1. Beruška Proasellus coxalis (Dollfus, 1892)...29. 5.2. Vidlonoţec Hemimysis anomala (G. O. Sars, 1907).32. 5.3. Medúzka sladkovodní Craspedacusta sowerbyi (Lankester, 1880)..34. 5.4. Pošvatka Leuctra geniculata (Stephens, 1836). 37. 5.5. Jaera istri (Veuille, 1979) 39. 5.6. Vzdutka (krevetka) Desmarestova Atyaephyra desmarestii (Millet, 1831).40. 5.7. Caspiobdella fadejewi (Epshtein, 1961)...42. 5.8. Blešivec hřebenatý Gammarus roeseli (Gervais, 1835) 43. 6. EXISTUJÍ POZITIVNÍ STRÁNKY INVAZÍ?...45. ZÁVĚR 47. SEZNAM POUŢITÉ LITERATURY.50. 5

1. Úvod V současné době se naše ţivotní prostředí potýká s celou škálou problémů a jsme svědky mnoha více či méně výrazných změn, jak v lokálním, tak v celosvětovém měřítku. Je známo, ţe některá témata jsou středem pozornosti médií, politiků i řadových občanů. Mezi nejdiskutovanější z nich patří bezesporu zesílený skleníkový jev, s ním související globální klimatická změna a stále častěji se opakující extrémní klimatické situace v přírodě. S rostoucí globalizací naší planety však stále více vzbuzuje zájem další významný problém - šíření nepůvodních druhů ţivočichů a rostlin. Vţdyť od 17. století invazivní nepůvodní druhy způsobily přibliţně 40 % známých extinkcí ţivočišných druhů (Convention on biological diversity 2009). Původ a způsob rozšiřování těchto organismů se liší, nicméně mají určitý společný rys - svědčí o rozsahu změn, kterými naše planeta právě prochází. Ač se tento fenomén zdál být zpočátku nenápadný, dnes se ukazuje, ţe v určitých případech můţe představovat poměrně velké nebezpečí. Nepůvodní druhy jsou ale i běţnou součástí naší krajiny celá řada hospodářských či okrasných rostlin i ţivočichů pochází ze zcela jiného prostředí. Existuje mnoho známých příkladů biologických invazí. Kaţdému se vybaví negativní důsledky vysazení krys a koček na ostrovech (stejně jako vysazení králíků v Austrálii), kde tato zvířata způsobila mnohdy aţ rozpad ekosystému. Z naší krajiny mohu uvést například rozsáhlé dopady invaze bolševníku, netýkavky, či amerických druhů raků. Jak jsem jiţ zmínila, způsoby šíření jsou různorodé a můţe se jednat buď o úmyslné vysazení, či o zcela náhodný a neúmyslný proces. Tento problém se týká mnoha skupin organismů a různých sloţek ţivotního prostředí; výjimkou není ani vodní prostředí a v něm ţijící vodní bezobratlí. Řeky jsou dokonce řazeny mezi ekosystémy nejnáchylnější k invazím, zvláště pak pokud jsou pozměněny lidskou činností (Berezina and Ďuriš 2008). Do našich vod se rozšířila řada druhů, které zde působí poměrně závaţné škody, ať uţ se jedná o výše zmíněné severoamerické druhy raků, slávičku mnohotvárnou či blešivce velkohrbého. Kromě nich však byly na naše území introdukovány i další nepůvodní druhy vodních bezobratlých, kterým není věnováno tolik pozornosti, přestoţe jejich rozšiřování na naše území o mnohém svědčí. Cílem bakalářské práce je shrnout veškeré dostupné informace o invazních druzích vodních bezobratlých na území České republiky, o jejich původu, šíření, moţných dopadech na původní ekosystémy a moţném vývoji v budoucnu. 6

2. Terminologie související s nepůvodními druhy Problematika nepůvodních druhů se týká mnoha organismů a jejich přítomnost je celosvětovým problémem. S existencí těchto druhů souvisí řada jevů, které jsou však mnohdy popsány odlišnými termíny a některá slova jsou pouţívána jako synonyma, přestoţe by tomu tak být nemělo. Pro efektivní výzkum a řešení problémů s nepůvodními druhy je nezbytná mezinárodní komunikace, umoţňující spolupráci mezi odborníky, úředníky i rozdílnými biologickými obory. Toho však nelze dosáhnout bez sjednocení terminologie, kterým by se zabránilo nedorozuměním pramenícím z nesprávné interpretace termínů (Scalera and Zaghi 2004). O sjednocení se zatím nejvýznamněji pokusila Konvence o biologické diverzitě. Její návrh převzala IUCN, Rada Evropy i Evropská komise, tudíţ by bylo vhodné zavést tuto terminologii i v České republice (Mlíkovský 2006). Nepůvodní druh (český název pro druh, který je v anglicky psané literatuře nazýván alien, non-indigenous, non-native, exotic, foreign nebo new species ). Je to druh, poddruh, nebo niţší taxon, introdukovaný mimo svůj přirozený, dřívější nebo současný areál. Zahrnuje jakoukoli část, gamety, semena nebo propagule takového druhu, které jsou schopny přeţít a následně se rozmnoţit (Scalera and Zaghi 2004). Invazivní nepůvodní druh (invasive alien species) je druh, který je v daném ekosystému nepůvodní a který zároveň působí ekonomické či ekologické škody nebo nepříznivě ovlivňuje lidské zdraví. Můţe mít nepříznivé dopady na biodiverzitu, eliminovat populace původních druhů (pomocí kompetice, predace, či přenosu patogenů) a narušovat místní ekosystém a jeho funkce (Convention on biological diversity 2009). Pokud je tedy druh nepůvodní, neznamená to ještě, ţe se jedná o druh invazivní, jelikoţ ten musí působit škody. Například podle IUCN však mohou invazivním druhem být i druhy původní, pro které se pouţívá název původní (místní) invazivní druhy, nebo-li native (local) invasive species. Jsou to druhy, které se vlastními silami šíří do modifikovaných biotopů, kde dochází k jejich populační explozi, která má často za následek velké ekonomické škody na zemědělských plodinách či jiných sloţkách biologické diverzity (Mlíkovský 2006). 7

U nás je však pouţíváno i přídavné jméno invazní, které bývá často s pojmem invazivní zaměňováno, přestoţe je jeho význam zcela odlišný. V češtině je přídavné jméno invazní vnímáno jako synonymum pro nepůvodní (Mlíkovský 2006). Tento pojem, pokud se v textu bude vyskytovat, je míněn v uvedeném smyslu, tedy jako synonymum pro nepůvodní (nikoli invazivní). Dalším důleţitým pojmem je introdukce (introduction), coţ je přesun nepůvodního druhu mimo jeho dřívější nebo současný areál přímou nebo nepřímou činností člověka. Můţe dojít k přesunu v rámci jedné země nebo mezi zeměmi nebo do území mimo státní jurisdikci (Mlíkovský 2006). Introdukce můţe být buď úmyslná nebo neúmyslná. Aklimatizovaný druh (acclimatized species) je druh, který ţije v nepůvodním prostředí či klimatu ve volné přírodě s pomocí člověka (tj. potrava, úkryt) (Scalera and Zaghi 2004). Škodlivý druh (pest species) je druh, který se můţe rozšířit a způsobit tak závaţné změny ţivotního prostředí, které mohou ohrozit ochranu původních biotopů a druhů nebo mohou člověku způsobit váţné ekonomické ztráty (Scalera and Zaghi 2004). Volně žijící populace (feral population) znamená populaci druhu, který se do volné přírody vrátil z domestikovaného stavu. Tento termín nelze aplikovat na druhy nedomestikované, které byly pouze drţeny v zajetí, a které v důsledku umělého výběru v zajetí neprošly určitými změnami ve fenotypu, genotypu či chování (Scalera and Zaghi 2004). Reintrodukce (reintroduction) je pokus o opětovné vysazení druhu v geografické oblasti, kde byl tento druh dříve původní, ale kde v historické době v důsledku lidské činnosti nebo přírodních událostí vyhynul (Scalera and Zaghi 2004). Posilování populace (re-stocking) je vypouštění jedinců určitého druhu za účelem zvýšení početnosti populace v oblasti, kde se jiţ přirozeně vyskytuje (Scalera and Zaghi 2004). Proces, kdy nepůvodní druh v novém prostředí začne produkovat ţivotaschopné potomstvo a jeho další přeţití je pravděpodobné, se nazývá etablování (establishment) (Mlíkovský 2006). 8

Pro doplnění je ještě vhodné zmínit další často pouţívaný termín, kterým je cesta (pathway). Jedná se buď o geografickou cestu, po níţ se druh přesunuje mimo svůj přirozený areál, nebo o introdukční koridor, nebo o lidskou činnost, která vede k úmyslné či neúmyslné introdukci (Genovesi and Shine 2004). 3. Kdy je invaze úspěšná? Šíření nepůvodních druhů je rok od roku aktuálnějším a závaţnějším tématem a vodní prostředí není výjimkou. Kromě rozšiřování areálů vodních bezobratlých úmyslnými introdukcemi jsou známy také introdukce neúmyslné, způsobené zejména rozvojem lodní dopravy, úpravami toků a budováním plavebních kanálů, které umoţnily propojení dříve oddělených říčních povodí (Bij de Vaate et al. 2002, Josens et al. 2005, Berezina and Ďuriš 2008). Těmito způsoby bylo umoţněno rozšíření nepůvodních druhů i do vod na území ČR. Přítomnost některých druhů v našich vodách nepůsobí ţádné prokazatelné negativní dopady na původní společenstva, zatímco jiné představují více či méně závaţné nebezpečí. Aby mohla být invaze úspěšná, musí projít několika po sobě jdoucími stupni: (i) druh musí být na danou lokalitu introdukován v dostatečném počtu jedinců; (ii) poté musí být schopen adaptovat se na nové stanoviště; (iii) následně se musí úspěšně rozmnoţit, dokončit svůj ţivotní cyklus a nakonec se v invadovaném areálu dále rozšířit (Bij de Vaate et al. 2002, Alonso and Castro-Díez 2008). Pro překonání všech výše uvedených stupňů by měl být druh charakterizován určitými ekologickými vlastnostmi. Např. podle Orendta et al. (2010), úspěšné invazní druhy většinou charakterizuje jejich: - vysoká početnost v jejich původním areálu nebo velká rozloha původního areálu - omnivorní charakter (široká potravní nika) - vysoká genetická variabilita nebo fenotypová plasticita (rychlá adaptace) - rychlý populační růst a krátká generační doba (r-strategie) - schopnost oplozených samic kolonizovat nový areál - vegetativní a nepohlavní rozmnoţování, samooplození - větší tělesná velikost v porovnání s původními druhy - vysoká schopnost migrace - sdruţení s lidskými aktivitami 9

- schopnost existence v širokém spektru fyzikálních podmínek K invazi je nezbytné, aby introdukovaní jedinci přeţili transport, coţ je umoţněno především jejich širokým rozsahem tolerance vůči fyzikálním a chemickým faktorům. O tom svědčí příklad písečníka novozélandského (Potamopyrgus antoipodarum), kterému tato vlastnost umoţnila transport v balastní vodě a následné osídlení různých typů prostředí (Alonso and Castro-Díez 2008). Nicméně ne kaţdý nepůvodní druh začleněný do nového společenstva se stane úspěšným invadérem (Orendt et al. 2010). Druh většinou zpočátku vykazuje exponenciální populační růst a mnohdy dosahuje i větších populačních hustot, neţ ve svém původním areálu, coţ je však nakonec v mnoha případech následováno poklesem na poněkud niţší, nicméně ustálený stav počtu jedinců (Bij de Vaate et al. 2002). Ve společenstvech makrozoobentosu, kde mohou být invazivní druhy dominantní, dojde většinou po počátečních vrcholech jejich početnosti k vytvoření rovnováţného stavu. To můţe vést zpočátku i k masové mortalitě nepůvodního druhu, následně jsou však druhy schopny koexistence (Orendt et al. 2010). Pro vysvětlení tohoto fenoménu bylo formulováno pravidlo 10 (Bij de Vaate et al. 2002), které říká, ţe pouze 10 % nepůvodních druhů je schopno vytvořit takové populační hustoty, aby se projevily dopady jejich invaze (Bij de Vaate et al. 2002, Gollasch and Nehring 2006). To ale není zcela jednoznačné, neboť kaţdá invaze představuje určité dopady, které jsou však v některých případech zřejmé, zatímco v některých ne zcela prokazatelné (Gollasch and Nehring 2006). Úspěšnost druhu je dána především jeho autoekologií. Například k úspěšné invazi severoamerických druhů raků na našem území přispěl jejich rychlý tělesný růst, časná pohlavní dospělost a zejména vyšší plodnost (Buřič et al. 2009). Vysoká reprodukční kapacita je známa i u druhů jako je Chelicorophium curvispinum (Den Hartog et al. 1992), slávička mnohotvárná (Birnbaum 2006), blešivec velkohrbý (Pöckl 2007) či písečník novozélandský, jehoţ invazi napomáhá i schopnost nepohlavního rozmnoţování (Richards 2001). Vysoká míra reprodukce je zejména u těchto druhů následována vysokou populační hustotou. Uvedené charakteristiky umoţňují invazním druhům výhody při kompetici o potravu a prostor s druhy původními (Orendt et al. 2010). Vysoká filtrační kapacita slávičky mnohotvárné je příčinou odebírání potravy původním druhům mlţů a zároveň některé z těchto druhů pro ni slouţí jako substrát pro přichycení, coţ vede k jejich úhynu (Birnbaum 2006). Kratším embryonálním vývojem získávají nepůvodní druhy raků náskok pro případnou kompetici, která je dále umoţněna i jejich vyšší aktivitou a agresivitou (Buřič et al. 2009). Extrémní 10

agresivita blešivce velkohrbého způsobuje jeho predační tlak na ostatní bentické druhy, čímţ výrazně eliminuje jejich populace (Dick 2002). Dalším faktorem je případné zavlečení chorob do nově osídleného areálu. To je známo např. u severoamerických druhů raků, jejichţ invaze je podporována přenosem onemocnění zvaného račí mor. Ve studii Orendta et al. (2010) je uvedeno, ţe kaţdé zdravé společenstvo má vůči invazi přirozenou obranu a na místech, kde tato kontrola chybí, má invazivní druh výhody k úspěšnému vytlačení druhů původních. Šíření nepůvodních druhů je v některých případech podporováno antropogenními změnami stanovišť, kdy např. znečištění způsobuje oslabení původních populací a následný vznik volných nik (Den Hartog et al. 1992). Vyšší tolerance vůči degradovanému prostředí (narušení habitatů, vysoká míra znečištění) se stala předpokladem pro vysazení nepůvodních amerických druhů raků místo našich méně tolerantních původních druhů (Buřič et al. 2009). 4. Invazivní nepůvodní druhy vodních bezobratlých v ČR Středem zájmu se staly především druhy, které nějakým způsobem ohroţují původní společenstva. Na našem území mezi ně patří především rak signální (Pacifastacus leniusculus, Dana 1852), rak pruhovaný (Orconectes limosus, Rafinesque 1817), slávička mnohotvárná (Dreissena polymorpha, Pallas 1771), blešivec velkohrbý (Dikerogammarus villosus, Sowinsky 1894), písečník novozélandský (Potamopyrgus antipodarum, Gray 1843) a potenciálně můţe být do této skupiny řazen i různonoţec Chelicorophium curvispinum (G. O. Sars, 1895). 4.1. Nepůvodní druhy raků v ČR Nejdiskutovanější invazivní skupinou v České republice jsou bezesporu severoamerické druhy raků (Crustacea, Decapoda), které v současnosti představují nejvýznamnější hrozbu pro naše raky původní. Mezi naše původní druhy patří pouze rak říční (Astacus astacus, Linnaeus 1758) a rak kamenáč (Austropotamobius torrentinum, Schrank 1803) (Kozubíková and Petrusek 2009). Bývá mezi ně řazen i rak bahenní (Astacus leptodactylus, Eschscholtz 1823), ten byl ale na území ČR vysazen aţ v 19. století (Horká 2006). 11

Především onemocnění nazývané račí mor, ale také negativní ovlivnění a narušování habitatů a sílící znečištění však způsobilo, ţe v druhé polovině 19. století téměř vymizely evropské populace původních druhů raků (Buřič et al. 2009). Reakcí na tento jev byla snaha naplnit uvolněné habitaty po původních racích v západní a střední Evropě druhy, které by byly odolné proti račímu moru a zároveň tolerantní vůči degradovanému prostředí (Buřič et al. 2009). Za tímto účelem byl na evropské území introdukován především severoamerický rak červený (Procambarus clarkii, Girard 1852), rak signální (Pacifastacus leniusculus, Dana 1852) a rak pruhovaný (Orconectes limosus, Rafinesque 1817), zatímco v České republice se momentálně vyskytuje pouze rak signální a rak pruhovaný (Kozubíková and Petrusek 2009). Obr. č. 1: Rak pruhovaný (Orconectes limosus) (Foto: Lukáš Jurek, http://www.biolib.cz/img/gal/124163.jpg) Obr. č. 2: Rak signální (Pacifastacus leniusculus) (Foto: Jiří Novák, http://www.biolib.cz/img/gal/3670.jpg) 12

Obr. č. 3: Výskyt raka pruhovaného (Orconectes limosus) v ČR (http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id128/, navštíveno: 10.5. 2010) Obr. č. 4: Výskyt raka signálního (Pacifastacus leniusculus) v ČR (http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id127/, navštíveno: 10.5. 2010) 13

4.1.1. Biotopy Rak pruhovaný můţe obývat jak stojaté, tak tekoucí vody a na rozdíl od našich původních raků i lokality s bahnitým dnem. V ČR jsou biotopem tohoto druhu především větší řeky, zatopené lomy či pískovny (Filipová et al. 2006a). Vzhledem k tomu, ţe rak signální ve svém primárním areálu obývá stálé vody chladnějších oblastí mírného pásma, je dobře přizpůsoben ţivotu ve stojatých i tekoucích vodách Evropy. V ČR se vyskytuje především ve vodách stojatých a má podobné nároky na prostředí jako náš původní rak říční Astacus astacus (Filipová et al. 2006b). 4.1.2. Původní areál výskytu Primárním areálem raka pruhovaného je východní pobřeţí USA (Filipová et al. 2006a), zatímco rak signální pochází ze severozápadní části USA a jihozápadní Kanady (Filipová et al. 2006b). 4.1.3. Sekundární areál a pravděpodobný způsob rozšíření Rak pruhovaný byl do Evropy záměrně dovezen v roce 1890, a to do rybníka v Pomořanech (území dnešního Polska), odkud se rozšířil do dalších evropských zemí (Filipová et al. 2006a). Na území ČR se dostal pravděpodobně přirozenou migrací proti proudu Labe a jeho výskyt zde byl poprvé zaznamenán v roce 1988 (Filipová et al. 2006a). Introdukce raka signálního do Evropy proběhla v roce 1959, kdy byli jedinci tohoto druhu dovezeni do Švédska a následně koncem 60. let i do Finska. Z těchto států posléze došlo k přirozenému i antropogenním rozšíření do dalších zemí Evropy. Na území ČR bylo v roce 1980 dovezeno ze Švédska 1000 jedinců tohoto druhu (Filipová et al. 2006b). 4.1.4. Úspěšnost invaze První pokus o vysazení raka pruhovaného u nás proběhl jiţ na přelomu 19. a 20. století, byl ale neúspěšný (Filipová et al. 2006a). Zatím se vyskytuje především v Labi a Vltavě a ve spodních částech jejich přítoků. Populace raka pruhovaného vyskytující se na Labi je napojena na populace v německé části řeky, zatímco na osidlování dalších lokalit (pískoven, lomů) se významně podílí lidská činnost, čímţ vznikají izolované populace. 14

Všichni zástupci tohoto druhu na našem území jsou s největší pravděpodobností potomky jedinců, kteří se k nám dostali přirozenou migrací proti proudu Labe (Filipová et al. 2006a). U raka signálního zatím na území ČR nedochází k výraznému šíření přirozeným způsobem a zástupci tohoto druhu jsou zde většinou potomky jedinců záměrně vysazených v roce 1980 (Filipová et al. 2006b). 4.1.5. Ohroţují naše druhy? Šíření severoamerických druhů raků usnadňuje především jejich nejzávaţnější choroba, kterou je račí mor. Toto onemocnění je způsobené oomycetem Aphanomyces astaci (Shikora 1906) a v minulosti způsobilo drastický úbytek původních druhů raků ve vodách celé Evropy (Kozubíková and Petrusek 2009). Jelikoţ schopnost odolávat račímu moru mají pouze severoamerické druhy raků a u druhů z ostatních částí světa vyvolává téměř 100% mortalitu, je zřejmé, ţe patogen způsobující toto onemocnění pochází ze Severní Ameriky (Kozubíková and Petrusek 2009). Severoameričtí raci mohou být zároveň jeho přenašeči. Tyto druhy jsou však vybaveny i dalšími ekologickými charakteristikami, díky kterým mohou z našich vod vytlačovat původní druhy i pokud nejsou nakaţeni račím morem. Významným mechanismem umoţňujícím úspěšnou konkurenci je schopnost rychlého růstu, zejména díky větší velikosti stejně starých jedinců, větší dosaţené maximální velikosti nebo větším rozměrům klepet (Buřič et al. 2009). Se schopností rychlejšího růstu je spjata i časná pohlavní dospělost, coţ představuje další účinnou ekologickou charakteristiku pro úspěšnou invazi (Buřič et al. 2009). Rak pruhovaný můţe produkovat potomstvo jiţ na konci 1. roku ţivota (Kozák et al. 2007). Nejen ţe severoamerické druhy raků díky rychlejšímu růstu časněji dospívají, ale vyznačují se i vyšší plodností, coţ znamená, ţe ve srovnatelné či menší velikosti s původními druhy produkují větší mnoţství vajíček (Buřič et al. 2009). Díky těmto mechanismům se mohou populace nepůvodních druhů velmi rychle a hustě rozvinout a následně vyčerpat zdroje potravy a úkrytů, čímţ mohou vytlačit raky původní. V práci Buřiče et al. (2009) je z dalších charakteristik umoţňujících úspěšné šíření nepůvodních druhů raků uveden např. jejich kratší embryonální vývoj, díky kterému ráčata získávají náskok pro případnou kompetici, dále pak vyšší aktivita a agresivita či schopnost rychlé migrace. 15

4.2. Slávička mnohotvárná Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) Dalším nepůvodním druhem, který je v popředí zájmu studií i veřejnosti, je slávička mnohotvárná (Dreissena polymorpha) (Mollusca, Bivalvia). Historie její invaze, stejně jako její ekologie, je velmi dobře prozkoumána a je dokonce zařazena mezi 100 nejnebezpečnějších invazivních druhů v Evropě (DAISIE 2011). Tento mlţ dosahuje velikosti aţ 30 mm a jeho nápadným znakem je trojúhelníkovitá lastura s typickým páskovaný vzorem. Druhové jméno polymorpha vychází z mnoha variací barev lastury, jejích vzorů a tvaru, coţ závisí na substrátu, hloubce a hustotě shluků, které tvoří (Birnbaum 2006). Obr. č. 5: Slávička mnohotvárná (Dreissena polymorpha) (Foto: Jiří Novák, http://www.biolib.cz/img/gal/1600.jpg) 16

Obr. č. 6: Výskyt slávičky mnohotvárné (Dreissena polymorpha) v ČR (ČHMÚ: Výběr profilů jakosti povrchových vod, taxon: Dreissena polymorpha, http://hydro.chmi.cz/isarrow/mfilter.php?agenda=pov, navštíveno: 10.5. 2011) 4.2.1. Biotopy Ve svém primárním areálu slávička osidluje zejména delty řek tekoucích do Černého a Kaspického moře (Beran 2006). Kolonizuje jezera, přehradní nádrţe, velké klidné řeky, ale i brakické vody (Birnbaum 2006). V ČR obývá úţivnější a větší vodní toky a oligotrofní aţ mezotrofní nádrţe, eutrofním vodním plochám se vyhýbá (Beran 2006). 4.2.2. Původní areál výskytu D. polymorpha je původně pontokaspický druh vyskytující se především v deltách řek (Beran 2006). Jelikoţ byla ve střední a západní Evropě nalezena její fosílie, je její současný opětovný výskyt povaţován za zpětnou migraci. Ta však byla umoţněna pouze díky plavebním kanálům, a tudíţ je slávička v nových habitatech povaţována za nepůvodní druh (Birnbaum 2006). 17

4.2.3. Sekundární areál a pravděpodobný způsob rozšíření Do počátku 19. století se vyskytovala pouze ve svém původním areálu, poté se ale spolu s narůstající lodní dopravou a stavbou kanálů začala postupně rozšiřovat (Beran 2006) a mezi léty 1800 a 1900 více neţ zdvojnásobila své rozšíření v Evropě (Birnbaum 2006). V německých povrchových vodách je slávička nejvýznamnějším nepůvodním měkkýšem (Birnbaum 2006). Nejen, ţe osídlila celou Evropu, ale v roce 1986 byla spolu s balastní vodou v lodní dopravě introdukována také do Ameriky (Beran 2006). 4.2.4. Úspěšnost invaze Tento druh se na území Čech rozšířil z Německa po Labi a první nález pochází z okolí Ústí nad Labem. Mezi léty 1951 a 1990 byl povaţován za vymizelý a z tohoto období také existuje minimum údajů, nicméně k úplnému vymizení však s největší pravděpodobností nedošlo (Beran 2006). Výrazné omezení výskytu je přikládáno silnému znečištění řeky Labe. Nejvíce údajů a záznamů pochází z posledních 15 let, kdy se D. polymorpha nachází především podél Labe, zejména v pískovnách, slepých ramenech a také ve vlastním toku. Jsou však známy i izolované nálezy z jiných lokalit. Druh se nachází také na Moravě, kam se pravděpodobně rozšířil aţ v posledních 10-20 letech 20. století a největší výskyt je soustředěn podél řeky Moravy (Beran 2006). Česká populace se kromě Labe skládá z různě velkých izolovaných subpopulací. K šíření napomáhá lidská činnost a tvorba nových habitatů, např. těţba či budování nových pískoven (Beran 2006). 4.2.5. Ohroţuje naše druhy? D. polymorpha se vyznačuje vysokou reprodukční kapacitou, coţ spolu se schopností úspěšného šíření jejích planktonních stádií napomáhá prudké expanzi. Uvádí se, ţe populace slávičky mohou v současnosti dosahovat hodnot hustoty aţ 40 000 jedinců na m 2 (Birnbaum 2006). Vyţadují vhodný substrát pro přichycení, jsou tedy nejpočetnější na tvrdém, především skalnatém povrchu a lze je nalézt i na makrofytech (Birnbaum 2006). Z výše uvedených vlastností vyplývají ekologické i ekonomické dopady druhu. Vzhledem ke své vysoké filtrační kapacitě a masovému výskytu slávičky odebírají potravu podobně potravně zaloţeným původním mlţům a tím ohroţují jejich populace (Ward and 18

Ricciardi 2007). Zároveň některé původní druhy mlţů slouţí jako substrát pro přichycení, coţ vede k úhynu jedinců, zejména v důsledku vyhladovění (Birnbaum 2006). Dopady šíření slávičky mnohotvárné jsou však nejen ekologického charakteru, ale i ekonomického. Tento druh můţe totiţ způsobovat i váţné hospodářské problémy, například ucpáváním potrubí (Zaiko and Olenin 2006 ). V budoucnu se předpokládá další šíření druhu na našem území a v případě vyšší populační hustoty lze očekávat zvýšení vlivu na naše vodní měkkýše, především mlţe (Beran 2006). 4.3. Blešivec velkohrbý Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) Vedle 6 původních druhů blešivců (Crustacea, Amphipoda), kterými jsou Crangonyx subterraneus, Nipharagus tatrensis (blešivec karpatský), Niphargellus arndti (blešivec Arndtův), Nipharagus aquilex (blešivec studniční), náš nejrozšířenější druh Gammarus fossarum (blešivec potoční) a Synurella ambulans (srostlorep kráčivý) (Brezina and Ďuriš 2008), se na území ČR vyskytují také druhy nepůvodní: Gammarus roeselii (blešivec hřebenatý) a invazivní Chelicorophium curvispinum (blešivec trubkovitý ) a Dikerogammarus villosus (blešivec velkohrbý). Dynamika invaze posledně zmíněného druhu blešivce je velmi rychlá a jeho dopad v nově osídlených areálech lze označit aţ za desturktívní. Dikerogammarus villosus je rovněţ zařazen mezi 100 nejnebezpečnějších invazivních druhů v Evropě (DAISIE 2011). Obr. č. 7: Blešivec velkohrbý (Dikerogammarus villosus) (http://www.neozoen-bodensee.de/images/3.jpg) 19

Obr. č. 8: Výskyt blešivce velkohrbého (Dikerogammarus villosus) v ČR (ČHMÚ: Výběr profilů jakosti povrchových vod, taxon: Dikerogammarus villosus, http://hydro.chmi.cz/isarrow/mfilter.php?agenda=pov, navštíveno: 10.5. 2011) 4.3.1. Biotopy D. villosus se vyskytuje ve větších řekách, na ně navazujících stojatých vodách, popř. i v menších tocích (Petrusek 2006a). Jedná se o druh tolerantní vůči širokému rozsahu salinity, teploty i kolísání obsahu rozpuštěného kyslíku. Můţe obývat různé typy habitatů, zejména s kamenitým a štěrkovitým dnem, poskytujícím dostatek úkrytů, ale lze jej nalézt i v makrovegetaci či mezi kořeny rostlin. Naopak na písečném dně se tento druh nevyskytuje (Petrusek 2006a). V lokalitách poblíţ Karlova a Mánesova mostu v Praze, kde byl D. villosus v září 2008 nalezen, odpovídá charakter stanoviště výše uvedenému popisu substrát je z 80 % tvořen štěrkem a kameny (Berezina and Ďuriš 2008). 4.3.2. Původní areál výskytu Primárním areálem tohoto rychle se šířícího invazivního druhu je pontokaspická oblast. Podobně jako jiné pontokaspické invazní druhy se přirozeně vyskytuje v dolních úsecích velkých řek v povodí Černého, Kaspického a Azovského moře (Berezina and Ďuriš 2008). 20

4.3.3. Sekundární areál a pravděpodobný způsob rozšíření Rozšíření mnoha druhů různonoţců z pontokaspické oblasti, tedy i blešivce velkohrbého, bylo umoţněno vzájemným propojením dříve oddělených říčních povodí, především budováním plavebních kanálů (Bij de Vaate et al. 2002). D. villosus začal v 80. letech 20. století postupovat proti proudu Dunaje do střední Evropy (Petrusek 2006a). V roce 1992 byl vybudován kanál Dunaj-Mohan, který umoţnil jeho rozšíření z horního Dunaje do Rýna (Bij de Vaate et al. 2002). Odtud se dále rozšířil na východ pomocí kanálu Mittelland, který povodí Rýna propojuje s povodími řek Weseru, Labe a Odry (Grabowski et al. 2007). Dynamika invaze tohoto druhu v Evropě je velmi rychlá (Petrusek 2006a) a přestoţe je jeho rozšíření zatím omezeno pouze na Evropu, předpokládá se jeho invaze do severoamerické oblasti Velkých jezer (Dick et al. 2002). Pro druh je charakteristická vysoká rychlost migrace, která byla například na řece Meuse odhadnuta aţ na 30-40 km za rok (Josens et al. 2005). 4.3.4. Úspěšnost invaze V roce 2003 byl u nás výskyt tohoto druhu zaznamenán na 40 km dlouhém úseku řeky Labe, a to v profilech Hřensko, Loubí a Střekov. V roce 2005 uţ byl rozšířen po Kly na Mělnicku, tedy ve vzdálenosti 115 km proti proudu od státní hranice s Německem (Petrusek 2006a). Například v Děčíně se D. villosus jiţ stal jedním z dominantních bentických organismů (Petrusek 2006a). S ohledem na rychlost expanze druhu v některých velkých evropských řekách (Rýn, Meuse), byla očekávána jeho rychlá kolonizace proti proudu Labe a průnik do řeky Vltavy, kde byl také v září 2008 skutečně nalezen. V těchto řekách představuje významnou sloţkou makrozoobentosu (Berezina and Ďuriš 2008). 4.3.5. Ohroţuje naše druhy? D. villosus je dalším vodním bezobratlým, který byl zařazen mezi 100 nejnebezpečnějších invazivních druhů v Evropě (DAISIE 2011). Je pro něho charakteristická řada vlastností, které mu umoţňují úspěšnou invazi tolerance vůči širokému spektru podmínek prostředí, rychlý růst, časná pohlavní dospělost, schopnost tvořit několik generací za rok, vysoká plodnost, rychlý vývoj vajíček a častá převaha samic nad samci v populaci (Pöckl 2007, Berezina and Ďuriš 2008). U populace na rakouském úseku Dunaje (Pöckl 2007) bylo zjištěno, ţe samice vyprodukuje v průměru 43 vajíček (při tělesné velikosti 12-18 mm) a 21

zaznamenané maximum bylo 194 vajíček. Velká část populace, která byla studována na Vltavě v září 2008, byla tvořena dospělými samicemi a více neţ 23 % představovala mláďata, coţ svědčí o úspěšné reprodukci v daných podmínkách (Berezina and Ďuriš 2008). Pro druh je typická extrémní schopnost predace (Pöckl 2007, Dick et al. 2002). Tyto vlastnosti umoţňují, aby i malé mnoţství jedinců dalo základ nové, rychle se rozvíjející populaci (Petrusek 2006a). D. villosus je znám pro své rozsáhlé negativní dopady na přirozená společenstva makrozoobentosu, způsobené zejména extrémní agresivitou a dravostí druhu. Hlavním způsobem vytlačování jiných druhů je predační tlak (Petrusek 2006a, Dick et al. 2002). Kořistí blešivce velkohrbého jsou organismy z mnoha taxonomických a funkčních skupin a různých velikostí (Dick et al. 2002) a dokonce bývá řazen na stejnou trofickou úroveň, jako některé bentivorní druhy ryb (Berezina and Ďuriš 2008). Kromě toho se vyskytují případy, kdy svou kořist napadne a zraní, aniţ by ji kompletně pozřel (Dick et al. 2002). V místech, kde je tento druh hlavní sloţkou makrozoobentosu, dochází k eliminaci ostatních bentických bezobratlých. Je prokázáno sníţení populační hustoty ostatních blešivců způsobené přítomností D. villosus, a to dokonce i u jiného invazivního druhu, seroamerického Gammarus tigrinus (Dick et al. 2002). Jedním z druhů ohroţených predačním tlakem blešivce velkohrbého je i naše beruška vodní Asellus aquaticus (Špaček and Hájek 2009). Kromě toho můţe v některých případech jako potravu preferovat i rybí vajíčka. (Casellato et al. 2007). 4.4. Písečník novozélandský Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) Jde o druh sladkovodního plţe (Mollusca, Gastropoda) z čeledi praménkovití (Hydrobiidae), který má malou ulitu vysokou aţ 12 mm a širokou aţ 5 mm. Ústí ulity je kryto víčkem (operkulem). Druh je odděleného pohlaví. Jedná se o ţivorodého plţe, samice rodí aţ 30 mláďat. Významným faktem je, ţe se můţe mnoţit i partenogeneticky. Ačkoli je písečník novozélandským endemitem, dnes je rozšířen téměř v celé střední a západní Evropě a úspěšně kolonizuje pobřeţí Baltského moře. 22

Obr. č. 9: Písečník novozélandský (Potamopyrgus antipodarum) (Foto: Jiří Novák, http://www.biolib.cz/img/gal/1633.jpg) Obr. č. 10: Výskyt písečníka novozélandského (Potamopyrgus antipodarum) v ČR (ČHMÚ: Výběr profilů jakosti povrchových vod, taxon: Potamopyrgus antipodarum, http://hydro.chmi.cz/isarrow/mfilter.php?agenda=pov, navštíveno: 10.5. 2011) 23

4.4.1. Biotopy Ve svém původním areálu tento druh obývá především sladkovodní ekosystémy, ale můţe se vyskytovat i ve vodách brakických. V invadovaných regionech byl nalezen v různých typech stanovišť, dokonce i ve slaných vodách. Můţe se tedy vyskytovat v potocích, řekách, jezerech, nádrţích, ústí velkých řek i v mořích (Alonso and Castro-Díez 2008). V ČR jsou to především vodní toky se štěrkopísčitými sedimenty, odstavená ramena, sekundární biotopy vzniklé těţbou a pískovny, postupně je však nalézán i v relativně přirozených úsecích řek, potoků a vzácně i pramenišť (Beran 2007, Horsák et al. 2010). Vyhýbá se příliš eutrofním vodám, respektive z nich spolu s rostoucí eutrofizací vymizí (Beran 2006). 4.4.2. Původní areál výskytu Tento druh pochází z Nového Zélandu (Beran 2006). 4.4.3. Sekundární areál a pravděpodobný způsob rozšíření Z Nového Zélandu se tento druh úspěšně rozšířil do ostatních částí světa. Jeho první nález z Evropy pochází z roku 1859 z Anglie, dále byl jeho výskyt zaznamenán v Austrálii, v Severní Americe a v současnosti byl nalezen i v Japonsku (Alonso and Castro-Díez 2008). Mezi nejvýznamnější způsoby transportu tohoto plţe patří přesun prostřednictvím tzv. balastní vody, dále přemísťování spolu s okrasnými vodními rostlinami, v nádrţích se sladkou vodou, nebo prostřednictvím ptáků a ryb (Alonso and Castro-Díez 2008). 4.4.4. Úspěšnost invaze Výskyt tohoto druhu na našem území byl zjištěn aţ v roce 1981, kdy byl nalezen v Dřínovském jezeře u Komořan (Beran 2006). V současnosti se jedná o běţný druh, jehoţ vývoj rozšíření v ČR je typickým příkladem rychlé expanze nepůvodního druhu, ke které došlo zejména v posledních 10 letech 20. století (Beran 2006, 2007). Nachází se především v oblasti Polabí a v části severozápadních Čech, zatímco na Moravě se vyskytuje méně, a to v okolí Ostravy, na řece Jihlavě a v oblasti horní Dyje. Nejjiţnější nález v Čechách (a zároveň nejvýše poloţený proti proudu Vltavy) pochází ze Slap (Beran 2007). Na některých lokalitách v ČR představuje tento druh nejpočetnějšího plţe s vysokou populační hustotou. Lze 24

předpokládat další rychlé šíření, zejména v níţinách a v oblastech s větším výskytem antropogenně vzniklých ploch (Beran 2006). 4.4.5. Ohroţuje naše druhy? Přestoţe je rapidní šíření písečníka novozélandského dobře zdokumentováno, o jeho potenciálním efektu na původní společenstva se toho ví poměrně málo (Alonso and Castro- Díez 2008). I přes obrovské populační hustoty nebyl na území ČR prokázán ţádný výraznější vliv na původní faunu vodních měkkýšů ani na jiné sloţky přírody (Beran 2006). Zdroje z jiných částí světa však uvádí, ţe dopady písečníka novozélandského na původní faunu existují. Ty mohou být přisuzovány vysoké reprodukční kapacitě, která vede k explozivnímu populačnímu růstu, rychlému šíření a vysoké spotřebě dostupné primární produkce ekosystému (Alonso and Castro-Díez 2008). O vysoké schopnosti reprodukce svědčí fakt, ţe jeden dospělý jedinec můţe v průměru vyprodukovat aţ 230 mláďat za rok (Alonso and Castro-Díez 2008). Nepůvodní populace písečníka mohou nově osídlenému ekosystému poměrně rychle dominovat především díky schopnosti nepohlavního rozmnoţování. Tento druh je také vybaven operkulem, které jedinci umoţňuje pevně se uzavřít do schránky a díky tomu přeţít nepříznivé podmínky (Richards et al. 2001). Z ekologických charakteristik druhu lze uvést jeho široký rozsah tolerance vůči fyzikálním a chemickým faktorům, coţ umoţňuje jeho úspěšný transport i začlenění do společenstev v různých typech nového prostředí (Alonso and Castro-Díez 2008). Vysoká schopnost kompetice v raných stádiích sukcese narušeného prostředí můţe vysvětlovat úspěch při etablování v člověkem ovlivněných ekosystémech. Ty jsou k invazi písečníka mnohem náchylnější neţ ekosystémy nenarušené (Alonso and Castro- Díez 2008). Druh je také charakteristický vysokou populační hustotou. Například ve Velké Británii patří písečník novozélandský mezi nejběţnější vodní měkkýše a na našem území se na mnoha místech jedná o nejpočetnějšího plţe, jehoţ hustota přesahuje aţ 20 000 jedinců na m 2 (Beran 2006). Richards et al. (2001) však v Banbury Springs (Idaho, USA) zaznamenal hodnoty přesahující 500 000 jedinců na m 2 a uvádí, ţe jsou známy populace tvořené aţ 800 000 jedinci na m 2. Zaznamenané hustoty P. antipodarum na výše zmíněném toku byly vyšší neţ hustoty původních plţů (Richards et al. 2001). Z toho lze vyvodit, ţe tento druh můţe přímou kompeticí o potravu a prostor ovlivňovat i jiné organismy neţ měkkýše. Z Evropy jsou známy případy, kdy P. antipodarum způsobuje pokles druhové bohatosti a početnosti původních plţů 25

v umělých nádrţích (Alonso and Castro-Díez 2008). Nicméně Schreiber et al. (2002) provedl terénní experimenty, ve kterých byly sledovány vztahy mezi nízkými a vysokými hustotami písečníka novozélandského a původní bentickou faunou v australské řece Tarra a ţádné negativní vztahy nebyly zaznamenány. Naopak byla prokázána pozitivní korelace mezi hustotami nepůvodního druhu a celkovým mnoţstvím původních druhů, stejně jako s celkovými hustotami i hustotami běţných bezobratlých. Předpokládaným mechanismem vysvětlujícím tento jev je koprofagie. Raná vývojová stádia vodních bezobratlých mohou mít jako hlavní zdroj potravy detritus, jehoţ kvalita můţe být přítomností písečníka zlepšována (Schreiber et al. 2002). 4.5. Blešivec trubkovitý Chelicorophium curvispinum (G. O. Sars, 1895) Relativně drobný blešivec (Crustacea, Amphipoda) z čeledi Corophiidae, jehoţ tělesná velikost na rozdíl od invazivního druhu Dikerogammarus villosus nepřesahuje 10 mm. Z jemného sedimentu si tvoří úkryty ve tvaru trubiček, které můţeme nalézt na obvykle tvrdém substrátu, který preferuje (den Hartog et al. 1992). Na některých místech rád koexistuje s bentickými řasami. Ţiví se suspendovaným materiálem, filtrují fytoplankton, zejména rozsivky, ale nevyhýbají se ani detritu. Obvykle preferuji silný proud a sami bývají zdrojem potravy pro některé druhy ryb (NOBANIS 2011). Obr. č. 11: Blešivec trubkovitý (Chelicorophium curvispinum) (http://www.neozoen-bodensee.de/images/61.jpg) 26

4.5.1. Biotopy C. curvispinum se vyskytuje ve sladkých vodách, ale lze ho nalézt i ve vodách brakických, je schopen tolerovat salinitu aţ do 6 ppt (NOBANIS 2011). Obývá dno stojatých i tekoucích vod, kde vyhledává tvrdé povrchy, jako jsou kameny, dřevo, vegetace či schránky měkkýšů. Největší hustoty tohoto druhu jsou zaznamenány z řek s kamenitým dnem, kde můţe dosáhnout populačních hustot více neţ 200 000 jedinců na m 2 (NOBANIS 2011). 4.5.2. Původní areál výskytu Tento různonoţec pochází z Pontokaspické oblasti, konkrétně z řek ústících do Černého a Kaspického moře (Bij de Vaate et al. 2002), jako je např. Volha, Dněstr a Dunaj (Grabowski et al. 2007). 4.5.3. Sekundární areál a pravděpodobný způsob rozšíření Rozšíření C. curvispinum mimo původní areál bylo stejně jako u ostatních pontokaspických invazních druhů zprostředkováno vybudováním plavebních kanálů a rozvojem lodní dopravy. Jedinci se šířili přichyceni na lodích či v balastní vodě (Bij de Vaate et al. 2002). Poprvé byl tento druh mimo svůj areál zaznamenán v roce 1912, a to v Německu poblíţ Berlína (Bij de Vaate et al. 2002, Grabowski 2007). Na počátku 20. století došlo k jeho rozšíření plavebními kanály na území Polska, Německa a posléze i dalších západoevropských zemí. Tento druh dokonce dosáhl i pobřeţí Baltského a Severního moře, stejně jako území Velké Británie (Bij de Vaate et al. 2002, den Hartog et al. 1992). 4.5.4. Úspěšnost invaze Rozšíření druhu Chelicorophium curvispinum na území Čech je nedávné a dnes se jeho výskyt omezuje na úsek Dolního a Středního Labe. Výše proti proudu nad Magdeburkem po Schönebeck byl tento druh doposud prokázán pouze jednou (Pfeiffer et al. 2005). C. curvispinum byl také zaznamenán v dolním toku řeky Moravy na území Rakouska a Slovenska, kam pronikl migrací z Dunaje, a přestoţe jeho výskyt na moravském úseku řeky 27

nebyl doposud potvrzen, jeho rozšíření na tento úsek je pravděpodobné (Komzák and Větříček 2006, Petrusek 2006b). 4.5.5. Ohroţuje naše druhy? C. curvispinum je vzhledem ke svému značnému invazivnímu potenciálu druhým (po blešivci velkohrbém) nejvíce prostudovaným druhem korýše (Orendt et al. 2010). Invazivní potenciál tohoto druhu se projevil zejména při rychlé kolonizaci Rýna, kde jiţ krátce po prvním záznamu jeho výskytu došlo k vytvoření populací o velmi vysokých populačních hustotách (van Riel et al. 2006). Den Hartog et al. (1992) uvádí populační hustoty dosahující hodnot aţ 220 000 jedinců na m 2, v dolním Rýně dokonce aţ 750 000 jedinců na m 2. C. curvispinum se v této řece stal nejpočetnějším bentickým druhem a přítomnost jeho velkých populací vedla ke sníţení druhové bohatosti ostatních vodních bezobratlých a k zásadním změnám struktury společenstva makrozoobentosu (den Hartog et al. 1992, Bij de Vaate et al. 2002, Petrusek 2006b). Den Hartog et al. (1992) úspěch kolonizace přikládá zejména schopnosti rychlého růstu, časné pohlavní dospělosti, schopnosti produkovat několik generací za rok a vysoké plodnosti druhu. C. curvispinum obývá dno stojatých i tekoucích vod, kde si ze zachycovaného materiálu buduje trubičky, které mu slouţí jako úkryt. Při dosaţení extrémně vysokých hustot (jako tomu bylo např. v Rýně) je schopen těmito trubičkami pokrýt značnou část povrchu dna a tím podstatně měnit jeho strukturu (Bij de Vaate et al. 2002, van Riel et al. 2006). Během posledních deseti let však ve výše zmíněném toku došlo k výrazné eliminaci populací C. curvispinum, a to v důsledku přítomnosti dalších invazivních, zejména také pontokaspických druhů (např. D. villosus) (van Riel et al. 2006). Invaze tohoto druhu se v našich řekách prozatím neprojevila, nicméně pokud by došlo k úspěšné kolonizaci a dosaţení vyšších populačních hustot, lze předpokládat významné dopady na naše původní bentická společenstva (Petrusek 2006b). 5. Nenápadné invazní (nepůvodní) druhy vodních bezobratlých Kromě druhů invazivních však existují i druhy, které sice nejsou na území ČR původní, nicméně jejich přítomnost nezpůsobuje ţádné výrazné negativní dopady na naše společenstva. Právě proto, ţe u nich nedochází k výraznému přemnoţení a následným škodlivým vlivům, je jejich šíření velmi nenápadné a není jim věnována taková pozornost. 28

Jednotlivé podniky povodí provádí dlouhodobý monitoring, díky kterému byl výskyt těchto druhů zaznamenán a bez kterého bychom o jejich přítomnosti v našich vodách ani nemuseli vědět. Níţe je uvedeno několik zástupců z této skupiny nenápadně se šířících invazních bezobratlých, jedná se však pouze o příklady a ve skutečnosti je jich mnohem více. 5.1. Beruška Proasellus coxalis septentrionalis (Dollfus, 1892) Obr. č. 12: Výskyt berušky Proasellus coxalis v ČR (ČHMÚ: Výběr profilů jakosti povrchových vod, taxon: Proasellus coxalis, http://hydro.chmi.cz/isarrow/mfilter.php?agenda=pov, navštíveno: 10.5. 2011) Obr. č. 13: Kresba u A. aquaticus má dvě Obr. č. 14: Kresba u P. coxalis je tvořena velké skvrny, brýlovitého tvaru jednou velkou skvrnou, uprostřed (Pešková 2008) nerozdělenou (Pešková 2008) 29

Obr. č. 15: U druhu A.aquaticus se velikost samců pohybuje okolo 12 mm a velikost samic okolo 8 mm. Obr. č. 16: U druhu P. coxalis se velikost samců pohybuje okolo 10 mm a velikost samic okolo 6,5 mm. (http://www.nrm.se/sv/meny/faktaomnaturen/djur/ryggradslosadjur/kraftdjur/grasuggor/proa selluscoxalis.1472.html) 5.1.1. Biotopy Proasellus coxalis (Crustacea, Isopoda) obývá stojaté vody, zejména tůně, rybníky či přehradní nádrţe, ale vyskytuje se i v pomalu tekoucích potocích a řekách. Má podobnou potravní strategii i nároky na prostředí jako naše beruška vodní Asellus aquaticus (Horecký et al. 2006). 5.1.2. Původní areál výskytu Primárním areálem tohoto bentického korýše je Středomoří (Horecký et al. 2006). 30

5.1.3. Sekundární areál a pravděpodobný způsob rozšíření Jeho rozšíření do západní Evropy bylo umoţněno vybudováním plavebního kanálu Rhona-Rýn a následným rozvojem lodní dopravy. Kolem roku 1930 došlo k rozšíření do oblasti Porýní a odtud do Francie, Německa, Nizozemí, Švýcarska a Švédska (Horecký et al. 2006). 5.1.4. Úspěšnost invaze Prozatím není známo, kterým z následujících způsobů se P. coxalis na naše území dostal nejdříve. Mohl být introdukován lodní dopravou z Německa, nebo mohl proniknout společně s dovozem rybí osádky a vodního ptactva ze Středomoří či západní Evropy. Další moţnou variantou je přirozené rozšíření prostřednictvím taţného vodního ptactva (Horecký et al. 2006). Vyskytuje se zde společně s A. aquaticus, nicméně v niţších početnostech (Pešková 2008). Na území ČR byl poprvé nalezen v povodí Luţnice, z dalších lokalit pak lze uvést např. povodí Ploučnice, Ohře, Vltavy, Sázavy, Labe, Dyje, Bíliny či okolí Olomouce (Pešková 2008). Kromě toho jsou známy nálezy pocházející z Orlice a Jizery, ale i vlastních toků Labe, Vltavy a Dyje (Horecký et al. 2006). P. coxalis není na našem území příliš hojným druhem (Pešková 2008), nicméně existuje jeho značná podobnost s A. aquaticus, který je u nás běţnější a se kterým mohl být zaměňován. Předpokládá se tedy, ţe ve skutečnosti je rozšíření P. coxalis podstatně větší neţ se udává (Horecký et al. 2006). 5.1.5. Ohroţuje naše druhy? Jiţ byla zmíněna shoda potravních strategií a nároků na prostředí u druhů P. coxalis a A. aquaticus, stejně jako jejich společný výskyt. Oba druhy se řadí mezi drtiče a sběrače (Horecký et al. 2006) a jako potravu preferují listy kolonizované různými druhy hub (Constantini and Rossi 1998, Pešková 2008). Constantini a Rossi (1998), kteří se zabývali interakcemi a konkurenčními vztahy mezi druhy A. aquaticus a P. coxalis, ve své studii zaznamenali, ţe populační hustoty dospělých jedinců druhu A. aquaticus, stejně jako procentuální zastoupení jeho juvenilních jedinců, byly v přítomnosti P. coxalis niţší. Autoři tento jev vysvětlují tím, ţe zatímco P. coxalis lépe odolává kompetitivnímu stresu, u druhu A. aquaticus se tento stres projevuje sníţením schopnosti růstu a následně i schopnosti reprodukce. Přestoţe P. coxalis z této studie vychází jako lepší kolonizátor, na našem území 31